Morfometr�a del griego �???? "morph�", que significa �forma� o �figura�, y �et??

a
�metr�a�, que significa �medici�n�. Se refiere al an�lisis cuantitativo de la
forma, un concepto que abarca el tama�o y la forma. Los an�lisis morfom�tricos se
realizan com�nmente en los organismos y son �tiles en el an�lisis del registro
f�sil, as� como en el impacto de algunas mutaciones sobre la forma, cambios en los
procesos del desarrollo, covarianzas entre los factores ambientales y la forma,
igualmente para estimar los par�metros gen�tico-cuantitativos de la forma. La
morfometr�a se puede utilizar para cuantificar un car�cter de significancia
evolutiva, y para detectar los cambios en la forma, deducir algo sobre la ontogenia
de los organismos, funci�n o relaciones evolutivas. Uno de los objetivos
principales de la morfometr�a es probar estad�sticamente las hip�tesis sobre los
factores que afectan la forma.

�ndice
1 Conceptos clave
1.1 Forma
1.2 Tama�o
2 Morfometr�a Cl�sica
3 Morfometr�a geom�trica
3.1 Landmarks o marcas
3.1.1 Semi marcas o semilandmarks
3.2 Criterios para la selecci�n de marcas
3.2.1 Homolog�a
3.2.2 Consistencia en la posici�n relativa
3.2.3 Cobertura adecuada de la forma
3.2.4 Repetitividad
4 Transformaciones
4.1 TPS o gradilla de deformaci�n
5 Superposici�n Procustes
6 Aplicaciones y Software
6.1 Otras aplicaciones
7 Bibliograf�a
8 V�ase tambi�n
9 Referencias
Conceptos clave
El r�pido progreso en la morfometr�a geom�trica ha dado como resultado en gran
medida el tener una teor�a matem�tica coherente de la forma, lo que requiere la
articulaci�n de una definici�n precisa del concepto. Por lo tanto, es importante
entender el concepto subyacente de la forma en la morfometr�a geom�trica, y
tambi�n, porque el concepto de tama�o est� tan estrechamente relacionado con �l
concepto de forma. No podemos comprender plenamente el uno sin la comprensi�n del
otro y tambi�n c�mo se relacionan entre s�.

Forma
En la morfometr�a geom�trica, la forma es definida como �toda la informaci�n
geom�trica que permanece cuando la ubicaci�n, escala y los efectos de rotaci�n se
filtran de un objeto� (Kendall, 1977). En otras palabras la forma se define
t�cnicamente como todas las caracter�sticas geom�tricas de un objeto a excepci�n de
su tama�o, posici�n y orientaci�n. Esta definici�n puede parecer abstracta y
complicada, pero en realidad se refiere exactamente al tipo de informaci�n que se
utiliza cuando se interpreta una imagen.

Tama�o
El tama�o centroide es la medida del tama�o que es matem�ticamente independiente de
la forma. Emp�ricamente, el tama�o centroide puede correlacionarse con la forma
porque los organismos m�s grandes tienen configuraciones generalmente distintas a
comparaci�n de los organismos peque�os. El hecho de medir forma y tama�o
separadamente no significa que se pierda alguna informaci�n sobre las relaciones
entre ellas. La definici�n de forma menciona a la escala como uno de los efectos a
removerse para extraer las diferencias en forma entre dos configuraciones. La
implicaci�n de esto es que la escala proporciona una definici�n de tama�o, que es
independiente de la definici�n de la forma. Sin embargo uno de los puntos clave
para conocer el tama�o es necesario determinar la ubicaci�n del centro de la forma,
es decir, �el centroide� o centro de gravedad. Luego se calcula la distancia
elevada al cuadrado de cada punto al centroide, esas distancias se suman, y se
obtiene la ra�z cuadrada, la cantidad resultante es el tama�o centroide. Esta
variable de tama�o permite calcular el cambio isom�trico de todos los puntos de
referencia a partir del centro de la forma.

