ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb.

29: 23-32, 2011

Parámetros reproductivos de Podocnemis unifilis

en el Río Beni, Bolivia

Reproductive parameters of Podocnemis unifilis

in the Beni River, Bolivia

1 2 3
Pamela Carvajal Guido Miranda y Robert Wallace

RESUMEN

En Bolivia, al norte del Departamento de La Paz, varias comunidades de la Tierra Comunitaria de Origen Takana utilizan la
peta de río Podocnemis unifilis principalmente como fuente de alimento, aunque en ocasiones también venden los huevos.
Como una forma de enfocar esfuerzos que ayuden a la conservación, se estudió la reproducción de P. unifilis a través del
seguimiento del desove, incubación y eclosión en una playa vigilada, previo acuerdo con las comunidades aledañas. Los
nidos de P. unifilis se perdieron sobre todo por las inundaciones y la depredación humana. Las mayores tasas de eclosión
se registraron en nidos ubicados en una zona intermedia de la playa, entre el curso del agua y la vegetación. Los neonatos
murieron principalmente por el ataque de larvas de Dípteros. De manera preliminar, el transplante de nidos resultó viable,
para incrementar el éxito reproductivo de P. unifilis en la zona, por lo que el transplante, junto al cuidado de playas podrían
ser apropiados para mantener e incluso aumentar, las poblaciones de la peta de río.

Palabras claves: Takana, Podocnemis unifilis, reproducción, nidos, Bolivia

ABSTRACT

Several communities of the Takana Indigenous Territory in northern La Paz Department, Bolivia use the river turtle
Podocenmis unifilis primarily as a food source, as well as the occasional commercial sale of eggs. In agreement with the
Takana communities and in order to focus conservation efforts on these turtles we studied the reproduction of P. unifilis
through monitoring of spawning, incubation and hatching on a sheltered beach. P. unifilis nests were mainly lost to flooding
events and human predation. The highest hatching rates were observed in nests located in the intermediate zone of the
beach, between the river and vegetation. Neonate mortality was mainly caused by attacks of Diptera larvae. Nest
transplantation was demonstrated as feasible to improve the reproductive success of the species. These activities, partnered
with beach protection, could maintain or increase populations of this important resource for local communities.

Key words: Takana, Podocnemis unifilis, reproduction, nesting, Bolivia

Wildlife Conservation Society, Calle Gabino Villanueva #340, entre calles 24 y 25 de Calacoto, La Paz, Bolivia
1 pcarvajal@wcs.org
2
gmiranda@wcs.org
3
rwallace@wcs.org

