La Memoria y el Cerebro

El estudio científico experimental de la memoria nace con el trabajo de Hermann Ebbinghaus

(1913)1 , que fue el primero en demostrar que, mediante condiciones experimentales
estrictamente controladas, era posible formular y responder cuestiones acerca de las
características de la memoria humana. De hecho, fue el primero en describir la curva de
aprendizaje o fenómenos tan estudiados posteriormente, como el efecto de primacía o de
recencia. Las sucesivas generaciones continuaron más absortas en la necesidad del control
experimental que en la necesidad de comprobar la validez de sus hallazgos fuera del
laboratorio psicológico (Baddeley, 1995). En consecuencia, hasta 1960, la psicología de la
memoria se traducía en la psicología de personas aprendiendo listas de palabras o
pseudopalabras no relacionadas. En los años 60, la memoria se convirtió en una de las áreas
más activas de una nueva aproximación, que se dio a conocer como psicología cognitiva. Esta
disciplina se centró mucho más en la teoría y trató de emplear modelos o teorías inspiradas en
la analogía entre el cerebro humano y el funcionamiento informático, ambos sistemas
considerados como artilugios para procesar y almacenar información. La memoria empezó
entonces a ser fragmentada en subsistemas, mientras que se propusieron modelos de esos
mismos sistemas, normalmente formados por distintos estadios (Baddeley, 1995).

1.1. Neuroanatomía de la memoria:

aspectos fundamentales Los innumerables estudios llevados a cabo sobre pacientes con
alteración de memoria, conducen a pensar que, aunque la participación cerebral en el proceso
de la memoria es muy extensa, las distintas zonas no juegan el mismo papel. A grandes rasgos,
puede distinguirse entre las alteraciones de memoria que resultan de una lesión en zonas
axiales del cerebro (amnesias axiales) y las que resultan de lesiones corticales (amnesias
corticales) (Barbizet, 1969). En las amnesias axiales destaca la importancia del sistema reticular
ascendente y del circuito de Papez y sus componentes (Papez, 1937). Las amnesias corticales
muestran que las redes neuronales corticales y subcorticales parecen ser lugar de
almacenamiento de experiencias, mientras que las formaciones axiales son imprescindibles
para el proceso de memorización, aunque no son el lugar de ubicación de las memorias
(Barbizet, 1969). El funcionamiento normal de la memoria depende, esencialmente, de tres
grandes áreas: los lóbulos temporales, el diencéfalo y el cerebro anterior basal (Bauer, Grande
y Valenstein, 2003). Existen numerosos estudios experimentales en primates no humanos y
otros animales que, por exceder a los objetivos de este trabajo, no serán aquí resumidos. A
continuación, se procederá a destacar los detalles anatómicos más relevantes para el estudio
de la memoria en humanos en cada una de las áreas anatómicas referidas.

Lóbulo temporal: La primera evidencia de un papel especializado de los lóbulos temporales en

memoria, se traza a principios del s. XX con el informe postmortem de Bechterew (1900) de un
paciente de 60 años que había presentado grave alteración de memoria en sus últimos años de
vida. Los hallazgos neuropatológicos mostraron anormalidades en el lóbulo temporal medial,
incluyendo el uncus, el hipocampo y el córtex temporal medial adyacente. En la segunda mitad
del siglo XX, se suman muchas más evidencias que apoyan esas primeras incursiones sobre la
relevancia de estructuras temporales mediales en la memoria. De entre ellas, quizás la más
relevante sea el sistema límbico. El término limbo significa borde, y la denominación de
sistema límbico se ha utilizado de manera imprecisa para aludir a un grupo de estructuras que
se encuentran en el hilio de los hemisferios. Se le han otorgado distintas denominaciones,
como “cerebro visceral”, “cerebro afectivo” o “rhinencéfalo”. Esta última denominación es la
defendida por Gastaut y Lammers (1961), ya que consideran que es la que más respeta el
espíritu tradicional de los estudios

neuroanatómicos. No obstante, es, tal vez, la denominación de sistema límbico la que

actualmente más se emplea. Es una región considerada relevante para la memoria,
conociéndose también su participación en el control de las emociones. Está formada por un
tipo de anillo enrollado formando el lóbulo límbico, sostenido por delante y por debajo por el
lóbulo olfativo o rhinencéfalo basal (Gastaut y Lammers, 1961). La Figura 1 representa una
síntesis gráfica de esta estructura. Anatómicamente, las estructuras límbicas comprenden las
circunvoluciones subcallosa, del cuerpo calloso y del hipocampo, la formación del hipocampo,
el núcleo amigdalino, los cuerpos mamilares y el núcleo talámico anterior. El álveo, la fimbria,
el fórnix, el haz mamilotalámico y la estría terminal constituyen las vías de conexión de este
sistema (Snell, 1994). El estado amnésico causado por lesiones límbicas se caracteriza por
disociación entre una grave alteración de la memoria declarativa episódica y una relativa
preservación de del aprendizaje implícito de actividades motoras y asociaciones perceptivas
(Mesulam, 1998).

