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Nature Reviews Neuroscience | AOP, publicado en línea el 09 de octubre de 2013; doi: 10.1038 / nrn3577

La neurobiología de rasgos psicopáticos en

jóvenes
R. James R. Blair

Resumen | El trastorno de conducta es un trastorno del comportamiento infantil que se caracteriza por un
comportamiento agresivo o antisocial persistente que altera el entorno del niño y deteriora su
funcionamiento. Una proporción de niños con trastornos de conducta tienen rasgos psicopáticos. rasgos
psicopáticos consisten de un componente insensible-unemotional y un componente impulsivo-antisocial, que
están asociados con dos deficiencias básicas. La primera es una respuesta empática reducido a la miseria
de otras personas, lo que refleja principalmente reducción de la respuesta de la amígdala a las señales de
socorro; el segundo es el déficit en la toma de decisiones y en el aprendizaje por refuerzo, lo que refleja una
disfunción en la corteza prefrontal ventromedial y el cuerpo estriado. Los factores genéticos prenatales y
contribuyen al desarrollo anormal de estos sistemas neuronales,

Los comportamientos agresivos y antisociales son la causa ing plomo de
los niños y adolescentes referidos a los médicos de salud mental y pueden
conducir a un diagnóstico de trastorno conducto de con- 1. Sin embargo, no
todos los pacientes que reciben este diagnóstico muestran la misma
fisiopatología. Una forma de trastorno de conducta está marcada por la
presencia de rasgos psicopáticos y será el principal objetivo de esta
revisión. rasgos psicopáticos tienen un componente unemotional núcleo
callous- (por ejemplo, falta de culpabilidad y empatía) y un componente
impulsivo-antisocial 2.
Ellos son detectables en la infancia temprana y persistir en la adultez 3,4. Clínicamente,
posibilidades de tratamiento. Por último, presento un modelo integrador de
la comprensión de rasgos psicopáticos es importante, ya que su presencia
puede interferir con la socialización 5 y tratamientos de la conducta-trastorno
disponibles en la actualidad 6,7.
forma de trastorno de conducta se asocia con un mayor riesgo de trastornos
del estado de ánimo y de ansiedad y labilidad emocional ( CAJA 1).
Esta revisión analiza por qué rasgos psicopáticos en jóvenes están
asociados con un mayor riesgo de comportamiento antisocial y la agresión. Yo
uso un enfoque neurociencia cognitiva; es decir, considero que la forma
específica alteraciones funcionales en los sistemas neuronales específicas dan
lugar al desarrollo de rasgos psicopáticos. Luego utilizo hallazgos de la
neurociencia cognitiva de interpretar tanto los datos sobre los factores de riesgo
genéticos y ambientales para la agresión y los datos sobre las posibles
rasgos psicopáticos, trastornos de conducta y agresividad en general.

Se ha producido un rápido progreso en nuestra comprensión de la DR R U I PF R V N R NF LRN N F

Instituto Nacional de Salud Mental,
Institutos Nacionales de Salud,
Bethesda, Maryland
20892, EE.UU.. correo
electrónico:
JamesBlair@mail.nih.gov
doi: 10.1038 / nrn3577 Publicado
neurobiología de rasgos psicopáticos, parti- larmente el componente
insensible-carente de emociones, en los últimos 5 años. De hecho, en parte
como resultado de los estudios Cal neurobiologi- 8-10 una forma de Fier speci-
insensible-emotiva (denominado 'emociones prosociales limitadas') se ha
introducido en el diagnóstico de trastorno de conducta en la quinta edición
de la Manual diagnóstico y estadístico
(DSM-5) 11. Para calificar para este especificador, un individuo debe haber
mostrado dos de las cuatro características en los 12 meses anteriores en
múltiples configuraciones. Estas carac- terísticas son la falta de remordimiento o
culpa; insensibilidad (es decir, falta de empatía); falta de preocupación por el
rendimiento (por ejemplo, en la escuela); y poco profunda o deficientes afectan
Los jóvenes con rasgos psicopáticos muestran dos principales deficiencias
cognitivas. La primera es una forma específica de la disfunción empático.
psicopatía De hecho, la literatura clínica ha asociado siempre con
insuficiencia empatía 12,13.
Sin embargo, el término empatía subsume dos cesos pro críticos que son
distintas tanto en lo cognitivo y el nivel neu- ral 14: la empatía cognitiva
consiste en la representación de las intenciones y pensamientos de otras
personas (también conocida como teoría de la mente) 15, mientras que la
empatía emocional implica respuestas afectivas a las manifestaciones
emocionales de otros individuos y de las descripciones verbales de los
estados emocionales de otras personas. rasgos psicopáticos no están
asociados con la reducción de la empatía cognitiva, sino que - y en particular

en línea el 9 de octubre de 2013 (la falta de expresión de sentimientos a los demás). Una diferente la insensible-sin emociones

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Recuadro 1 | 7N V R
Los pacientes que reciben un diagnóstico de trastorno de conducta no tienen todos la misma fisiopatología. Una serie de
componente - se asocia con reducciones en las formas específicas de
empatía emocional (en particular, responder- ing al miedo, la tristeza, el
dolor y la felicidad de los demás). Este deterioro funcional está asociado
con la amígdala reducida y ventromedial corteza prefrontal de respuesta
(CPFVM) a las señales de socorro ( HIGO. 1).
La segunda deterioro cognitivo en los jóvenes con rasgos psicopáticos
es el deterioro en los aspectos de la toma de deci- sión, específicamente
en el aprendizaje por refuerzo y la representación de las expectativas de
refuerzo. Este deterioro puede relacionarse más con el componente cial
impulsivo-antiso- de rasgos psicopáticos y también es visto, al menos
parcialmente, en pacientes con otra exteriorización
V F I VF VR I RI F
trastornos, como el déficit de atención con hiperactividad der Disorders
(TDAH), y en aquellos en riesgo de desarrollar adicción a las drogas. Este
deterioro funcional se asocia con disfunción en el CPFVM y el cuerpo
estriado ( HIGO. 1).
PF F hF LRN N F Se ha sabido desde hace tiempo que los adultos con
rasgos psicopáticos no muestran deterioro en la empatía cognitiva 16-18. Este
hallazgo ha sido replicado recientemente en adolescentes con rasgos
psicopáticos 19,20. Un reciente estudio de resonancia magnética funcional
(fMRI) examinó partici- pantes que estaban usando información sobre las
intenciones y creencias de otros individuos para predecir su comporta-
miento 21. Este estudio demostró que los jóvenes con rasgos chopathic psi-
muestran reclutamiento normal de la corteza frontal medial (incluyendo el
CPFVM), unión parietal temporal, corteza cingulada posterior y polo
temporal cuando participan en esta tarea empatía cognitiva. Estas son todas
las regiones que han sido implicados en la empatía cognitiva en personas
sanas 22-24.

deficiencias del desarrollo neurológico - disminución de la respuesta de la amígdala a las señales de socorro y la disminución del

estriado y la corteza prefrontal ventromedial sensibilidad (CPFVM) a las señales de refuerzo que son críticos para el éxito de la

toma de decisiones ( HIGO. 1) - puede conducir a un diagnóstico de trastorno de conducta asociados con rasgos psicopáticos. Otro
F hF N RFP reacciones empáticas pueden ser evocados por estímulos
conjunto de disfunciones también puede conducir a un diagnóstico de trastorno de la conducta, como se explica a continuación.
faciales, señales auditivas, posturas corporales e incluso texto. empatía
emocional tiene una fun- ción comunicativa: las señales emocionales de los

Mamíferos demuestran una respuesta gradual y instintiva de amenaza: amenazas distantes inducen demás imparten infor- mación específica para el observador 25,26, y la empatía

congelación; como las amenazas se acercan, inducen vuelo; y, por último, la agresión reactiva es inducida emocional es del observador 'traducción' de esta comunicación. Se ha
cuando están muy cerca y es imposible escapar 184. argumentado que las diferentes expresiones faciales proporcionan diferentes
La agresión reactiva implica ataques planeados, enfurecidos sobre el objeto percibido a ser la fuente de la señales communicatory, inician las diferentes formas de aprendizaje basado en
amenaza o frustración. Los estudios en animales han demostrado que la agresión reactiva está mediada por un el refuerzo y son procesados ​por los sistemas neuronales que son al menos
circuito que se extiende desde la amígdala medial, en gran parte a través de la estría terminal al hipotálamo
parcialmente distinta 25.
medial, y de allí a la media dorsal de la sustancia gris periacueductal (PAG) 185-188.

