El cangrejo Planes cyaneus (Dana, 1851) (Brachyura,

Grapsidae) y su relación con la tortuga cabezona Caretta

caretta (Linnaeus, 1758)

Maite Pons

Pasantía de Grado en la Licenciatura en Ciencias Biológicas: profundización Ecología,

2006.

Orientador: Mag. Ana Verdi / Sección Entomología, Facultad de Ciencias, Universidad de

la Rep ública
Co-orientador: Andrés Domingo/ Departamento de Recursos Pelágicos, Dirección Nacional
de Recursos Acuáticos (DINARA).
Índice
Introducción 2

Objetivos
1. Objetivo General 6
2. Objetivos específicos 6

Materiales y Métodos
1. Área de estudio 7
2. Obtención del material de estudio 8
3. Trabajo de laboratorio
3. 1. Identificación taxonómica 8
3.2. Procesamiento de las muestras 10

Resultados
1. Identificación taxonómica 12
2. Relación con tortugas marinas 14
3. Patrones de coloración 17

Discusión
1. Identificación taxonómica 20
2. Relación con tortugas marinas 20
3. Patrones de coloración 21

Perspectivas 23

Agradecimientos 23

Bibliografía 24

1
 Introducción

El cangrejo Planes cyaneus (Dana, 1851) y su relación con la tortuga

cabezona Caretta caretta (Linnaeus, 1758)

INTRODUCCIÓN

El género Planes pertenece a la familia Grapsidae, infraorden Brachyura. Los

grápsidos conforman un grupo tropical que se extiende en menores abundancias y riqueza
hacia áreas templadas. En el Océano Atlántico está familia esta compuesta por 35 especies
pertenecientes a 15 géneros. La mayoría de estas especies son habitantes frecuentes de la
comunidad bentónica, tanto intermareal como submareal, en aguas marinas o estuarinas
(Burggren & McMahon, 1988). Sin embargo, las especies pertenecientes al género Planes
(Bowdich, 1825) son de hábitos exclusivamente pelágicos y deben el nombre a su hábito de
vida (Planes deriva del griego “vagar”). Son conocidos como “Columbus crabs” (cangrejos
de Colón) debido a que, en setiembre de 1492 (aproximadamente en 28°N 37°W) en su
primer viaje hacia el nuevo mundo, Colón y su tripulación hallaron en una planta flotante
un cangrejo vivo. Esta sea probablemente la primera referencia de estos cangrejos
oceánicos (Chace, 1951).
El género Planes esta representado por tres especies: P. minutus (Linnaeus, 1758), P.
cyaneus (Dana, 1851) y P. marinus (Rhatbun, 1914). Estas presentan una amplia
distribución, registrándose la presencia de P. minutus para el Atlántico Sur (costa oeste de
África), en el Atlántico Norte (desde 11° hasta 52°N), en el Océano Indico y en todo el mar
Mediterráneo. P. cyaneus ha sido citado para el Océano Pacifico (desde 41°N hasta 35°S),
para el Océano Indico, el Atlántico Sur (Africa, Brasil, Uruguay y Argentina), el Atlántico
Norte y en el Golfo de México. Las citas para P. marinus comprenden el Océano Pacifico
(costa oeste de Norteamérica, Canadá, México y Chile), Hawaii, Nueva Zelanda, y el
Océano Atlántico (isla de Santa Helena, Brasil y Mar Chiquita, Argentina) (Chace, op. cit.;
Juanicó, 1976; Spivak & Bas, 1999; Prado & Schmidt De Melo, 2002; Carranza et al.,
2003).

