Tema 9 Biologia Celular de Cianobacterias Heterocistos PDF

Cianobacterias: estructuras
particulares
Prof. Bernal Gerardo garro Mora
Sección de Biología Evolutiva y Sistemática
Escuela de Biología
UCR
Contenidos
• Cianobacterias: características
generales y filogenia.
• Carboxisomas y fotosíntesis en
cianobacterias
• Heterocistos y fijación de
nitrógeno
BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

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PROF. BERNAL GDO. GARRO MORA
Cianobacterias: características
generales y filogenia

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Cianobacterias
• Cianófitas, algas verdeazules.
• Phyllum del Dominium Bacteria

que obtienen su alimento por
fotosíntesis.
• Componente importante del ciclo

del nitrógeno marino y del
fitoplancton.
• Hábitats: Océano, aguas dulces,

suelos, ambientes rocosos y lagos
salinos.
• Variedad de morfologías.
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Cianobacterias
• Son capaces de efectuar la
fijación del nitrógeno en
ambientes aerobios.
• Las cianobacterias
evolucionaron el
fotosistema II.
• Algunas especies
sintetizan cianotoxinas.

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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Al ser los primeros organismos en
desarrollar la fotosíntesis
oxigénica, alteraron
definitivamente la atmósfera
reductora hasta convertirla en la
oxidante actual.
• Por tanto han cumplido una

función biogeoquímica
trascendental.
• Los ancestros de los cloroplastos

provienen de las cianobacterias.
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• Envoltura celular:
• La envoltura celular de las cianobacterias

se compone de varias capas.
• La pared celular se constituye de mureína

y las cianobacterias son Gram negativas.
• En las filamentosas multicelulares, el

periplasma puede extenderse alrededor
de todo el filamento de manera continua.
• El exterior está recubierto por una capa S.
• Encima de la capa S hay una capa de

proteínas fibrosas (oscilinas), que cubren
la célula en una distribución helicoidal.
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• Cápside mucosa:
• Una cápside mucosa envuelve, finalmente, al filamento o célula por

encima de la capa de oscilina.
• Este mucus permite la movilidad tipo gliding (no todas efectúan este
movimiento).
• La capa de mucus es dejada atrás de la célula que se va desplazando,

como un tubo colapsado.
• La cápside mucosa permite también el movimiento vertical y se secreta

continuamente durante el arrastre, formando jets que son guiados luego
por la oscilina en dirección helicoidal, de manera que la cianobacteria
gira al desplazarse (por ejemplo en Oscillatoria).
• Algunas cianobacterias pueden contener proteínas contráctiles que

ayuden en el movimiento.

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• La estructura celular es típica
bacteriana.
• El nucleoide está rodeado por el

riboplasma lleno de ribosomas
70S. Los ribosomas pueden formar
poliribosomas.
• En el citoplasma periférico se
encuentra el sistema de tilacoides,
que pueden ser ramificados o no.

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Las células de las cianobacterias tienen los caracteres estructurales de las demás bacterias. Algunas tienen
tilacoides periféricos espaciados regularmente (a), en tanto otras los poseen ramificados y dispersos por el
citoplasma (b). La bilina, el cromóforo de las ficobiliproteínas (ficcianina, ficoeritrina y aloficocianina), con 4
anillos pirrólicos de cadena abierta.
Carboxisomas
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Ficobilisomas
• Ficobilisomas:
• En la cara citosólica de los tilacoides se encuentran
asociados los ficobilisomas.
• Ficobilisoma: clorofila a + ficobiliproteínas
(ficocianina, aloficocianina y ficoeritrina, que son
los pigmentos antena).
• Los ficobilisomas actúan como complejos antena y
protegen a la clorofila del daño por luz UV.

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• Otras inclusiones:
• Vesículas de gas en las formas acuáticas.

• Gotas de lípidos.
• Gránulos de cianoficina (en la periferia,
grandes de unos 500 nm).
• La cianoficina es una cadena de
aminoácidos formados de manera
independiente de los ribosomas y parte
del proceso de fijación de nitrógeno).
• Carboxisomas.
• Cuerpos de polifosfato.
• Gránulos de almidón cianobacteriano.

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• La cianoficina es la forma de
acúmulo del nitrógeno fijado.
• Es una cadena de multi-L-

arginil-L-poliaspartato.
• Esta poliamida es no
ribosómica en su formación.
Consiste de una cadena
central de aspartatos, en cuyos
grupos β-carboxilos se unen
argininas, mediante su grupo
amino.

