NEURONAS ESPEJO Y LA EVOLUCIÓN DEL LENGUAJE

Un Gran Descubrimiento

 Un grupo de científicos italianos, encabezados por Giacomo Rizzolatti (1988, 1992, 1996),
descubrieron en el área F5 del cortex premotor (mas tarde en el cortex parietal) de los
macacos una clase particular de neuronas viso-motoras, que descargaban tanto cuando los
monos realizaban una acción transitiva particular con las manos o boca, como cuando
observaban a otro individuo (mono o humano) haciendo un movimiento similar. A este
grupo de neuronas se les llamó “Neuronas Espejo”.
 Rizzolatti y cols. sugirieron que el rol principal de las neuronas espejo es en la comprensión
de las acciones.
 Estudios de neuroimagen apuntan a un sistema equivalente en el cerebro humano.
 Su potencial trascendencia para la ciencia es tanta que el especialista Vilayanur
Ramachandran (2000) ha llegado a afirmar: “El descubrimiento de las neuronas espejo
hará por la psicología lo que el ADN por la biología”. Esto porque las neuronas espejo se
prevé, proveerán una explicación para fenómenos tan diversos como la imitación,
comprensión de las acciones, aprendizaje, teoría de la mente, metáfora y el lenguaje.

El Sistema de Neuronas Espejo en Monos

Neuronas Espejo en F5: Propiedades Básicas.

Existen dos clases de neuronas viso-motoras en el área F5 de los monos: neuronas canónicas,
las cuales responden ante la presentación de un objeto, y las neuronas espejo, las cuales
responden cuando los monos ven acciones dirigidas a objeto (Rizzolatti y Luppino 2001). Para
desencadenar una respuesta de las neuronas espejo, se requiere la interacción entre un
efector biológico (mano o boca) y un objeto.
Las neuronas espejo muestran un alto grado de generalización. Por ejemplo, la misma neurona
espejo que responde a la manipulación humana de un objeto, reacciona de la misma forma
cuando la mano es la de un mono. De forma similar, la respuesta, generalmente, no se
modifica aún cuando sea realizada cerca o lejos del mono.

El Circuito de las Neuronas Espejo

Las neuronas que responden ante observación de acciones realizadas por otros no están sólo
presentes en el área F5. Una región con neuronas de propiedades similares es el cortex del
surco temporal superior (STS) (Perrett et al. 1989, 1990; Jellema et al. 2000; Jellema et al.
2002).
Si se comparan las propiedades funcionales de las neuronas de STS y F5, emergen dos puntos.
Primero, STS parece codificar un número mucho mayor de movimientos que F5. Esto puede
deberse, sin embargo, a que los output de STS alcanzan, indirectamente, a toda la región
premotora ventral y no solo a F5. Segundo, las neuronas de STS no parecen estar dotadas de
propiedades motoras.
Otra área cortical donde hay neuronas que responden ante la misma clase de estímulos es PF
(Fogassi et al. 1998, Gallese et al. 2002). Esta área constituye la parte rostral del lóbulo parietal
inferior. PF recibe inputs desde STS y envía outputs al cortex premotor ventral, incluyendo F5.

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Las neuronas de PF son funcionalmente heterogéneas. La mayoría de ellas (90%) responden
ante estímulos sensoriales, pero alrededor del 50% también tienen propiedades motoras,
observadas cuando el mono realiza movimientos específicos o acciones (Fogassi et al. 1998,
Gallese et al. 2002, Hyvarinen 1982).
En conclusión, el circuito cortical de neuronas espejos está formado por dos importantes
regiones: la parte rostral del lóbulo parietal inferior y el cortex premotor ventral. STS está
estrechamente relacionado con éste, sin embargo, al carecer de propiedades motoras, no
puede ser considerada parte del circuito.

Función de las Neuronas Espejo en el Mono: Comprensión de las acciones.