El hipocampo, que etimológicamente significa “caballito de mar”, fue así denominado por los
anatomistas clásicos por su similitud con esta criatura marina. Está ubicado en el extremo
medial del lóbulo temporal. Se encuentra unido con la circunvolución dentada como dos “C”
mayúsculas mirándose mutuamente; de ahí la denominación de complejo hipocampo-
dentado. La circunvolución dentada es una estrecha banda hendida de sustancia gris que se
sitúa entre la fimbria y la circunvolución del hipocampo (Snell, 1994). La región hipocámpica es
una zona filogenéticamente antigua que contiene sólo tres capas diferenciables, en lugar de la
usual distribución en seis capas de la neocorteza. El hipocampo y la circunvolución dentada
están separados de la corteza temporal adyacente (región parahipocámpica) por la
circunvolución hipocámpica que, a su vez, está separada del resto del lóbulo temporal por el
surco colateral. La región parahipocámpica está formada por la corteza rhinal (entrorhinal y
perirhinal), el parasubículo, presubículo, subículo y prosubículo (Scharfman, Witter y Schwarcz,
2000; Gastaut y Lammers, 1961). La estructura hipocámpica consiste en la circunvolución
dentada, el subículo y los cuatro sectores del Cuerno de Ammon: CA1, CA2, CA3 y CA4 (ver
Figuras 3 y 4). Se supone que los neuroanatomistas que así bautizaron esta estructura, lo
hicieron en honor del dios egipcio Ammon, deidad que es representada con unos cuernos de
carnero

La corteza entorhinal constituye un importante lugar de convergencia para las fibras aferentes
que provienen de numerosos sistemas sensoriales (fibras alveares y perforantes), descritas
detalladamente por Ramón y Cajal y por Lorente de Nó en la primera mitad del siglo XX
(Gastaut y Lammers, 1961). El fórnix, que es una estructura de sustancia blanca que discurre
en arco por el ventrículo lateral y desciende en sentido medial hacia el foramen de Munro, en
la pared lateral del tercer ventrículo, aporta fibras aferentes desde el área septal, el área
prosencefálica y el diencéfalo (Bauer, Grande y Valenstein, 2003). La mayor parte de las fibras
eferentes abandonan el hipocampo y el subículo a través del alveus y la fimbria. Las fibras de la
fimbria se extienden en proyecciones a los núcleos septales, a los núcleos de la banda diagonal
de Broca, a los cuerpos mamilares y a otras áreas del hipotálamo. Asimismo, algunas fibras
eferentes se cruzan en la comisura anterior

para llegar al hipocampo contralateral, mientras que otras fibras se proyectan al subículo y a la
corteza entorhinal (Gastaut y Lammers, 1961). Los componentes de la estructura hipocámpica
están altamente interconectados a través de circuitos neuroanatómicos recurrentes y,
extensamente, con las cortezas de asociación del lóbulo temporal, que reciben señales tanto
de las áreas de asociación de todas las modalidades sensoriales como del hipocampo. Este
sistema, pues, está en una posición ideal para crear recuerdos que aglutinen diversos aspectos
de las experiencias de la memoria, incluyendo información visual, auditiva y somatosensorial
(Tranel y Damasio, 1995). La literatura científica muestra cómo la afectación progresiva de
algunas de las citadas áreas tiene una relevante implicación en el deterioro de la memoria y de
otras funciones cognitivas