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• Multicelularidad:
• Microplasmodesmos.
Observados en algunas
cianobacterias filamentosas, en
las paredes transversales y
comunicando los citoplasmas de
las células vecinas.

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Cianobacterias:
ultraestructura y morfología
• Muchas cianobacterias son Arriba: filamentos de Nostoc con
unicelulares. heterocistos muy prominentes.
Abajo: izq. estructura del
filamento y el nódulo. Der.
• Otras forman filamentos Múltiples nódulos coloniales de
multicelulares, denominados Nostoc en una poza de agua dulce.
tricomas.
• Nódulos: en algunas especies, los

tricomas forman grupos que se
albergan dentro de una cápsula
mucilaginosa compartida (1-2 cm) de
color verde, negra o roja, llamada
nódulo. Ejemplo: Nostoc.
• Aunque la mayoría de los nódulos

son redondeados, pueden haber de
forma foliar.
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• División en un solo plano:
filamentos.
• División en dos planos: arreglos
cuadrados de células.
• División en tres planos: arreglos
en cubos o esferas de
cianobacterias.
• Algunos filamentos se ramifican.

Morfologías de algunos géneros
BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS- cianobacterianos fijadores del N2.
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• A. heterocistos.
• B. acinetos en Anabaena sp.
• C. formación de endosporas en
Gloeothece caldariorum.
• D. formación de endosporas en
Dermocarpa sp.
• E. formación de exosporas en
Chamaesiphon sp.
• F. hormogonios en Lyngbya sp.
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• Representantes de algunos grupos:
• A. ordo Chroooccocales: a. Synechocystis sallensis, b. Dactylococcopsis scenedesmoides.
• B. ordo Pleurocapsales: Hydrococcus rivularis (dos colonias creciendo sobre un alga).
• C. ordo Chamaesiphonales: Chamaesiphon fuscus en proceso de formación de exosporas. D. ordo Nostocales: Nostoc kihlmanii, a. vista
macro de las colonias, b. un nódulo colonial aumentado, c. un solo tricoma o filamento, d. aumento de un tricoma con heterocisto.
• E. ordo Stigonematales: fragmento ramificado de Stigonema informe. F. la cianobacteria Paulinella chromatophora, un simbionte (dos
cianobacterias) de un rizario unicelular
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Diversidad morfológica de las cianobacterias. Rippka et al. (1979). I. Chroococcales: a Chroococcus subnudus,
b Ch. limneticus, c Cyanothece aeruginosa, d Snowella litoralis, e Microcystis aeruginosa. II. Pleurocapsales: f
Pleurocapsa minor. III. Oscillatoriales: g Planktothrix agardhii, h Limnothrix redekei, i Arthrospira jenneri, j
Johanseninema constricum, k Phormidium sp., l, m Oscillatoria sp., n Schizothrix sp., o Tolypothrix sp., p
Katagnymene accurata., IV. Nostocales: q Dolichospermum planctonicum, r Dolichospermum sp., s Nostoc
sp., t Nodularia moravica. V. Stigonematales: u, v Stigonema sp. barra a–u = 10 µm, v = 20 µm. (Color figure
28/06/2017 online) 19
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BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS- Hyella stella 21
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Anabaena azollae

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Nostoc sp.
Chroococcus turgidus

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Anabaena sp. Microcystis sp. Cylindrospermum sp.

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a) Anabaena,
b) Merismopedia,
c) Oscillatoria.

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Nódulos de Nostoc sp.

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Spirulina sp.

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Aunque se piensa que la endosimbiosis entre una cianobacteria tipo sinecoco y el
rizoario Paulinella chromatophora es relativamente reciente, la evidencia muestra
que se ha convertido en una organella como tal más que en un simple simbionte no
permanente.
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Posición
filogenética

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Phylogenies of representative sets of cyanobacteria, based on RubisCO large-subunit proteins
(RbcL and CbbL proteins).
Filogenias de grupos representativos

de las cianobacterias, basadas en la
subunidad grande de la rubisco
(RbcL y CbbL).
Las cianobacterias oceánicas i.e., α-

cianobacterias (Prochlorococcus y
Synechococcus), tienen rubiscos tipo
1A y se subdividen en 2 grupos.
Las β-cianobacterias son más

diversas. Tiene rubiscos de la forma
1B.
Benjamin D. Rae et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.

2013;77:357-379
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Cyanobacterial species phylogeny. α- (blue) and β-cyanobacterial (green) clades are highlighted,
and marine species are shown in orange.
Benjamin D. Rae et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.