2
 Introducción

Las especies pertenecie ntes al género Planes viven asociadas a una gran variedad de
substratos, tanto bióticos como abióticos, siendo en alguna oportunidad reportadas en
playas o debajo de piedras. Entre los sustratos bióticos se incluyen tortugas marinas
(Caretta caretta y Chelonia mydas), algas flotantes (Sargassum sp.) e invertebrados como
syphozooarios (Velella sp.) y gasterópodos (Janthina sp.). Entre los sustratos abióticos se
los ha encontrado asociados a trozos de madera, ropa, boyas, cuerdas y plásticos, entre
otros (Chace, op. cit.; Geiselman, 1983; Davenport, 1992; Dellinger et al. 1997; Juanicó,
op. cit.; Spivak & Bas, op. cit.).
Desde hace varios años ha sido observada la presencia de cangrejos del género Planes
en tortugas marinas. La mayoría de las citas son para el Atlántico Norte y se refieren a la
interacción entre P. minutus y la tortuga cabezona Caretta caretta (Linnaeus, 1758)
(Davenport, 1994; Dellinger, op. cit. 1997; Frick et al. 2000, 2004). También ha sido
citada, pero en menor número, la interacción de estos cangrejos con la tortuga verde
Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) (Wicksten & Behrens, 2000).
Los cangrejos son encontrados en las tortugas generalmente alrededor de la cloaca. Este
lugar de sujeción sugería que los mismos eran coprófagos (Chace, 1951). Análisis de
contenidos estomacales en P. minutus determinaron que es un habitante oportunista que
depreda sobre varios ítems alimenticios (Davenport op. cit.; Frick et al., op. cit). La dieta de
P. minutus representa una combinación de epibiontes, organismos neustónicos y pelágicos
capturados cerca de la tortuga y restos de lo que consumen las mismas, incluso se han
encontrado ejemplares de su misma especie en los contenidos estomacales. Por lo tanto su
ubicación cerca de la cloaca no estaría asociada a su hábito alimenticio sino a evitar riesgos
de ser arrastrados por flujos de agua durante nados rápidos de las tortugas o para
esconderse durante la maniobra de captura de las mismas (Davenport, op. cit.).
Varios autores sugieren que P. minutus ayuda a liberar a las tortugas marinas de los
epibiontes que poseen en su caparazón, mejorando así su desempeño hidrodinámico. Este
cangrejo podría ser aún más beneficioso en la fase pelágica de la tortuga, cuando son
juveniles, ya que estas no tienen manera de remover los epibiontes ni tampoco la fuerza
necesaria para compensar su carga, lo que permitiría aumentar la posibilidad de
supervivencia de las mismas (Davenport, op. cit.; Dellinger, op. cit.; Frick et al., op. cit.). A
pesar de que la interacción entre P. cyaneus y la tortuga C. caretta podría tener también los

3
 Introducción

mismos efectos benéficos sobre las tortugas, particularmente en juveniles y subadultos,

nada se conoce acerca de esta relación y no existen estudios sobre la ecología y el
comportamiento de P. cyaneus. Los trabajo realizados sobre dicha especie se refieren
únicamente a aspectos de su identificación y distribución (Chace, op. cit.; Juanico, op. cit.;
Prado & Schmidt De Melo, op. cit.).
Existen diferentes patrones de coloración en los cangrejos pertenecientes a este género
lo cual ha llevado a una variedad de especulaciones. Generalmente en crustáceos los
patrones cromáticos de base están determinados genéticamente, pudiendo existir pequeñas
variaciones producidas por cambios ambientales. En estos casos, el cambio de color
consiste en un oscurecimiento o decoloración del cuerpo causado por concentración o
dispersión de gránulos de pigmentos en los cromatóforos. Esta migración de pigmentos
dentro de una especie puede ser la respuesta a cambios en la intensid ad de la luz, de la
temperatura, largos períodos de adaptación a un fondo específico, áreas geográficas donde
fueron recolectados, estadio de intermuda, tamaño, edad de especies adultas, sexo y estadio
reproductivo generalmente en hembras (Bliss, 1985).
Estudios realizados por Hitchcock (1941) determinaron que la coloración en P. minutus
puede cambiar únicamente cuando muda y que responde a un cambio en el color del
sustrato en el que se encuentran. Sin embargo no existen estudios posteriores que expliquen
esta variabilidad cromática y tampoco existen antecedentes sobre patrones de coloración en
P. cyaneus.
Para P. minutus se observan colores verdosos, amarillos, marrones, rojizos, moteados,
muchas veces los que habitan en los Sargasos presentan una mancha clara blanca o amarilla
en el cefalotórax (Chace, 1951). En P. cyaneus se han encontrado individuos azulados,
grises moteados con marrón, amarillos moteados con marrón, marrones rojizos (Chace, op.
cit.) y con una mancha blanca en la parte anterior del cefalotórax (Bernard, 1950). Para P.
marinus se han encontrado individuos en tonos de marrón y con una mancha blanca sobre
la parte anterior cefalotórax (Spivack & Bas, op. cit.; Prado & Schmidt De Melo, op. cit.).
Especimenes de Planes se encuentran en colecciones de todas partes del mundo. En la
primera parte del siglo XIX existía una tendencia natural de proponer nuevos nombres a la
variedad de individuos que se encontraban en las diferentes colecciones (Chace, op. cit.).
En épocas posteriores a Linneo, todos los cangrejos del género Planes fueron agrupados en