Antes de ser considerado como un área anatómica clave para la memoria, el complejo del
hipocampo y zonas adyacentes, fue estudiado por su supuesta implicación en la relación entre
emoción y cognición. Tal idea la hizo patente Papez (1937) con la descripción del circuito que
lleva su nombre. El circuito de Papez fue inicialmente descrito para tratar de explicar la posible
coordinación de la cognición con las emociones y sentimientos, a través de la mediación del
hipocampo (Bauer, Grande y Valenstein, 2003). Posteriormente, se fue considerando como un
circuito indispensable en el proceso de la memoria (Barbizet, 1969., Delay y Brion, 1969). Su
recorrido parte del hipocampo, que se proyecta a través del fórnix a los cuerpos mamilares
que, a su vez, se proyectan mediante el haz mamilotalámico a los núcleos anteriores del
tálamo. El circuito se completa con proyecciones talámicas a la circunvolución cingular y, a
través del haz cingular, al hipocampo. Las fibras de asociación del fórnix lo conectan con la
formación homóloga del otro hemisferio

as estructuras fundamentales del diencéfalo son el tálamo y el hipotálamo. De entre las

estructuras diencefálicas, algunas destacadas por su influencia en el funcionamiento de la
memoria son: los núcleos anteriores y dorsomediales del tálamo, los cuerpos mamilares y dos
haces de fibras relacionados: el haz mamilotalámico, que conecta el complejo hipocámpico
medial con los núcleos anteriores del tálamo, y la vía amigdalofugal, que conecta la amígdala
con los núcleos dorsomediales (Snell, 1994; Tranel y Damasio, 1995).

Lóbulo frontal: Algunos investigadores sostienen que los lóbulos frontales juegan un papel
indirecto en la memoria, secundario a su implicación en procesos como la atención, la
codificación y la resolución de problemas (Tranel y Damasio, 1995). Por eso, las alteraciones
mnésicas asociadas a lesiones en los sistemas frontales son bastante distintas de las que
ocurren tras lesión en las estructuras temporales mediales. A las diferentes regiones frontales,
se les ha atribuido distintas relaciones con la memoria. Así, a la región frontal ventromedial,
área extensamente interconectada con otras zonas cerebrales, que recibe proyecciones de
todas las modalidades sensoriales, que es una fuente de proyecciones a estructuras de control
autonómico, y que tiene extensas conexiones bidireccionales con el hipocampo y la amígdala,
se le ha atribuido una clara relación entre memoria y emoción (Tranel y Damasio, 1995). Por
otro lado, en los procesos de codificación, se considera que la región frontal ventrolateral se
relaciona con la actualización y mantenimiento de información, mientras que la región
dorsolateral se asociaría a una función de selección, manipulación y monitorización de la
información

https://www.tdx.cat/bitstream/handle/10803/9261/NinaGramunt-
tesis.pdf?sequence=1&isAllowed=yTESI DOCTORAL Títol Normalización y validación de un test
de memoria en envejecimiento normal, deterioro cognitivo leve y enfermedad de Alzheimer
Realitzada per Nina Gramunt Fombuena en el Centre Facultat de Psicologia, Ciències de
l’Educació i de l’Esport, Blanquerna
Memoria Es el proceso por el que la información adquirida se convierte en conocimiento que
guardamos para utilizarlo posteriormente cuando sea necesario. Asimismo, la memoria se
considera una función intelectual que tiene relación estructural y funcional con el sistema
nervioso central (SNC) y que se caracteriza por adquisición, almacenamiento y reposición de la
información y las experiencias previas aprendidas, ingresadas por alguna vía sensorial. Los
estudios experimentales, asi como los clínicos en humanos resaltan, entre las estructuras
cerebrales relacionadas con la memoria, hipocampo, tálamo, amígdala del lóbulo temporal,
cuerpos mamilares y al cerebelo, entre otras (figura 1 y 2); y, respecto a la bioquímica, se
enfatiza la participación de diversos neurotransmisores, entre los que destacan principalmente
la acetilcolina2-4,7,

https://www.medigraphic.com/pdfs/arcneu/ane-2009/ane093f.pdf Neuroanatomía funcional

de la memoria Hugo Solís,

Estela López-Hernández

Hipocampo

El hipocampo es un área relacionada con la corteza cerebral que se ubica al

interior del lóbulo temporal. Se le considera perteneciente a la corteza primitiva
o alocorteza.
Se encuentra en estrecha comunicación con diversas regiones de la corteza
cerebral en lo que podría considerarse un sistema, el sistema hipocámpico. En
él se incluirían, la corteza perirrinal, la entorrinal y la parahipocámpica.

En el ser humano el sistema hipocámpico se asocia a la llamada memoria

episódica y a la memoria espacial. Las personas con daño hipocámpico, en
especial en el hipocampo derecho, presentan problemas para la ubicación de
objetos individuales en un ambiente (memoria con contenido espacial). Sin
embargo, la memoria espacial depende también de otras estructuras nerviosas.
Así, el lóbulo parietal parece ser importante en relación al conocimiento
espacial, tipo de memoria que parece estar presente en diferentes áreas de la
corteza de ese lóbulo, en cada una de las cuales puede tener un tipo de
representación diferente.