2013;77:357-379

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• En el árbol evolucionario mostrado, basado
en la subunidad menor ribosomal, se marcan
los taxones que realizan fotosíntesis oxigénica
con O2.
• A partir de organismos tipo cianobacteria, se
originaron por endosymbiosis, los eucariontes
fotosintetizadores (flecha negra).
• Los cloroplastos de clorófitas, rodófitas,

glaucófitas y plantas se piensa que surgieron
por endosymbiosis primaria.
• En los otros grupos se piensa que existió

endosimbiosis secundaria de un alga
eucarionte con otro eucarionte.

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• Se considera que la
endosimbiosis primaria
(mostrada en a) es un
evento que solo ocurrió
pocas veces en la historia
evolutiva.
• En la endosimbiosis
secundaria, un alga
eucarionte preexistente se
asocia con otra célula
heterotrófica y luego pierde
en núcleo y otros organelos,
quedando el cloroplasto
rodeado de 3 membranas

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• De la endosimbiosis primaria surgieron
las glaucófitas, rodófitas y clorófitas, de
las cuales a su vez surgieron las plantas
terrestres.
• En dos eventos evolucionarios

independientes, hubo endosimbiosis
secundaria entre hospederos
heterótrofos con rodófitas (generando
algas criptófitas) y con clorófitas
(generando algas cloraracniótitas).
• Estas algas unicelulares poseen además

una organela llamada nucleomorfo, que
es la organela relicta del núcleo original
del alga simbionte.
•

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Cyanophora paradoxa:
una idea de la
endosimbiosis

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Carboxisomas y fotosíntesis

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Las cianobacterias como fotosintetizadores
cruciales
• El papel de fotosintetizadores globales lo han
adquirido las cianobacterias gracias a sus
mecanismos de concentración de carbono
(CCMs).
• Estos CCMs parecen haber evolucionado

después de la endosimbiosis a cloroplasto.
• Por ello, los carboxisomas son una adaptación

para estimular las condiciones óptimas en las
cuales la actividad carboxilasa de la rubisco
sea preponderante sobre la actividad oxidasa.
• Los carboxisomas encapsulan las rubisco y las

anhidrasas carbónicas, que toman el CO2 del
bicarbonato citosol.
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Las cianobacterias como fotosintetizadores
cruciales
• Hay diferencias filéticas en el tipo
de Rubisco que contienen los
carboxisomas.
• Esas diferencias se dan también a

nivel del tipo de capsómero de la
partícula y las proteínas andamio
para los complejos de la Rubisco.
• Mientras algunas de esas proteínas

son formas con relación entre sí,
otras son componentes distintos
según el grupo de cianobacteria.
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Las cianobacterias como
fotosintetizadores
cruciales
• Han evolucionado dos tipos de
carboxisomas: α (predominan
en cianobacterias oceánicas) y
β (en las cianobacterias de
aguas dulces y estuarios).
• La evolución ha sido
probablemente convergente.
• Se diferencian en sus
componentes pero cumplen la
misma función y tienen
morfologías similares.
Componentes y organización de la Rubisco en los alfa y beta carboxisomas.
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Carboxisomas en las α- y β-cianobacterias
• Las β-cianobacterias comúnmente poseen dos
tipos de bombas de CO2 (en verde) y hasta tres
tipos de transportadores de HCO3 (en naranja).
• Éstas usas β-carboxisomas (con RubisCO 1B y

productos del gen ccm).
• Las α-cianobacterias tienen solamente 2 o 3

transportadores Ci identificados y usan α-
carboxisomas (de RubisCO 1A productos del gen
cso).
• En los Prochlorococcus oceánicos, los genes de
bombas NDH-1-CO2 están ausentes, y los únicos
candidatos para el transporte de HCO3 no están
comprobados (en azul, BicA2 y SbtA2).

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Evolución de la atmósfera oxidante y la vida
• La concentración de oxígeno atmosférico ha
variado a traves de los billones de años (Ga).
• Existen diferentes ideas acerca de la fecha en

la que, organismos tipo cyanobacteria,
evolucionaron la fotosíntesis oxigénica.
• La barra en negro indica que las

cianobacterias pudieron haber evolucionado
tan temprano como 3.2 Ga o tan tardíamente
como 2.4 Ga atrás.
• Estas posibles fechas serían aplicables, por

tanto, al aumento del oxígeno en la
atmósfera.