4
 Introducción

una única especie P. minutus, hasta que Rathbun en 1914 descubre a P. marinus. La validez
taxonómica de las especies de este género siempre ha sido cuestionada. Chace en 1951
determina que los cangrejos agrupados en la especie P. minutus eran en realidad dos, P.
minutus y Planes cyaneus. Observó diferencias en algunos caracteres morfométricos entre
ambas especies. El más utilizado de estos caracteres es el largo de las patas marchadoras
(segundo pereiópodo) las cuales son más largas en P. minutus. Estas diferencias eran
coincidentes con cierta distribución geográfica registrándose P. cyaneus para el Océano
Pacífico y P. minutus para el Océano Atlántico. Sin embargo hallazgos posteriores
demostraron que estas especies no tienen una distribución tan restringida, P. cyaneus, por
ejemplo, se encuentra tanto en el Océano Pacífico como en el Océano Atlántico.
Chace incluso separa a P. marinus en otro género, Parchygrapsus. En 1966 revierte su
decisión y traslada a P. marinus a su género de origen, Planes. Estos trabajos fueron los
únicos en donde se realiza una descripción taxonómica completa sobre el género y no se
han registrado nuevas variaciones sistemáticas desde el siglo pasado. En 2002 Prado y
Schmidt De Melo describen los caracteres morfológicos necesarios para diferenciar a P.
marinus de P. cyaneus, las especies presentes para las costas del Brasil, pero basados
fundamentalmente en los trabajos de Chace, sin registrar nuevas variaciones.
Las diferencias morfológicas entre las especies del género Planes se basan
principalmente en relaciones entre parámetros morfométricos. Dichas relaciones se
encuentran acotadas en rangos de valores que se superponen (tabla 1). Estas similitudes
morfológicas conjuntamente con la de sus hábitos de vida pueden llevar a errores en su
identificación. Algunos autores de la región coinciden en que P. minutus citada para las
costas de Brasil y Uruguay son ejemplares de P. cyaneus erróneamente identificados. Su
identificación se basó fundamentalmente en la distribución geográfica de la especie
propuesta por Chace y no en los parámetros morfométricos que permiten diferenciarlas
(Juanico, op. cit.; Prado & Schimdt De Melo, op. cit.).
P. cyaneus fue citada por primera vez para las costas uruguayas por Juanicó en 1976 en
ejemplares recolectados en las costas del departamento de Rocha, y en el año 2003 fue
citada por primera vez la interacción entre este cangrejo y la tortuga cabezona C. caretta
para aguas del Atlántico Sur Occidental (Carranza et al. op. cit.).

5
 Objetivos

OBJETIVOS

1. Objetivo general:
Analizar la variabilidad en la composición de los grupos de cangrejos Planes cyaneus
en las tortugas cabezonas Caretta caretta con énfasis en los patrones de cloración hallados
y su relación co n variables ambientales.

2. Objetivos específicos:
? Determinar a que especie corresponden los cangrejos analizados.
? Determinar la proporción de sexos y rango de tallas de los cangrejos.
? Determinar el número máximo de cangrejos que puede alojar una tortuga y si existe
relación entre el tamaño del caparazón y el número de cangrejos presentes en las
mismas.
? Registrar la composición grupal de los cangrejos en las tortugas en cuanto a: talla,
sexo y grado de madurez sexual.
? Registrar los patrones de coloración y establecer posibles causas de los mismos:
tipo de sustrato, temperatura, latitud, sexo, y madurez sexual en hembras.
? Determinar si existen diferencias en tamaño entre los cangrejos encontrados en las
tortugas y los hallados en boyas.

6
 Materiales y métodos

MATERIALES Y MÉTODOS

1. Área de estudio

El área de estudio comprendió el océano Atlántico entre los 26º y 39º de latitud Sur
y los 27° y 53° de longitud Oeste (Figura 1). Esta zona esta influenciada por la
Convergencia Subtropical la cual es una mezcla de Aguas Tropicale s y Subantárticas. Estas
forman Aguas Subtropicales con una temperatura que varía entre los 10 a 20°C y
salinidades de entre 35.00 y 36.00. Durante el verano la plataforma y el talud en esta zona
son cubiertos por aguas tropicales superficiales provenientes de la Corriente de Brasil.
Durante el invierno la Corriente de Brasil fluye a lo largo de la plataforma brasilera externa
y la advección de masas de agua más frías y menos salinas provenientes de la Corriente de
Malvinas, hacia el norte, resulta en un fuerte gradiente horizontal termohalino (Seelinger et
al., 1998).

BRASIL

OCÉNO ATLÁNTICO
URUGUAY

ARGENTINA

Figura 1. Área de estudio.

7
 Materiales y Métodos

2. Obtención del material de estudio

Se obtuvieron un total de 128 cangrejos asociados a tortugas C. caretta. Además se

encontraron 12 cangrejos en tres boyas y 1 asociado a un tiburón zorro (Alopias
supercilliosus). Estos fueron recolectados por observadores científicos del Programa
Nacional de Observadores de la Flota Atunera (PNOFA) a cargo de la Dirección Nacional
de Recursos Acuáticos (DI.NA.R.A.), entre mayo 2002 y julio 2005. La flota atunera
uruguaya tiene como principal objetivo de captura el pez espada (Xiphias gladius), atunes
(Thunnus obesus, T. albacares, T. alalunga) y tiburones (Prionace glauca, Isurus
oxyrinchus, Lamna nasus) pero con una gran cantidad de captura incidental asociada entre
la cual se encuentran las tortugas marinas (Caretta caretta y Dermochelys coriacea). El arte
de pesca utilizado por la Flota Atunera Uruguaya es el palangre pelágico o de deriva el cual
consiste en una línea madre de varias millas de longitud suspendida en la columna de agua
por boyas, y de la cual cuelgan líneas secundarias llamadas brazoladas en cuyo extremo
tienen un anzuelo. Peces, tiburones, aves y tortugas marinas son atraídos por la carnada y
enganchados en el anzue lo hasta el momento que el arte es izado a bordo de la
embarcación.
De las planillas de los observadores científicos del PNOFA se extrajo la siguiente
información: fecha, posición de la calada (latitud y longitud), esfuerzo (número total de
anzuelos calados), temperatura y datos biométricos del caparazón de las tortugas en las
cuales se observaron cangrejos: Largo Estándar Curvo (LSC) y Ancho Curvo (AC) del
caparazón (± 01cm) (Bolten, 1999). Los cangrejos fueron preservados en etanol 70% a
bordo de la embarcación, en algunos casos se congelaron para posteriormente en el
laboratorio ser transferidos a etanol.

