REVISIÓN

Neuropsicología de los sueños

Javier Tirapu-Ustárroz

Introducción. Los sueños constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neu- Servicio de Neuropsicología.
rociencia, la consciencia, las emociones y la cognición. Así, los sueños han sido abordados desde múltiples puntos de vis- Complejo Hospitalario de Navarra.
Clínica Ubarmin. Fundación
ta, que van desde la filosofía hasta la medicina clínica, pasando por la psiquiatría, la psicología, la inteligencia artificial, Argibide. Elcano, Navarra, España.
los modelos de redes neurales, la psicofisiología o la neurobiología.
Correspondencia:
Desarrollo. Se plantean los modelos principales sobre la función biológica de los sueños, sobre todo aquéllos basados en Dr. Javier Tirapu Ustárroz.
Servicio de Neuropsicología.
procesos de consolidación de memoria y olvido y los modelos de la simulación. Asimismo, se desarrollan los modelos ac- Complejo Hospitalario de Navarra.
tuales sobre la neurobiología y la neuropsicología de las fases REM del sueño y su diferenciación con estados de vigilia. Clínica Ubarmin. Fundación Argibide.
Así, neurobiológicamente, los sueños se relacionan con el papel de la acetilcolina, y neuropsicológicamente, con la activa- Elcano, s/n. E-31486 Elcano (Navarra).

ción de regiones límbicas y paralímbicas, la activación de los ganglios basales, la activación de áreas corticales de modali- E-mail:
dad específica (especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral, jtirapuu@cfnavarra.es

ventromedial, parietal y cingulado posterior. Aceptado tras revisión externa:

26.03.12.
Conclusiones. Los sueños pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un reducido control so-
bre su contenido, imágenes visuales y activación de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia Cómo citar este artículo:
emocional. Tirapu-Ustárroz J. Neuropsicología
de los sueños. Rev Neurol 2012;
Palabras clave. Acetilcolina. Cingulado. Consolidación. Corteza occipital. Corteza parietal. Fase no REM. Fase REM. Núcleo 55: 101-10.
pontino. Prefrontal dorsolateral. Simulación. © 2012 Revista de Neurología

Introducción demostraron que existen sistemas neurales diferen-

Los sueños han sido objeto de múltiples interpreta-
ciones a lo largo de la historia, creando desde mitos,
leyendas e interpretaciones místicas hasta teorías
psicológicas de la más diversa índole. Los sueños
constituyen una experiencia humana universal y su-
ponen un reto para su estudio desde la neurocien-
cia, la consciencia, las emociones y la cognición.
Así, los sueños han sido abordados desde múltiples
puntos de vista, que van desde la filosofía hasta la
medicina clínica, pasando por la psiquiatría, la psi-
cología, la inteligencia artificial, los modelos de re-
des neurales, la psicofisiología o la neurobiología.
De hecho, Aristóteles ya planteó que tanto los ani-
males vertebrados como los invertebrados duer-
men, pero sólo los mamíferos y los pájaros sueñan,
un punto de vista que se ha sostenido hasta el siglo
xix con Darwin. El propio Aristóteles también ob-
servó que los movimientos de labios, ojos, cara y
brazos acompañan a los contenidos de los sueños.
Aserinsky y Kleitman [1,2] comenzaron una nue-
va era de conocimiento sobre el dormir y el soñar
que confirmó la teoría aristotélica, ya que los estu-
dios tanto de de conducta como electrofisiológicos
ciados y mecanismos celulares prototípicos entre
dormir y soñar. Pero ¿qué es soñar? Todos conven-
dremos que es el resultado de una actividad cere-
bral que produce procesos mentales durante el dor-
mir. Así, Hobson y Stickgold (modificado) [3] defi-
nieron los sueños como ‘una actividad mental que
ocurre mientras dormimos, caracterizado por imá-
genes sensoriales y motoras y que son vividas como
formas cognitivas distintivas, ya que son imposibles
y muy improbables en el tiempo, el espacio, en per-
sona o en las acciones soñadas. Estas acciones van
acompañadas de estados emocionales (alegría, tris-
teza, miedo, asco, ira) que, en ocasiones, por su in-
tensidad, producen un despertar súbito. La memo-
ria para los contenidos de los sueños es evanescente
y tiende a desaparecer en cuanto nos despertamos’.
Como es bien conocido, la clasificación de las fa-
ses del sueño se realiza a partir del registro de dife-
rentes parámetros electrofisiológicos: electroence-
falograma; electrooculograma, medida de los movi-
mientos oculares; y electromiograma submentonia-
no, medida del tono muscular, respiración y oxime-
tría. Las principales características de las diferentes
fases del sueño son:

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J. Tirapu-Ustárroz
– Fase I. Fase de sueño ligero: se perciben la mayo-
ría de estímulos que suceden a nuestro alrededor
(auditivos y táctiles). El individuo puede respon-
der a un estímulo con respuesta de movimientos
corporales y verbales. El sueño en fase I es poco
o nada reparador. En esta fase de sueño, la activi-
dad cerebral combina el patrón alfa con el theta
de baja amplitud. El tono muscular está dismi-
nuido en relación con la vigilia y aparecen movi-
mientos oculares lentos.