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Fotosistema II de las cianobacterias
• El fotosistema II (PSII) en cianobacterias y algas rojas
tiene un complejo antena (A) con ficobiliproteínas.
• La transferencia de energía se da en pasos como:

• 1. reacción fotoquímica (separación de la carga)
• 2.paso a través de pigmentos antenna: ficoeritrina
(ausente en la mayoría de cianobacterias) → ficocianina
→ aloficocianina
• 3. arrivo al centro de reacción (RC) con clorofila a P680
•
• El P680 excitado dona el electron a un acceptor (A): el
donador renueva el electron a la clorofila.
• Se muestra la absorción máxima en nanómetros para

cada pigmento.

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Proteínas extrínsecas en el lado luminal del
PSII
• PsbO (33 kDa), PsbQ (17 kDa) y
PsbP (23 kDa) se encuentran en
las plantas derivadas.
• En las cianobacterias, las PsbP y
PsbQ son reemplazadas por
PsbU (12 kDa) y PsbV (Cyt c550,
17 kDa).

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Cadena de transporte de electrones en las
cianobacterias
• Los centros de reacción contienen
clorfila a de dos tipos: P680 en el
PSII y P700 enel PSI, como en las
plantas.
• Em (eV): potencial redox a pH 7

• e−, electron
• PQ, plastoquinona
• Cyt b6f, complejo citocromo b6f
complex
• Cyt c553, citochromo c553
• PC, plastocianina
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Tipos de centros de reacción de los
fotosintetizadores
• Se muestran el donador primario (P) de
electrones y los aceptores secundarios, en
cada centro de reacción (RC).
• El número detrás de la P indica la absorción
máxima (nm) del donador.
• BChl, bacterioclorofila
• BPheo, bacteriofeofitina
• Chl, chlorofila
• Fe–S-type, centro de reacción ferrosulfúrico
• Q-type, centro de reacción tipo feofitina-
quinona
• MQ, menaquinona
• PhQ, filoquinona
• UQ, ubiquinona

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Foto producción de H2
• Vía catalizada por hidrogenasa en las
cianobacterias.
• En las clorófitas, cloroplastos y
cianobacterias, la fotólisis del agua en en PSII
produce hidrogeniones.
• Las hidrogenasas (H2-ase) producen H2 a
partir de hidrogeniones.
• En cianobacterias oxigénicas y bacterias

púrpura anaerobias, las nitrogenasas también
producen H2.
• Fd, ferredoxina
• FNR, ferredoxina–NADP reductasa
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Heterocistos

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Heterocistos
• Son producidos por muchas cianobacterias
multicelulares fijadoras de nitrógeno.
• En promedio el tricoma produce 1 heterocisto

por cada 10-20 células vegetativas
(fotosintetizadoras).
• El heterocisto actúa como el nicho donde se

dan las condiciones anaerobias que necesita
la fijación del N2.
• Los heterocistos contienen gránulos de

Si los tricomaas de Anabaena se colocan en medio que tienen nitrógeno cianoficina en posición polar, adjacentes al
combinado, crece como filamentos de células vegetativas (A). Si crece en ausenca límite con la cpelula vegetativa.
de nitrógeno combinado, el filamento desarrolla dos tipos celulares: las células
vegetativas y los heterocistos de pared gruesa.

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Anabaena sp. Anabaena sp. Con
Sin heterocistos algunos heterocistos
Membrana
tilacoidal
Célula vegetativa
Heterocisto Superficie de polisacáridos
1 día sin N
combinado 1 día sin N combinado.
Aumenta el número de
heterocistos Capa de
Heterocisto
glicolípidos
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Heterocistos
• Para crear el ambiente
microoxigénico, en el heterocisto
en desarrollo se desensambla el
fotosistema II.
• Además, se agregan capas en la

pared para prevenir más la
disfusión de oxígeno: una
interna de glicolípidos
específicos del heterocisto y una Límite entre dos células vegetativas: las cuñas señalan a los
externa de polisacáridos. microplasmodesmos. JS es un espacio de la unión, que puede limitar el contacto
entre los espacios periplásmicos. Barra: 0.5 µm.

