Fisiologí

Fisiología Vegetal

Ácido Abscísico (ABA)

Dra. Karen Peña-Rojas

Ácido Abscísico

Addicot y Wareing (1963): Descubren dos sustancias que

provocan la abscisión de frutos jóvenes en algodón, “abscisín I
y II”.

Otros dos grupos aislaron otro compuesto “dormín”.

Finalmente en 1967 se acordó que era un solo compuesto y lo

llamaron ABA

Se sintetiza en casi toda la planta (hojas, frutos, semillas y

raíces).

Es un terpenoide de 15
carbonos.

Biosíntesis:

Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como:

Sequía
Heladas
Patógenos

Su síntesis tiene lugar principalmente en los plastidios (cloroplastos) y

citosol

Presenta 2 rutas biosintéticas, ambas derivadas del mevalonato.

Una ruta involucra la ciclación directa de un precursor C-15 (utilizado
principalmente por hongos)
La otra ruta primero forma un precursor carotenoide C-40, se sintetiza
a partir del isopetenil difosfato a través de la ruta terpenoide, seguido
de metabolismo oxidativo que conduce a la estructura de C-15

1
 Fitoeno (C40)
PDS
ζ-Caroteno
ZDS
Licopeno
εLCY βLCY

Proplastidio α-Caroteno β-Caroteno Provitamina A

β-CHX β-CHX
β-Cryptoxantina
ε-CHX β-CHX
Luteina Zeaxantina

Violaxantina

Xantoxina (C15)
Citoplasma
ABA

Biosíntesis de ABA en plantas (Seo y Koshiba, 2002)

ZEP (zeaxantina epoxidasa

AO=Aldehído oxidasa
SDR=Deshidrogenas/reductasa

Catabolismo:
Oxidación hasta ácido faseico y 4-dihidrofaseico

Conjugación:

Conjugación con manosas, generando esteres glicosílicos.

Movilización:
Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA β-
D-glucopiranósidos.
Es un movimiento lento, no polar y en todas direcciones

2
Fitohormona muy asociada a estrés, dormancia y senescencia:
• Induce alteraciones en el contenido de carbohidratos,
específicamente Sacarosa y Fructosa para aumentar la tolerancia
al frio.
• En estrés salino, el ABA se incrementa especialmente en las
raíces (xilema).
• En respuesta a heridas mecánicas, los niveles de ABA
aumentan 5 veces en tomate.
• El ABA inhibe el crecimiento (días cortos), sería una relación
directa sobre el desarrollo. Probablemente las GAs, en algunas
especies, podrían contrarrestar la acción del ABA en este
proceso.
• Estrechamente relacionada con la dormancia de semillas.
• Apertura y cierre estomático.

Efectos Fisiológicos del ABA:

Favorece el desarrollo de semillas: promueve tolerancia del embrión a la
desecación y promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento
durante la embriogénesis.
Mantiene la dormancia de las semillas: es opuesto al de las Gas, es un
proceso que responde a un balance hormonal.
Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas.
Promueve el cierre estomático en respuesta al estrés hídrico.
Incrementa la conductividad hidráulica y flujo de iones en las raíces.
Disminuye la resistencia al movimiento del agua a través del apoplasto y
membranas, por modificación de las propiedades de las membranas.
Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de los ápices a bajos
potenciales hídricos.
Promueve la senescencia de las hojas: por efecto propio y por
estimulación de biosíntesis de etileno y este último favorece también la
abscisión.

3
La apertura y cierre de estomas implica cambios en la condición de
turgencia (turgor) de las células de guarda. El volumen de las células de
guarda aumenta para provocar la apertura estomática.

Consideraciones generales sobre ABA

• Las plantas tienen la capacidad de regular efectiva y
rápidamente los niveles de ABA, a través de actividades
enzimáticas claves de biosíntesis y degradación.
• Tales cambios de niveles de ABA, en la planta, pueden ser
determinados por condiciones ambientales de estrés, lo que
determina roles de ABA en la capacidad de adaptación a
cambios adversos del entorno.
• Además de la participación de ABA en adaptación a estrés
hídrico (cierre estomático), otros roles son en receso de semillas
(inhibición de germinación) y yemas. Se están desarrollando
posibilidades de utilización de ABA como regulador de
crecimiento.
• Por sus roles en adaptación a condiciones ambientales
adversas, el conocimiento básico sobre ABA puede dar origen a
aplicaciones biotecnológicas de gran potencial.

Fisiologí
Fisiología Vegetal

Giberelinas (Gas)
20
1 11
2
A 10 C 12
9
5 B 8 14 13
3 4 6 D 17
15 16
18 19 7

Dra. Karen Peña-Rojas

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 Giberelinas (Gas)

En 1955 tres equipos distintos dilucidaron la estructura del

compuesto activo segregado por un patógeno, se denominó
ácido giberélico (GA3 o giberelina A3).

En 1958 se comprobó que este tipo de compuesto

también, estaba presente en las plantas. La mayoría de las
GAs caracterizadas hasta la fecha (130) se han detectado
en los vegetales superiores, pero algunas son de origen
fúngico.