Dos hipótesis centrales han especulado sobre el rol funcional de las neuronas espejo. La
primera es que la actividad de las neuronas espejo media la imitación (Jeannerod 1994); la
segunda es que las neuronas espejo están a la base de la comprensión de las acciones
(Rizzolatti et al. 2001).
Se presume que ambas hipótesis son en su mayoría correctas. Empero, se deben especificar
dos puntos. Primero, aunque hay evidencia a favor de que la neuronas espejo son un
mecanismo de gran importancia evolucionaría a través del cual los primates entienden las
acciones hechas por sus congéneres, no se puede asegurar que sea el único mecanismo
implicado en este proceso (Rizzolatti et al. 2001). Segundo, como se ha demostrado en
humanos, el sistema de neuronas espejo está a la base de la imitación. Sin embargo, no
obstante se piensa que la imitación es una función cognitiva primitiva, existe un amplio
consenso entre los etologistas de que ésta función está presente de entre los primates, solo en
humanos y (probablemente) en simios (Byrne 1995, Galef 1988, Tomasello y Call 1997,
Visalberghi y Fragaszy 2001, Whiten y Ham 1992). Por lo tanto, la función primaria de las
neuronas espejo no puede ser la imitación de acciones.
El mecanismo propuesto por Rizzolatti et al. (2001) para posibilitar la comprensión de acciones
es, más bien, simple. Cada vez que un individuo ve una acción realizada por otro, se activan las
neuronas que representan la acción en el cortex premotor. Esta automáticamente inducida

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representación motora de la acción observada, corresponde a aquella que es
espontáneamente generada durante las acciones activas y cuyo resultado es conocido para el
ejecutor. Por lo tanto, el sistema espejo transforma la información visual en conocimiento
(Rizzolatti y Craighero, 2004).

El Sistema de Neuronas Espejo en Humanos

Evidencia Neurofisiológica
Experimentos neurofisiológicos han demostrado que cuando los individuos observan una
acción realizada por otro individuo su cortex motor se activa, en ausencia de actividad motora
evidente. La primera evidencia en este sentido fue aportada en la década de 1950 por Gastaut
y sus colaboradores (Cohen-Seat et al. 1954, Gastaut y Bert 1954). Ellos observaron una
desincronización de un ritmo EEG (Electroencefalografía) derivado de la actividad central
(ritmo mu), y esto no solo ocurría durante los movimientos activos de los sujetos estudiados,
sino que también cuando observaban la realización de acciones hechas por otros individuos.
Este hallazgo fue confirmado por Cochin et al. (1998, 1999) y por Altschuler et al. (1997, 2000),
ambos usando EEG, y por Hari et al. (1998) usando MEG (Magnetoencefalografía). Este último
estudio mostró que la desincronización durante la observación de acciones incluía ritmos
originados en el cortex del surco central (Hari y Salmelin 1997, Salmelin y Hari 1994).
Mas evidencia a favor de que el sistema motor en humanos tiene propiedades espejo fue
provista a través de estudios con TMS (Estimulación Magnética Transcraneal). Cuando se aplica
TMS al cortex motor, a una intensidad estimular apropiada, se pueden registrar potenciales
evocados motores (MEPs) en los músculos de la extremidad contralateral. La amplitud de estos
potenciales es modulada por el contexto conductual. Es así que Fadiga et al. (1995) registraron
MEPs, elicitados por medio de estimulación del cortex motor izquierdo, en los músculos de la
mano y el brazo, en voluntarios que tuvieron que observar al experimentador manipulando
objetos (acciones transitivas con la mano) o realizando gestos sin significado con el brazo
(movimientos intransitivos de los brazos). En ambas condiciones se constató un incremento en
los MEPs registrados con respecto a la condición control. Además el incremento correspondía
solamente a aquellos músculos que el participante usaba para producir los movimientos
observados.
En un estudio acerca del efecto de la orientación manual en la excitabilidad cortical, Maeda et
al. (2002) confirmaron el importante hallazgo, de que en humanos, los movimientos
intransitivos, y no solo las acciones dirigidas a una meta (goal-directed actions), determinan la
resonancia motora. Otra propiedad importante del sistema de neuronas espejo en humanos,
demostrada con técnicas de TMS, es que el curso temporal de la facilitación cortical durante la
observación de acciones sigue con sincronía el curso temporal de la ejecución del movimiento.