Morfometr�a Cl�sica
La morfometr�a cl�sica produce im�genes o descripciones detalladas en donde las
analog�as figuran prominentemente (formas parecidas a c�rculos, elipses,
tri�ngulos, etc.). Los estudios morfom�tricos cl�sicos producen com�nmente tablas
de caracteres medidos en escalas continuas que reflejan aspectos de la forma del
organismo. Como resultado, la morfometr�a ha sido vista cercana a la estad�stica o
al �lgebra m�s que a la morfolog�a, y en cierto sentido esa percepci�n es correcta:
la morfometr�a es una rama del an�lisis matem�tico de la forma. Tradicionalmente
los datos morfom�tricos han incluido medidas de longitud, profundidad y amplitud.
Este tipo de datos contiene relativamente poca informaci�n acerca de la forma y
parte de esa informaci�n puede ser ambigua. Ese tipo de datos contiene menos
informaci�n de lo que parecen sostener porque muchas de las mediciones se
superponen o son redundantes. Varias de las mediciones parten desde un �nico punto
en un organismo, por lo que sus valores no pueden ser completamente independientes.
Esto significa que cualquier error en la localizaci�n de ese punto afecta a todas
estas mediciones, la sobre posici�n de las mediciones complica el describir
diferencias localizadas de la forma como los cambios en la posici�n relativa de un
car�cter respecto a la posici�n de otro car�cter (Atchley et al, 1976; Corruccini,
1977; Albrecht, 1978). Una limitaci�n de la morfometr�a tradicional es que las
medidas no transmiten informaci�n sobre la estructura geom�trica, sino que se trata
usualmente de segmentos lineales. Las mediciones lineales representan
mayoritariamente el tama�o m�s que la forma. Cada longitud es la magnitud de una
dimensi�n, una medida del tama�o y no necesariamente incluye informaci�n geom�trica
de la forma.

Cuando todas las limitaciones de la morfometr�a tradicional son consideradas, es

evidente que podr�an existir numerosas mediciones, pero poca informaci�n sobre la
forma (Atchley y Anderson, 1978; Hills, 1978; Dodson, 1978). En respuesta a estas
cr�ticas sobre la morfometr�a tradicional surgi� lo que conocemos como Morfometr�a
geom�trica

Morfometr�a geom�trica
La Morfometr�a geom�trica es una herramienta que permite abstraer la forma de los
organismos mediante el uso de �marcas o puntos�, donde la informaci�n sobre el
tama�o, la posici�n y la orientaci�n se ajustan para obtener la informaci�n de la
�forma� en un contexto matem�ticamente analizable. El an�lisis morfom�trico por
marcas fue concebido por Bookstein en 1991. Este an�lisis es el descendiente
intelectual de las gradillas de transformaci�n de D�Arcy Thompson. Aplicar este
tipo de an�lisis involucra la identificaci�n de marcas hom�logas en los organismos
y desenmara�ar estad�sticamente el cambio en la forma considerando el cambio en el
tama�o.

La visualizaci�n de los cambios de la forma es el coraz�n mismo de la morfometr�a

geom�trica. Una ventaja de la morfometr�a geom�trica es que las diferencias de la
forma pueden ser visualizadas directamente como ilustraciones o animaciones
computacionales. De hecho, es esta faciliad de visualizaci�n en comparaci�n con la
morfometr�a tradicional es parte de las razones por las que la morfometr�a
geom�trica se ha establecido como disciplina (Rohlf and Marcus 1993). Los diversos
m�todos de visualizaci�n pueden comunicar incluso los complejos cambios
morfol�gicos de manera mucho m�s efectiva que las tablas de coeficientes que
resultan de los an�lisis tradicionales morfom�tricos. Estas visualizaciones
proporcionan informaci�n sobre los cambios morfol�gicos en su contexto anat�mico
inmediato. La visualizaci�n en morfometr�a geom�trica est� basada principalmente en
dos principios: la visualizaci�n de los cambios en la forma mostrando los
desplazamientos relativos de marcas en diferentes formas, y la visualizaci�n
mostrando la deformaci�n de una gradilla, un contorno o una superficie que es
interpolada entre los cambios de la forma. Estos dos enfoques pueden ser usados
combinadamente. Los avances en gr�ficos han permitido producir atractivas
ilustraciones de los cambios de las formas en dos o tres dimensiones bajo estos
enfoques.