Como la representación espacial es un fenómeno muy complejo diversas otras

estructuras participan en su manejo:

 el lóbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones.

 la corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus
programas.
 la corteza premotora tiene una serie de representaciones espaciales
diferentes relacionadas con la generación de movimiento.
 la corteza prefrontal maneja también representación espacial y participa
en la memoria de corto plazo.

El hipocampo presenta memoria espacial episódica relacionada con la

orientación espacial. En relación al cumplimiento de esas tareas se ha descrito
en el hipocampo la actividad eléctrica de ciertas neuronas obtenida de ratas
que cumplen determinadas tareas en el laberinto de masas de 8 brazos. Se ha
encontardo que la mayoría de las neuronas presentan especificidad de lugar
para diferentes sectores del laberinto. Es decir, cada neurona descarga a más
alta frecuencia cuando el animal se encuentra en un determinado espacio del
laberinto.

http://www7.uc.cl/sw_educ/neurociencias/html/204.html el hipocampo y la memoria

Clasificación de memorias

Memoria positiva y negativa

El cerebro es inundado de información sensitiva procedente de nuestros sentidos.

Afortunadamente, el cerebro puede desechar la información carente de interés. Esto se debe a
la inhibición de las vías sinápticas de esta información, un proceso llamado habituación. A nivel

molecular, el mecanismo de la habituación de la terminal sensitiva es

consecuencia del cierre progresivo de los canales de calcio de la terminal presináptica.

En cambio el cerebro tiene una capacidad de facilitar y almacenar las

huellas de memoria con consecuencias importantes como el dolor

o el placer. Ésta es la memoria positiva, resultado de la facilitación o

sensibilización de las vías sinápticas. El mecanismo de la facilitación se

estudió en el caracol del género Aplysia califórnica en el que actúa una

terminal facilitadora sobre la terminal sensitiva. La estimulación de la

terminal facilitadora libera serotonina sobre la terminal facilitadora. La

serotonina actúa sobre receptores de serotonina a nivel de la membrana terminal sensitiva, los
cuales inducen la formación de monofasfato

de adenosina cíclico (AMPc). Éste activa una proteína cinasa dependiente de AMPc (PKA) que
fosforila una proteína que forma parte de

los canales de potasio (K+), bloqueando su conductancia. Esto permite

que mayor cantidad de iones de Ca2+ penetre en la terminal sináptica

prolongando el potencial de acción.

Otra clasificación es la de memoria a corto y largo plazo, concepto que

ya anticipaba Herman Ebbinghausen en 1885, con su experimento en

que él mismo memorizaba una lista de sílabas sin sentido. Logró describir las leyes básicas de
la memorización, la curva de aprendizaje, y

del olvido. [17,18]

Alteraciones físicas (estructurales) de la sinapsis ocurren cuando se desarrollan huellas de la

memoria a largo plazo. Las alteraciones estructurales más importantes son:

1. Aumento del número de lugares de liberación de vesículas para la

secreción de neurotransmisores.

2. Incremento del número de vesículas del transmisor

3. Aumento del número de terminales sinápticas

4. Modificaciones de las estructuras de las espinas dendríticas

A su vez, la memoria a largo plazo se puede clasificar basándose en el

tipo de información, en cómo se almacena y se recuerda dicha información en:

1. Memoria explícita o declarativa,

2. Memoria implícita o procedimental o no declarativa. [19]

La memoria explícita almacena conocimientos, permite recordar acontecimientos, números,

hechos, en esencia, el recuerdo de los detalles
diversos de un pensamiento integrado, y requiere un esfuerzo consciente. En cambio, la
memoria implícita almacena habilidades motoras, se asocia más con actividades motoras del
cuerpo, y es inconsciente. [20,21]

Esta diferenciación se puso de manifiesto primero con las lesiones de

las áreas de asociación límbicas del lóbulo temporal. El caso más famoso y estudiado fue el
paciente H.M., estudiado por Brenda Miller.