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Heterocistos
• N2-grown filaments of Anabaena sp. PCC 7120
(also known as Nostoc sp. PCC 7120) showing
terminal heterocysts (white arrow; note the
presence of only one polar granule) and intercalary
heterocysts (black arrow; note the presence of two
polar granules) in addition to vegetative cells. b ∣
Filaments of Fischerella muscicola showing true
filament branches that result from cell division in
more than one plane. c ∣ N2-grown filaments of
Anabaena cylindrica, with heterocysts (black
arrow) and akinetes (aki) in addition to vegetative
cells; akinetes adjacent to hererocysts in the
filament and isolated akinetes (already released
from the filament) can be observed. d ∣ N2-grown
Nostoc sp. PCC 9203 showing mature filaments of
vegetative cells and heterocysts and one
hormogonium (hrm; note the small size of its cells)
that has moved away from the colony. Images
courtesy of José E. Frías, CSIC and Universidad de
Sevilla, Spain.

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Heterocistos, acinetos y hormogonios
• Las cianobacterias filamentosas como Anabaena y Nostoc, tienden
a desarrollar heterocistos, cuando son desproveídas de nitrógeno
combinado.
• Si se agrega N combinado, las células vegetativas se reproducen

más y van separando cada vez más a los heterocistos intercalares.
• En otras cepas, cuando las condiciones no son ideales, algunas de
las células vegetativas se transforman en acinetos.
• Cuando regresan las condiciones adecuadas, los acinetos crecen
formando tricomas que pueden o no contener heterocistos,
dependiente de la accesibilidad a formas adecuadas de nitrógeno.
• Algunas cianobacterias filamentosas como Nostoc punctiforme

pueden producer hormogonios.
• Los hormogonios son formas dispersivas que también pueden
funcionar como agentes infecciosos para el establecimiento de
symbiosis con plantas.
• La formación de hormogonios puede ser estimulada por la falta de
nitrógeno o el factor 60 inductor de hormogonios (producido por
plantas).

28/06/2017 55
Heterocistos

28/06/2017 56
Se muestra un heterocisto terminal y la celular vegetativa vecina, en un filament de Anabaena.
Los gránulos de cianoficina (CPG) se pierden en la preparación y dejan espacios en blanco.
Límite entre
heterocistos y células
vegetativas
• Los tilacoides tienen distribución periférica en las
células vegetativas.
• En los heterocistos, los tilacoides presentan

localización polar.
• En la zona del septum, a lo largo de todo el

filamento del tricoma, se forman
microplasmodesmos (lo que implica un paso
evolutivo hacia la multicelularidad).
• Las capas de polisacaridos y glicolípidos

específicos de los heterocistos, tienen posición
externa a la membrana exterior.
• Los heterocistos no tienen carboxisomas.
• HEP, capa de polisacáridos del heterocisto
• HGL, capa de glicolípidos

28/06/2017 57
Bioquímica de las
cianobacterias

28/06/2017 58
28/06/2017 59

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Cianobacterias: estructuras

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Phyllum del Dominium Bacteria

• Componente importante del ciclo

• Hábitats: Océano, aguas dulces,

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Por tanto han cumplido una

• Los ancestros de los cloroplastos

• La envoltura celular de las cianobacterias

• La pared celular se constituye de mureína

• En las filamentosas multicelulares, el

• El exterior está recubierto por una capa S.

• Encima de la capa S hay una capa de

• Una cápside mucosa envuelve, finalmente, al filamento o célula por

• La capa de mucus es dejada atrás de la célula que se va desplazando,

• La cápside mucosa permite también el movimiento vertical y se secreta

• Algunas cianobacterias pueden contener proteínas contráctiles que

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• El nucleoide está rodeado por el

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Vesículas de gas en las formas acuáticas.

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Es una cadena de multi-L-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Nódulos: en algunas especies, los

• Aunque la mayoría de los nódulos

• Algunos filamentos se ramifican.

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

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BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

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BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

Filogenias de grupos representativos

Las cianobacterias oceánicas i.e., α-

Las β-cianobacterias son más

Benjamin D. Rae et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.

Benjamin D. Rae et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Los cloroplastos de clorófitas, rodófitas,

• En los otros grupos se piensa que existió

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• En dos eventos evolucionarios

• Estas algas unicelulares poseen además

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Estos CCMs parecen haber evolucionado

• Por ello, los carboxisomas son una adaptación

• Los carboxisomas encapsulan las rubisco y las

• Esas diferencias se dan también a

• Mientras algunas de esas proteínas

• Éstas usas β-carboxisomas (con RubisCO 1B y

• Las α-cianobacterias tienen solamente 2 o 3

BIOL CEL MOLEC BACTERIAS Y ARQUEAS: CIANOBACTERIAS-

• Existen diferentes ideas acerca de la fecha en

• La barra en negro indica que las

• Estas posibles fechas serían aplicables, por