3. Trabajo de laboratorio

3.1. Identificación taxonómica

La identificación de las especies se basó en parámetros morfológicos y

morfométricos según Cha ce (op. cit.). Los parámetros morfométricos más importantes para

8
 Materiales y Métodos

la determinación de las especies pertenecientes al género Planes son: largo máximo curvo
(LMC), ancho máximo curvo (AMC) del caparazón y largo de los últimos tres segmentos
del segundo pereiópodo (LP2) del cangrejo. Para la determinación de las especies Chace
propone relaciones entre estas variables mediante regresiones lineales, entre LMC y AMC
y entre LMC y LP2.
En el laboratorio se midió con calibre el LMC, AMC y LP2 (± 0.1mm) del cangrejo.
Individuos con caparazones rotas o sin el segundo pereiópodo fueron omitidos en las
medidas. Se realizaron regresiones lineales entre LMC y AMC y entre LMC y LP2. Para
los análisis estadísticos se utilizó el programa computacional EXCEL.
Para determinar a que especie pertenecen los ejemplares analizados, se realizó una
prueba de regresión independiente para analizar homogeneidad de pendientes entre dos
muestras (Steel & Torrie, 1989). Dicha prueba permite comparar las pendientes de las
regresiones lineales para las tres especies pertenecientes al género Planes con las realizadas
para los cangrejos analizados en el presente estudio y determinar a cual se aproxima mejor.
La prueba se aplicó para las regresiones entre el LMC y AMC y para LMC y LP2. La
ecuació n utilizada fue:

t = b 1 - b2 / v Sp2 [1/? (X1 j – X1)2 + 1/? (X2 j – X2)2]

la cual se distribuye como una t de Student con n1 + n2 - 4 grados de libertad. Las

cantidades

2
b1 y ? (X 1j –X1)

son el coeficiente de regresión y la suma de cuadrados para X de la primera muestra

respectivamente, y análogamente para la segunda muestra,

{? (Y 1 j – Y1)2 - [? (X1 j – X1)( Y 1 j – Y 1)]2/? (X1 j – X1)2}

S p2 = + {? (Y 2 j – Y2)2 - [? (X2 j – X2)( Y 2 j – Y 2)]2/? (X2 j – X2)2}

n1 – 2 + n2 – 2

9
 Materiales y Métodos

es la mejor estimación de la variación respecto de la regresión. Se considera como la sumas

combinadas de cuadros residuales de las dos regresiones independientes divididas por los
grados de libertad combinados. La muestra utilizada para hacer las regresiones lineales
incluyó individuos machos y hembras y de diferentes grados de madurez sexual.

3.2. Procesamiento de las muestras

Se registró el número de cangrejos por tortuga y la composición de dichos grupos: sexo,

talla y madurez sexual. A los ejemplares se los clasificó en estadíos siguiendo el criterio de
Dellinger y colaboradores (op.cit.). Los machos se consideraron adultos cuando fue
claramente visible el primer par de gonópodos. A las hembras se las asignó a tres
categorías, juveniles, adultas y ovígeras, considerando adultas a aquellas cuyo abdomen
cubrió completamente el sternum torácico y ovígeras a aquellas que presentaban huevos
bajo el pleon.
Para los análisis estadísticos se utilizaron los programas STATISTICA, SPSS y PAST.
Para analizar la relación entre el LSC de la tortuga y el número de cangrejos presentes en
las mismas se utilizó un análisis de correlación entre dichas variables con un test de
significancia de Spearman (Daniels, 1994). Para determinar si existen diferencias en el
tamaño del caparazón de los cangrejos machos y hembras, y entre los encontrados en
tortugas y en boyas, se utilizó el test de Student. La relación entre los sexos fue comparada,
empleando el test de Chi-cuadrado, con una hipotética relación 1:1 (Sokal & Rohlf, 1979).
Se registraron los patrones de coloración de los cangrejos encontrados tanto en tortugas
como en boyas y se los clasificó en tres grupos: lisos, moteados y con una mancha clara en
el cefalotorax (Figura 2). La abundancia de dicho s patrones se relacionó con: temperatura,
latitud, sexo, madurez sexual de los cangrejos y tipo de sustrato en el que se encontraban
(tortugas o boyas). Se utilizó un test de ANOVA para analizar si existen diferencias en la
distribución de abundancia de alguno de los patrones de coloración estudiados,
específicamente para la temperatura. Se comparó las proporciones de sexos para cada
patrón de color mediante el test de Chi- cuadrado, con una hipotética relación 1:1 (Sokal &
Rohlf, 1979).