– Fase II. Se produce un bloqueo de los inputs sen-
soriales en el tálamo, es decir, nuestro sistema
nervioso bloquea las vías de acceso de la infor-
mación sensorial. Hay una desconexión del en-
torno, lo que facilita la conducta de dormir. Es
parcialmente reparador, lo que sugiere que no es
suficiente para descansar completamente. En la
fase II de sueño, la actividad cerebral es predo-
minantemente theta, aunque aparecen algunas
salvas de ondas delta. Son característicos de esta
fase los spindles o husos de sueño (salvas de 0,5 a
2 s de actividad beta de 12-14 Hz) y los comple-
jos K (ondas bifásicas de gran amplitud). El tono
muscular es menor que en la fase I, y desapare-
cen los movimientos oculares.
– Fase III. El bloqueo sensorial se intensifica en re-
lación con la fase II, lo que indica una mayor
profundidad de sueño. Si la persona se desper-
tara en esta fase, se encontraría confuso y des-
orientado (en fase IV sucede lo mismo, pero aún
con mayor intensidad). Es esencial para que la
persona descanse subjetiva y objetivamente. En
esta fase, la actividad cerebral es preferentemen-
te delta, aunque con presencia de actividad the-
ta. El tono muscular es aún más reducido que en
fase II, y tampoco hay movimientos oculares.
– Fase IV. Hay una mayor profundidad del sueño,
en la que la actividad cerebral es más lenta (pre-
dominio de actividad delta). Es un período esen-
cial para la restauración física y, sobre todo, psí-
quica del organismo (déficits de fase III y IV
provocan somnolencia diurna). El tono muscu-
lar está muy reducido. Aunque no es la fase típi-
ca de los sueños, en algunas ocasiones pueden
aparecer. Los sueños de fase IV son en forma de
imágenes, luces, figuras, y nunca en forma de his-
toria. La fase IV es la fase en la que se manifies-
tan alteraciones tan conocidas como el sonam-
bulismo o los terrores nocturnos.
– Fase REM. Es la fase en que tenemos los sueños
típicos, los que se presentan en forma de narra-
ción. La actividad eléctrica cerebral de esta fase
es rápida, mayoritariamente theta de baja ampli-
tud, con ráfagas de actividad beta. El tono mus-
102
cular es nulo (atonía muscular o parálisis), lo que
impide que representemos aquello que soñamos.
Las alteraciones más típicas de esta fase son las
pesadillas, el sueño REM sin atonía y la parálisis
de sueño.
Es obvio, por otro lado, que los sueños deben cum-
plir una función biológica determinada y que, en úl-
tima instancia, deben ayudar al gran sentido de la
vida humana, que no es otro que gestionar la super-
vivencia y la calidad de dicha supervivencia. Sin em-
bargo, en contraste con las experiencias conscientes,
los sueños son vistos como experiencias distorsio-
nadas, ilógicas y bizarras. Empson [4] sugirió que las
diferencias entre las experiencias conscientes y los
sueños eran que los sueños ocurren sin el control de
la consciencia y nosotros asistimos a su contenido
como ‘espectadores’; el contenido de los sueños no
responde a las predicciones de la lógica, pero mien-
tras soñamos los vivimos como reales, y son rápida-
mente olvidados, ya que son vividos como un con-
junto de imágenes y palabras inconexas. Hobson y
Stickgold [3] identificaron las principales caracterís-
ticas de los sueños: alucinaciones, entendidas como
experiencias sensoriales que no se corresponden
con la realidad (principalmente visuales, auditivas y
táctiles); distorsiones cognitivas, ya que lo que ocu-
rre en los sueños es improbable que ocurra en el
mundo real; e intensificación emocional, ya que cuan-
do los sueños se acompañan de experiencias emo-
cionales, estas son más intensas que cuando esta-
mos conscientes. El propio Hobson [5,6] señaló las
siguientes características del sueño REM:
– Contiene percepciones visuales y motoras y, en
menor medida, de otras modalidades sensoriales.
– Las imágenes cambian rápidamente y son raras,
aunque también contienen algunas imágenes y
eventos que pueden ocurrir en la vida real (como
soñar que he olvidado el pendrive cuando voy a
impartir un curso).
– Sus contenidos son delirantes, en la medida que
no se sostienen en el sistema de creencias habi-
tuales del individuo.
– No existe autorreflexión ni crítica, sólo en el caso
de que nos despertemos o actúe la consciencia.
– Se pierde la estabilidad espaciotemporal, siendo
el tiempo, los lugares y los protagonistas incon-
gruentes y discontinuos.
– Cuando los relatamos, se crea una narrativa fan-
tástica y fabulatoria.
– Se produce una intensificación de la vivencia emo-
cional.
– Hay una mayor incorporación de elementos ‘ins-
tintivos’ relacionados con el deseo y el placer.
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– No existe control volitivo sobre sus contenidos
(aunque en algunas fases del sueño, el sujeto pue-
de ‘dirigir’ su contenido hacia escenas que le ayu-
den a mantenerse dormido o a profundizar en el
sueño.