Estudios de Neuroimagen: La Anatomía del Sistema Espejo.

Un gran número de estudios mostraron que la observación de acciones hechas por otros activa
en los humanos una compleja red formada por áreas visuales occipitales, temporales y
parietales, y dos regiones corticales cuya función es predominantemente motora (por ejemplo,
Buccino et al. 2001; Decety et al. 2002; Grafton et al. 1996; Gr`ezes et al. 1998; Gr`ezes et al.
2001; Gr`ezes et al. 2003; Iacoboni et al. 1999, 2001; Koski et al. 2002, 2003; Manthey et al.
2003; Nishitani y Hari 2000, 2002; Perani et al. 2001; Rizzolatti et al. 1996b). Estas últimas dos
regiones son la parte rostral del lóbulo parietal inferior y la porción baja del giro precentral

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mas la zona posterior del giro frontal inferior (IFG). Estas regiones forman el núcleo del sistema
de neuronas espejo en humanos.
Las áreas citoarquitectónicas que forman estas regiones no están completamente
determinadas, sin embargo, se puede desprender de las investigaciones lo siguiente:
En el caso de la región parietal inferior, es muy plausible que la activación espejo corresponda
a las áreas PF y PFG, donde se han encontrado neuronas con propiedades espejos en monos.
La situación de la región frontal es más compleja; un primer asunto concierne a la localización
del borde entre dos sectores principales del cortex premotor: el cortex premotor ventral (PMv)
y el cortex premotor dorsal (PMd). Dado la difusa diferenciación anatómica que tienen estos
dos sectores en humanos una hipótesis explicativa formulada a partir de la localización del
campo visual frontal (FEF) considera que solo PMv recibe la información necesaria para la
formación de neuronas espejo (Rizzolatti y Matelli 2003). El otro asunto concierne a las áreas
IFG; estudios comparativos modernos indican que la pars opercularis de IFG (area 44) es el
homólogo humano del área F5 de los macacos (Von Bonin y Bailey 1947, Petrides y Pandya
1997). Además, desde una perspectiva funcional, se ha acumulado en los últimos años clara
evidencia de que el área 44 en humanos (parte del área de Broca), en adición a la
representación del habla, contiene una representación motora de los movimientos de las
manos (Binkofski et al. 1999, Ehrsson et al. 2000, Gerardin et al. 2000, Iacoboni et al. 1999,
Krams et al. 1998). Combinando esta información, se puede concluir que el sector PMv
humano es el homólogo del área F4 en macacos.

Estudios de Neuroimagen: Propiedades del Sistema de Neuronas Espejo.

Como fue expuesto anteriormente, el sistema de neuronas espejo está envuelto en la
comprensión de acciones. Una cuestión importante es si esto también es válido para
individuos pertenecientes a otras especies. ¿Está en humanos la comprensión de acciones
realizadas por monos, basada en el sistema de neuronas espejo?, y ¿Que pasa en el caso de
especies más distantes como los perros?.
Recientemente, un experimento con fMRI (Resonancia Magnética funcional) tomó esta
pregunta (Buccino et al. 2004). Voluntarios normales fueron expuestos a videos que mostraban
acciones bucales silenciosas realizadas por humanos, monos y perros. Se mostraron dos tipos

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de acciones: masticación y acciones comunicativas orales (lectura labio-facial, chasquido labial,
ladrido).
Los resultados indicaron que las acciones realizadas por otros individuos pueden ser
reconocidas a través de diferentes mecanismos. Acciones pertenecientes al repertorio motor
del observador son mapeadas en su sistema motor. Acciones que no pertenecen a este
repertorio no excitan al sistema motor del observador y parecen ser reconocidas,
esencialmente, en base al sistema visual sin correlato motor. Es posible postular que estas dos
vías para reconocer acciones tienen dos diferentes contrapartes fisiológicas. En el primer caso
la “resonancia” motora traduce la experiencia visual en un “conocimiento personal” interno, lo
que se carece en el segundo caso.
Johnson Frey et al. (2003), investigaron si la activación del sistema espejo frontal requiere de la
observación de una acción dinámica o si la comprensión de la meta de la acción es suficiente.
Para esto se les presentaron a voluntarios imágenes estáticas de los mismos objetos siendo
manipulados o tocados. Los resultados mostraron que la observación de la meta de la
interacción mano-objeto fue suficiente para activar selectivamente la región espejo frontal.