El deterioro de la empatía emocional en los jóvenes (y adultos) con

Este circuito se asume para mediar la agresión reactiva en los seres humanos, así 189 ( ver la figura). Ciertamente, varios estudios
rasgos psicopáticos es selectiva. Por ejemplo, tienen el reconocimiento
recientes resonancia magnética funcional han identificado estas regiones a participar en reacciones defensivas ante la amenaza
de los seres humanos 190-192. Este circuito se supone que está regulado por las regiones corticales frontales, en particular el CPFVM
normal de las expresiones de ira y disgusto (para revisiones

y, potencialmente, regiones de la corteza cingulada anterior (ACC). meta-analíticas de la literatura, véase REFERENCIAS 27,28), y oxígeno en la
sangre dependiente del nivel (negrita) las respuestas a expresiones de
Si el circuito amenaza básica (amígdala-hipotálamo-PAG) es excesivamente sensible, ya sea por cebado previo o una enojo son similares a los de desarrollo típico adoles- lescentes (la
regulación inadecuada, el individuo tiene más probabilidades de responder a una amenaza con la agresión reactiva que con la respuesta a la repugnancia expresiones no ha sido probado) 8,29,30. Por el
congelación o el vuelo 53. En los jóvenes con problemas de conducta y rasgos insensibles-bajos sin emociones, este circuito es contrario, muestran deterioro de procesamiento de ambas señales de
demasiado sensible, como lo demuestra, por ejemplo, aumento de las respuestas de la amígdala a las expresiones de miedo 49. socorro (es decir, expresiones de miedo, tristeza o dolor) y expresiones
felices; Los estudios muestran consistentemente bastante deteriorada
Por otra parte, son más propensos a mostrar mayores niveles de agresión reactiva basada en la frustración-basada en la amenaza y 193. Estos
reconocimiento del miedo y, en menor medida, triste y expresiones felices
individuos representan probablemente muchos de los 40% con trastorno de conducta que también cumple con los criterios para un
en los jóvenes (y adultos) con rasgos psicopáticos 31-36. Estos resultados se
trastorno del estado de ánimo o ansiedad 194.
han confirmado en revisiones recientes meta-análisis de la literatura 27,28. El
En particular, una alta calificación de rasgos psicopáticos
reconocimiento del deterioro de temor y tristeza también se aplica a los
(que caracteriza a la otra forma de trastorno de conducta) es
tonos vocales 35,37
típicamente asociado con un menor riesgo para los síntomas
de ansiedad y trastorno del estado de ánimo, sobre todo
cuando la relación entre la ansiedad, por un lado, y antisocial
y ACC
y posturas corporales 38. Además, los jóvenes con rasgos psico-pática muestran
respuestas autonómicas reducidas a expresiones temor-ful y tristes y dolor en
otros individuos, así como las respuestas de electroencefalografía atípicos para
el dolor en los demás 39-43. En consonancia con los resultados de la reducción de
comportamiento impulsivo, por CPFVM
la capacidad de respuesta a la angustia de los demás, los niños con altos
otro lado se tiene en cuenta 195-197. Esta
hipotálamo
relación inversa entre rasgos insensibles-sin emociones afirman que están menos preocupados (en

Amígdala relación con los niños con rasgos insensibles no emocionales-bajos) que el
rasgos psicopáticos y trastornos del estado de ánimo y de ansiedad no es comportamiento agresivo resultará en sufrimiento en la víctima 44. Es importante
PAG
sorprendente, ya que una mayor respuesta de la amígdala también está destacar que, aunque jóvenes con rasgos psicopáticos muestran una
comúnmente asociado con trastornos del estado de ánimo y de ansiedad 198. respuesta reducida a los estímulos emocionales (si indexado por la actividad
Por el contrario, rasgos psicopáticos se asocian con una disminución de la
autónoma o amígdala), la respuesta no está ausente, y el aumento de la
capacidad de respuesta de la amígdala 8,10,30,48-50,83.
intensidad de un estímulo emocional

F V C N a eR V N R NF

, e La publicación anticipada LÍNEA aaa RF V (V N a (R V

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RF GI 96 5;6
La resolución de la respuesta Iniciar un cambio de
conflicto respuesta

VNFI
AIC implementación de la
dmPFC respuesta
6 9E

estriado Representación del

Respuesta de aprendizaje en los
valor esperado
resultados
CPFVM

5 hLIFPF
Amígdala aprendizaje estímulo-refuerzo señalización de error de
predicción

iFP I VV

Figura 1 | V LN R R VFP N PN FI R c PF R N R NR VV NIF V VF L N fN RF  | regiones centrales implicados en rasgos psicopáticos: la

F V C N a eR V N R NF
amígdala, el núcleo caudado (que forma parte del cuerpo estriado) y la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM). Además de estas regiones de núcleo, la corteza anterior
insular (AIC) y la dorsomedial PFC (dmPFC) también pueden estar implicados. N  | impedimentos funcionales asociados con rasgos psicopáticos. En los individuos con rasgos
psicopáticos, procesamiento de alteración de socorro cues resultados en problemas de aprendizaje acerca de las acciones que dañan a otros (estímulo-refuerzo del
aprendizaje), que consiste en la amígdala. Además, el deterioro de la predicción de señalización error en estos individuos, lo que implica el cuerpo estriado, provoca
alteraciones en tanto estímulo-refuerzo y el aprendizaje respuesta de resultado. Como resultado, el valor esperado de los objetos, las señales y las respuestas están mal
aprendidas y representado (en el CPFVM), y la toma de decisiones se ve afectada. la resolución de conflictos de respuesta (que implica la dmPFC), la iniciación del cambio de
respuesta (que implica la AIC) y la implementación de la respuesta (caudado) - funciones implicadas en la orientación de un individuo fuera de las opciones de comportamiento
subóptimas - se cree que son generalmente intacta en individuos con rasgos psicopáticos. Estas regiones también son reclutados para guiar a una persona fuera de las
opciones de comportamiento subóptimas en base a la información del valor esperado, es decir, porque la respuesta a punto de ser hecho se asocia con el castigo. Los
individuos con rasgos psicopáticos muestran una reducción de la contratación de estas áreas sobre la base de información de valor esperado.

- a través de morphing 31 o orientando la atención del partici- pante
hacia los ojos - reduce o elimina las diferencias de grupo en el
reconocimiento de expresiones miedo 34,45.
En individuos sanos, la activación de la amígdala por señales de socorro
conduce tanto aumento de la excitación (a través de proyecciones hasta el
tronco del encéfalo) y una mayor atención a estas señales. Esto refleja una
mayor atención las las conexiones recíprocas entre la amígdala y la corteza
temporal, de tal manera que la actividad de la amígdala estimulará las neuronas
que representan las características emocionalmente sobresalientes de la señal
provocar, reforzando aún más la representación de estas características y
aumentando la probabilidad de que se será 'ganar' la competencia por la
representación 46. En el caso de las expresiones de miedo, la región de los ojos
es una característica particularmente emocionalmente salientes 47 y la
representación de los ojos por lo tanto se verá reforzada en particular cuando
un individuo sano ve una cara de miedo. Como resultado de aprendizaje
estímulo-refuerzo, se forma una asociación entre el 'cas- tigo social' de la
expresión facial miedo o triste y ninguna representación de objetos o acciones
asociadas con esta expresión. Qué objeto está asociado será especificado por
la mirada del exprimidor 29.
miedo observacional
El fenómeno de que las respuestas de
evitación de un bebé a un objeto previamente
novela se modifican mediante reacción Los déficits en la empatía emocional mostradas por adoles- lescentes con
emocional aparente de la madre para este
rasgos psicopáticos implican la disfunción de la amígdala 31. De hecho, los estudios
objeto. Por lo general, los niños evitan
de resonancia magnética funcional en adolescentes con rasgos psicopáticos
objetos asociados con el miedo materna.
consistentemente han mostrado una reducción de la amígdala respuestas a
expresiones de miedo 8,10,30,48,49. Por otra parte, los jóvenes con trastorno de
conducta que tienen rasgos psicopáticos muestran una reducción de la
amígdala y la corteza frontal medial respuestas rostral a imágenes de otras
personas en el dolor 47,50.
El reconocimiento del deterioro de las expresiones felices también puede estar
relacionada con la disfunción de la amígdala, pero esto aún no se ha confirmado
empíricamente. Es el componente cional insensible-unemo- de rasgos
psicopáticos que parece estar particularmente asociados con la respuesta de la
amígdala reducida a las señales de socorro 10,48.
procesamiento adecuado de las señales de socorro es crítico para la
socialización. Muchos estudios en humanos y animales han demostrado el
papel de las expresiones emocionales en la transmisión del valor de las
acciones y objetos. Por ejemplo, los seres humanos de valor positivo en
esas acciones y objetos que hacen los cuidadores sonreír y eviten
acciones y objetos para los cuales los cuidadores muestran el miedo 51,52. Del
mismo modo, las personas que se acercan a los objetos asociados con la
felicidad de otra persona y evitar objetos asociados con el miedo o
disgusto en otro individuo. La amígdala permite la asociación del estímulo
(el objeto o acción hacia la que se visualiza la expresión) con el refuerzo
(la expresión en sí), de manera que el objeto o acción se asocia con un
valor 53. De hecho, estudios recientes en animales han confirmado un papel
crítico para la amígdala en miedo observacional 54. En los individuos con rasgos
psicopáticos, la reducción de procesamiento de señales de socorro