Como muy bien señaló Ruiz-Vargas [7], en los últi-
mos 100 años han existido múltiples teorías que
han intentado desentrañar la naturaleza y función
de los sueños, y más en concreto de la fase REM,
entre las que destacó las siguientes:
– Los sueños manifiestan el cumplimiento de deseos
reprimidos inconscientes (casi siempre de carác-
ter sexual).
– Los sueños son el resultado de la actividad alea-
toria de las neuronas, por lo que su función es es-
trictamente fisiológica y carecerían de significado.
– Los sueños desempeñan un papel primordial en
los procesos de consolidación de la memoria.
– Los sueños tienen una función de memorización
y un significado psicológico real.
– Los sueños pueden considerarse como un meca-
nismo por el cual el cerebro se libera de la infor-
mación inútil.
Hoy en día parece incuestionable le relación entre
la fase REM del dormir y los sueños, lo que nos lle-
varía a algunas preguntas de interés (modificado de
Hobson y Pace-Schott [5]):
– ¿Existen similitudes y diferencias entre la expe-
riencia consciente, la fase NREM y la fase REM
del sueño, y pueden medirse objetivamente las di-
ferencias fenomenológicas de estos tres estados?
– ¿Hay similitudes y diferencias entre los sustratos
cerebrales de la experiencia consciente, la fase
NREM y REM del sueño, tanto en las regiones
cerebrales implicadas como a nivel neuronal y
molecular, y pueden medirse objetivamente?
– ¿Podemos desarrollar modelos integradores para
explicar las diferencias y similitudes fenomeno-
lógicas y cerebrales entre experiencia consciente,
NREM y REM?
En esencia, el punto de vista que vamos a sostener
parte de la ruptura de la dicotomía cerebro-mente,
planteando que la mente no existe, sino más bien los
procesos mentales, que no son más que el resultado
del funcionamiento cerebral. Digamos que la mente
es al cerebro lo que la digestión es al sistema digesti-
vo. Los procesos mentales, pues, no serían más que
una compleja interacción de componentes dinámi-
cos interactuando y produciendo cambios continuos
en el propio sistema y en última instancia en la con-
ducta, ya que nuestro cerebro debe construir mode-
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Neuropsicología de los sueños
los internos del mundo para interaccionar de mane-
ra flexible con un entorno cambiante. O, como se-
ñaló Sternberg [8], la ‘actividad mental tiene como
propósito la adaptación a entornos del mundo real
relevantes en la vida de uno mismo’. El cerebro como
tal es un sistema multidimensional y dinámico y
puede comprenderse mejor si integramos los nive-
les de análisis neuropsicológicos y neurobiológicos.
Domhoff [9-13] sostiene que se requieren cuatro
condiciones para que se produzcan los sueños: un
sistema neural intacto y maduro y unas redes neu-
rales con conexiones adecuadas para poder soñar;
un mecanismo que permita activar los sueños; la
exclusión de estímulos externos, y una pérdida de
autocontrol sobre los mecanismos cognitivos que
regulan ‘el yo’.
Es bien conocido que los sueños se producen en
la fase REM del sueño, pero, aun siendo cierta esta
afirmación, es parcial, ya que hoy conocemos que
algunos sueños se producen durante la fase no REM
e incluso durante algunos estados de consciencia,
aunque los sueños que se producen en fase REM
son más intensos, más vívidos, más ‘animados’, con
mayor carga emocional. También es interesante se-
ñalar que la frecuencia de la fase REM varía duran-
te el ciclo evolutivo. Los adultos pasan un 25% del
tiempo que duermen en fase REM, los mayores un
15%, los niños un 50% y los prematuros llegan al
70-80%. Funkhouser et al [14,15], además, plantean
que el contenido de los sueños varía con la edad, a
medida que avanzamos en nuestro ciclo vital los
sueños se tornan menos agresivos en su contenido,
se dan menos pesadillas, se reduce su duración, y se
recuerda con más dificultad lo soñado.
¿Los sueños tienen alguna función? En términos
genéricos, se sostiene que los sueños poseen una
función de aprendizaje y consolidación, y de repa-
ración física y mental (del cuerpo y del cerebro). Se
ha observado que la deprivación de sueño produce
alucinaciones auditivas y visuales, interferencias en
el aprendizaje y la memoria, pérdida de la capaci-
dad para elaborar asociaciones, afectación en tareas
que requieren atención focalizada, irritabilidad y
suspicacia [16].
Sueños, consolidación y eliminación
En los últimos años se ha desarrollado un cuerpo
de conocimiento sustancial sobre el papel que de-
sempeña la fase REM del sueño en los procesos de
consolidación de la memoria.