Este paciente sufría de crisis convulsivas bilaterales del lóbulo temporal

durante 10 años rebeldes al tratamiento. Se le extirpó la formación del

hipocampo, el núcleo amigdalino, y parte de las áreas de asociación

límbicas del lóbulo temporal. Este paciente tenía una memoria a largo

plazo normal, pero era incapaz de transformar la nueva memoria en

memoria a largo plazo. También se demostró que podía aprender nuevas capacidades motoras
a un ritmo normal. [22,23]

La memoria explícita es muy flexible y afecta a la asociación de múltiples fragmentos y trozos

de información. Por el contrario, la memoria

implícita es más rígida y está estrechamente conectada a las condiciones de los estímulos
originales bajo los cuales se produjo el aprendizaje. [23]

Memoria explícita

El psicólogo Endel Tulving fue el primero en clasificar la memoria explícita en:

1. Episódica o autobiográfica para los acontecimientos y la experiencia

personal

2. Semántica para los hechos, el conocimiento objetivo, el tipo de conocimiento que

adquirimos en el colegio y los libros.

El conocimiento almacenado como memoria explícita se adquiere primero a través del

procesamiento en las áreas de asociación prefrontal,

límbica, y parietooccipitotemporal de la corteza que sintetizan la información visual, auditiva y

somática. Desde allí la información se transporta a las cortezas parahipocámpicas y perirrinal,
luego a la corteza

entorrinal, la circunvolución dentada, el hipocampo, el subículo y finalmente hacia la corteza

entorrinal. Desde aquí la información es devuelta

hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal, y finalmente de nuevo a las áreas de
asociación de la neocorteza. [24]

Así vemos, que en el procesamiento de la información para el almacenamiento de la memoria

explícita, la corteza entorrinal tiene una doble

función: es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo, y es la

principal vía de salida del hipocampo.

Es por tanto comprensible que las alteraciones de la memoria por lesiones de la corteza
entorrinal son particularmente graves, como en

la enfermedad de Alzheimer, principal enfermedad degenerativa que

afecta al almacenamiento en la memoria explícita.

El término hipocampo proviene del griego, que significa hippos = caballo, y kampos =
monstruo marino Campe. [25] La siguiente figura

muestra la forma del hipocampo, y como viaja la información desde la

corteza entorrinal de vuelta a la corteza entorrinal para ir a las áreas de

asociación de una forma más esquemática

Las lesiones del lóbulo temporal medial como en el paciente H.M. interfieren sólo en el
almacenamiento a largo plazo de recuerdos nuevos.

Esto sugiere que el hipocampo es sólo una estación transitoria en el camino hacia la memoria a
largo plazo. El almacenamiento a largo plazo

de la memoria explícita tiene lugar en las áreas de asociación de la corteza cerebral que
procesan inicialmente la información sensorial. [27]

El conocimiento semántico (objetivo) tiene una organización notable y

sorprendente. Este conocimiento no se almacena en una región única.

Más bien, cada vez que el conocimiento sobre algo es recordado, el

recuerdo se construye a partir de diferentes fragmentos diferentes de

información, cada uno de los cuales se almacena en lugares especiali-

zados de memoria. Este tipo de memoria se almacena de forma distribuida en la neocorteza.

[22, 28]

En cambio, el conocimiento episódico (autobiográfico) sobre el tiempo y

lugar se almacena en las zonas de asociación de los lóbulos frontales.

Memoria implícita

No depende directamente de los procesos conscientes ni su recuerdo

requiere la búsqueda consciente de la información. Se construye lentamente, a través de la

repetición, y se expresa principalmente en la

ejecución, no en las palabras. Ejemplos de la memoria implícita son

las capacidades motoras, y el aprendizaje de ciertos procedimientos y

reglas. [29]

La memoria implícita puede ser no asociativa y asociativa. En el aprendizaje no asociativo el

sujeto aprende sobre las propiedades de un único estímulo. Ejemplos de este tipo de memoria
no asociativa son la
habituación y la sensibilización, los cuales son los tipos más simple de

aprendizaje. [30]

Se han diferenciado también dos tipos de aprendizaje asociativo basados en los

procedimientos experimentales utilizados para establecer el aprendizaje. Tradicionalmente,
los filósofos han pensado que el

aprendizaje se logra a través de la asociación de ideas. De acuerdo con

Ivan Pavlov, filósofo ruso, lo que los animales y los hombres aprenden

cuando asocian ideas puede ser analizado en su forma más elemental

estudiando la asociación de los estímulos. Estableció el condicionamiento clásico, en el que

emparejaba un estímulo no condicionado

(ENC) seguido de un estímulo condicionado (EC) en reiteradas ocasiones, el cual producía una
respuesta refleja o incondicionada, hasta que

el EC provocara la misma respuesta refleja, esta vez condicionada. Con

la experiencia suficiente, un animal responderá al EC como si estuviera

anticipando el ENC. Por ejemplo, si una luz se sigue reiteradamente de

la presentación de un trozo de carne en un perro, finalmente la visión

de la luz hará que el animal salive. [22,31]