imágenes de rostros con

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transgresiones
Las acciones que violan las normas.
el aprendizaje de evitación pasiva
Un paradigma experimental en el que el
individuo aprende a acercarse o
pasivamente evitar (al no responder a)
objetos que provocan recompensa o
castigo (por ejemplo, aumento de dinero
o pérdida).
por la amígdala provocarán un descenso de la aversión por las acciones que
dañan a otros, por lo que el individuo tiene más probabilidades de cometer
acciones que dañan a otros a alcanzar sus objetivos ( Recuadro 2).
empatía emocional también tiene una función comunicativa: es
fundamental para aprender el valor social de las acciones y los objetos
e importante para la toma de deci- sión adecuada. En individuos sanos,
la fuerza de la representación de la angustia de la víctima es
inversamente proporcional a la probabilidad de una respuesta agresiva 55.
Las regiones del cerebro que son importantes para la representación de
la valencia de los objetos y acciones y por el uso de esta infor- mación
para guiar decisiones acerca o aleja de estos objetos y acciones
incluyen la CPFVM y anterior corteza insular (ver más abajo) 56-59. Por otra
parte, existe considerable evidencia, incluyendo la lesión del IES estu-,
que la corteza insular CPFVM y son críticos para
respondiendo empático 60-63. Los jóvenes con trastorno de conducta muestran
una activación reducida CPFVM rostral en respuesta a la observación de dolor
en otros individuos 50, así como la reducción ínsula respuestas utilizando las
reacciones emocionales de otras personas para predecir el comportamiento
posterior de estos individuos 21. En ambos casos, la reducción de la actividad en
estas áreas se correlaciona con la gravedad de pática psico 50 o
insensible-unemotional 21  los rasgos.
En resumen, estos resultados sugieren que los adolescentes con rasgos
psicopáticos no sólo forma más débil asocia- ciones entre las
representaciones de acciones que dañan a otros y las consecuencias
aversivas de estas acciones a otras personas, sino también aplican esta
información menos durante la toma de decisiones. Tales individuos son más
propensos a cometer acciones que puedan dañar a otras personas, ya que
son menos propensos a ser disuadido de mitting com- este tipo de acciones
por cualquier expectativa con respecto a la dificultad de la acción puede
provocar en las víctimas.

Recuadro 2 | O N N VFP GF FI l R PF F R NjR F V RINdFO N RFP c PF FI I N N R Los jóvenes con rasgos

psicopáticos muestran deficiencias marcadas en el aprendizaje emocional y la
Los déficits en la empatía emocional y la toma de decisiones basada en el refuerzo en adolescentes con rasgos psicopáticos
toma de decisiones. Esto no sólo refleja la reducción de la respuesta a la ERS
afectan la cognición social en estos individuos, en particular la formación de los juicios morales basados ​en la atención
reinforc- sociales (expresiones emocionales) considerados anteriormente, sino
apropiadas (es decir, los juicios sobre transgresiones que resultan en daño a otra persona (por ejemplo, una persona golpear a
otro), conocido como transgresiones basados ​en la atención). Se ha argumentado que la emoción tiene un papel importante también los déficits en los procesos subyacentes condicionamiento aversivo, el

en los juicios morales basados ​en la atención 199-202. En concreto, los juicios basados ​en la atención dependen de la amígdala aprendizaje de evitación pasiva 64, extinción operante 2,65,66 y
asociar la respuesta emocional aversivo a la angustia de la víctima con la representación de la acción que causó esta
angustia y en la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM) que representa el valor de la transgresión 53. Los adultos con rasgos aprendizaje reversión 67,68. Estas alteraciones se manifiestan al hacer juicios morales 69 y
psicopáticos muestran una reducción de la actividad de la amígdala y CPFVM en respuesta a las transgresiones cuidar y en otros paradigmas de toma de ING MAK- 70. Cabe señalar que la reducción de
basado en una correlación débil entre la respuesta de la amígdala y su calificación de la gravedad de las transgresiones
condicionamiento aversivo hasta ahora ha sido evaluado y se encuentra sólo
basados ​en la atención en comparación con el control de los participantes 203,204. Del mismo modo, los jóvenes con rasgos
en los individuos adultos con rasgos psicopáticos 71,72. Sin embargo, también se
psicopáticos muestran una menor actividad de la amígdala y la reducción de la conectividad funcional de la amígdala-CPFVM
han reportado jóvenes con trastorno de conducta para mostrar reducida
al hacer juicios morales 83. También hay evidencia de comportamiento que los jóvenes (y adultos) con rasgos psicopáticos
condicionamiento aversivo 73, y una propensión para el acondicionamiento
muestran deterioro de razonamiento moral basado en la atención 69.199. Además, un estudio reciente mostró que los
aversivo a la edad de 3 años predice el comportamiento antisocial futuro 74.
adolescentes con rasgos psicopáticos dan menos a organizaciones benéficas cuando dicha entrega tiene un costo personal 205.

Los jóvenes con rasgos psicopáticos muestran déficits en la capacidad de

vincular los resultados (recompensas o castigos) con estímulos o respuestas, y
Quizás el descubrimiento más interesante con respecto a la alteración del razonamiento moral en los individuos con esto es debido a la disfunción dentro de la amígdala, el cuerpo estriado
rasgos psicopáticos es que es selectivo para las transgresiones basados ​en la atención. De hecho, su juicio moral de las
(caudado y el núcleo accum- bens) y CPFVM 75. Además, existe evidencia de que
transgresiones convencionales (que se refieren a la conducta social normativa y están fuertemente reforzadas por la ira de
el uso de la información de los resultados de la ínsula anterior, la corteza frontal
figuras de jerarquía (por ejemplo, no hablar durante la clase)) y transgresiones basadas en repugnancia (transgresiones que
inferior y dorsomedial PFC (dmPFC) para guiar a la persona lejos de las
pueden provocar reacciones de disgusto de los observadores - a menudo contra las formas de la actividad sexual) 69,199,206-208 es
opciones de comportamiento subóptimas 58,59 se interrumpe en los adolescentes
normal 69199209210. Además, los adultos con rasgos psicopáticos (adolescentes aún no han sido probadas) juez transgresiones
con rasgos psicopáticos 76. Clínicamente, este deterioro puede manifestarse de
basados ​en la atención menos en serio que los individuos de control, mientras que no hay diferencias en cómo juzgan la
gravedad de las transgresiones convencionales y basadas en repugnancia 209-211. muchas conductas destructivas: por ejemplo, la decisión de asaltar perso- PLE
en la esquina de la calle en la que el individuo estaba casi detenido la noche
anterior o para luchar contra alguien en respuesta a la provocación leve (en
Se ha argumentado que la capacidad de responder a las reacciones emocionales de los demás es críticamente importante en otras palabras, a ' ser un hombre '), a pesar de repetidas consecuencias
la socialización (incluyendo la hora de juzgar las transgresiones sociales). Como se cree que los sistemas de aprendizaje negativas de tales comportamientos. El uso efectivo de la información resultado
emocional parcialmente independientes para permitir el aprendizaje de la información proporcionada por la valencia diferentes
de refuerzo Duran- toma de decisiones requiere de dos componentes. La
expresiones emocionales 25,53, un deterioro selectivo en el procesamiento de delitos basados ​en la atención puede ser debido a un
primera es la representación adecuada de la recompensa o el castigo recibido
deterioro en un sistema de aprendizaje emocional particular. Específicamente, las señales de socorro (por ejemplo, de personas
cuando se ha realizado una acción. error de predicción
sometidas a cuidar-basados ​transgresiones) son procesados ​por la amígdala; la corteza frontal inferior está implicada en el
procesamiento de expresiones de enojo (que se producen durante transgresiones convencionales; para una revisión
meta-analítica de la literatura expresión, ver ÁRBITRO. 212); y la ínsula es importante para expresiones de procesamiento
repugnancia (que se producen durante transgresiones basadas en repugnancia) 200. Por lo tanto, la deficiencia selectiva en el
reconocimiento de las señales de socorro expresiones pero no disgustado o enojado en individuos con rasgos psicopáticos (para señalización es crítico para este 56,77. Se cree que las señales de error de
revisiones meta-analíticas de la literatura, véase predicción para estimular el aprendizaje por refuerzo (mediada por tanto la
amígdala y el cuerpo estriado): cuanto mayor sea el error de predicción,
mayor es el cambio en el refuerzo asociado con el estímulo 78. El segundo
REFERENCIAS 27,28) está de acuerdo con la conclusión de que tales individuos muestran deterioro de procesamiento de las
componente es el Apropiada representación de la valor esperado al considerar si
transgresiones basados ​en la atención, pero el procesamiento normal de las transgresiones convencionales y basadas en repugnancia 69199209210.
se debe realizar una acción.