Recientemente, Wilhem et al [17] han planteado
que el cerebro evalúa los recuerdos durante el sue-
103
J. Tirapu-Ustárroz
ño y retiene preferentemente aquéllos que conside-
ra más relevantes. Para ello, solicitaron a un total
de 191 voluntarios que realizaran dos tipos de tarea
para comprobar la retención de los datos aprendi-
dos. En la primera tarea, los sujetos debían apren-
der 40 pares de palabras (memoria declarativa). En
la segunda, los participantes tenían que asociar
imágenes de animales con objetos (memoria vi-
suoespacial) y también practicar secuencias de to-
ques con los dedos (memoria motora procedimen-
tal). En ambos grupos, a la mitad de los voluntarios
se les dijo inmediatamente después de la tarea que
se les sometería a examen 10 horas después y sola-
mente a algunos de los voluntarios se les permitió
dormir antes de realizar el examen. Los sujetos que
pudieron dormir obtuvieron mejores resultados
que los que no pudieron, pero sólo las personas que
durmieron y sabían que se les iba a examinar obtu-
vieron unos resultados sustancialmente mejores
que la media. Los electroencefalogramas de los in-
dividuos a los que se les permitió dormir mostraron
un incremento en la actividad cerebral durante el
sueño profundo, con un incremento mayor en los
sujetos que sabían que iban a ser examinados.
Aunque este estudio pueda resultar novedoso,
ya en 1924 Jenkins y Dallenbach [18] diseñaron un
experimento en el que, tras un período de aprendi-
zaje, a unos sujetos se les permitía dormir y otros
continuaban una actividad normal. Cuando se valo-
ró el recuerdo en ambos grupos, quedó patente que
el grupo al que se le había permitido dormir recor-
daba mejor que el que había permanecido en activi-
dad. Este estudio puede reflejar que el sueño ayuda
a la consolidación de los recuerdos, pero, tal vez,
también señala que no es el sueño como tal el que
consolida el recuerdo, sino la falta de interferencias
durante la consolidación, ya que el grupo activo re-
cibe gran cantidad de estímulos durante el proceso
de consolidación que pueden interferir en dicho
proceso. En esta línea, Smith y su equipo observa-
ron que, tras el aprendizaje, se produce un incre-
mento en la intensidad y número de las fases REM
en ratas, y que este incremento en el aprendizaje
del recorrido de laberintos continúa durante los
días posteriores. En la réplica con humanos, se re-
gistró la actividad cerebral en un grupo de estu-
diantes después de haber finalizado los exámenes,
observándose un incremento significativo de las fa-
ses REM. Así, un grupo de investigadores franceses
observó que las fases REM de sueño van en decre-
mento a medida que progresa el aprendizaje, vol-
viendo a su línea basal cuando el sujeto domina la
tarea [19]. Para Fuster [20], la formación de nuevos
recuerdos depende de la activación de estructuras
104
subcorticales, y estas estructuras se reactivarían du-
rante el sueño REM. Pero, tal vez, lo más interesan-
te del modelo de Fuster, compartido por Buzsáki
[21], es que señala que las neuronas hipocampales
que se disparan sincronizadamente durante el apren-
dizaje tienden a activarse también de forma sincro-
nizada durante el sueño REM. Si la consolidación
se produce en regiones corticales dirigidas y activa-
das para tal fin por el hipocampo, esta actividad
debe mantenerse durante el sueño REM, aunque,
como señala Buzsáki, este diálogo corticohipocam-
pal propio del cerebro activo despierto se invierte
durante el sueño REM, siendo entonces el hipo-
campo el que domina este diálogo continuo e inter-
currente. En definitiva, y como bien señala Ruiz-
Vargas, ‘la reactivación durante el sueño de la infor-
mación adquirida mientras permanecemos des-
piertos es reexpresada durante el sueño tanto en los
circuitos hipocampales como corticales’.
En clara contraposición a estos modelos de con-
solidación se sitúan las hipótesis de Crick y Mitchi-
son [22], que plantearon que la función primordial
de la fase REM es eliminar las asociaciones que ha
producido la memoria y que son inútiles y espurias.
Estos autores parten de la idea de que la informa-
ción almacenada en el cerebro se distribuye en dife-
rentes regiones, es robusta y sólida, y superpuesta
(una sinapsis puede estar implicada en el almacena-
miento de distintas informaciones). Un sistema con
estas propiedades puede sobrecargarse de informa-
ción, por lo que debemos contar con algún sistema
de aprendizaje inverso y desaprendizaje, y este sis-
tema actuaría durante las fases REM del sueño.
¿Son incompatibles ambas hipótesis, la de la
consolidación y la del aprendizaje inverso? Tal vez
no. El contenido extraño de los sueños puede resul-
tar de la información de diferentes contenidos que
comparten una mismo circuito corticohipocampal,
y lo que ocurre es que se va eliminando informa-
ción espuria, dejando paso a nuevos aprendizajes
para ser consolidados; este proceso puede hacer
que se ‘cruce’ la información que entra para ser
consolidada con la información saliente ‘inútil’, lo
que hace que el contenido de los sueños sea tan ‘iló-
gico’ y extraño.
Sueños y simulación
Humphrey [23] considera que soñar desempeña una
función psicológica y biológica de gran relevancia.
Forma parte de nuestro patrimonio evolutivo y la
diferencia entre los sueños de otras especies y los
humanos radica en la narrativa compleja que se es-
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tablece en los sueños de la especie humana, ‘ya que
son como cuentos’. Para él, los sueños son historias
paradigmáticas, que se nutren de las primeras his-
torias que escuchamos, y generamos relatos por
medio de las historias que construimos en sueños.