Modalidad Auditiva y El Sistema de Neuronas Espejo

Si el significado de los gestos manuales, posible de ser comprendido a través del sistema de
neuronas espejo, fue efectivamente transferido, a lo largo de la evolución, desde los primeros
gestos manuales a gestos oro-laríngeos. ¿Como ocurrió esa transferencia?.
En monos existe un grupo de neuronas en F5 que descargan en respuesta al sonido de
acciones, cuando el mono las observa o ejecuta (Kohler et al. 2002). La existencia de estas
neuronas espejo audio-visuales indica que el acceso auditivo a la representación de acciones
está presente también en monos.
Sin embargo las neuronas audio-visuales codifican solo acciones relacionadas a objeto. En este
sentido son similares a las neuronas espejo “clásicas”. Pero las acciones relacionadas a objeto
no son suficientes para crear un sistema comunicativo intencional eficiente. Por lo tanto, las
palabras debieran derivar, principalmente, de la asociación de sonidos con acciones
intransitivas y pantomimas, en vez de acciones dirigidas a objeto.
Un ejemplo (Paget, 1930) puede clarificar el posible proceso para que sucediera esto. Cuando
comemos, movemos la boca, lengua y labios en una forma específica. La observación de esta
serie combinada de acciones motoras constituyen los gestos cuyo significado es transparente
para todos: “comer”. Mientras se realiza esta acción, el flujo de aire a través de las cavidades
oro-laríngeas produce un sonido similar a “mnyam-mnyam” o “mnya-mnya”, palabras cuyo
significado es, prácticamente, reconocido por todos. De este modo a través de este mecanismo
de asociación, el significado de una acción, naturalmente comprendida, se transfiere al sonido.
Es plausible que, originalmente, la comprensión de las palabras relacionadas con acciones
bucales ocurriera a través de la activación de las neuronas espejo audio-visuales relacionadas
con conductas ingestivas. Un paso fundamental hacia la adquisición del habla fue logrado
cuando los individuos, seguramente debido a una capacidad de imitación más desarrollada
(Donald 1991), fueron capaces de generar sonidos, originalmente acompañados de una acción
específica, sin realizar la acción. Esta nueva capacidad debió llevar (y derivo de) a la adquisición
de un sistema espejo auditivo, desarrollado sobre el original audio-visual, pero que
progresivamente se independizo de éste (Rizzolatti y Craighero, 2004).
Más específicamente, este escenario asume que, el cortex premotor fue, progresivamente,
capaz de generar el sonido “mnyam-mnyam” sin las complejas sinergias motoras necesarias
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para producir acciones ingestivas, y, en paralelo, las neuronas evolucionaron para genera el
sonido y para descargar (resonancia) en respuesta al sonido (neuronas-eco). La increíblemente
confusa organización del área de Broca en humanos, donde fonología, semántica, acciones
manuales, acciones ingestivas y sintaxis están entremezcladas en un espacio neural tan
restringido (Bookheimer 2002), es probablemente a consecuencia de este camino evolutivo
(Rizzolatti y Craighero, 2004).
Existe evidencia a favor (Fadiga et al., 2002; Watkins et al. 2003) de que los humanos poseen
un sistema de neuronas-eco, es decir, cuando un individuo escucha un estimulo verbal, hay
activación en los centro motores relacionados al habla.
Existen dos posibles explicaciones del rol funcional del sistema de neuronas-eco. Una
posibilidad es que el sistema medie solo la imitación de los sonidos verbales. Otra posibilidad
es que, además, esté a la base de la percepción del habla, como propuso Liberman y sus
colegas (The motor theory of speech perception).
Siguiendo esta propuesta evolutiva, debiesen existir dos raíces para la semántica. Una más
antigua, muy relacionada con el sistema de neuronas espejo, y otra más reciente, basado en el
sistema de neuronas-eco (Rizzolatti y Craighero, 2004).

