Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa, micelio, ves�cula, arb�sculo.

Hongo micorrizo
La palabra micorriza, de origen griego, define la simbiosis entre un hongo (mycos)
y las ra�ces (rhizos) de una planta. Como en muchas relaciones simbi�ticas, ambos
participantes obtienen beneficios.1? En este caso la planta recibe del hongo
principalmente nutrientes minerales y agua,2? y el hongo obtiene de la planta
hidratos de carbono y vitaminas que �l por s� mismo es incapaz de sintetizar
mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotos�ntesis y otras reacciones
internas.3? Se estima que entre el 90 y el 95 % de las familias de plantas
terrestres (80 % de las especies) presentan micorrizas de forma habitual.4?

La asociaci�n simbi�tica se establece entre las ra�ces de plantas y las hifas de

hongos de los filos Glomeromycota, Basidiomycota y Ascomycota. Al inicio de la
colonizaci�n el hongo forma un manto constituido de hifas f�ngicas que rodean el
�pice de la ra�z; luego otras hifas penetran el espacio intercelular entre las
c�lulas radiculares, formando lo que se conoce como la red de Hartig. Es aqu� en la
red de Hartig donde se lleva a cabo el intercambio de nutrientes, minerales y agua:
el hongo absorbe agua y minerales que luego transloca hacia la planta y en retorno
la planta le provee az�cares y otros productos de la fotos�ntesis al hongo. Dentro
de varios de los efectos positivos que le brindan los hongos ectomicorr�cicos a su
hospedero, el m�s importante se le atribuye al micelio extrarradical que aumenta la
cantidad de toma de minerales disueltos.

La movilizaci�n de nutrientes se puede dar por una v�a enzim�tica que le permite al
hongo utilizar nitr�geno org�nico y f�sforo, o por la liberaci�n de �cidos
org�nicos movilizando calcio, magnesio y potasio, entre otros. Las hifas excretan
principalmente �cido ox�lico que ayuda a desgastar las superficies rocosas; adem�s
el di�metro que presenta el �pice de una hifa comparado con el �pice de una ra�z,
le confiere una gran ventaja a la planta pues le permite explorar sustratos a los
cuales no podr�a alcanzar sin la asociaci�n con su hongo ectomicorr�cico.5?

Es posible que un hongo forme micorrizas con m�s de una planta a la vez,
estableci�ndose de este modo una conexi�n entre plantas distintas; esto facilita la
existencia de plantas micoheterotrofas (plantas par�sitas de hongos); algunas de
las cuales ni siquiera realizan la fotos�ntesis (como las del g�nero Monotropa),
que extraen todo lo que necesitan del hongo micobionte y las otras plantas con las
que �ste tambi�n establece simbiosis. As� mismo, varios hongos (en ocasiones de
especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo.

�ndice
1 Ventajas de la micorrizaci�n
2 Tipos de micorrizas
3 Descubrimiento
4 Papel de la micorriza en la absorci�n de nutrientes
5 Importancia de la micorriza arbuscular en el control de pat�genos
6 Relevancia econ�mica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frut�colas
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
8.1 Bibliograf�a
9 Enlaces externos
Ventajas de la micorrizaci�n
Las ventajas proporcionadas a las plantas por la micorrizaci�n son numerosas.
Gracias a ella, la planta es capaz de explorar m�s volumen de suelo del que alcanza
con sus ra�ces, al sum�rsele en esta labor las hifas del hongo; tambi�n capta con
mayor facilidad ciertos elementos (f�sforo, nitr�geno, calcio y potasio) y agua del
suelo. La protecci�n brindada por el hongo hace que, adem�s, la planta sea m�s
resistente a ciertos estreses ambientales que afectan al suelo como la salinidad6?
los cambios de temperatura y la acidificaci�n del suelo derivada de la presencia de
azufre, magnesio y aluminio. Por si todo esto fuera poco, algunas reacciones
fisiol�gicas del hongo inducen a la ra�z a mantenerse activa durante m�s tiempo que
si no estuviese micorrizada.

Todo esto redunda en una mayor longevidad de la planta: de hecho, se ha comprobado

que algunos �rboles, como los pinos, pueden vivir mas a�os que los pinos sin
micorrizar despu�s de haber sido micorrizados. En otras especies, esta uni�n es tan
estrecha que sin ella la planta no puede subsistir, como es el caso de las
orqu�deas. Las plantas cuyas semillas carecen de endosperma (sustancias
alimenticias de reserva) dependen completamente del hongo para alimentarse y
germinar posteriormente.