Esta capacidad de extraer y comunicar informaci�n acerca de la localizaci�n

espacial de variaci�n morfol�gica (su magnitud, posici�n y extensi�n espacial en el
organismo) es uno de los beneficios m�s importantes de la morfometr�a geom�trica.
Sin embargo, la morfometr�a geom�trica no resuelve todos los problemas a los que se
enfrentan los m�todos tradicionales. Por ejemplo, la disposici�n de marcas no
provee informaci�n respecto a las estructuras curvas en los organismos. La soluci�n
a este problema requiere del an�lisis de puntos en la curva que no son marcas.
Actualmente se han desarrollado y utilizado m�todos para analizar las curvas por lo
que es probable que esta limitaci�n de morfometr�a sea algo transitorio. La
morfometr�a geom�trica puede tener una limitaci�n que no poseen los m�todos
tradicionales: la restricci�n a datos de dos dimensiones. Sin embargo, la teor�a
matem�tica desarrollada en morfometr�a geom�trica no posee ning�n obst�culo para
analizar formas en tres dimensiones. Los obst�culos provienen del manejo de
informaci�n en tres dimensiones: 1) el costo del equipo para obtener las
coordenadas tridimensionales y 2) la dificultad de representar los resultados en un
medio est�tico, como en p�ginas de una revista, art�culos o alg�n medio impreso.

Landmarks o marcas

Rostro con 33 landmarks (c�rculos abiertos) y 37 semi marcas (c�rculos cerrados)

usados para an�lisis morfom�tricos.
Las marcas son loci anat�micos discretos que pueden ser reconocidos como el mismo
loci en todas las muestras de estudio. La selecci�n de marcas es fundamental para
la interpretaci�n de la variaci�n de la forma. Los criterios para la selecci�n de
marcas difieren de aquellos para variables morfom�tricas tradicionales, por lo que
algunos replanteamientos pueden ser necesarios en el momento de la selecci�n.
Existen m�ltiples consideraciones, incluyendo la relevancia para la comprensi�n de
(1) la biomec�nica, (2) los procesos del desarrollo, (3) la sistem�tica y (4) los
procesos evolutivos.

Existen tres categor�as reconocidas de puntos de referencia, los de tipo 1 son

marcas que son definidos a nivel local, es decir, en t�rminos de estructuras
cercanas a ese punto. Ej. una inserci�n entre tres suturas, o intersecciones entre
las venas del ala de un insecto. Las marcas de tipo 2, incluye puntos tales como la
punta de una estructura, o m�nimos o m�ximos dentro de una curvatura. Las marcas de
tipo 3, son definidas en t�rminos de puntos lejanos del lugar de inter�s.

Todos los landmarks deben estar representados en cada esp�cimen estudiado, y deben
representar la misma localidad anat�mica en todos ellos. Por esta raz�n, la
selecci�n de puntos de referencia es crucial en el estudio, y deben cumplir los
siguientes criterios:

1. Ser hom�logos anat�micamente.

2. Que no se altere su posici�n topogr�fica en relaci�n a otros puntos.

3. Que proporcionen una cobertura adecuada de la morfolog�a del objeto.

4. Que puedan encontrarse f�cilmente, repetidas veces, y de forma confiable.

5. Que est�n en el mismo plano

Semi marcas o semilandmarks

Ejemplo de uso de semi marcas en una hoja de Arabidopsis thaliana. Las marcas son
los puntos 1 y 15, el resto son semi-marcas
Representar un organismo �nicamente por una configuraci�n de marcas de referencia o
�landmarks� deja de lado algunos aspectos de lo que normalmente puede significarnos
la forma, tales como la curvatura. Las curvaturas son caracter�sticas de un objeto
que permanecen despu�s de filtrar la posici�n, la escala y los efectos de rotaci�n,
pero no es necesariamente capturada de forma efectiva por las coordenadas de un
conjunto de marcas. Es por eso que bajo esta teor�a se ha propuesto el uso de semi-
marcas.