Un segundo modelo fundamental del aprendizaje asociativo, planteado por Edgar Thorndike y
estudiado sistemáticamente por B.F. Skinner

es el condicionamiento operante, en el cual el animal es adiestrado a

ejecutar alguna acción para obtener un reforzador positivo, es decir

una recompensa o evitar un castigo. [31] El ejemplo característico es

cuando se coloca una paloma hambrienta en una cámara de exploración en la que el animal es
recompensado por una acción específica.

Por ejemplo, la cámara puede tener una palanca en una de las paredes,

la cual presionará ocasionalmente por su aprendizaje previo y su respuesta innata. Sin

embargo, aprenderá que cada vez que presione la

palanca recibirá un reforzador positivo, y de este modo la presionará

más seguida.

Así el condicionamiento clásico se aprende una relación entre dos estímulos, y en el

condicionamiento operante se aprende la relación entre

la conducta y las consecuencias de dicha conducta. [22]

Diferentes formas de memoria implícita se adquieren a través de diferentes maneras de

aprender y afectan a regiones cerebrales distintas.
La memoria adquirida a través del temor, que tiene un componente

emocional, implica al núcleo amigdalino. La memoria adquirida a través del condicionamiento

operante requiere el estriado y el cerebelo.

La memoria adquirida a través del condicionamiento clásico, sensibili

zación y habituación implica reflejos, sistemas sensoriales y motores. (Ver Figura N° 4)

Mecanismos moleculares del almacenamiento de la memoria Almacenamiento de la memoria
implícita La experiencia repetida consolida la memoria convirtiendo la forma a corto plazo en
la forma a largo plazo. Como hemos mencionado, una única aplicación de serotonina a las
neuronas sensitivas de Aplysia, origina una sensibilización a corto plazo. Sin embargo, cinco
aplicaciones producen sensibilización a largo plazo, de varios días de duración. El proceso por
el cual la memoria a corto plazo se convierte en memoria a largo plazo estable se denomina
consolidación. Aquí intervienen tres procesos: expresión génica, nueva síntesis de proteínas, y
crecimiento de conexiones sinápticas. Se ha definido que ocurre una aplicación repetida de
serotonina, que activa la subunidad catalítica de PKA, el cual recluta otra cinasa segunda
mensajera, la proteincinasa activada por mitógeno (MAPK), una cinasa que frecuentemente se
asocia al crecimiento celular. Ambas cinasas son translocadas al núcleo de la neurona sensitiva.
Ahí la subunidad catalítica activa un interruptor genético, el CREB-1 (proteína ligadora del
elemento de respuesta al AMPc). Este factor de transcripción, cuando es fosforilado, se une a
un elemento promotor denominado CRE (elemento de respuesta al AMPc). Por medio de la
MAPK, la subunidad catalítica de PKA actúa también de forma indirecta aliviando las acciones
inhibidoras de CREB-2, un represor de la transcripción. [22] La supresión de la acción
inhibidora de CREB-2 y la activación de CREB-1 inducen la expresión de dos genes: la enzima
ubiquitina hidrolasa que activa el proteosoma para activar PKA persistentemente, y el factor
de transcripción C/EBP, uno de los componentes de la cascada génica necesaria para el
crecimiento de nuevas unidades sinápticas. [22] (Ver figura N° 5) Almacenamiento de la
memoria explícita El componente importante del sistema temporal medial para el
almacenamiento de la memoria explícita está en el hipocampo o Cuerno de Amón (CA) por la
forma en que se representaba a este dios egipcio que se adoraba en la ciudad de Tebas. [32]
Se caracteriza por sus grandes