. e La publicación anticipada LÍNEA aaa RF V (V N a (R V

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extinción operante
Un paradigma experimental en el que el
individuo aprende que la respuesta a un
objeto es gratificante, pero entonces,
después de un cambio de la contingencia
de refuerzo, debe extinguir esta respuesta
como respuesta llega a ser asociado con
el castigo.
reversión de aprendizaje
Un paradigma experimental en el que el
individuo aprende inicialmente para hacer una
respuesta hacia uno de un conjunto
emparejado de estímulos para obtener
recompensa pero luego, después de un
cambio de la contingencia de refuerzo, debe
revertir su comportamiento hacia el segundo
objeto como el primer objeto llega a estar
asociado con el castigo.
error de predicción
La diferencia entre la cantidad de
premio o castigo recibido y la cantidad
esperada.
Valor esperado
La recompensa esperada o
castigo después de la comisión de
una respuesta específica.
Nature Reviews | 8DCA6;8 6;5
El CPFVM está implicado en la codificación recibido recompensas 56,57. Los
jóvenes con tendencias psicopáticas 64 y trastorno de la conducta 79, o con el
aumento de niveles de comportamiento cial antiso- 80, mostrar disminución en la
respuesta CPFVM a la recepción de una recompensa (aunque hay un informe que
los jóvenes con trastornos de externalización muestran acentúan la capacidad de
respuesta a las recompensas 81). Esto se cree que reflejan la señalización de error
de predicción interrumpido 9,64,76. Muchos estudios en adultos sanos han
demostrado que el tamaño del error de predicción positivo (cuando una
recompensa es mayor de lo esperado) se correlaciona con la actividad dentro del
cuerpo estriado 56,57. Esta asociación positiva entre los errores de predicción
positivos y actividad dentro del cuerpo estriado también existe en jóvenes sanos,
pero es menos fuerte en los adolescentes con rasgos psico-pática 76. Dada la
importancia de la señalización de error de predicción para iniciar el aprendizaje
por refuerzo 78, reducido de señalización de error de predicción debería dar como
resultado más pobre, y más lento, el aprendizaje de los refuerzos asociados con
objetos y acciones.
Una característica particularmente interesante de error de predicción de
señalización en los jóvenes con rasgos psicopáticos con- preocupaciones su
respuesta al castigo. Los castigos que son peores de lo esperado
normalmente se asocian con una reducción en la actividad del estriado en
adultos y jóvenes sanos 56,57. Por el contrario, los adolescentes con rasgos
psicopáticos mostraron una relación positiva entre los errores de predicción al
castigo y la actividad dentro del cuerpo estriado 76.
Esto está de acuerdo con estudios anteriores que mostraron
respuestas a castigo inesperado dentro del cuerpo estriado y CPFVM
aumentaron en jóvenes con rasgos psicopáticos y jóvenes antisociales
en términos más generales 64,80. La razón de estos mayores, en lugar de
disminuir, Atal dis-y respuestas CPFVM a un castigo inesperado aún
no está claro, pero probablemente contribuye a su deterioro de toma
de decisiones.
La representación del valor esperado también está dis- rrumpida en
jóvenes con rasgos psicopáticos. Los estudios han demostrado una
correlación positiva entre el valor esperado asociado con una respuesta o
un estímulo y la actividad dentro de la CPFVM en adultos y adolescentes
saludables 56,57.
Por lo tanto, como el valor esperado asociado con un estímulo aumenta (es decir,
el estímulo es una cada vez más buen predictor de recompensa), el individuo es
más probable que respondan a ese estímulo. Por el contrario, en un estudio
reciente de resonancia magnética funcional basado en modelos, jóvenes con
rasgos psicopáticos mostraron una asociación más débil entre el valor esperado y
tanto el comportamiento de elección y la actividad CPFVM durante la elección de
jóvenes sanos 76. De este modo, los jóvenes con rasgos psicopáticos son más
pobres en el uso y la representación de la información valor esperado, y esto
puede poner en peligro su toma de decisiones.
Curiosamente, adolescentes sanos también muestran una fuerte
correlación entre el valor esperado y la actividad en la ínsula anterior, la
corteza frontal inferior y dmPFC que los adolescentes con tendencias
psicopáticas cuando Evitar- estímulos ING que habría sido mejor para
acercarse (porque la representación adecuada de los valores esperados
haría predicen que responder engendraría recompensa) 76.
La ínsula anterior, la corteza frontal inferior y dmPFC han sido
implicados en la orientación de la persona lejos de opciones
subóptimas 58,59. Aunque un estudio sugiere que
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el funcionamiento de la ínsula anterior y dmPFC se dis- rrumpida en individuos
con rasgos psicopáticos 82, este ruption dis- es sólo parcial. El reclutamiento de
ambas regiones es comparable a la observada en jóvenes sanos en las
pruebas en las que están alterando su comportamiento en respuesta inmediata
a las señales de castigo o durante la respuesta de los conflictos 9,83. Como tal, la
actividad reducida puede reflejar problemas en el uso de la información valor
esperado en lugar de interrupción en estas regiones per se.
Cabe destacar que, aunque los jóvenes con trastorno de conducta y rasgos
psicopáticos muestran los déficit superiores en la toma de decisiones y sus
bases de cálculo, no hay indicios claros de que estos déficits se relacionan con
la gravedad de los rasgos psicopáticos en concreto. Esto está en contraste con
la disfunción empatía discutido anteriormente: hallazgos repetidos han
demostrado que las respuestas más débiles en la amígdala, CPFVM y ínsula
anterior a la empatía señales están asociados con una mayor gravedad de
rasgos psicopáticos 8,21,48,50. déficit de toma de decisiones pueden no ser espe-
CIFIC a rasgos psicopáticos, pero también pueden ocurrir en Los individuos
que muestran altos niveles de exteriorizar el comportamiento. Por ejemplo,
tanto los individuos con ADHD 84-86 y Dren chil- de alcohólicos, que están en
riesgo de desarrollar varios problemas de externalización, incluyendo la
adicción de drogas y trastornos de conducta 87,88, mostrar disminución de la
actividad del estriado en anticipación de recompensas 89,90. Esta disfunción
compartida puede apuntalar la alta comorbilidad de trastorno de conducta con
TDAH 91 y la dependencia de sustancias 92.
En resumen, los adolescentes con rasgos psicopáticos muestran una reducción
de la representación de los resultados de recompensa y el valor esperado en el
CPFVM, así como la señalización de error de predicción de recompensa reducida y
la señalización de error de predicción castigo potencialmente muy atípica en el
cuerpo estriado. Estas deficiencias computacionales probablemente subyacen a las
graves deficiencias de toma de decisiones se ven en esta población. Sin embargo,
estos déficits (al menos la respuesta del cuerpo estriado reducida para
recompensar) son compartidos parcialmente por otras poblaciones que muestran un
aumento en el comportamiento de externalización.
MFPPFdL V VFP c RI VNR PjLN F
IN I N FL R V VFP Dado que los estudios de resonancia
magnética funcional muestran consistentemente una menor actividad en la
amígdala en respuesta a las expresiones de miedo en los jóvenes con rasgos
psicopáticos, así como el cuerpo estriado y la actividad aberrante CPFVM en
jóvenes con trastorno de conducta y rasgos psicopáticos, vale la pena considerar si
abnor estructural - formalidades también se observan dentro de estas regiones. Por
desgracia, la mayoría de los estudios de imagen estructurales realizan grupos
involucrados en lo que va de los pacientes con trastorno de conducta de manera
más general en lugar de los pacientes con rasgos psicopáticos en concreto. Sin
embargo, estos estudios han relativamente consistente informaron reducida
amígdala volúmenes 93-97, aunque dos no lo hicieron 98,99. Por otra parte, el volumen de
la corteza temporal 93,95,100 y el espesor 101 se reducen en jóvenes con trastorno de
conducta. Conclusiones relativas a la CPFVM han sido mixtos, con reducciones en
el volumen 93,97, espesor cortical 102 o ING fold- 101 en esta área reportado en algunos
estudios, pero no en otros 94-96,98,99. caudado volumen reducido sólo se ha informado
en tres ocasiones 95-97, pero la ausencia relativa de tales informes puede reflejar una
falta de investigaciones dirigidas a este
AVANCE LÍNEA DE PUBLICACIÓN | /
COMENTARIOS

zona. Además, y crítica, un estudio con más de 200 adolescentes presos comprometida en adolescentes con rasgos psicopáticos 76,
en una instalación de máxima seguridad confirmó reducciones en el incluso si estas regiones responden normalmente a las señales de un cambio de

volumen, que se asocian con el componente de disfunción emoción de la respuesta o de respuesta de los conflictos 9,83. Estructurales reducciones de