10
 Materiales y Métodos

1. Liso

2. Moteado

3. Mancha

Figura 2. Patrones de coloración encontrados: 1-liso, 2-moteado y 3-con una mancha clara en el cefalotorax

11
 Resultados

RESULTADOS

1. Identificación taxonómica

Los ejemplares recolectados se encontraron fundamentalmente asociados a tortugas C.

caretta capturadas incidentalmente durante operaciones de pesca de la flota atunera
uruguaya (n=129). Otros ejemplares, pero en menor número (n=12), fueron recolectados de
objetos flotantes (una boya a la deriva y dos radioboyas propia del arte de pesca utilizado) e
incluso uno fue encontrado en un tiburón zorro (Alopias superciliosus). El largo del
caparazón de los cangrejos varío entre 5.6 y 22.9 mm, la relación entre el LMC y AMC fue
de 1:0.93-1.09 y entre el LMC y LP2 fue de 0.63-0.90. En la tabla 1 se comparan estos
resultados con los obtenidos por Chace op. cit. para las tres especies pertenecientes al
género Planes.

Tabla 1. Caracteres morfológicos y morfométricos utilizados para la identificación de la especie según Chace
(1951).

Caracteres
Chace …..Planes Chace…..Planes Chace….Planes
minutus cyaneus marinus Presente estudio
CAPARAZÓN
Forma Lateralmente Lateralmente Subcuadrado Lateralmente
convexo convexo convexo
(especímenes
adultos)
Largo 3.7 a 19 mm 5 a 25 mm 5 a 19 mm 5.6 a 22.9 mm
Relación el largo: 1:0.91-1.12 1:0.86-1.06 1:1.07-1.16 1:0.93-1.09
ancho (media=1.01 ± 0.03)
Regresión (largo: x; y=1.021x+0.077 y=1.003x-0.121 y=1.134x-0.094 y=0.995x+0.011
ancho: y) n=11 n=6 n=6 n=139
R2=0.999 R2=0.999 R2=0.999 R2=0.993
PATAS
CAMINADORAS
Relación largo de 0.83:1.07 0.68:0.89 0.77:0.99 0.63:0.90
los tres segmentos (media=0.73 ± 0.05)
distales del segundo
par de patas
caminadoras: largo
del caparazón.
Regresión (largo del y=0.827x+1.080 y=0.734x+0.500 y=0.726x+1.508 y=0.669x+0.997
caparazón: x; largo n=12 n=6 n=6 n=123
de los segmentos R2=0.996 R2=0.996 R2=0.993 R2=0.907
distales: y)

12
 Resultados

La prueba de regresión lineal independiente para testear la homogeneidad de pendientes

refleja que para las regresiones entre el LMC y AMC los ejemplares ana lizados en el
presente trabajo no pertenecen a la especie P. marinus (t=2.824, P<0.05) pero no discrimina
entre P. minutus y P. cyaneus (t=0.730, P>0.05 y t=0.234, P>0.05 respectivamente). El
análisis realizado para comparar las regresiones entre el LP2 y LMC para estas dos especies
muestra que los cangrejos pertenecen a la especie P. cyaneus (t=1.054, P>0.05; y t=3.081,
P<0.05 para P. marinus) (Figura 3).

30 25
A B
25
20

20
AMC (mm)

LP2 (mm)

15
15

10
10

5 5

0 0
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30
LMC (mm) LMC (mm)

P. minutus P. cyaneus P. marinus P. minutus P. cyaneus P. marinus

Figura 3. Regresiones lineales entre variables morfométricas de las tres especies pertenecientes al género
Planes establecidas por Chace (1951) y las del presente estudio (en rojo). En A: entre el LMC (mm) y AMC
(mm) de los cangrejos; en B: entre LMC (mm) y LP2 (mm).

El largo del caparazón de los cangrejos colectados en las tortugas varió entre 5.6 y 22.9
mm, 113 fueron adultos (61 machos y 52 hembras) y 16 juveniles (15 hembras y uno de
sexo indeterminado) (Tabla 3). La proporción de sexos no varió de la esperada 1:1
(X2=0.281, P>0.05), las hembras adultas (tanto ovígeras como no ovígeras) presentaron un
LMC medio de 18.14 ± 2.30 mm (11.9-21.8 mm) y fueron significativamente más grandes
que los machos (t=-3.74, P<0.05) los cuales midieron 14 ± 3.40 mm (7.0-22.9 mm). Las
hembras ovígeras (N=17) presentaron un LMC medio de 18.2 ± 3.0 mm.
En cuanto a los cangrejos colectados en boyas 6 fueron adultos (5 machos y una hembra
ovígera) y los 6 restantes fueron hembras inmaduras. Los ejemplares de P. cyaneus
colectados en boyas en promedio fueron más pequeños que los encontrados en las tortugas

13
 Resultados

(t=3.4, P<0.05) (tabla 3). El ejemplar obtenido del tiburón zorro A. superciliosus fue un
macho maduro de LMC= 7.6 mm.