El t�rmino semilandmarks fue utilizado por Bookstein (1997) para referirse a una
serie de puntos que se encuentran a lo largo de una curva. Un ejemplo com�n para el
uso de semilandmarks es para dar seguimiento al contorno curvo entre dos puntos de
referencia lo cual puede informar sobre la inclinaci�n de la curva (es decir, la
amplitud de su desviaci�n de una l�nea recta), informaci�n que no podr�amos haber
deducido de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay dos maneras para la
selecci�n de semilandmarks en una curva: (A) incrementos de longitud de la curva;
se colocan segmentos lineales continuos de una marca de referencia a otra. (B)
incrementos de un �ngulo subtendido por la curva; se colocan segmentos en distintos
�ngulos que permitan la cobertura del contorno.

Criterios para la selecci�n de marcas

Homolog�a
Uno de los conceptos clave en morfometr�a basada en marcas es el de homolog�a. La
homolog�a, en morfometr�a geom�trica se ha destacado por encima de todos los
criterios para la selecci�n de las marcas, y es sin duda el criterio m�s importante
por razones matem�ticas y biol�gicas al momento de hacer la elecci�n de las marcas.
Para elegir las marcas es necesario entender el papel de la homolog�a tanto
matem�tica como biol�gica del organismo que estemos analizando. Por eso es de alta
importancia reconocer los problemas que pueden resultar del uso de marcas de
homolog�a dudosa. La cuesti�n matem�tica primaria es la interpretaci�n de cambios
biol�gicos como una deformaci�n: es decir, establecer una correlaci�n de un
conjunto de puntos que corresponden a otro conjunto de puntos en otra forma. Este
mapeo s�lo tiene sentido si los puntos son realmente correspondientes.
Biol�gicamente el concepto de homolog�a hace referencia a t�rminos organ�smicos de
las partes o caracteres, mientras que el concepto de homolog�a matem�tica se piensa
en t�rminos de loci individuales (es decir en n�mero de puntos) en esas partes.

El objetivo en la elecci�n de marcas es permitir hacer inferencias acerca de las

regiones entre ellos. El inter�s no es en las marcas per se, pero en las formas de
las estructuras morfol�gicas en las cuales esas marcas se encuentran. El papel de
las marcas es de precisar esas estructuras en puntos discretos que pueden
reconocerse como el mismo punto en todos los organismos. Reconocemos homolog�a en
estructuras como estructuras porque son discretas (distintas de otras estructuras)
y reconocibles en todas las muestras. Se pueden utilizar estos criterios en las
intersecciones de las estructuras (como en suturas), o centros, o sus puntas
(finales de las estructuras) (Bookstein, 1985).

Consistencia en la posici�n relativa

En este caso, las marcas pueden cambiar en su posici�n relativa una con otra. Esto
puede ocurrir incluso cuando cambios en la forma parecen ser relativamente
peque�os, por ejemplo en una estructura que en algunas ocasiones se encuentre en la
parte posterior u algunas veces en la parte anterior del objeto de estudio. Los
m�todos morfom�tricos no pueden ser aplicados adecuadamente cuando las formas son
demasiado diferentes. Por ejemplo, si los huesos son radicalmente alterados en su
topolog�a que los puntos en un organismo se han desplazado de una forma
completamente diferente respecto a los otros. Tambi�n, en algunos casos las marcas
pueden desaparecer por completo, por ejemplo algunos puntos tienden a desaparecer
en el desarrollo, un ejemplo es la p�rdida de la cola en la metamorfosis de los
anfibios o la presencia en un tax�n y la perdida en otro. Sin duda alguna esos
cambios, son interesantes, sin embargo, no son adecuados para un an�lisis
morfom�trico.

Cobertura adecuada de la forma

La cobertura adecuada de la forma debe ser evidente por s� misma, debido a que no
se pueden detectar cambios sin informaci�n, y las marcas son informaci�n. Una forma
de decidir si se ha cumplido el criterio es trazar un dibujo de las marcas sin
trazar el resto del organismo. Algunas veces simplemente no se pueden encontrar
puntos de referencia en una regi�n particular, y no hay m�s que aceptar la escasa
cobertura, pero en otras ocasiones la escasa cobertura no es aceptable, por lo que
puede que se tenga que relajar el criterio de homolog�a y hacer uso de semi marcas.