La infecci�n de la ra�z por el hongo se produce a partir de prop�gulos presentes en

el suelo. Pueden ser esporas y trozos de hifas del hongo y tambi�n ra�ces ya
micorrizadas. Con el fin de asegurar el �xito de la empresa, la siembra de la
mayor�a de plantas comestibles o de decoraci�n y las repoblaciones forestales que
se llevan a cabo en la actualidad acompa�an las nuevas plantas y brotes con
fragmentos del hongo m�s adecuado para establecer asociaciones micorr�cicas con
cada especie que se vaya a cultivar.

Hongo micorrizo ericoideo.

Tipos de micorrizas
La mayor�a de las plantas terrestres presentan micorrizas, y lo m�s probable es que
las restantes desciendan de plantas micorrizadas que han perdido secundariamente
esta caracter�stica. En el caso de los hongos, la mayor parte de las 5.000 especies
identificadas en las micorrizas pertenece a la divisi�n Basidiomycota, mientras que
en casos m�s excepcionales se observan integrantes de Ascomycota. La tercera
divisi�n que se ha observado formando micorrizas es Glomeromycota, un grupo que
s�lo se conoce en asociaci�n micorriz�gena y cuyos integrantes mueren cuando se les
priva de la presencia de ra�ces.

Seg�n su morfolog�a, las micorrizas se dividen en distintos grupos entre los que
cabe destacar dos principales: las ectomicorrizas y las endomicorrizas.

Hongo ectomicorrizo, N�scalo, Lactarius deliciosus, (Basidiomycota)

Las ectomicorrizas se caracterizan porque las hifas del hongo no penetran en el
interior de las c�lulas de la ra�z, sino que se ubican sobre y entre las
separaciones de �stas. Se pueden observar a simple vista y presentan la llamada Red
de Hartig. Este tipo de micorrizaci�n es el que predomina entre los �rboles de
zonas templadas, siendo especialmente caracter�stico en hayas, robles, eucaliptus y
pinos. Los hongos son tanto Basidiomycota como Ascomycota.
Martin y colaboradores publicaron en Nature en el 2010 el genoma de Tuber
melanosporum o trufa negra, el genoma m�s complejo y largo secuenciado hasta ahora,
con el fin de entender mejor la biolog�a y la evoluci�n de las ectomicorrizas. A
continuaci�n enunciaremos tres hallazgos que ayudan a entender la base molecular de
la evoluci�n, la reproducci�n y el establecimiento del miembro m�s popular de este
grupo.

Dentro del transcriptoma se encontraron los tipos de familias de prote�nas

encargados del intercambio de nutrientes y la colonizaci�n del apoplasto en la
ra�z. De todos modos, en n�mero resultaron ser mucho menos a las encontradas en
hongos pat�genos y saprofitos del grupo Ascomycota e incluso en Laccaria bicolor,
otra ectomicorriza. Sin embargo, 64 prote�nas de membrana se sobreexpresan, lo que
sugiere que el flujo de carbohidratos, oligop�ptidos, amino�cidos y polip�ptidos en
la interface simbi�tica es mayor.
Adicionalmente, el genoma result� ser m�s compacto, es decir, con menor n�mero de
genes dentro de las familias g�nicas, lo cual puede ser producto de la selecci�n
por la especializaci�n de hospedero para T. melanosporum. Por su parte, L. bicolor
posee dichas familias expandidas, ya que est� dirigido por selecci�n del hospedero
y sustrato a explotar, los cuales son diversos. Se encontr� la secuencia Me128, que
contiene el locus HMG; y el otro tipo de apareamiento fue identificado en un
aislamiento natural, lo que confirma que T. Melanosporum es heterot�lico y de
cruzamiento obligado. Esto resulta un gran aporte al cultivo de trufas, que ser�
mejorado por el uso de las plantas hu�sped que albergan cepas de trufa de tipos de
apareamiento opuesto.