Los sueños infantiles, para Humphrey, son senci-
llos, y gran parte de sus protagonistas son animales
con emociones básicas (enfado, dolor, alegría, mie-
do…), lo que les ayuda a formular ideas acerca de
qué significa ser un organismo activo. Cree que la
función principal de los sueños es ensayar emocio-
nes y situaciones que permitan ‘simular’ situaciones
de la vida para aprender así cómo funciona nuestra
mente, cómo reaccionamos ante situaciones nuevas
que no hemos vivido nunca, pero es posible que
ocurran. Tal vez por esto, en ocasiones, tenemos la
sensación de haber vivido anteriormente una situa-
ción concreta que se da en nuestra vida. Por ejem-
plo, es habitual que las comadronas sueñen que dan
a luz, aunque nunca hayan sido madres, y afirman
que esos sueños les dotan de una comprensión y
una percepción que no podrían obtener de otra
manera. Para este autor, hasta los 4 años los sueños
no son narrativos, sino ‘hechos aislados’, como co-
merse un helado, pero a partir de esa edad el sueño
comienza a ser narrativo, es una historia elaborada
con protagonistas y con cierto ‘guion’. A través de
los sueños se aprenden cosas de la vida real y se ex-
perimentan emociones, sentimientos y situaciones,
como si asistiéramos a un teatro para aprender. Los
sueños, pues, serían el tiempo y el lugar ‘de nuestro
recreo’, ya que, basándonos en la simulación, no
conllevan los peligros ni las consecuencias de los
hechos que suceden en la vida real.
El ser humano es supersticioso por naturaleza,
ya que intenta buscar premoniciones sobre su futu-
ro en el contenido de los sueños; también es predic-
tivo por naturaleza, por lo que también busca seña-
les que le permitan predecir su futuro. Y ¿qué ocu-
rre con el sueño lúcido? Para este autor, el sueño
lúcido es una forma extraordinaria de sueño en la
que el sujeto es consciente de que está soñando y
puede controlarlo y guiarlo y guiarse a través de él.
Si los sueños REM sirven para aprender y se com-
prometen con la realidad o con las posibles realida-
des, en los sueños lúcidos puedes construir tú la
historia como si estuvieras jugando a un juego en el
que tú puedes construir la trama.
Neurobiología de los sueños
Los primeros experimentos que buscaron el sustra-
to cerebral se deben a Jouvet [24], siendo los gatos
www.neurologia.com Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110
Neuropsicología de los sueños
los elegidos para esta investigación, y su objetivo
fue localizar el lugar clave de la lesión que eliminara
los sueños REM. Le incisión crítica ocurrió en el ta-
llo cerebral, en concreto, en el núcleo pontino. Es-
tos estudios planteaban que los sueños eran un acto
sin razonamiento, por lo que cuestionaban las teo-
rías psicológicas imperantes, sobre todo el psico-
análisis. Aunque entonces no se había descubierto
el papel de la sustancia gris paraperiacueductal en
los estados emocionales, el papel del sistema reti-
cular en la generación de los estados de consciencia
ya era bien conocido.
En 1975, Hobson y McCarley [25] redujeron la
búsqueda de ‘generador de sueños’ al núcleo ponti-
no, concluyendo que las neuronas que activan el
sueño REM se hallarían en el tegmento mesoponti-
no y estarían relacionadas con la secreción de ace-
tilcolina (ACh). En la transición del sueño REM a
NREM se activaría el núcleo del rafe dorsal y el lo-
cus coeruleus. El rafe produce serotonina y el locus
produce norepinefrina, desactivando el sistema co-
linérgico. Este modelo fue denominado de interac-
ción recíproca. En 1977, estos autores revisaron su
trabajo, publicando un modelo del soñar propia-
mente dicho, denominado modelo de síntesis de
activación, sosteniendo que el soñar se activa por
sistemas colinérgicos en el tallo pontino [26]. Este
modelo argumenta que el cerebro anterior, poco
activado, trata de sintetizar las imágenes sin signi-
ficado, que son estimuladas al azar desde el tallo
cerebral. ‘El cerebro anterior hace lo mejor de un
mal trabajo’, tratando de convertir en representa-
ciones las imágenes ‘incipientes’ que el tallo cere-
bral le envía.
Sin embargo, Solms [27] estudió a cuatro pacien-
tes con lesión en el núcleo pontino, a los que pre-
guntó si soñaban, y su respuesta fue afirmativa, mien-
tras que 40 pacientes con lesiones anteriores referían
no soñar, aunque preservaban la fase REM del sue-
ño. En 1988, Hobson [28] aceptó que los sueños en
fase NREM son indistinguibles de los de la fase
REM. Foulkes et al [29,30] ya habían observado que
se producen sueños en fase NREM al inicio del sue-
ño, y que, cuando más próximo esté el sueño REM
al despertar, más fácil es de recordar. Para el mode-
lo de interacción recíproca, pues, la transición en-
tre la vigilia y el sueño son niveles bajos de norepin-
efrina y serotonina y niveles bajos de ACh.