Repetitividad
Otro criterio para seleccionar las marcas es que estas se puedan encontrar
fidedignamente. Si estas son dif�ciles de localizar incluso en el mismo esp�cimen
medido varias veces, pueden inducir a mediciones err�neas.

Transformaciones
Las visualizaciones basadas en las rejillas de transformaci�n de D�Arcy Thompson
han jugado un papel especial en la morfometr�a geom�trica. El m�todo fue
originalmente presentado como parte de un argumento a favor de la importancia de
las ideas matem�ticas y f�sicas para el entendimiento de las formas de los animales
(Thompson, 1961; Arthur, 2006). Los diagramas atractivos de Thompson han capturado
la atenci�n de muchos bi�logos a trav�s de la mayor parte del siglo XX, y los
esfuerzos para desarrollar un enfoque rigurosamente cuantitativo para la toma de
tales diagramas contribuyeron significativamente al desarrollo de la morfometr�a
geom�trica (Sneath, 1967; Bookstein, 1978, 1989; Rohlf, 1993).

La idea es que los cambios en las formas biol�gicas pueden ser caracterizados
mediante la examinaci�n de las transformaciones que tienen que ser aplicadas al
espacio de las coordenadas con el fin de cambiar una forma a otra. Para hacer esta
transformaci�n directamente visible, se puede dibujar una gradilla rectangular

Thompson ajust� las l�neas de la cuadr�cula manualmente, pero ahora esto se puede
hacer computacionalmente, utilizando alg�n m�todo de interpolaci�n que garantiza
que la relaci�n de las l�neas de la gradilla a las posiciones las marcas sea
correcta. Los m�todos disponibles se basan en diferentes consideraciones
matem�ticos o estad�sticos. El m�todo que actualmente es ampliamente usado es el
Thin plate Spine (TPS) o gradilla de transformaci�n. (Bookstein, 1989; Dryden y
Mardia, 1998).

TPS o gradilla de deformaci�n

Deformaciones en la forma de la hoja dentro de un mismo grupo.

Es una t�cnica de interpolaci�n que fue tra�da a la morfometr�a como una aplicaci�n
flexible y mat�maticamente rigurosa de las gradillas de transformaci�n de D�Arcy
Thompson (Bookstein, 1989). Es una t�cnica que garantiza que la correspondencia de
puntos de partida y los del blanco de la forma aparezcan precisamente en la
posici�n correspondiente en relaci�n con la gradilla transformada y no transformada
y provee la posible transformaci�n para cualquier par de formas de partida y
blanco. Esta t�cnica proporciona una correspondencia uno-a-uno, no s�lo entre los
puntos de referencia de las formas de partida y de destino, sino tambi�n entre cada
punto del plano o en el espacio tridimensional en el que se incrusta la forma de
partida y el plano o en el espacio de la forma deseada. Es esta interpolaci�n a
todo el plano o en el espacio que ofrece la oportunidad para el uso del TPS para
dibujar rejillas de transformaci�n, como la asignaci�n se puede hacer por los
puntos sobre las l�neas de la cuadr�cula en el plano o en el espacio de la forma de
partida para obtener las rejillas transformadas en el plano o en el espacio de la
forma deseada.

Superposici�n Procustes

Superposici�n procustres de diferentes hojas de A. thaliana. Los puntos rojos

corresponden al promedio de marcas; los puntos azules corresponden a marcas de
todos los organismos analizados.
Para los datos que constan de marcas, la variaci�n de la forma, posici�n y
orientaci�n se elimina com�nmente con un An�lisis Procustes (o de Procusto) que
logra un mejor ajuste de las configuraciones de las marcas de acuerdo con un
criterio de m�nimos cuadrados. La superposici�n Procustres de m�nimos cuadrados es
de importancia fundamental en la morfometr�a geom�trica, ya que est� es la que
proporciona el enlace de la teor�a de los espacios de la forma de Kendall, lo cual
proporciona una base matem�tica para los estudios emp�ricos de la variaci�n de la
forma. (Small, 1996; Dryden y Mardia, 1998; Kendall et al., 1999).