En las endomicorrizas, en cambio, no hay manto externo que pueda verse a simple
vista. Las hifas se introducen inicialmente entre las c�lulas de la ra�z, pero
luego penetran en el interior de �stas, formando ves�culas alimenticias y
arb�sculos. Por ello se las conoce tambi�n como micorrizas VAM o micorrizas
ves�culoarbusculares. Los hongos pertenecen a la divisi�n Glomeromycota y se dan en
todo tipo de plantas, aunque con predominio de hierbas y gram�neas. Abundan en
suelos pobres como los de las praderas y estepas, la alta monta�a y las selvas
tropicales. En el bosque atl�ntico aparecen junto a las ectomicorrizas.
Adem�s de estos dos grandes grupos, se distinguen los siguientes tipos menores:

Ectendomicorrizas: presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero tambi�n

penetran en el interior de las c�lulas, como las endomicorrizas. No existen
ves�culas ni arb�sculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son
m�s abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Poco espec�ficas.
Orquidoides o micorrizas de ovillo: Micorrizas de orqu�deas, imprescindibles para
su desarrollo y vida juvenil. En estado adulto, la planta puede llegar a
independizarse del hongo en algunos casos.
Ericoides: tipo m�s sencillo y simple. Penetra en las c�lulas para formar ovillos.
Arbutoides: manto externo y penetraci�n en las c�lulas, donde forman rulos.
Monotropoides: la forma de penetraci�n en las c�lulas es algo diferente.
Descubrimiento
El primero en observar las micorrizas y bautizarlas con el nombre que llevan
actualmente fue el bot�nico alem�n Albert Bernhard Frank, en 1885, tras detectar su
presencia en varios �rboles frutales.7? En 1900, el franc�s Bernard descubri� su
extrema importancia en la vida y desarrollo de las orqu�deas. En 1910 comenz� a
extenderse su estudio en las plantas utilizadas en agricultura y jardiner�a.

No obstante, no fue hasta 1955, con la publicaci�n de los primeros estudios de

Mosse en Inglaterra, cuando las micorrizas dejaron de considerarse como excepciones
y se acept� su importancia y generalidad reales. En tiempos m�s recientes,
numerosos hallazgos f�siles han permitido determinar que el origen y presencia de
las micorrizas son enormemente antiguos, pues se han llegado a encontrar esporas de
Glomeromycota en estratos de hasta 460 millones de a�os de antig�edad,
pertenecientes al periodo Ordov�cico. Las formas arbusculares ya se encuentran
bastante extendidas en el momento de aparici�n de las primeras plantas terrestres
en el registro f�sil, hace 400 millones de a�os. Estas plantas, como la especie
Aglaophyton major, carec�an de aut�nticas ra�ces, presentando �nicamente un tallo
subterr�neo o rizoma del que sobresal�an varios tallos a�reos. La absorci�n de
nutrientes, por tanto reca�a casi exclusivamente sobre el hongo micorr�cico, por lo
que se puede decir que la presencia de �stos fue imprescindible para la extensi�n
de la vida vegetal a tierra firme, tras la cual llegar�an posteriormente los
animales.

Papel de la micorriza en la absorci�n de nutrientes

La utilizaci�n de nutrientes por las plantas es determinada principalmente por la
capacidad de absorci�n de la ra�z y por la difusi�n de nutrientes y
subsecuentemente por la liberaci�n de elementos en la soluci�n del suelo. La
morfolog�a radical y el micelio externo de los hongos arbusculares determinan la
utilizaci�n de iones de baja velocidad de difusi�n como f�sforo, zinc y molibdeno.

La principal funci�n de la micorriza es el incremento en el volumen del suelo

explorado, para la utilizaci�n de nutrientes y as� favorecer la eficiencia de
absorci�n de los mismos desde la soluci�n del suelo. La explicaci�n m�s plausible
de esta gran eficiencia de utilizaci�n es que las hifas f�ngicas que se extienden
de la ra�z son capaces de absorber y transportar fosfato desde el suelo a la ra�z
hospedante, la superficie de absorci�n ofrecida por la ramificaci�n del micelio
externo alrededor de las ra�ces micorrizadas permite a la planta aprovechar el
fosfato en el suelo m�s all� de la zona de depleci�n en la superficie radical.8?