The signing brain: the neurobiology of sign language.

Al igual que en los lenguajes hablados, estudios de lesiones en usuarios del lenguaje de señas
indican fuertemente que el daño en el hemisferio izquierdo provoca un trastorno severo en el
procesamiento del lenguaje (afasia), mientras que en el caso del hemisferio derecho no sucede
lo mismo. Estudios de neuroimagen también indican un rol crucial del hemisferio izquierdo en
el procesamiento del lenguaje de señas. Obviando las diferencias en los articuladores usados,
la producción del lenguaje de señas recae en la circunvolución frontal inferior tal como lo hace
el habla. El uso de la mano derecha o de la mano izquierda para producir los signos tiene un
impacto menor en el reclutamiento de esta red lateralizada a izquierda. En común con la
comprensión del lenguaje hablado, la comprensión del lenguaje de señas en hablantes nativos
también activa la circunvolución temporal superior izquierda en adición a la circunvolución
frontal inferior izquierda (Figura 1b)(MacSweeney et al., 2008).

Teoría del Origen Gestual del Lenguaje

Hace dos millones de años, se calcula que tuvo lugar la aparición del Homo Erectus. Alrededor
de la misma época, se calcula que se dieron las bases biológicas del lenguaje humano.
Bickerton (1998) llama a esta etapa de la evolución del lenguaje Protolenguaje. Otro
acontecimiento que ocurrió hace dos millones de años es la elaboración de los primeros
objetos fabricados por el Homo Erectus. Hace aproximadamente 120.000 años ocurre el
descenso de la laringe y la capacidad de usar el lenguaje. Hay un periodo de tiempo en la
historia de la evolución que abarca desde hace dos millones de años, hasta hace 120.000 años,
donde de alguna forma debió haberse llevado a cabo la comunicación entre los homínidos
(Valdez, 2005).
En la actualidad la propuesta del origen gestual del lenguaje es el trabajo de Corballis (1998;
2002; 2003; 2010), quien afirma que los orígenes del lenguaje fueron en una primera etapa
gestuales y no orales, sin embargo, en el pasado otros científicos destacados como Darwin en

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 el siglo 19 y Wundt en 1921 plantearon supuestos acerca de la relación entre gestos y la
evolución del lenguaje.
Corballis sustenta sus planteamientos en las siguientes evidencias:
1) Las similitudes entre la adquisición del lenguaje y el origen gestual: sugiere que debe
existir una manera de explicar que las palabras refieren en términos del mundo real, a
entidades o eventos y que los gestos pueden ayudar en gran parte a explicar esto. El
ejemplo más claro es el gesto de apuntar con el dedo índice en el niño. Este autor
opina que es probable que la evolución del lenguaje haya tenido como primer
mecanismo una acción gestual similar.
2) Las propiedades de las lenguas gestuales: un sistema gestual puede presentar
propiedades esenciales a las de una lengua natural. Los gestos se van haciendo con el
paso del tiempo menos icónicos y mas arbitrarios de lo que son en un principio dada la
evolución natural de cualquier lengua.
3) Los homólogos en especies similares: nuestros antepasados primates poseían un
equipamiento biológico bastante pobre como para haber generado vocalizaciones
intencionales, por lo tanto, las primeras manifestaciones intencionales de
comunicación empezaron por ser movimientos de brazos y de manos.
4) Las neuronas espejo.
5) El efecto McGurk: mucho de lo que se percibe cuando se tiene un intercambio
comunicativo está en los gestos de articulación presentes cuando se habla con alguien.
El efecto McGurk muestra como los gestos son necesarios y de que manera influyen en
lo que percibe el interlocutor.
6) La lateralización del cerebro.