célula piramidales. El hipocampo está subdividido en cuatro subregiones: CA1, CA2, CA3, CA4.
[33] El hipocampo recibe aferencias por tres vías principales (ver figura N° 6): 1. La vía
perforante, que se proyecta desde la corteza entorrinal a las células granulosas de la
circunvolución dentada 2. La vía de las fibras musgosas, que contiene los axones de las células
granulosas y se dirige a las células piramidales de la región CA3 del hipocampo 3. La vía
colateral de Schaffer, que consiste en colaterales excitadoras en las células piramidales de la
región CA3, termina en las células piramidales de la región CA1. [22] En 1973, Timothy Bliss, et
al descubrieron en estas vías lo que se conoce como potenciación sináptica a largo plazo (Long
term potentiation (LTP), por sus siglas en inglés) el cual consiste en un incremento sostenido
de la eficacia de la transmisión sináptica tras estimular una vía aferente con estímulos de alta
frecuencia. Este fenómeno ha sido estudiado más que todo en la sinapsis entre la vía colateral
de Schaffer y las células piramidales CA1. Sin embargo, se ha visto que la LTP ocurre en otras
regiones como en la corteza, amígdala, y cerebelo

La LTP posee las siguientes propiedades: [34] 1. Estado dependiente: la membrana

postsináptica debe estar lo suficientemente despolarizada para propiciar la LTP. 2.
Cooperatitividad: activación de múltiples entradas a la célula nerviosa. 3. Especificidad: cuando
la LTP es inducida por la estimulación de una sinapsis, ésta no va a ocurrir en una sinapsis
inactiva que esté en contacto con la misma neurona. 4. Asociatividad: una estimulación débil
no desencadena LTP. Sin embargo, si una neurona presináptica es estimulada débilmente al
mismo tiempo que la postsináptica, se dará una LTP. Esto constituye la ley de Hebb, en la que
hay una activación simultánea de la neurona presináptica y la neurona postsináptica. [35]
Como la LTP es un fenómeno dependiente de la actividad, que posee fases y es específico de
las sinapsis activadas, su rápida inducción, asociatividad, y prolongada duración, éste
fenómeno se ha impuesto como un modelo sinaptocelular de la memoria a largo plazo. [36-39]
Mecanismo molecular de la LTP A pesar que el fenómeno de la LTP fue descubierto hace 37
años, sus mecanismos moleculares no eran bien entendidos hasta ahora. Las sinapsis entre las
colaterales de Schaffer y las dendritas de las células piramidales de CA1 son glutaminérgicas.
La membrana postsináptica de las prolongaciones dendríticas posee tres tipos de receptores
glutaminérgicos: el tipo NMDA (N-metil-D-aspartato), no NMDA como AMPA (_-amino-3-
hidroxi-5-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropionato), y metabótropo. [40.41] El receptor canal
NMDA es permeable al Ca2+, pero es bloqueado fisiológicamente por Mg2+. Durante la
transmisión sináptica de baj

La subsiguiente elevación del Ca2+ en la espina dendrítica dispara las cinasas dependientes de
calcio: Ca2+/Calmodulina cinasa II (CAMKII), proteincinasa C (PKC), y la tirosincinasa Fyn que
juntas inducen LTP. La CAMKII y la PKC fosforila los receptores canales no NMDA (AMPA) y
aumenta su sensibilidad al glutamato, activando de este modo algunos canales receptores de
otro modo silentes. Estas alteraciones hacen una contribución postsináptica en la expresión y
mantenimiento de la LTP. Así vemos como el mantenimiento de la LTP se debe a los receptores
AMPA, mientras que la inducción depende en los receptores NMDA. [42] (Ver Figura N° 8)
Posteriormente, la célula presináptica ha de ser informada que se ha inducido la LTP. Se ha
postulado que un segundo mensajero activado por el Ca2+ como el óxido nítrico (NO), el cual
es un gas fácilmente difundible de una célula a otra, pudiera ser el mensajero retrógrado
involucrado en la LTP. Al igual que el almacenamiento de la memoria la LTP tiene dos fases: 1.
LTP temprana o LTP precoz que dura de 1 a 3 horas. No requiere síntesis de nuevas proteínas.
[43] 2. LTP tardía que dura más de 4 horas. Requiere síntesis de novo de proteína y ARN. [44-
46] Esta fase tardía recluta la vía de transmisión de señales del AMPc-PKAMAPK-CREB, la cual
activa la expresión de un número de genes implicados en la activación persistente de PKA, y en
el crecimiento de nuevas zonas de sinapsis.

http://www.archivosdemedicina.com/medicina-de-familia/neurofisiologa-del-aprendizaje-y-la-
memoria-plasticidad-neuronal.pdf