23
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
INTRODUCCIÓN
Uno de los géneros de quelonios propios de la Amazonía
es Podocnemis. Las especies de este género son un
recurso alimenticio de considerable importancia para las
poblaciones que viven en los márgenes de ríos y lagos
a relacionada a su reproducción. Además, identificamos
(Pritchard & Trebbau, 1984; Landeo, 1997 ; Kemenes &
Pezzut; 2007). La carne de P. unifilis es una de las más
apetecidas del género (Soini, 1997; Chamorro-Rengifo y
Cubillos-Rodríguez, 2007).
Durante la época de desove, las comunidades ribereñas
cazan adultos (principalmente hembras) y recolectan
huevos de P. unifilis para generar ingresos (Landeo,
b takanas San Antonio del Tequeje y Carmen del Emero el
1997 ; Soini, 1997; CIPTA - WCS, 2002; Hernández y
Spin, 2003; Kemenes & Pezzut, 2007). En Bolivia, las
comunidades de la Tierra Comunitaria de Origen Takana
(TCO Takana), ubicadas en la región amazónica del
Norte del Departamento de La Paz, utilizan P. unifilis
principalmente para el consumo (CIPTA - WCS, 2002).
Sin embargo, no solamente la gente local recolecta P.
unifilis, sino también personas externas (“terceros”),
provenientes de Rurrenabaque, Riberalta, Guayaramerin
e incluso de ciudades brasileras, que ingresan hasta el
Río Beni (CIPTA - WCS, 2002). Además, existe una gran
pérdida de nidadas por inundaciones y depredación
natural (Tupinambis sp., Coragyps atratus y Didelphis
marsupialis). Por tanto, las tasas de reclutamiento de las
poblaciones de P. unifilis son relativamente bajas (Soini,
a
1994, 1996; Landeo, 1997 ; Fachin Terán et al., 1997;
Fachin y Mülhen, 2003). A estos factores se suma el
constante incremento en las tasas de recolección de
huevos que ponen en serio riesgo a las poblaciones de
P. unifilis (Escalona & Fa, 1998; Hernández y Spin, 2003;
a “rastros de huellas” que dejaron las petas cuando
Landeo, 1997 ; Soini, 1996). Por estas amenazas P.
unifilis está catalogada como vulnerable en muchas
áreas de su distribución (Acebey et al., 2009; IUCN,
2009). Algunas alternativas para mejorar el estado de
conservación de P. unifilis han sido probadas en
diferentes países de la Amazonía, tales como el
trasplante de nidos a playas artificiales o la protección de
playas con el cuidado de nidos y neonatos (Soini, 1997;
Fachin Terán et al., 1997; Fachin y Mülhen, 2003;
Townsend et al., 2005; Townsend, 2008).
Para mejorar la aplicación de los métodos de protección,
es importante entender la ecología de P. unifilis a nivel
24
local. Por tanto, generamos información básica sobre
la reproducción de P. unifilis, registrando datos del
periodo de desove, tiempo de incubación, porcentaje
de eclosión, tamaño de nidada y otra información
las causas que provocan la pérdida de nidos y de
neonatos en una playa del Río Beni, cercana a
poblaciones takanas.
MATERIALES Y MÉTODOS
En varias reuniones se acordó con las comunidades
cuidado de una playa para evitar la recolección de
huevos. La playa es conocida localmente como “Playón”
(13°27'19.68"S, 67°21'30.40"O), mide aproximadamente
2
0.84 km y está ubicada sobre el Río Beni, entre las
comunidades San Antonio del Tequeje y Carmen del
2
Emero. Se delimitó una zona de estudio de 0.78 km .
Sin embargo, no se pudo proteger la superficie restante
(los extremos), debido a que no era posible movilizarse
rápidamente a estas zonas (Fig. 1). El cuidado de la
playa incluyó la instalación de dos letreros (uno en cada
extremo del área bajo vigilancia), que indicaban que era
una playa “protegida”, y recorridos eventuales por la
noche según la actividad de desove.
Entre el 8 de agosto y el 15 de septiembre de 2007
(temporada de desove), se identificaron los nidos de
P. unifilis mediante recorridos en la playa (6:00 y 8:00
am), cuando había poco sol y las temperaturas no
fueron muy altas. En cada recorrido se seguían los
iban a desovar y que generalmente condujeron al
nido. Algunas veces, se cavó en lugares donde se
presumía la existencia de un nido, hasta encontrar los
huevos, especialmente en lugares húmedos, donde
las huellas no se notaban claramente.
Una vez detectado un nido, se lo marcaba y
georeferenciaba para darle seguimiento y documentar
la pérdida o permanencia de los huevos y neonatos.
Además, con un telémetro Bushnell Compact 600, se
medió la distancia entre el nido y la orilla del río y
entre el nido y la vegetación más próxima.
 CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
Figura 1. Ubicación del área de estudio y de los nidos.
Al azar se escogieron 31 (17%) nidos para abrirlos
hasta encontrar los huevos. Se extrajeron los huevos,
manteniendo su orden y posición porque el cambio de
posición puede causar daños al embrión (Ureña,
2000; Townsend, 2008). Se registró el largo y ancho
(Vernier 0.1 mm) y el peso (Pesola 0.1 g) de los
huevos y el diá-metro y profundidad del nido (Regla
0.5 mm). Después, devolvimos los huevos al nido,
manteniendo en lo posible sus posiciones originales y,
finalmente, lo cubrimos con arena.
Después de 60-80 d (rango de incubación reportado
para P. unifilis; Soini, 1994, 1996), se revisaron
nuevamente los nidos marcados (entre el 12 de octubre
y el 14 de noviembre) para documentar la eclosión. Se
verificó la existencia de los nidos en la playa, ya que,
pese a los cuidados que se adoptaron, algunos nidos
fueron extraídos por gente local. Se ubicaron y abrieron
los nidos para registrar la presencia de huevos o
neonatos. En caso de encontrar neonatos, se registró la
fecha de eclosión para calcular el tiempo de incubación.
25
Se analizaron las fechas de postura y eclosión junto
con variables ambientales (SENAMHI, 2008 -
Estación Rurrenabaque).
Cuando se encontraban nidos abiertos, se analizaban
las posibles causas de la pérdida. Se consideraron como
depredación humana aquellos casos en que habían sido
extraídos todos los huevos, no quedando siquiera los
cascarones; mientras que se asumía como depredación
natural cuando los cascarones aparecían vacíos y/o se
observaban huellas de animales cerca del nido
(Escalona & Fa, 1998; Ureña, 2000).
Se midió el largo (LC) y el ancho (AC) del caparazón de
todos los neonatos y se registró su peso. Cuando los
neonatos aún no habían absorbido el saco vitelino (Fig.
2), se los dejaba en el nido durante 5-7 d, para que
pudieran absorberlo (Soini, 1994, 1996). Al término de
este tiempo, medimos los neonatos y los llevamos a un
estanque para liberarlos al río después de 7 d.
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

vigilada. Cavamos hoyos en la arena de 20 cm de

profundidad, simulando las medidas de nidos naturales.