Tabla 3. Número, largo y ancho (en mm) de los P. cyaneus obtenidos, subdividido por sexo y madurez
sexual, para los tres sustratos (tortugas, boyas y tiburón).

TORTUGAS n=72
Sexo N Largo caparazón en Ancho caparazón en
mm
(rango, media ±ds.) mm
(rango, media ±ds.)
Machos adultos 61 7.0-22.9, 7.1-23.0,
14.7 ± 3.40 14.4 ± 3.4
Hembras maduras 35 13.2-21.2, 12.9-21.5,
18.1 ± 1.9 18.5 ± 1.9
Hembras ovígeras 17 11.9-21.8, 11.9-22.0,
18.2 ± 3.0 18.3 ± 3.1
Hembras inmaduras 14 8.9-17.0, 9.1-17.0,
12.45 ± 2.77 12.45 ± 2.66
indefinido 1 5.6 5.6
BOYAS n=3
Machos adultos 5 7.0-19.1, 7-19.1,
12.7 ± 4.7 12.9 ± 4.9
Hembras ovígeras 1 15.5 16.1
Hembras inmaduras 6 6.2-13.7, 6.1-13.8,
10.8 ± 2.7 11.1 ± 3.3
TIBURÓN n=1
Machos adultos 1 7.6 7.5

2. Relación con tortugas marinas

Se analizaron en total 117 cangrejos en un total de 72 tortugas y otros 12 fueron

obtenidos de un número indeterminado de tortugas de las cuales no se poseen datos. Los
cangrejos fueron hallados en las tortugas generalmente asociados a la cloaca en la cavidad
inguinal (Figura 4).
Las tortugas que presentaron cangrejos varían entre 42 y 70 cm de LCC (54±6.5cm). La
tortuga de mayor tamaño presentó un solo cangrejo y la más chica tres. El máximo número
de ejemplares fue de 5 cangrejos y se registró en una tortuga de LSC=46cm. No se encontró
correlación entre el tamaño del caparazón de las tortugas y el número de cangrejos
presentes en las mismas (coeficiente de correlación = 0.152, Spearman: P>0.05, n=64)
(Figura 5).

14
 Resultados

0.05

Figura 4. A. Cangrejos ubicados alrededor de la cloaca de una tortuga C. caretta. B. Pareja de

cangrejos en cavidad inguinal de la tortuga.

15
 Resultados

La mayoría de las tortugas presentaron 1 sólo cangrejo los cuales eran mayoritariamente
individuos adultos. Las que presentaron dos fueron en su mayoría macho y hembra, los
grupos de a tres estuvieron compuestos por una amplia heterogeneidad grupal: individuos
del mismo sexo o mixtos y de diferentes grados de madurez sexual (Tabla 2). Dos tortugas
presentaron cuatro y cinco cangrejos respectivamente (Figura 6).

6
5
n° cangrejos

4 Figura 5 . Correlación entre el

LCC (cm) de la tortuga y el
3
número de cangrejos presentes en
2 las mismas
1
0
20 30 40 50 60 70 80
LCC (cm)

60
50
frecuencia (%)

40

30
Figura 6. Frecuencia (% ) del
20 número de cangrejos por tortuga
10 (N=72).
0
1 2 3 4 5
n° de cangrejos/tortuga

Tabla 2. Frecuencias de la composición grupal de cangrejos por tortuga. M, macho maduro; H, hembra
madura; Ho, hembra ovígera; h, hembra inmadura; x, sexo indeterminado.

N° de 1 2 3 4 5
cangrejos/tortuga
Composición de los M H Ho h MM MH Mho Mh MMM HHh Hhh MMHo MHh Mhh Mhx HHHoHo MMHhh
grupos
N° de tortugas para c/ 19 11 5 4 1 11 9 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1
grupo