La Hipótesis del Sistema Espejo

Arbib y Rizzolatti (1997, 1998) postularon la Hipótesis del Sistema Espejo, la que enfatiza que el
requisito de paridad (lo que cuenta para el hablante debe contar aproximadamente igual para el
oyente) para el lenguaje humano se cumple porque el área de Broca evolucionó a partir del
sistema espejo para manipular (mirror system for grasping) con su capacidad de generar y
reconocer una serie de acciones manuales. En adición, el habla cara a cara involucra gestos
manuales, faciales y vocales, mientras que el lenguaje de señas es una lengua humana
completamente desarrollada. En particular, el habla es aceptada como un sistema de comunicación
basada en gestos manuales. Se propone que el sistema espejo para manipular también estaba
presente en ancestros comunes de humanos y monos (tal vez hace 20 millones de años), y en
aquellos de humanos y chimpancés (tal vez hace 5 millones de años).
Según Arbib (2008) la función primaria del lenguaje es la comunicación. Otros autores han
expuesto una visión alternativa en que la evolución del lenguaje puede haber obedecido a una
presión por desarrollar habilidades cognitivas superiores y que la comunicación verbal sería un
beneficio secundario. En relación a esto Arbib hace dos comentarios:
 El lenguaje es un medio para compartir, y por consiguiente la paridad es esencial para que
esto suceda.
 El lenguaje es una poderosa herramienta para el pensamiento. Por lo tanto, mientras Arbib
cree que la paridad fue la clave para la adquisición del lenguaje (o, más estrictamente,
protolenguaje), también postula que tanto el uso social del lenguaje como el uso interno
(cognitivo) de éste pueden haber provisto una poderosa y variada presión adaptativa para
la posterior evolución de la funciones cognitivas superiores.
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La principal evidencia para esta hipótesis es la siguiente:
1) Una neurona es llamada neurona espejo si se activa como correlato a una ejecución de
una acción específica, así como también por la observación de acciones relacionadas.
2) Análisis anatómicos muestran que el área F5 del macaco es homóloga al área 44 de
Brodmann, la cual es parte del área de Broca, una zona tradicionalmente asociada con la
producción del habla.
3) Estudios de neuroimagen en humanos muestran activación dentro o cerca del área de
Broca durante la manipulación de objetos así como durante la observación de dicha
manipulación, sin embargo se tiene poca información de la actividad de neuronas
individuales en este sistema espejo.

Etapas de la Hipótesis del Sistema Espejo

Para comprender con mayor claridad el camino desde la “praxis” a la comunicación sugerida por la
hipótesis del sistema espejo, Arbib (2005) postuló una progresión evolucionaría de siete etapas:
1) Control cortical de los movimientos de la mano.
2) Un sistema espejo para manipular, compartido por los ancestros comunes de humanos y
monos.
3) Un sistema de imitación simple para la manipulación dirigida a objetos, posibilitado por
exposición repetida. Este sistema es compartido por los ancestros comunes de humanos y
simios.
4) Un sistema de imitación complejo para manipular, es decir, la habilidad para reconocer el
desempeño de otro como un set de acciones familiares para luego repetirlas, o para
reconocer que tal desempeño combina acciones noveles las cuales pueden ser
aproximadas por variantes de acciones presentes ya en el repertorio. Este sistema se
desarrolló en la línea homínida desde aquellos ancestros.
5) Protoseña, un sistema de comunicación basado en las manos que rompe con el repertorio
fijo de vocalizaciones de los primates para producir un repertorio abierto.
6) Protolenguaje como Protoseña y Protohabla: un espiral expansivo de gestos comunicativos
manuales, faciales y vocales convencionalizados (protopalabras), separados de la
pantomima.
7) Lenguaje: el cambio desde estructuras acción-objeto a estructuras verbo-argumento para
por ultimo desarrollar la sintaxis y la semántica; la co-evolución de la complejidad cognitiva
y lingüística.