Este método ha sido también utilizado en Brasil (Fachin

A B C
Figura 2. Neonatos con saco vitelino en diferentes etapas:
A) saco vitelino no absorbido, B) “ombligo” (parte
del saco vitelino que se conecta con el embrión)
aún no cicatrizado y C) ”ombligo” cicatrizado.
y Mülhen, 2003), Colombia (García, 2005) y Ecuador
(Townsend, 2008). En la playa estudiada, se escogió un
área en la zona media, entre la vegetación y el curso de
agua, con arena no muy suelta, plana y con algo de
humedad. Estas condiciones han sido reportadas como
adecuadas para una incubación exitosa (Soini, 1994;
Bernal et al., 2002; García, 2005). Se trasladaron los
huevos de forma ordenada, manteniendo su posición
original para minimizar los efectos de la manipulación.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Entre el 9 de agosto y el 10 de septiembre de 2007, se

Por otra parte, nidos de otras playas que eran suscepti-
bles de perderse por inundaciones o por estar en orillas
de barranco muy inclinados, que podrían derrumbarse,
fueron trasladados a “nidos artificiales” en la playa
registraron 177 desoves (Fig. 3). Se identificaron cuatro
periodos de desove, con una duración de 2-7 d y una
separación entre períodos de 3-9 d. El mayor de los
picos ocurrió en septiembre con 34 desoves. Después,
la frecuencia de desoves bajó gradualmente.

40 35
35 30

Temperatura 30
25

(mm)
(°C)
25
20 Precipipación
10
20
15 15

10

5 5

0 0
8 9 10 1112 13 14 15 16 17 1819 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 56 7 8 9 10 11 1213 14 15

Agosto Septiembre

Nidos Temperatura Precipitación

Figura 3. Cantidad de desoves registrados, temperatura, precipitación y fases lunares entre 8 de agosto y 15 de septiembre
(2007). Se indican los picos de desoves.