En la neurotransmisión de los sueños, la ACh
parece desempeñar un papel primordial. La activa-
ción de los circuitos de ACh se encuentra asociada
con la activación cortical y la sincronización de di-
ferentes áreas cerebrales, lo que le relaciona direc-
tamente con el sueño. Por ejemplo, en modelos ani-
105
J. Tirapu-Ustárroz
Figura 1. Estructuras primarias implicadas en los sueños.
males, las lesiones en áreas cerebrales que contie-
nen ACh producen decrementos en el arousal cor-
tical y desincronización. Antes de centrarnos en el
papel de la ACh en la fase REM del sueño, es im-
portante señalar su papel en la regulación de la
temperatura en el tronco cerebral. Como ya se sabe,
el sueño y la termorregulación se encuentran estre-
chamente relacionados, y la temperatura tanto del
cerebro como del cuerpo varía a lo largo del sueño.
El tronco cerebral forma parte de un circuito del
sueño y la termorregulación, junto con dos núcleos
hipotálamicos, como son el área preóptica y el hi-
potálamo anterior.
Existe evidencia suficiente para poder afirmar
que la ACh se relaciona con la fase REM del sueño,
ya que sus niveles son altos en estado de vigilia y
fase REM, y descienden en fase de sueño delta. De
hecho, los fármacos que actúan sobre los agonistas
de la ACh incrementan las fases REM, y sobre los
antagonistas disminuyen estas fases. En términos
de estructura cerebral, diríamos que la fase REM
comienza cuando se activan las neuronas ACh lo-
calizadas en el núcleo pontino y, en concreto, en el
área peribraquial. Así, diferentes investigaciones han
evidenciado que en esta región se hallan los efectos
que observamos en fase REM (desincronización
cortical, movimientos oculares y parálisis muscu-
loesquelética). El área peribraquial se relaciona di-
rectamente con el tálamo, lo que explicaría la desin-
cronización, con el cerebro basal y el tectum, donde
se encuentra el culículo superior implicado en la
exploración y localización espacial (por lo que, tal
106
vez, el movimiento de los ojos responda a una con-
ducta de exploración del espacio) (Fig. 1).
Neuropsicología de los sueños
Durante la última década, las técnicas de neuro-
imagen han servido para describir la neuroanato-
mía funcional de cerebros sanos en las fases REM y
no REM del sueño. Así, la fase REM se caracteriza
por una actividad neuronal sostenida, alto grado de
desgaste energético y aumento del flujo sanguíneo
cerebral [31]. En estudios de neuroimagen, se ha
observado activación del tegmento pontino y del
núcleo talámico, así como de estructuras límbicas
y paralímbicas, incluyendo la amígdala (activación
emocional), el hipocampo (consolidación de recuer-
dos) y el cingulado anterior.
Además, se observa una activación de áreas tem-
porooccipitales, incluyendo el córtex temporal infe-
rior y el giro fusiforme. Esta activación de regiones
corticales posteriores se encontraría relacionada
con la generación de imágenes visuales internas. Por
otro lado, este patrón de activación de regiones lím-
bicas y paralímbicas es consistente con modelos que
plantean que, en la fase REM, se procesa informa-
ción interna (entre el núcleo extraestriado y sus pro-
yecciones paralímbicas) en un sistema cerrado, di-
sociado del input (vía córtex estriado) o output (vía
córtex frontal) que conecta con el mundo externo.
También se observa activación durante la fase
REM en el tronco cerebral, cerebelo y núcleo cau-
dado, que darían soporte a la activación de sistemas
colinérgicos. En resumen, los distintos estudios se-
ñalan que no sólo la neuroanatomía funcional, sino
también las interacciones funcionales entre regio-
nes neuronales difieren en la fase REM. Los mapas
de neuroanatomía funcional muestran un conjunto
de activaciones y desactivaciones. En regiones sub-
corticales como el núcleo pontino, áreas límbicas y
paralímbicas y áreas posteriores corticales, se ob-
serva una evidente activación. Sin embargo, otras
regiones, como el córtex frontal o parietal, se hallan
desactivadas (Fig. 2).
Este mapa cerebral que se genera puede explicar
la conformación que toman los sueños. La activa-
ción de la amígdala es consistente con la activación
emocional durante los sueños; la activación del cór-
tex temporoparietal generaría las imágenes visua-
les, y la desactivación parietal y frontal es sugestiva
de la pérdida de las coordenadas espaciotempora-
les, la pérdida de insight, la fragmentación de la me-
moria episódica y la reducida sensibilidad a estímu-
los externos.