psicopatía en particular, dentro de una región del cerebro de gran tamaño
que se centraron en la CPFVM e incluyó la amígdala, corteza temporal y
caudado 97.
La fuerte evidencia fMRI -, así como los resultados estructurales más
bien débiles - para amígdala y anormalidades CPFVM sugiere una
posible interrupción en el fascículo nate unci-, el tracto de la materia
blanca que conecta la amígdala en el lóbulo frontal. Ciertamente, los
adultos con rasgos psicopáticos muestran una reducción anisotropía funcional
de este tramo de la materia blanca 103-105. Sin embargo, un estudio de
imágenes de tensor de difusión no informó diferencias anisotropía
fraccional en el fascículo uncinado entre adoles- centes con rasgos
psicopáticos y jóvenes de control 106,
mientras que otros dos estudios informaron un aumento de la anisotropía cional
fracción en jóvenes con trastorno de conducta 107,108.
Estos resultados divergentes pueden reflejar el desarrollo de este trastorno, las
diferencias de la muestra (por ejemplo, los casos menos graves en un estudio
que en otro) o el efecto de los estilos de vida del pasado en las muestras de
adultos (por ejemplo, el consumo de opiáceos se asocia con una reducción
sotropy ani- fraccional dentro del fascículo uncinado 109).
Como se señaló anteriormente, los estudios de resonancia magnética funcional
resonancia magnética (SMRI) los estudios han reportado relativamente constante en
el volumen 94,95, grosor 102 o plegable 101
de la corteza insular en jóvenes con trastorno de conducta. Sin
embargo, cabe señalar que ninguna relación de estas reducciones con
rasgos psicopáticos ha informado 97,98.
La literatura es considerablemente más mezcla con respecto a la dmPFC,
con algunos estudios 95101102 pero no ers oth- 93,94,97,99 mostrando reducciones
estructurales en jóvenes con trastorno de conducta.
Dado el potencial de la naturaleza del desarrollo neurológico de los rasgos
psicopáticos, vale la pena señalar hallazgos sobre la pelúcido cavum septum
(CSP) (ver también CAJA 3). Una gran CSP es un marcador del desarrollo
anormal del cerebro, particularmente con respecto a las estructuras medias 110.111.
El rápido desarrollo de la alvei de la amígdala, pocampus cadera, los núcleos
septales, fondo de saco, cuerpo calloso y otras estructuras de la línea media
se atribuye a la fusión de la CSP 111. La alteración en el desarrollo de estas
estructuras límbicas interrumpe esta fusión-posterior-anterior y que conduce a
la preservación de la CSP. Dos estudios recientes han informado de que los
jóvenes y adultos con problemas de conductos con- tienen más probabilidades
de tener una gran relación tivo CSP a la de los individuos de comparación 112,113. Sin
embargo, los jóvenes de la muestra en este estudio no fueron seleccionadas
específicamente para rasgos psicopáticos, pero tuvo una conducta

han demostrado que la capacidad de la ínsula anterior y dmPFC para utilizar la

información valor esperado para guiar el comportamiento puede ser

Recuadro 3 | 8P I FVV PP I VF L N fN

Hay influencias genéticas considerables en el desarrollo de los sistemas considerados aquí (la amígdala, núcleo caudado ventromedial prefrontal y la corteza
(CPFVM)) y sus interconexiones 213-215. Se supone que la contribución genética de rasgos psicopáticos resulta en una perturbación de este desarrollo, pero esto aún
no se ha confirmado empíricamente. Las variables ambientales (tales como el enriquecimiento, la dieta y la privación de los padres) también influyen en el
desarrollo de estas estructuras 216-218 y algunos (por ejemplo, abuso de alcohol) puede inducir modulación de la expresión génica 219. Como tales, pueden tener un papel
en el desarrollo de rasgos psicopáticos, aunque esto sigue siendo también ser confirmado empíricamente (existe alguna evidencia de que el calor de los padres
puede tener un impacto 160161).

La disfunción en estas estructuras dará lugar a reducción de la ansiedad y déficit de toma de decisiones. Sin embargo, se argumenta que, por sí misma, esta disfunción
no dará lugar a las funciones básicas de rasgos psicopáticos, tales como la disminución de la culpa y la conciencia y aumenta el comportamiento antisocial y la agresión
instrumental 53. Por el contrario, se cree que éstos sean consecuencias en el desarrollo de la disfunción en estas estructuras cerebrales que alteran la socialización exitosa.
La socialización requiere al individuo a desarrollar una asociación entre el refuerzo aversivo de señales de socorro de la víctima y la representación de las acciones
antisociales que indujeron esta angustia 53. representación futuro de esta acción por lo tanto generar el valor esperado negativo (la 'maldad') de esta acción. El valor
esperado negativo guiará a la persona lejos de la acción antisocial y hacer que el individuo se sienta mal en caso de que se comprometan la acción (la culpa se producirá si
el individuo representa su propio papel causal en el comportamiento antisocial). En línea con esto, el aumento de los niveles del rasgo temperamental 'temor' están
asociados con un mayor desarrollo de la conciencia y la culpa 220.221. El argumento no es que la socialización se produce a través del miedo, sino más bien que la timidez es
una medida de la integridad de la amígdala. La amígdala es crítica para el desarrollo de las asociaciones que son la base de la socialización. Vale la pena considerar la
influencia de la adolescencia en los rasgos psicopáticos. Mitad de la adolescencia está asociado con un período de la capacidad de respuesta mejorada a la amenaza y la
recompensa 222-225, así como la maduración gradual de los sistemas implicados en la atención de arriba hacia abajo y control de la respuesta (es decir, las cortezas frontales
dorsomedial, superior y lateral) 226.227. El aumento de la sensibilidad recompensa a mediados de la adolescencia puede aumentar el comportamiento antisocial en los jóvenes
con rasgos psicopáticos. Tal individuo puede ser más propensos a buscar medios - incluyendo medios antisociales si se han aprendido - para lograr sus objetivos y pueden
permanecer relativamente insensible a las acciones negativas de su comportamiento hacia los demás. El aumento mitad de la adolescencia en la integridad funcional de
los sistemas frontales que participan en el control de arriba hacia abajo aún no se ha asociado con ningún efecto sobre la gravedad de rasgos psicopáticos.

anisotropía funcional
Un parámetro en tensor de difusión, que las

estructuras de imágenes del cerebro mediante la

medición de las propiedades de difusión de las
moléculas de agua. Proporciona información
acerca de la integridad microestructural de los
tractos de materia blanca.
Por último, el impacto en el desarrollo del abuso de sustancias en la fisiopatología de rasgos psicopáticos se debe considerar, como rasgos psicopáticos son un factor de
riesgo para el abuso de sustancias 228, y abuso de sustancias por lo general comienza en la adolescencia media. Es importante destacar que el uso de sustancias se ha
asociado con la atrofia en, entre otros, la amígdala y CPFVM 229-231 y por lo tanto es probable que interrumpir aún más la integridad funcional de los sistemas neuronales que
son ya disfuncional en jóvenes con rasgos psicopáticos.