El mejoramiento de la nutrici�n mineral es el resultado de la asociaci�n

micorr�zica y se ve reflejada en incremento de supervivencia, crecimiento y
capacidad productiva de la planta. Se reconoce que la respuesta en crecimiento de
la planta es a menudo resultado del incremento en nutrici�n de f�sforo y otros
nutrimentos como cobre, zinc, magnesio, manganeso, calcio y nitr�geno.

Importancia de la micorriza arbuscular en el control de pat�genos

La micorriza arbuscular ha recibido considerable atenci�n en a�os recientes porque
las plantas reciben diversos beneficios de la simbiosis. La protecci�n contra
pat�genos de las ra�ces es un beneficio que se ha estudiado intensamente en varias
partes del mundo. Existen varias revisiones de la interacci�n de la micorriza y
pat�genos que enfatizan el potencial en el control biol�gico de enfermedades
radicales, sin embargo. Hay pocos estudios al respecto de enfermedades sobre tallos
y hojas, pero, en general, las plantas micorrizadas son menos susceptibles que las
no micorrizadas.

Con respecto a la interacci�n entre la micorriza arbuscular y bacterias pat�genas,

demostraron que plantas de tomate en asociaci�n micorrizal con Glomus mosseae
fueron protegidas contra Pseudomonas syringae; en frutales no se han realizado
investigaciones en relaci�n a esto, excepto lo reportado por Perrin (1990), de la
interacci�n entre hongos micorrizales y Pseudomonas syringae en durazno, sin
embargo el efecto fue nulo.

Relevancia econ�mica del uso de la micorriza arbuscular en viveros frut�colas

Los frutales son cultivos de alto valor y su producci�n a menudo involucra
pr�cticas costosas como fumigaci�n, fertilizaci�n sofisticada, altos requerimientos
de laboreo, equipo especializado, invernaderos, viveros, etc. Uno de los factores
de manejo inadecuado m�s frecuente en los huertos frut�colas es la plantaci�n de
plantas propagadas en viveros con deficiencias nutricionales, esto se debe a que es
pr�ctica com�n fumigar con plaguicidas para obtener plantas libres de pat�genos. De
esta forma se eliminan tambi�n los hongos ben�ficos, lo que repercute en un pobre
desarrollo de la planta, manifest�ndose adem�s clorosis y enanismo.

En viveros es com�n emplear medios de crecimiento artificiales como la vermiculita,

perlita u otros materiales que no tienen hongos micorrizos, por lo que es necesario
introducirlos.

Las plantas de vivero sin micorrizas, al ser trasplantadas a sitios permanentes o

definitivos tienen una alta probabilidad de morir, especialmente en condiciones
ambientales adversas. Adem�s, en los viveros es necesario fertilizar
abundantemente, para eliminar parcialmente los s�ntomas de deficiencia; de esta
forma se incrementan los costos de producci�n de los frutales. Una alternativa
confiable en la tecnolog�a de viveros es el uso de hongos endomicorr�zogenos, los
cuales son capaces de incrementar la tasa de crecimiento y mejorar la nutrici�n
mineral de la planta, principalmente en suelos pobres.

Las circunstancias especiales del establecimiento de plantas en condiciones

controladas permiten incorporar la tecnolog�a micorr�cica en estos sistemas de
producci�n. El incremento de crecimiento debido a la inoculaci�n con hongos
endomicorrizos es deseable para el viverista, porque acelera el ciclo de los
frutales. As� se incrementa la productividad con menor labor, fertilizaci�n y agua
por unidad de planta. Adem�s las plantas micorrizadas usualmente son m�s vigorosas
y tienen mejor porte, color, etc.; por eso son de gran atracci�n para los
fruticultores. La incorporaci�n de la micorriza en la producci�n de cultivos puede
realizarse empleando como fuente de in�culo esporas, suelo y segmentos de ra�ces
colonizadas.

Muchas plantas hort�colas y la mayor�a de los �rboles frutales y forestales primero

son establecidos en semilleros o mantenidos durante las primeras etapas de
desarrollo en viveros antes de ser trasplantados a campo, por lo que la inoculaci�n
micorrizal puede realizarse, ya sea en los semilleros o en el momento del
trasplante.

REactualizacion de las ulima noches en que escribi esto:

- Pasaron cosas increibles con la mascota de la cual me hize due�o, y digo mascota
y no animal, pues ya tenia un collar. Lucifer decial aquel. La mascota del maldito
Lucifer