Algunos puntos relevantes en relación con la “Hipótesis del Sistema Espejo” son (Arbib, 2005):
 No pretende decir que tener un sistema espejo es equivalente a tener lenguaje. Los monos
tienen sistemas espejo pero no desarrollan el lenguaje, y es esperable que muchas
especies presenten sistemas espejo para variadas conductas socialmente relevantes.
 La presencia de un sistema espejo para manipular no es en si mismo suficiente para copiar
acciones. Una cosa es reconocer una acción usando el sistema espejo; otra cosa es usar
esa representación como base para repetir la acción. Por consiguiente, dicho sistema

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 espejo requirió una mayor evolución del cerebro para convertirse en un sistema de
imitación para la manipulación.
 No pretende decir que la evolución del lenguaje puede estudiarse sin considerar la
evolución cognitiva.
 Las tres primeras etapas de la Hipótesis son pre-homínidos.
 Las siguientes tres etapas diferencian a la línea homínida de la de los grandes simios.
 Se afirma que la etapa final implica poca, si alguna, evolución biológica pero en cambio
resulta de la evolución cultural (cambio histórico) en el Homo Sapiens.

Además de lo antes mencionado, los autores distinguen un cerebro preparado para el lenguaje
(que le permite al niño aprender una lengua) de un cerebro que “tiene” lenguaje (en el sentido,
por ejemplo, de “principios y parámetros” innatos, Gramática Universal), y enfatizan:
I. La habilidad de aprender y usar el lenguaje no fue específica del lenguaje hablado, sino
que evolucionó como un sistema expresivo, combinando gestos manuales, vocales y
faciales.
II. El protolenguaje fue holofrásico, es decir, las “protopalabras” fueron más semánticamente
similares a frases o sentencias del lenguaje moderno, que a palabras.
III. La evolución biológica dio a los humanos un cerebro preparado para el lenguaje, pero la
emergencia de las lenguas humanas desde el protolenguaje fue una cuestión de historia,
no de biología.
IV. Mientras la hipótesis original del sistema espejo estaba focalizada en el área F5 del macaco
y el área de Broca, evidencia posterior demostró que F5 es parte de un sistema mayor en
el macaco y que en el caso del cerebro humano se extiende a un mucho mayor sistema
fronto-parieto-temporal (sistema preparado para el lenguaje).

Arbib (2008), sugiere que los mismos mecanismos pueden estar en la base de la invención del
lenguaje por protohumanos y de la adquisición del lenguaje por los niños actuales:
1. La habilidad para crear un gesto novel o vocalización y asociarlo con una meta
comunicativa.
2. La habilidad para realizar y percibir dicho gesto o vocalización puede mejorar con la
experiencia, tanto si su uso se extiende al interior de la comunidad, como si se agudiza la
percepción de las ocasiones para utilizarlo por miembros de la comunidad.
3. Las similitudes entre dos estructuras pueden llevar a la aislación de ellas en forma de
gestos o vocalizaciones aludiendo a algún aspecto compartido del evento, objeto o acción
denotada por cada una de las dos estructuras. Esto con el tiempo puede haber llevado a la
emergencia de construcciones debido a la combinación de las piezas previamente
extraídas.

Desafíos y Orientaciones Futuras

1. Desarrollar modelos de la imitación compleja, tomando en cuenta la forma en que las

acciones complejas pueden ser estructuradas, a través del reconocimiento de submetas
que sirvan para lograrlo.

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2. Investigar hasta qué punto las estructuras jerárquicas que emergieron de este proceso son
comparables con las estructuras jerárquicas empleadas en la construcción del lenguaje, y
comprender de esta forma la transición desde la imitación práxica a la pantomima.
3. Se ha sugerido que la gramática constructiva puede proveer un buen marco teórico para la
Neurolingüística. Sin embargo, esta elección es una entre muchas. Por lo que construir un
marco teórico lo suficientemente rico como para incorporar todos los hallazgos parece ser
crucial para la “salud” de la Neurolingüística.
4. Dos cuestiones son esenciales para cerrar esta lista: (a) Como interactúan los ganglios
basales con las regiones corticales en el procesamiento jerárquico del lenguaje; (b) Hasta
qué punto pueden detallarse los mecanismos del desarrollo, con el objeto de comprender
mejor qué mecanismos innatos se requieren para que el cerebro esté preparado para el
lenguaje.

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