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 Neuropsicología de los sueños

Por otro lado, la tomografía por emisión de posi-

trones (PET) ha permitido acercarnos al estudio de Figura 2. Regiones de activación y desactivación en los sueños.
la actividad cerebral durante las fases REM del sue-
ño. Como ya hemos señalado anteriormente, es
bien conocida la actividad del tronco cerebral du-
rante la fase REM, pero, además de esta región ce-
rebral, el escenario cerebral que emerge cuando ob-
servamos el cerebro con la PET parece señalar de
forma consistente: activación de regiones límbicas
y paralímbicas, activación de ganglios basales, acti-
vación de áreas corticales de modalidad específica
(especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann)
y desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral
[32], ventromedial, corteza parietal y cingulado pos-
terior. Esta desactivación del córtex prefrontal de
regiones corticales posteriores perceptivas y siste-
mas de memoria y emocionales puede ser de gran
valor fenomenológico. Los sueños están caracteri-
zados por su contenido perceptivo: el contenido vi-
sual aparece en el 100% de los sueños, el auditivo en
el 60%, el táctil en el 15% y el gustativo en el 5%. En
cuanto al contenido, la emoción más prevalente pa-
rece ser el miedo, lo que sería congruente con la ac-
tivación amigdalina. Así, podíamos afirmar que las
regiones frontales son las encargadas de conferir
coherencia a los ‘caóticos’ sistemas posteriores y
subcorticales. De hecho, algún artículo señala que
la ruptura de las coordenadas espaciotemporales en
los sueños puede relacionarse con la desconexión
de la memoria de trabajo [33-40].
Un tema de gran interés es el contenido extraño
de los sueños. Para explicarlo, Schwartz y Maquet
[41] recurrieron a trastornos neurológicos, buscan-
do su similitud con trastornos delirantes de falsos
reconocimientos de lugares y rostros. En concreto,
argumentan que algunos contenidos extraños ‘nos
recuerdan’ a síntomas en síndromes neurológicos
después de daño cerebral. Entre ellos señalan los
síndromes de falsa identificación, como el de Cap- dividuales. La neurofisiología del sueño REM, y en
gras, Frégoli y las paramnesias reduplicativas, y que particular los últimos puntos de vista en sus patro-
la topografía lesional asociada a estos síndromes nes de actividad regional, ofrece un punto de partida
puede proveer información para generar modelos útil para reflexionar sobre la fenomenología del sue-
que expliquen la organización funcional del cerebro ño y la actividad cerebral subyacente. Sin embargo,
durante los sueños (Fig. 3). la ecuación inicial de sueño REM con los sueños se
ha demostrado que es incorrecta. Por lo tanto, es el
momento de que los investigadores vayan más allá
Conclusiones de las etapas del sueño cuando se trata de desvincu-
lar la consciencia del sueño de los eventos neurona-
La consciencia de los sueños es muy similar a la les, y de que se centren en las características más
consciencia en el estado de vigilia, aunque hay va- sutiles de la actividad del cerebro en el espacio y el
rias diferencias en la voluntad, la autoconsciencia y tiempo cerebral. La desconexión en los sueños del
la reflexión; además, los sueños parecen afectar a ambiente externo plantea una paradoja central sin
los procesos de consolidación de la memoria, y exis- resolver: la respuesta a lo que podría ser un instru-
te una considerable variabilidad entre los sueños in- mento para la comprensión de los sueños. Debemos

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Figura 3. Funciones de las regiones cerebrales en los sueños.
buscar un encuentro que converja en los micronive-
les y macroniveles de estudio cerebral, incluyendo la
fenomenología, el desarrollo, la neuropsicología fun-
cional, la neuroimagen y la neurofisiología, para
apoyar la idea de que los sueños podrían estar estre-
chamente relacionados con la imaginación, donde la
actividad del cerebro, presumiblemente, fluye en un
modo top-down. Percibir y valorar los sueños como
una forma de imaginación poderosa puede ayudar a
explicar muchas de sus características únicas, como
las repentinas transiciones, la incertidumbre acerca
de las personas y lugares, los limitados recuerdos
posteriores y la desconexión del medio ambiente,
para generar hipótesis comprobables y ofrecer pre-
dicciones para futuros estudios.
Como se ha señalado, es bien conocida la activi-
dad del tronco cerebral durante la fase REM, pero,
además de esta región cerebral, el escenario cere-
bral que emerge cuando observamos el cerebro con
la PET parece señalar de forma consistente la acti-
vación de regiones límbicas y paralímbicas, la ac-
tivación de los ganglios basales, la activación de
áreas corticales de modalidad específica (especial-
mente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la des-
activación de la corteza prefrontal dorsolateral [27],
ventromedial, parietal y cingulado posterior.
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Parece más plausible pensar que la activación
que se produce en la fase REM facilita más que cau-
sa los sueños, para lo cual sí es necesaria una deter-
minada activación cerebral, pero no parece sufi-
ciente para producir este estado de consciencia lla-
mado soñar. Es un hecho demostrado que lesiones
frontales ventromediales anulan los sueños, aunque
existe preservación de las fases REM. Ya hemos se-
ñalado que durante los sueños existe una activación
de áreas específicas, con desactivación, sobre todo,
de la convexidad frontal dorsolateral (mediada por
una reducción del glutamato, la serotonina y la no-
radrenalina). Los datos revisados también señalan
un incremento en la activación de sistemas meso-
límbicos-mesocorticales.