Neurofisiología del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal

LOBULOS
La WMS-III es una batería de aplicación individual destinada a evaluar tres tipos de memoria:
inmediata, demorada y memoria de trabajo. Consta de 11 pruebas, 6 principales y 5 optativas.
Incluye pruebas de recuerdo y reconocimiento en las modalidades auditiva y visual.
La aplicación se dirige a adolescentes y adultos de entre 16 y 89 años. El tiempo de aplicación
de la escala completa es de 90 minutos; los tests principales pueden aplicarse en unos 30-35
minutos.
La WMS-III puede ser un componente muy útil dentro de las baterías de evaluación psicológica
de los profesionales que trabajan en los áreas de psiquiatría, médico, forense, educativo,
asistencial y clínico. Su sistema de corrección permite obtener puntuaciones escalares, índices
y percentiles que ayudan a lograr una interpretación más flexible y facilitan el análisis de los
procesos cognitivos y conductuales implicados.

Cerebelo
LOBULO FRONTAL :Los lóbulos frontales ayudan a escoger los recuerdos que son relevantes
para una ocasión determinada. Pueden coordinar varios tipos de información dentro de un
razonamiento memorístico coherente.
Los lóbulos frontales también se encuentran implicados en la capacidad para recordase qué
necesitamos hacer en el futuro; a esto se lo conoce como memoria prospectiva.
LOBULO TEMPORAL : Esta zona de la corteza cerebral está más estrechamente asociada con
la memoria, concretamente con la memoria autobiográfica.14
Los lóbulos temporales también están implicados en la memoria de reconocimiento. Ésta
consiste en la capacidad para identificar un elemento que ha sido percibido con anterioridad.
En relación con la memoria, el daño en los lóbulos temporales pueden causar un deterioro de
la memoria a largo plazo.
LOBULO PARIETAL : Además, este lóbulo participa en la memoria verbal a corto plazo, y los
daños en el giro supra marginal pueden provocar pérdida de memoria a corto plazo
ayuda a prestar atención cuando es necesario, y proporciona una conciencia espacial y
habilidades de navegación y orientación. Además, sirve como centro de integración de toda la
información sensorial (tacto, dolor, etc.) para crear una única percepción.
LOBULO OCCIPITAL : Está considerado el centro del sistema de percepción visual, siendo
esta su función principal.
Se relaciona con la memoria por los estímulos ópticos.
Es una estructura localizada en la parte posterior del cerebro, cerca de la médula espinal. Se
asemeja a una versión en miniatura de la corteza cerebral, dada su superficie ondulada
desempeña un papel en el aprendizaje motor y de recuerdos procedimentales, como las
habilidades que requieren de un grado de coordinación y control de motricidad fina.4 Algunos
ejemplos de habilidades relacionadas con la memoria procedimental podrían ser aprender a
tocar un instrumento musical, o a conducir un vehículo

Hipocampo
Es una estructura cerebral que esta asociada a diversas funciones memorísticas, forma parte
del sistema límbico y se ubica junto al lóbulo temporal medial.
Los daños en el hipocampo y sus regiones circundantes pueden provocar amnesia
anterógrada, esto es, la incapacidad para crear recuerdos nuevos. Esto significa que el
hipocampo no sólo es importante para el almacenamiento de los mapas cognitivos, sino
también para la codificación de recuerdos.

ESCALA DE MEMORIA DE WECHSLER

Se encuentra situada bajo el hipocampo, en el lóbulo temporal medial. Como otros núcleos
cerebrales, se trata de una estructura doble, presente en ambos hemisferios cerebrales.
Las amígdalas se asocian con la memoria emocionales, en la medida en que responde
intensamente ante la presentación de estímulos emocionales, especialmente el miedo
Las lesiones de la amígdala practicadas en monos han mostrado un deterioro de
la motivación y del procesamiento de emociones en general

NEUROANATOMIA DE LA MEMORIA
Conjunto de núcleos cerebrales localizados en el lóbulo temporal medial, situados sobre el
tálamo y conectados con la corteza cerebral. Concretamente, los ganglios basales comprenden
los núcleos subtalámicos, la sustancia negra, el globo pálido, el estriado ventral y el estriado
dorsal, formado por el putamen y el caudado. Las funciones básicas de estos núcleos tienen
que ver con la cognición, el aprendizaje y el control de las actividades motoras.
el núcleo caudado ayuda a el recuerdo de las asociaciones establecidas por medio de
condicionamiento operante.
los daños en los ganglios basales conllevan a déficits en la memoria de trabajo a la hora de
alternar la ejecución de distintas tareas..
La neuroanatomía de la memoria comprende una amplia variedad de estructuras anatómicas
cerebrales
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Neuroanatomia de la memoria