La superposici�n generalizada de Procustes, que se utiliza para extraer la

informaci�n de la forma a partir de la muestras de m�ltiples configuraciones de
marcas, es un procedimiento iterativo donde se adapta cada configuraci�n lo m�s
cercanamente posible a la forma promedio de la muestra. La variaci�n del tama�o se
elimina mediante el escalamiento de cada configuraci�n, por lo que se tiene un
tama�o centroide igual a 1.0. La variaci�n en la posici�n se elimina por el
desplazamiento de las configuraciones de manera que comparten el mismo centro de
gravedad o centroide. El resto del proceso se ocupa de rotaciones para encontrar
una orientaci�n �ptima para cada configuraci�n. Este procedimiento alinea todas las
configuraciones en un conjunto de datos para una configuraci�n particular, por
ejemplo la primera, usando el ajuste de Procustres de m�nimos cuadrados de modo que
la suma de las distancias al cuadrado entre marcas correspondientes de cada
configuraci�n y la configuraci�n de la forma com�n sea m�nima. Posterior a este
paso, se calcula una forma media de la forma, promediando las posiciones de las
marcas y el re-escalamiento para asegurar que el tama�o centroide del promedio sea
exactamente 1.0. Una siguiente iteraci�n, forma una configuraci�n promedio la cual
es usada como la nueva configuraci�n blanco y cada configuraci�n es ajustada a
ella. Un nuevo promedio es entonces calculado, y el procedimiento es repetido hasta
que la media ya no cambia.

Como resultado de estos procedimientos, cada configuraci�n en la muestra es

alineada �ptimamente a la configuraci�n promedio. A menos que la variaci�n de la
forma en la muestra sea inusualmente grande, cada configuraci�n est� casi alineada
�ptimamente respecto a las otras configuraciones en la muestra. Debido a que las
configuraciones est�n alineadas de manera que el tama�o, posici�n y orientaci�n se
mantienen constantes de acuerdo con el criterio del ajuste de m�nimos cuadrados, la
variaci�n restante en las posiciones de las marcas se debe a la variaci�n de la
forma. Por consiguiente, los desplazamientos relativos de las marcas de la
configuraci�n promedio a cualquier configuraci�n particular, o los desplazamientos
relativos de una forma a otra forma en el espacio cercano de la forma, puede ser
usado para evaluar las diferencias entre las formas.

Aplicaciones y Software
Muchos de los estudios sobre la evoluci�n de la forma se han enfocado en
identificar los factores que determina esta direcci�n. Hasta ahora algunas estudios
se han enfocado en correlaciones entre tama�o y forma (alometr�a), correlaciones
entre la forma y funci�n (morfolog�a funcional, eco-morfolog�a), comparaciones de
las tendencias evolutivas (estudios de paralelismo y convergencia), y descripciones
cuantitativas del morfo-espacio ocupado (evoluci�n de la diversidad morfol�gica).

Entre las aplicaciones en las que es empleada la morfometr�a geom�trica se

encuentran:

Alometr�a

Morfolog�a funcional

Heterocron�a

Plasticidad fenot�pica

Asimetr�a

Modularidad

Gen�tica cuantitativa

Los estudios de morfometr�a geom�trica requieren de programas especializados, no

para analizar los datos sino, para representar los resultados gr�ficamente.
Afortunadamente los programas necesarios son de f�cil y libre acceso. Los paquetes
para realizar morfometr�a se ejecutan bajo distintas plataformas (Microsoft, Mac,
Linux). Actualmente existen, diversas fuentes de software gratuito. En estas
p�ginas se encuentran distintos recursos valiosos, incluyendo informaci�n sobre
reuniones, cursos, y un directorio de personas interesadadas en morfometr�a:

http://life.bio.sunysb.edu/morph/

http://www3.canisius.edu/~sheets/

http://www.morphometrics.org/home/morphmet

http://morfometriageometrica.blogspot.mx/

http://www.flywings.org.uk/

http://www.chitwoodlab.org/

Otras aplicaciones
La aplicaci�n de la morfometr�a no se limita a usos biol�gicos. Tambi�n se puede
aplicar a un terreno en forma de geomorfolog�a.1? Tambi�n cuenta con una serie de
otras aplicaciones.