Las GAs se definen como una amplia familia de diterpenos

ácidos, cuyo esqueleto básico está constituido por una
anillo de ent-giberelano.

20
1 11
2 12
A 10 9 C
5 B 8 14 13
3
4 6 D 17
15 16

18 19 7
ent-giberelano GA1

Biosíntesis:

Los lugar de biosíntesis de las Gas son; frutos, semillas en desarrollo,

tejidos jóvenes, regiones apicales de brotes en desarrollo.

Se sintetizan por la vía de los terpenoides (compuestos por bloques

de cinco átomos de carbono denominados isoprenos)

La síntesis se realiza en tres compartimentos celulares diferentes

Biosíntesis de ent-kaureno en los proplástidos presentes en

meristemas de los brotes Geranil geranil difosfato (precursor de
diterpenos (GAs, clorofila, tetraterpenos: carotenoides) se convierte
en ent-kaureno mediante dos reacciones de ciclización catalizadas
por la enzima ent-copalil pirofosfatosintasa.

Conversión de kaureno en GA12-aldehido en el retículo

endoplásmico.

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 Biosíntesis:

El grupo metilo del C-19 se oxida sucesivamente formando el ácido

kaurenoico, el cual se hidroxila y se modifica para formar la primer
giberelina (GA12-aldehido).

Rutas metabólicas a partir de GA12-aldehido en el citosol.

GA12 y GA53 se convierten en varios intermediarios y GAs bioactivas

mediante una serie de pasos de oxidación.

Las auxinas promueven la biosíntesis de GAs.

Aunque las Gas son activas en forma libre, se conjugan con azucares
y se inactivan.

H2 O O2

GA53 GA 13-hidroxilasa GA12

O2 O2
H2 O H2 O
GA44 GA15 C20
O2 O2
2-oxoglutarato GA 20-oxidasa 2-oxoglutarato
H2 O H2 O
glutarato glutarato
GA19 GA24
GA17 H2 O H2 O GA25
CO2 CO2
GA 13-hidroxilasa ??
GA20 GA9

GA29 O2 GA5 2,3-didehidro-GA9 O2 GA51

GA 3- GA 3- GA 2-oxidasa
GA 2-oxidasa H2O H2 O
oxidasa oxidasa
GA29-catabolito GA3 GA7 GA51-catabolito
C19
GA1 GA 13-hidroxilasa ?? GA4

GA 2-oxidasa GA34
GA8

GA8-catabolito GA34-catabolito

Ruta 13-OH Ruta No 13-OH

Chlormequat-Cl GGPP
Enzimas: ciclasas Mepiquat-Cl
AMO-1618
x
CDP
CDP sintasa
Proplastidios
Chlorphonium-Cl x Ent-Kaureno sintasa
ent-Kaureno

Enzimas: Tetcyclacis
x Ent-Kaurenoico oxidasa

Ancymidol Ácido ent-Kaurenoico

monooxigenasas P-450
Retículo endoplásmatico Flurprimidol
Paclobutrazol
Unicazol-P GA12-aldehido
Inabenfida
GA12
GA53
x
GA44
x GA 20-oxidasas
GA19
Prohexadiona-Ca x
Enzimas: dioxigenasas
Trinexapac-etilo GA20
Citoplasma
Daminozida
x GA 3-oxidasa

GA1
Exo-16,17-Dihidro-GA5- x
13-acetato GA 2-oxidasa
GA8

6
Transporte meramente pasivo
Actúan en todo el ciclo de vida de la planta y se encuentran
implicadas en:
• Germinación de las semillas (mg/g PF), dormancia y
movilización de las reservas.
• Desarrollo del fruto: crecimiento de semillas y pericarpo
• Elongación del tallo (ng/g PF)
• Elongación de entrenudos
• Desarrollo de las raíces
• Regula transición de la fase juvenil a adulta.
• Inducción floral, desarrollo reproductivo.
• Desarrollo de las anteras
• Cuajado de frutos

aleurona

GAs

Alfa-amilasa
Glucosa ALMIDON
áá + otras
azucares enzimas

¾Las GAs reducen los niveles de ABA

afectando la biosíntesis de ABA.

¾ Las GAs regulan negativamente la ruta

respuesta de ABA.

En la germinación interactúan, al menos, GAs, ABA, etileno y BRs.

7
Efecto de la aplicación de
GA3 sobre la floración de
plantas de zanahoria.

- GA3 + GA3 + GA3

Consideraciones generales sobre giberelinas

• La regulación de los niveles de giberelinas activas se realiza

mediante biosíntesis y degradación, junto con la participación de
otras fitohormonas.

• Las giberelinas cumplen papeles fundamentales durante todo

el desarrollo de la planta, especialmente promoviendo la
germinación, elongación celular tanto de la parte aérea como
radicular.

• El conocimiento de las rutas metabólicas de las GAs ha

permitido el desarrollo de numerosos reguladores de
crecimiento tanto para promover como inhibir su biosíntesis, lo
cual presenta un gran potencial en producción agrícola y
forestal.