Sin embargo, en la actualidad no es posible toda-
vía establecer un ‘paisaje’ cerebral definitivo de la
anatomía funcional de los sueños, aunque se han
llevado a cabo importantes avances. El proceso de
soñar se lleva a cabo de una forma paradójica, y se
inicia con una activación paradójica del tronco ce-
rebral. Desde un punto de vista neuroanatómico
funcional, el primer elemento en esta conjunción
está caracterizado por una desactivación cortical y,
en especial, del córtex prefrontal dorsolateral, y una
activación de regiones occipitales que sustentan las
imágenes visuales y de regiones hipocampales rela-
cionadas con la memoria. Sin embargo, la activa-
ción del núcleo pontino no es la única causa de los
sueños, ya que lesiones en esta región no impiden
dejar de soñar. Esta conjunción de activación ponti-
na-desactivación cortical no parece suficiente para
soportar los sueños, ya que parece existir un papel
fundamental de otras estructuras límbicas. La deli-
mitación de esta compleja red resulta controverti-
da, ya que podrían desempeñar un papel importan-
te aspectos motivacionales y de saliencia emocio-
nal, como evidencian los datos de neuroimagen y
neurobiológicos.
En resumen, los sueños pueden considerarse como
un estado de consciencia caracterizado por un re-
ducido control sobre su contenido, imágenes visua-
les y activación de la memoria, y mediado por in-
centivos motivacionales y saliencia emocional.
El sueño REM, o sueño protoconsciente en pala-
bras de Hobson [42], plantea la hipótesis de fondo
de que el desarrollo y mantenimiento de la cons-
ciencia en estado de vigilia y de otra consciencia de
orden superior dependen de la activación cerebral
durante el sueño. La hipótesis hace hincapié en los
aspectos principales de la consciencia, la base de
que surge a finales de la evolución y anteriormente
al desarrollo del cerebro mayor o superior, y que los
sustratos cerebrales que apoyan esta consciencia cen-
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tral y extendida son aspectos sustentados en la cons-
ciencia en estado de vigilia con respecto a la per-
cepción de no consciencia en los estados REM del
sueño. Despertar la consciencia, con sus impresio-
nantes características secundarias, puede estar pre-
sente sólo en los seres humanos, que han evolucio-
nado, y esta evolución extiende las estructuras cor-
ticales y probablemente es necesaria para mediar en
los aspectos abstractos de la percepción consciente.
A partir de esta hipótesis de los flujos, una nue-
va teoría de la consciencia sugiere que los estados
cerebrales subyacentes de vigilia [43] y sueño co-
operan, y que su funcionamiento interaccionante
es crucial para el funcionamiento óptimo de am-
bos. La hipótesis se basa en la neurociencia, y tiene
unas consecuencias muy relevantes para el desa-
rrollo de modelos cognitivos que puedan ayudar-
nos a estudiar eso que llamamos el ser consciente
frente al estar consciente. La nueva teoría aporta la
importancia del estudio de los sueños para com-
prender la consciencia del ser despierto y abierto al
mundo externo e interno. Se propone que soñar es
importante para luego reconocer la experiencia
subjetiva como resultado de un estado cerebral con
similitudes y deferencias fenomenológicas que se
asocian a estados y activaciones cerebrales distinti-
vas. Un modelo tridimensional puede ser construi-
do para representar los cambios temporales en el
cerebro y sus estados subjetivos. Estos cambios en
la activación, entrada-salida, procesamiento y mo-
dulación se correlacionan con estados de autocons-
ciencia, o quizás incluso determinan los cambios
regionales en la activación cerebral durante el sue-
ño REM en comparación con la vigilia, tal como
revelan los recientes experimentos cuantitativos
del electroencefalograma y la resonancia magnéti-
ca. Los conceptos avanzados en esta breve revisión
se encuentran directamente relacionados con uno
de los mayores desafíos a los que se enfrenta la neu-
rociencia: ¿qué es la mente y cómo puede ser des-
crita en cuanto a su relación con el funcionamiento
cerebral? Un nuevo campo de estudio comienza a
vislumbrarse.
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Neuropsychology of dreams

Introduction. Dreams are a universal human experience and studying them from the point of view of neuroscience,
consciousness, emotions and cognition is quite a challenge for researchers. Thus, dreams have been addressed from a
number of different perspectives ranging from philosophy to clinical medicine, as well as psychiatry, psychology, artificial
intelligence, neural network models, psychophysiology or neurobiology.
Development. The main models are grounded on the biological function of dreams, especially those based on processes
involving the consolidation of memory and forgetting, and models of simulation. Similarly, current models are developed
upon the neurobiology and the neuropsychology of the REM phases of sleep and how they are differentiated from
wakefulness. Thus, neurobiologically speaking, dreams are related to the role of acetylcholine and, neuropsychologically,
to the activation of the limbic and paralimbic regions, the activation of the basal ganglia, the activation of cortical areas
with a specific modality (especially Brodmann’s areas 19, 22 and 37) and the deactivation of the ventromedial, parietal
and dorsolateral prefrontal cortex and posterior cingulate.
Conclusions. Dreams can be considered a state of consciousness that is characterised by a reduced control over their content,
visual images and activation of the memory, and which is mediated by motivational incentives and emotional salience.
Key words. Acetylcholine. Cingulate. Consolidation. Dorsolateral prefrontal. Non-REM phase. Occipital cortex. Parietal cortex.
Pontine nucleus. REM phase. Simulation.

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