16
 Resultados

3. Patrones de coloración

El 77% (n= 89) de los cangrejos presentó un patrón de coloración liso, el 12% (n=14)
un patrón moteado y el restante 11% (n=13) presentó una mancha blanca en el cefalotórax.
Los tres patrones aparecen tanto en tortugas como en boyas, incluso en una misma tortuga
aparecen individuos con diferente coloración (Tabla 3)
Los tres patrones de coloración se encuentran distribuidos en el rango de temperatura
analizado (Figura 7A). El pico observado a los 21°C coincide con el mayor esfuerzo de
pesca realizado en ese rango de temperatura (Figura 7C). En la Figura 8 se muestra la
distribución de frecuencias (%) de los tres patrones de coloración respecto a la temperatura.
Se observa que los cangrejos que presentaron una mancha blanca en el cefalotórax son más
frecuentes a los 20°C mientras que los de color liso y moteado se encuentran
mayoritariamente en el rango de los 21°C. El test de ANOVA muestra que existen
diferencias significativas entre las medias de las tres muestras (F = 2.721, p>0.05) (Figura
9).
En cuanto a la distribución, analizada en términos de latitud, de forma similar a la
temperatura, los tres patrones de coloración se distribuyen en toda el área de estudio
(Figura 7B) y los picos en la distribución coinciden con los máximos esfuerzos realizados
por la flota en esa área (Figura 7D).
Los tres patrones de coloración se encuentran tanto en machos como en hembras
(Figura 10A) y en igual proporción (Chi-cuadrado, liso: X=0.694, p>0.05; moteado:
X=1.701, p>0.05; mancha: X=0.440, p>0.05). En términos de madurez sexual se observa
cierta tendencia de las hembras maduras a presentar una mancha blanca (Figura 10B), sin
embargo el número de hembras con mancha no es suficiente como para aplicar un test
estadístico robusto.

17
 Resultados

Tabla 3. Presencia (X) de los tres patrones de coloración analizados (liso, moteado y con mancha) para
los sustratos: tortugas y boyas.

LISO MOTEADO MANCHA

TORTUGAS X X X
BOYAS X X X

liso moteado con mancha

50
A B
Frecuencia (n°ind)

40

30

20

10

0
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Temperatura (°C)
70000 35000
60000 C 30000 D
esfuerzo (nºanz)

50000 25000
40000 20000
30000 15000
20000 10000
10000 5000
0 0
14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
temperatura (ºC) Latitud (°)

Figura 7. Frecuencia (n° ind) de los patrones de coloración analizados, A: en relación a la temperatura
superficial del agua, B: en relación a la latitud. Esfuerzo de pesca realizado (n° total de anzuelos), C: en
relación a la temperatura superficial del agua, D: en relación a la latitud.

18
 Resultados

60.0
50.0
Frecuencia (%)

40.0 liso
30.0 moteado
20.0 mancha
10.0
0.0
18 19 20 21 22 23 24
Temperatura (°C)

Figura 8. Frecuencia (%) de los tres patrones de coloración observados según la temperatura (°C).

Figura 9. Medias y desvíos de

la distribución de frecuencia de
cada patrón de coloración según
la temperatura. 1 : liso, 2:
moteado, 3: con mancha.

A B
machos hembras liso moteado mancha
60 60
Frecuencia (%)

Frecuencia (%)

50 50
40 40
30 30
20 20
10 10
0 0
liso moteado con mancha inm mad ov

Figura 10. A: Frecuencia (%) de machos y hembras según el patrón de coloración. B: Frecuencia (%) los
patrones de coloración según los grados de madurez sexual en hembras (inm : inmaduras, mad: maduras, y
ov: ovígeras).

19
 Discusión

DISCUSIÓN

1. Identificación taxonómica

Se confirma la presencia del cangrejo pelágico P. cyaneus para aguas del Atlántico Sur
Occidental. La relación entre el largo del caparazón del cangrejo y los últimos tres
segmentos del segundo pereiópodo es la característica que permite diferenciar a P. minutus
de P. cyaneus, consistente con lo propuesto con Chace (op. cit.). Las similitudes
morfológicas y ecológicas entre estas dos especies plantean incertidumbres en cuanto a que
sean realmente dos especies diferentes. Existen muchas especies cuya morfología varía
geograficamente. Análisis genéticos permitirían comprobarlo o determinar si estamos frente
a dos morfotipos o subespecies de una misma especie.
P. cyaneus se encontró asociado a una variedad de sustratos en toda el área de estudio:
tortugas marinas, un tiburón zorro y objetos inanimados a la deriva (boyas). No ha sido
citada previamente la presencia de estos crustáceos asociados a tiburones, si bien se refiere
a un único caso, la búsqueda no estaba orientada a este tipo de asociación.

2. Relación con tortugas marinas

Los cangrejos P. cyaneus ocurren en las tortugas solos o en grupos, ya sea del mismo
sexo o mixtos, en estadíos juveniles o adultos. El registro de cuatro y cinco cangrejos
comprueba que las tortugas pueden alojar más de tres, el cual es el máximo encontrado en
trabajos previos para la especie P. minutus (Frick et al., op. cit.; Dellinger et al., op. cit.).
Los ejemplares presentes en las boyas presentaron tallas menores en relación a los
cangrejos presentes en las tortugas, tal vez debido a la alta proporción de individuos
juveniles. Resultados similares se observan en estudios de Dellinger y colaboradores (op.
cit.) para la especie P. minutus. De todas formas el número de cangrejos analizados en
boyas es bajo como para suponer que pueda existir algún factor que determine que los
cangrejos asociados a las tortugas poseen ciertas ventajas sobre los hallados en objetos
inanimados.