0 e La publicación anticipada LÍNEA aaa RF V (V N a (R V

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problemas más generalmente 112. Estos datos indican que el mal desarrollo del
cerebro ocurre muy temprano en (al menos una minoría sustancial de) los
pacientes con conducta proble- blemas. Sin embargo, es importante tener en
cuenta que un aumento de la incidencia de un gran CSP también se encuentra
en los pacientes con trastorno de estrés postraumático (TEPT) 114, nia
schizophre- 115 y el trastorno bipolar 116. Por lo tanto, diferentes formas de
psicopatología pueden estar asociados con un aumento en CSP.
Alternativamente, puede ser una forma común (o causa) de trastornos del
desarrollo temprano del cerebro que pone vidual indicación en riesgo de una
amplia gama de condiciones psiquiátricas, y otros factores ambientales o
genéticos pueden deter- minar qué condición se desarrolla. Por ejemplo, Expo-
fetal seguro de alcohol y otros narcóticos aumenta el riesgo no sólo de CSP
ampliada 117 sino también de la agresión 118119 y la esquizofrenia 120.
En resumen, los hallazgos SMRI son consistentes con los hallazgos de
resonancia magnética funcional sobre la amígdala y el núcleo caudado en las
personas físicas en los trastornos de conducta, sino más bien menos consistente
con los hallazgos de resonancia magnética funcional sobre el CPFVM. La literatura
SMRI también apoya la idea de que el trastorno de conducta puede estar asociada
con la disfunción ínsula. Por otra parte, los volúmenes estructurales de la amígdala,
núcleo caudado y la ínsula se correlacionaron inversamente con la gravedad de los
rasgos psicopáticos en una muestra ( N = 296) de los adultos encarcelados 121.
Tales anormalidades estructurales en individuos con rasgos chopathic psi-
pueden ser comunes de la adolescencia a la edad adulta. Por el contrario,
las conexiones de la sustancia blanca entre la amígdala y el PFC puede ser
perturbado en adultos con rasgos psicopáticos, pero esto no se ve
constantemente en los jóvenes con rasgos psicopáticos.
MFPPFdL RI VNR PjLN F Una respuesta del cortisol aberrante en la
infancia ha sido asociado con un mayor riesgo de comportamiento
antisocial 122. Sin embargo, algunos estudios han informado de aumento, y
otros reducida, las respuestas de cortisol en las poblaciones antisociales 123,124.respuesta de la amígdala a la amenaza 140, También se asocia con un aumento
El cortisol es un marcador periférico de la actividad del eje
hipotálamo-pituitaria-adrenal (HPA) - es decir, de la respuesta al estrés.
La amígdala facilita la activación del eje HPA 125.
Dado que los jóvenes con rasgos psicopáticos (posiblemente Cal-Lous-rasgos
carentes de emoción en particular) muestran actividad de la amígdala anormal,
se podría esperar que los adolescentes antisociales con rasgos psicopáticos
muestran una respuesta de cortisol reducido 126. Sin embargo, esta predicción
requiere una investigación empírica.
F V L Rg N c F GN R FP
9F V L Rg N Sobre la base de los hallazgos mencionados anteriormente (y
en CAJA 1), se podría argumentar que las variantes genéticas que conducen a una
reducción de la capacidad de respuesta de la amígdala a las señales de socorro, así
como a la reducción del caudado y respuestas a CPFVM error de predicción y el
valor esperado, deben estar asociados con un mayor riesgo de rasgos psicopáticos,
mientras que las variantes genéticas que representan un aumento de la amígdala la
capacidad de respuesta a la amenaza debe ser asocia- dos con un mayor riesgo de
agresión reactiva 127.
De hecho, los resultados de los estudios de gemelos indican una contribución
genética a la agresión 128, y los rasgos insensible-sin emociones son claramente
hereditario 129. Sin embargo, se dispone de datos de genética molecular solamente
preliminares. Por ejemplo, una
Nature Reviews | 8DCA6;8 6;5
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estudio de asociación de todo el genoma genera una lista de los
polimorfismos GLE-nucleótidos SIN- (SNPs) que podrían estar asociados con
rasgos psicopáticos, pero ninguno de estos SNPs alcanzó significación
estadística de todo el genoma 130.
Esto fue probablemente debido a los relativamente pequeños tamaños de muestra
en este estudio (300 de cada uno de los grupos de alta y baja rasgos psico-pática) 130.
Dado el pequeño tamaño de las muestras de la mayoría de los estudios de SNP y la
falta de repeticiones, los pocos resultados que se han obtenido deben considerarse
con precaución.
Algunos datos sugieren que los morfismos específicos poli- genética se
asocian con una mayor capacidad de respuesta de la amígdala a la
amenaza. Estos incluyen variantes de la monoamina oxidasa de tipo A ( MAOA)
gen, un polimorfismo funcional en la región promotora del gen del
transportador de serotonina ( 5-HTTLPR; también conocido como SLC6A4)
que está asociado con la expresión génica reducida, y la variante
Met158 de la catecol O- metiltransferasa ( COMT) gene 131-133. Estos
polimorfismos también se asocia a los un mayor riesgo de agresión 134-138.
Sin embargo, estos estudios no evaluar si esto se refiere tiva reac- (en
contraposición a instrumental) agresión específicamente; el
razonamiento anterior (y en CAJA 1) podría predecir que este sea el caso.
Es posible que las variantes de MAOA, 5-HTTLPR y
COMT que se asocian con una disminución relativamente amígdala
capacidad de respuesta a la amenaza podría estar asociado con un
mayor riesgo de rasgos psicopáticos, pero pocos estudios han
investigado esto. Un estudio informó que no hubo relación entre rs4680
(Val158Met) COMT polimorfismos y rasgos insensible-sin emociones,
aunque hubo tendencia relaciones entre los otros dos
COMT SNPs e insensible-unemotional rasgos - (rs6269 COMT promotor) y
rs4818 (Leu136Leu) 139. Otro estudio informó que la hormiga variabilidad de alta
expresión genotípica de 5-HTTLPR, que está asociada con la reducción de
de los rasgos insensible-sin emociones, pero sólo en las personas físicas en
los niveles socioeconómicos bajos de la familia 138.
Un informe reciente mostró que SNPs funcionales de los genes que codifican
los receptores de serotonina 1B y 2A y variabilidad polimorfismos OU del gen
del receptor de oxitocina están asociados con rasgos insensible-emocionales 141,142.
Sin embargo, si estas variantes genéticas también están asociados con una
respuesta de la amígdala reducida a las expresiones temibles aún no se ha
determinado.
En resumen, aunque hay una contribución genética a rasgos
insensibles-unemotional, variantes de genes específicos asociados con
ambos disminuyeron Ness amígdala sensible- (es decir, la característica
neurobiológica que pueden apuntalar rasgos psicopáticos) y una
generalmente mayor riesgo de agresión no han sin embargo, han
identificado. Por el contrario, ciertas variantes de COMT, MAOA y 5-HTTLPR están
asociados con el aumento de la capacidad de respuesta de la amígdala y un
mayor riesgo de agresión (que, de acuerdo con mi modelo, sería específico
para la agresión reactiva).
9F V IN F GN R FP Los datos anteriores sugieren que, al igual que los
factores genéticos, factores ambientales que conducen a una reducción de la
capacidad de respuesta de la amígdala a las señales de socorro deben estar
asociados con un aumento de rasgos psicopáticos,
AVANCE LÍNEA DE PUBLICACIÓN | 1
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y que los factores ambientales que conducen a un aumento de la amígdala
capacidad de respuesta a la amenaza debe estar asociado con un mayor
riesgo de Sion agresión reactiva basada en la amenaza. De acuerdo con esto,
la exposición a altos niveles de amenaza (en el contexto de abuso o violencia
familiar) y / o al descuido conduce a respuestas aumentadas a la amígdala
amenaza 143-145 y un mayor riesgo de agresión reactiva 146.
No hay factores ambientales específicos que disminuyen la capacidad de
respuesta de la amígdala se han identificado todavía. De hecho, se ha
informado de que los factores ambientales juegan un papel más pequeño que
los factores genéticos en los altos niveles de agresión exhibidas por los
jóvenes que muestran rasgos Cal-Lous-unemotional 147. Sin embargo, cierta
ambien- tal (en particular prenatal) factores puede tener un papel, como el
abuso de sustancias materna durante el embarazo se asocia a una mayor
probabilidad de rasgos sin emociones callous- en el niño (véase también CAJA
3) 148. También es posible que algunos factores ambientales - que interactúan
con variantes genéticas específicas - como resultado una reducción en lugar
de mayor capacidad de respuesta de la amígdala a los estímulos
emocionales.
Incluso si los factores ambientales juegan un pequeño papel en la
fisiopatología de rasgos psicopáticos, que afectan claramente la expresión
de estos rasgos. Los déficits en la respuesta a la angustia de los demás (y
en la predicción de error y la señalización valor esperado) descritos
anteriormente daría lugar a un individuo que es menos preocupados por la
angustia de los demás y toma decisiones más pobres. Sin embargo, tales
déficits no por sí mismos aumentar la motivación de un individuo ofender;
fac- tores ambientales tales como la reducción del nivel socioeconómico
pueden hacerlo, y la exposición a ambientes criminales pueden
proporcionar al individuo repertorios de comportamiento. Por lo tanto, una
fisiopatología tales como Ness amígdala alterado sensible- no
necesariamente se manifiestan como infractor compor- tamiento; sólo
puede hacerlo dado ciertos antecedentes ambientales.
N PN F N R R P VF F N R
El trastorno de conducta es considerada como difícil de tratar. Sin embargo, hay
hallazgos que las estrategias de prevención "aprendizaje social y emocional de
los que fomentan el desarrollo de la regulación emocional, habilidades de
relación y la toma de deci- sión responsables pueden prevenir o reducir el
desarrollo de problemas de conducta 149. tratamientos Del mismo modo,
psicosociales como el tratamiento multidimensional de Cuidado de Crianza 150 y
Terapia multisistémica 151 han demostrado ser eficaces en el tratamiento de
trastorno de la conducta 152.
Sin embargo, como se discute en esta revisión, hay dos tipos de trastorno de la
conducta - uno asociado con rasgos psico-pática y uno asociado a la agresión
reactiva, así como los trastornos del estado de ánimo y de ansiedad - y que proba-
blemente requieren diferentes tratamientos. De hecho, la crianza de estrategias
llevadas a cabo que reducen los problemas de conducta en muchos jóvenes se han
encontrado para ser menos eficaz en los jóvenes con problemas de conducta y
niveles altos de rasgos insensibles-sin emociones relativas a los jóvenes con
problemas de conducta y los bajos niveles de rasgos insensible-unemotional 5153 ( pero
véase también ÁRBITRO.   154).
Por otra parte, los niños con rasgos insensible-sin emociones se han
encontrado para ser más resistentes a la intervención psicosocial que otros
niños agresivos 6,7,155-157.
2 e La publicación anticipada LÍNEA
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Dado que la capacidad de respuesta reducida amígdala a las señales de
socorro se asocia con un mayor riesgo de rasgos psicopáticos, mientras
mayor capacidad de respuesta de la amígdala a la amenaza se asocia con un
mayor riesgo de agresión reactiva basada en la amenaza ( CAJA 1), algunos
pacientes pueden requerir intervenciones que aumentan la capacidad de
respuesta de la amígdala (y aumentar error de predicción apropiada y valor
esperado de señalización de toma de decisiones ing Du-), mientras que otros
pueden requerir intervenciones que disminuyen la amígdala capacidad de
respuesta. las estrategias de prevención e intervención psicosocial pueden ser
particularmente eficaces en la reducción de la sensibilidad amenaza en el
contexto de los trastornos de ansiedad. Curiosamente, estos tratamientos han
demostrado reducir la respuesta de la amígdala mayor a la amenaza en los
pacientes con TEPT 158.
Muchos adolescentes con trastorno de conducta tienen maltrato con conocimientos
avanzados, y comorbilidad con trastorno de estrés postraumático es alto 159 -
presumiblemente en el subgrupo que muestra la sensibilidad creciente amenaza.
Por tanto, es verosímil, aunque aún no se ha probado formalmente, que los jóvenes
con problemas de conducta, principalmente en beneficio de las intervenciones
psicosociales actuales son los que tienen la capacidad de respuesta mayor
amenaza y que las obras de tratamiento mediante la reducción de la capacidad de
respuesta de la amígdala a la amenaza.
Aunque se ha demostrado que las intervenciones psicosociales reducen
siveness el aumento de la amígdala a responsa- amenaza en pacientes con
TEPT 158, no se han producido hallazgos de que este tipo de intervenciones puede
aumentar una capacidad de respuesta de la amígdala reducida a las señales de
socorro, aunque esto puede ser posible. Ha habido algunos informes de que las
intervenciones psicosociales pueden reducir los niveles de rasgos
insensible-unemotional 160, particularmente en adoles- centes de familias con alto
calor parental 160.161. Por supuesto, en ausencia de estudios de resonancia
magnética funcional de tratamiento efi- cacia, también es posible que estas
intervenciones más exitosas pueden alterar sólo la manifestación de
comportamiento de los rasgos psicopáticos en contextos sociales específicos en
lugar de la fisiopatología subyacente de la propia rasgos psicopáticos.
Hay pruebas de que los fármacos antipsicóticos atípicos tienen cierta
eficacia en el tratamiento de la agresividad en los niños 162,163. Ciertamente,
su uso es común; se estima que en los EE.UU., más del 70% de los
jóvenes con trastornos de la conducta ruptive dis- reciben antipsicóticos 164.
El aripiprazol antipsicótico atípico es un NIST atrás- parcial a D2 de
dopamina y los receptores de serotonina 1A 165166,
y la risperidona antipsicótica se ha demostrado que aumenta notablemente
los niveles extracelulares de dopamina, serotonina, noradrenalina y
acetilcolina en la rata PFC medial 167. Los estudios han demostrado que
algunas de las disfunciones observadas en jóvenes con rasgos psicopáticos
pueden ser imitados través de la manipulación de los sistemas
dopaminérgicos y ergic seroton-. Por ejemplo, el agotamiento de la
serotonina interrumpe el reconocimiento de expresiones de miedo y
deteriora el rendimiento en tareas de toma de decisiones basados ​en
reforzamiento (aprendizaje de evitación pasiva y el aprendizaje reversión) 168-170
- tareas en las que los adolescentes con rasgos psicopáticos muestran
deterioro. La dopamina neurotransmisor es importante para la señalización
de refuerzo 56171172, y el agotamiento de la dopamina se ha demostrado que
alteran el rendimiento en el refuerzo basado
aaa RF V (V N a (R V
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tareas de toma de decisiones 173. antagonistas de dopamina reducen la las áreas del cerebro también pueden estar involucrados ( HIGO. 2). Estos impedi-