20
 Discusión

El poco tiempo de permanencia del arte de pesca en el agua (aprox. 12hrs) y la

colonización de radioboyas propias del arte con cangrejos, hacen suponer que existe una
gran movilidad de cangrejos entre substratos. La presencia de individuos solitarios o grupos
de cangrejos del mismo sexo en tortugas apoyarían este supuesto. Trabajos de Frick y
colaboradores (op. cit.) también encuentran una alta proporción de cangrejos P. minutus
solitarios en las tortugas.
Las características biológicas analizadas para P. cyaneus parecen ser muy similares a
las encontradas para P. minutus en cuanto a lo que se refiere a rangos de tallas, proporción
de sexos y hábitos de vida (ver: Frick et al. op. cit.; Dellinger et al. op. cit.). Estudios de
análisis estomacales realizados para P. minutus hacen suponer que esta especie ayuda a
liberar a las tortugas marinas de la epibiota (Davenport, op. cit.). Debido a las similitudes
biológicas y ecológicas que existen entre P. minutus y P. cyaneus se presume que ambas
podrían tener el mismo rol. Análisis de contenidos estomacales para P. cyaneus ayudarían a
poner a prueba esta hipótesis y poder establecer que tipo de relación simbiótica poseen
estas dos especies.

3. Patrones de coloración

No se encontró evidencias de algún tipo de camuflaje como el que propone Chace (op.
cit.) y Hitchcock (op. cit.) para P. minutus ya que los diferentes patrones de coloración
aparecen en diferentes sustratos (boyas y tortugas), incluso en una misma tortuga se
encuentran diferentes patrones de coloración simultáneamente.
Los cangrejos de la especie P. minutus que habitan en los Sargasos generalmente
presentan una mancha blanca o amarilla en el cefalotórax que duplicarían las colonias de
bryozooarios que existen en el alga haciéndolos más conspicuos frente a los depredadores
(Chace, op. cit.). Sin embargo la mancha clara en el cefalotórax aparece en los cangrejos
analizados en el presente estudio y en otros trabajos, tanto para P. cyaneus como para P.
marinus (Bernard, op. cit.; Spivack & Bas, op. cit.; Prado & Schmidt De Melo, op. cit.).
Según Crane (1975) en la naturaleza la mancha clara en el cefalotorax aparece
frecuentemente en cangrejos machos y no en hembras, lo cual sería un aspecto importante

21
 Discusión

de dimorfismo sexual. En el presente trabajo las manchas claras ocurren tanto en machos
como en hembras, en individuos maduros e inmaduros.
Se observó cierta tendencia a que la mayoría de los cangrejos con una mancha en el
cefalotórax se distribuyera en un rango de temperatura menor que los lisos o los moteados.
Sin embargo cabe recordar que el tamaño de la muestra de cangrejos con mancha es
notoriemente menor a, por ejemplo, los de color liso. No se encontró relaciones entre los
patrones de coloración y la latitud, por lo tanto no parece ser, el color, una característica
que varíe geográficamente. Estos patrones de coloración se han encontrado en otras
latitudes e incluso en otras especies dentro del género Planes (Chace, op. cit.).
Los patrones de coloración no son una característica de dimorfismo sexual en P.
cyaneus ya que los tres aparecen tanto en machos como en hembras y en iguales
proporciones. Lo que sí parece haber es cierta tendencia a que las hembras con huevos
presenten la mancha clara en el cefalotórax aunque el número de cangrejos analizados con
este patrón es bajo.
Estudios posteriores deberán considerar otras variables y de ser necesario aplicar otros
criterios para la delimitación de los patrones de coloración. Los agrupados en la categoría
lisos pueden a su vez ser subdivididos según diferentes tonalidades de marrón, así como
diferentes tipos de moteados o formas de las manchas claras en el cefalotórax.

22
 Perspectivas

PERSPECTIVAS

? Análisis genéticos para corroborar la existencia de las tres especies pertenecientes al

género Planes.
? Análisis de contenidos estomacales de P. cyaneus para probar la hipótesis de que
estos cangrejos se alimentan principalmente de los epibiontes presentes en el
caparazón de las tortugas.
? Aumentar el número de ejemplares recolectados de objetos inanimados para poder
comparar su estructura poblacional con la presente en las tortugas marinas.
? Realizar estudios, por ejemplo con programas computacionales, que permitan
comparar tanto las diferentes tonalidades de colores como las diferentes formas de
las manchas que pesentan los cangrejos. Además tomar en cuenta otras variables
que no hayan sido consideradas en dicho estudio como salinida, presión, etc.

Agradecimientos

A Ana y Andrés por su orientación y apoyo en todos los sentidos, y por su paciencia. A
los observadores científicos del PNOFA, al Proyecto Karumbé por su confianza, a Quique
Páez y Silvana Pere yra por la mano estadística, a Enrique Morelli y Patricia González por
bancarme en el laboratorio y hacerme café. Y a mis Chiquis que las adoro.

23
 Bibliografía

BIBLIOGRAFÍA

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