capacidad de respuesta de la amígdala a los estímulos de amenaza 174, y mentos, con algunas excepciones, también se observan en los adultos con rasgos

agonistas de la dopamina aumentan la respuesta de la amígdala a las psicopáticos ( CAJA 4). Los estudios en animales están aumentando nuestra

expresiones de miedo 175. Por lo tanto, la neurociencia podría pro- porcionar un comprensión de estos impedimentos computacionales.

apoyo computacional para la idea de que los antipsicóticos atípicos son

beneficiosas para los adolescentes con trastorno de conducta y rasgos Una comprensión a nivel de la neurociencia molecular de este trastorno es

psicopáticos. Sin embargo, cabe señalar que los antipsicóticos atípicos tienen crucial para el desarrollo y el perfeccionamiento de los tratamientos, pero esto es en

efectos secundarios considerable 176, incluyendo el aumento de peso 177 y diabetes la actualidad sólo en una etapa temprana. Es importante destacar que, ahora es
mellitus tipo 2 178. Como tales, los estudios futuros deben direcciones si estos posible modelar aspectos de la empatía y deterioros de toma de decisiones en los

compuestos en efecto, normal-ize fisiopatología del paciente. animales. Por ejemplo, los ratones muestran el aprendizaje por observación de las

manifestaciones emocionales de otros ratones 54, y las ratas pueden realizar una tarea

que es muy similar a la tarea de evitación pasiva utilizado para estudiar los

individuos con rasgos psicopáticos 179.180.

6 R P N R c INV N R VF
rasgos psicopáticos se caracterizan por deficiencias fundamentales en la
empatía, particularmente en el procesamiento de señales de socorro, y
deficiencias fundamentales en la toma MAK- ing, específicamente en la
señalización de error de predicción y la representación de los resultados de
recompensa y valor esperado. Estas alteraciones se asocian con disfunción
en la amígdala, CPFVM y el cuerpo estriado, aunque otra
Tales modelos animales permiten alcanzar áreas del cerebro para la
investigación molecular que los estudios de la neurociencia cognitiva de rasgos
psicopáticos han demostrado ser relevante para el trastorno.
Tal vez la promesa más importante de los estudios cal neurobiologi- en
rasgos psicopáticos es que pueden iden- tificar los biomarcadores que pueden
proporcionar diagnósticos diferenciales

Rg N c
VFP 6 LRN N RI FP
F GN R FP

Disminución de la capacidad de empatía emocional

respuesta de la amígdala reducida

factores perinatales El comportamiento antisocial y la

agresión instrumental

Desorden de conducta
estriatal disminuido y la capacidad Deterioro de la toma de agresión reactiva basada
de respuesta CPFVM decisiones en la frustración

Callous-unemotional

Bajo reguladas respuestas a

Factores genéticos
provocaciones sociales

Trauma, la violencia y el El aumento de la capacidad de Aumento de la sensibilidad agresión reactiva basada en la

abandono respuesta de la amígdala amenaza amenaza

los rasgos de la ansiedad

Figura 2 | DR FV FVF PF V R NjR I P VF VR I RI F Este modelo muestra el etiológico (genéticos y ambientales), de los nervios, los aspectos cognitivos y conductuales
F V C N a eR V N R NF
de los trastornos de conducta. Los factores genéticos reducen amígdala activación, específicamente en respuesta a las señales de socorro, y, en consecuencia reducen empatía emocional. Los

factores genéticos también pueden influir en el cuerpo estriado y la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM) la capacidad de respuesta de error de predicción e información de valor esperado y

por lo tanto dar lugar a problemas de toma de decisiones, pero esto aún no se ha demostrado empíricamente. Debido a las extensas interconexiones entre la amígdala, el cuerpo estriado y

CPFVM, disfunción temprana en un área es probable que esté asociado con la disfunción de los otros. factores perinatales, tales como el abuso de sustancias materna durante el embarazo,

pueden afectar la integridad funcional de estas regiones. Todos estos factores pueden conducir a la disfunción similar a nivel cognitivo y puede dar lugar a rasgos insensibles-carente de

emociones y en un aumento de la conducta antisocial y la agresión instrumental. Las alteraciones en la toma de decisiones aumentan el riesgo de que estas personas no alcanzan sus objetivos,

se sienten frustrados y demostrar la agresión reactiva basada en la frustración. polimorfismos genéticos específicos, así como la exposición a trauma, violencia y el abandono pueden resultar en

una mayor capacidad de respuesta de la amígdala, específicamente para las señales de amenaza. Tal aumento de la respuesta aumenta la sensibilidad amenaza y la probabilidad de que una

amenaza desencadena la agresión reactiva (en contraposición a la congelación o comportamiento de escape). El aumento de la capacidad de respuesta de la amígdala también se asocia con

un mayor riesgo de trastornos de ansiedad. Así, los pacientes que cumplen criterios de trastorno de conducta pueden tener rasgos insensible-sin emociones o altos niveles de ansiedad: rasgos

insensible-sin emociones se asocian con una reducción de las respuestas de la amígdala a la amenaza, mientras que la ansiedad se asocia con aumento de las respuestas de la amígdala a la

amenaza. Esto sugiere que hay al menos dos formas de trastorno de conducta. La primera se denomina aquí como 'trastorno de conducta con rasgos psicopáticos' e incluye comportamientos

marcados en rojo. El segundo se conoce como 'trastornos de conducta asociados con la ansiedad y labilidad emocional' e incluye los comportamientos marcados en azul (véase también Esto

sugiere que hay al menos dos formas de trastorno de conducta. La primera se denomina aquí como 'trastorno de conducta con rasgos psicopáticos' e incluye comportamientos marcados en rojo.

El segundo se conoce como 'trastornos de conducta asociados con la ansiedad y labilidad emocional' e incluye los comportamientos marcados en azul (véase también Esto sugiere que hay al

menos dos formas de trastorno de conducta. La primera se denomina aquí como 'trastorno de conducta con rasgos psicopáticos' e incluye comportamientos marcados en rojo. El segundo se

conoce como 'trastornos de conducta asociados con la ansiedad y labilidad emocional' e incluye los comportamientos marcados en azul (véase también CAJA 1). Ambas formas son propensos a

mostrar respuestas insuficientemente regulados a la provocación sociales (marcado en verde).

Nature Reviews | 8DCA6;8 6;5 AVANCE LÍNEA DE PUBLICACIÓN | 3

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Recuadro 4 | 6 FVFRI P Oj R c FI P R VF L N fN

Los estudios de neurociencia cognitiva han dado las similitudes y diferencias entre jóvenes y
adultos con rasgos psicopáticos (véase la tabla; después de las recientes críticas metodológicas
sobre algunos trabajos en los adultos con rasgos psicopáticos 232, esta comparación incluye sólo las
poblaciones clínicas que se adaptan para IQ o en los que las diferencias de CI se consideran
estadísticamente).
examinado la respuesta a las expresiones de miedo en los adultos con rasgos psicopáticos no han
mostrado normalmente reducida amígdala respuestas 233-235 ( pero mira ÁRBITRO.   236). Sin embargo, es
difícil sacar conclusiones de estos estudios, ya que sólo el estudio que informó diferencias entre los
grupos realmente se observa una respuesta de la amígdala a las expresiones de miedo en los
individuos de comparación 236.

Los jóvenes con rasgos psicopáticos y adultos con rasgos psicopáticos son notablemente similares en cuanto
a sus limitaciones funcionales. Ambos muestran una reducción de la capacidad de respuesta psicofisiológica al
sufrimiento de los demás y el reconocimiento de expresiones emocionales (particularmente temerosos y tristes),
extinción, revocación de aprendizaje y el juicio moral basado en la atención deteriorada. Los adultos con rasgos
psicopáticos también muestran deterioro en las tareas de acondicionamiento de aversión, pero aún no se han
llevado a cabo este tipo de estudios en individuos más jóvenes.
Una comparación de estudios estructurales MRI (SMRI) muestra que volumen de la amígdala se reduce en
ambos jóvenes y adultos con rasgos psicopáticos. Los resultados con respecto a la integridad de la fascículo
uncinado en estos grupos son inconsistentes. Además, los adultos con rasgos psicopáticos parecen haber
reducido la integridad estructural de la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM), pero no hay hallazgos
consistentes en pacientes más jóvenes. Los estudios funcionales de resonancia magnética funcional (fMRI)
han demostrado reducir la conectividad funcional entre la amígdala y CPFVM tanto en jóvenes y adultos con
rasgos psicopáticos. Resultados de reducción de las respuestas de la amígdala a la provocación emocional
en adultos con rasgos psicopáticos son similares a reducción de las respuestas de la amígdala a las
expresiones de miedo que se encuentran en los jóvenes con rasgos psicopáticos. Pero los estudios que
específicamente
fMRI estudios han demostrado que los jóvenes con rasgos psicopáticos han reducido la capacidad de
respuesta a recompensar dentro del CPFVM 64,76. Sin embargo, la capacidad de respuesta de recompensa no
se ha investigado en adultos con rasgos psicopáticos. De los dos estudios de resonancia magnética
funcional en adultos con rasgos psicopáticos que han informado de la disfunción CPFVM, un estudio informó
reduce CPFVM capacidad de respuesta diferencial a la moral frente a las imágenes no morales 204, mientras
que el segundo estudio reportó una mayor actividad CPFVM en individuos que se identificaron respuesta
emocional de otra persona 237. Dadas las diferencias de tareas entre estos dos estudios y la falta de
investigaciones específicas de la capacidad de respuesta de recompensa, el momento no es posible concluir
si existe coherencia entre los jóvenes y los adultos con respecto a CPFVM funcionamiento.
En resumen, los hallazgos de la neurociencia cognitiva en jóvenes y adultos con rasgos
psicopáticos son relativamente similares - esto no es quizás sorprendente e indica que la
patofisiología subyacente es similar. Es probable que los futuros estudios identificar las diferencias.
Por ejemplo, el abuso de drogas a largo plazo, que se aumenta en individuos con rasgos
psicopáticos 228, puede tener efectos progresivamente deletéreos sobre la estructura y función del
cerebro, y puede exacerbar fisiopatología preexistente y causar disfunciones adicionales.

7F Oj R FI P

impedimentos funcionales (pruebas neurocognitivas)

la capacidad de respuesta psicofisiológica a la angustia de los demás Reducida (medida por respuestas de conductancia de la piel) 39 Reducida (medida por respuestas de conductancia de la
piel) 42238239

el reconocimiento de expresiones Dañado 27,28 Dañado 27,28

condicionamiento aversivo Poco claro Dañado 71

Extinción Dañado sesenta y cinco Dañado 240

reversión de aprendizaje Dañado 68 Dañado 241

juicio moral basado en la atención Dañado 69 Dañado 199242243

hallazgos SMRI

Amígdala Reducido 93-97 Reducido 121244

CPFVM resultados inconsistentes Reducido 121245246

fascículo uncinado resultados inconsistentes conectividad reducida 103-105

hallazgos de resonancia magnética funcional

conectividad funcional de la amígdala-CPFVM Reducido 8,83,106 Reducido 104

Amígdala capacidad de respuesta a las señales emocionales Reducido 8,10,30,48,49 Reducido 203204247

la capacidad de respuesta CPFVM Reducido a recompensar 64,76 resultados inconsistentes

y predecir el pronóstico a largo plazo y la eficacia del tratamiento. A pesar de los los resultados preliminares muestran que la reducción de volumen de la amígdala, la

diagnósticos diferenciales se pueden proporcionar sobre la base de la conducta reducción de condicionamiento aversivo y la actividad cerebral relacionada con los

manifiesta de un individuo y su autoinforme de deterioro, que son propensos a las errores más baja predicen la reincidencia 74182183. Estos tendrán que ser confirmados.

influencias ambientales en el comportamiento, las imprecisiones en el autoinforme Actualmente, no disponemos de datos sobre si los supuestos de resonancia

y sesgos clínico. Se puede argumentar que, al menos en el futuro, el diagnóstico magnética funcional y neurocognitivas ERS biomark- de rasgos psicopáticos

mediante la identificación fisiopatología es más probable que sea relevante para predicen la respuesta al tratamiento. Por otra parte, no tenemos datos sobre si los

las decisiones de tratamiento 181. Actualmente, sólo tenemos putativo tratamientos actuales alteran la fisiopatología de rasgos psicopáticos. Pero los

biomarcadores fMRI y neurocognitivas de rasgos psicopáticos 8,76. Los estudios estudios de resonancia magnética funcional nos van a permitir la posibilidad de,

tendrán que ser llevado a cabo para determinar si predicen el pronóstico a largo determinando si los tratamientos actuales (y nuevos) frente a la fisiopatología

plazo y la eficacia del tratamiento. Con respecto al pronóstico, algunos subyacente en lugar de la manifestación conductual inmediata de esta fisiopatología.

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Ha habido un rápido desarrollo en nuestra comprensión de la neurociencia acelerar y nuevas vías de investigación, tales como modelo- ling las
cognitiva de los rasgos psicopáticos en los últimos 5 años - los primeros estudios alteraciones funcionales en los animales y los enfoques de la neurociencia lar
de resonancia magnética funcional en los correlatos neurales de rasgos molecu-, se están haciendo disponibles. Tal vez sea hora de creer que pronto
psicopáticos en jóvenes sólo apareció en 2008 ( REFERENCIAS 8,9). La recogida de será capaz de ayudar más eficazmente a los adolescentes con rasgos
datos es psicopáticos.

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Este trabajo fue apoyado por el Programa de Investigación Intramural del Instituto
Nacional de Salud Mental, Institutos Nacionales de Salud, EE.UU., bajo el número
de concesión 1-Zia-MH002860-08.
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El autor declara intereses financieros en competencia.
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