26
 CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
El pico más alto de desove coincidió con el registró de
mayor precipitación (5 de septiembre). Los otros picos de
desove ocurrieron antes o después de días con lluvia
(Fig. 3). Estos datos sugieren que la precipitación puede
influir en la nidificación, sin embargo su efecto debe ser
confirmado con más datos.
La aparente relación entre la precipitación y el desove es
conocida por la gente local; según ellos, una lluvia fuerte
es señal de que las tortugas van a desovar. Según
Escalona y Fa (1998), el hecho de que se produzcan
más desoves durante las lluvias puede deberse a que
sea más fácil para las tortugas excavar sus nidos en la
arena húmeda. La lluvia también podría ayudar a que la
arena tenga la humedad y temperatura adecuada para la
incubación de los huevos. Por otra parte, es posible que
la temperatura tenga los mismos efectos que las lluvias
en los desoves, porque los picos altos de desove fueron
registrados en días con temperaturas >25°C (Fig. 3). Sin
embargo, para corroborar la relación entre la
temperatura y los desoves, se debe registrar la
temperatura de la cámara del nido.
Además, las fases lunares posiblemente afectan a los
desoves. Durante el periodo de luna llena no se registraron
desoves y el pico más alto de desoves fue observado en
cuarto menguante, al igual que lo reportado por Soini
(1994). No hubo desoves en luna llena, quizás por la falta
de precipitación (Fig. 3). En general, los desoves ocurrieron
en días con temperaturas relativa-mente altas y con
considerables precipitaciones. Sin embargo, para confirmar
la relación entre la temperatura,
A B
Figura 4. Indicios de posibles depredadores de tortugas: A) huellas de lagarto, B) huellas de felino y C) ave, observadas en
la playa de estudio.
27
precipitación y el desove, se tendrían que registrar
estos datos directamente en la playa estudiada.
Durante el estudio, se perdieron 74 nidos (41.8% del
total), debido principalmente a las inundaciones (54.1%
ó 40 nidos) y a la depredación humana (43.2% ó 32
nidos). La depredación natural afectó solamente a dos
nidos (2.7%). Para otras regiones se ha reportado que
en playas no vigiladas, la depredación humana es la
causa principal de las pérdidas de nidos de P. unifilis
a
(Soini, 1996; Landeo, 1997 ; Escalona & Fa, 1998;
Hernández y Spin, 2003). En playas aledañas a
nuestro sitio de estudio, que no fueron vigiladas, no
se encontra-ron nidos intactos porque todos habían
sido depredados por humanos. Por tanto, la vigilancia
de las playas es una medida efectiva para evitar la
pérdida de nidos y aumentar las posibilidades de que
nuevos individuos puedan sumarse a la población.
Sin embargo, para proteger las playas, se tiene que
lograr acuerdos con las comunidades locales.
El cuidado de playas también puede contribuir a reducir la
tasa de depredación natural, porque los recorridos de
vigilancia pueden disuadir a potenciales depredadores
(lagartos, felinos y aves). En la playa de estudio observa-
mos rastros de depredadores en varias ocasiones (Fig. 4).
Sin embargo, no registramos pérdidas significativas a causa
de depredadores, como han sido reportadas por Soini
(1994) y Fachin y Mülhen (2003).
También, el cuidado de playas permite identificar nidos
susceptibles a perderse por las inundaciones. Si estos
C
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
nidos son trasladados a lugares más apropiados, aumen-
tan significativamente las probabilidades de una eclosión
exitosa (Townsend et al., 2005; Townsend, 2008).
Al igual que en otras regiones de la Amazonía, las
inundaciones han sido un factor importante en la pérdida
de nidos (Soini, 1994; Fachin y Mülhen, 2003). En
ausencia de la depredación humana, las inundaciones
fueron la principal causa de pérdida de nidos de P.
unifilis. Sin embargo, mediante el traslado de nidos a
sitios más apropiados se puede reducir su pérdida.
Debido a las crecidas del Río Beni, se registraron
mayores pérdidas de nidos ubicados en los bordes en
comparación a los nidos ubicados cerca al centro de la
playa. Sin embargo, las crecidas no solo afectaron a los
nidos ubicados en los bordes de la playa, sino también a
algunos que estaban al centro porque se habían
formado temporalmente pequeños cursos de agua (Fig.
1). Nidos que se perdieron a causa de depredación
natural estaban situados cerca de la vegetación (Fig. 1),
probablemente porque estas áreas ofrecieron mayor
protección a los depredadores (Escalona & Fa, 1998).
La depredación humana se registró principalmente en el
margen noreste del área bajo vigilancia (n= 20) y en la
parte central (n=12). Considerando que los nidos de los
bordes de la playa son susceptibles a perderse por
inundación y nidos cercanos a la vegetación son
susceptibles a depredadores naturales, la parte central
de la playa es la más adecuada para incubar
exitosamente los huevos. En nuestro estudio, el porcen-
taje de eclosión superó 81% en la parte central de la
playa. Por otro lado, en ninguno de los nidos ubicados
hacia la orilla se registró 100% de eclosión.
Cuadro 1. Características de las nidadas, huevos y neonatos
Parámetro Promedio
Huevos por nido (#) 26.9
Tiempo de incubación (d) 71.4
Eclosión (%) 76.6
Tamaño huevos (mm) 43.9 31
Peso huevos (g) 24.5
Tamaño neonatos (mm) LC= 4.8
Peso neonatos (g) AC= 4.8
18.1
28
La confirmación en otras playas de la posible relación
entre la distancia a la vegetación y el porcentaje de
eclosión es importante para diseñar acciones de
protección y aprovechamiento de los nidos. Por ejemplo,
se podría permitir el aprovechamiento de los nidos
ubicados en las márgenes de las playas, porque son
susceptibles a perderse por las inundaciones. En
cambio, los nidos ubicados en la parte central de la
playa deberían ser cuidados y monitoreados para
asegurar la eclosión de los neonatos.
Se calculó que el tamaño promedio de una nidada fue de
26.9 huevos (n=111, DE= 6.5; rango de 2-40, moda= 30;
Cuadro 1), valor similar a los reportados por otros
a
autores (Soini, 1994; Caballero, 1996; Landeo, 1997 ;
Escalona & Fa, 1998; Fachin y Mülhen, 2003). Sin
embargo, registramos también un nido con solo dos
huevos, caso que no ha sido reportado anteriormente.
Es probable que la menor cantidad de huevos esté
relacionada con la edad de la hembra o porque una
hembra desove más de una vez (Soini, 1994). Esta
variación debe ser considerada cuando se planifiquen
acciones de manejo.
El tamaño de los huevos variaba entre 39.1 28.7 mm
y 48.7 32.1 mm. El peso promedio de los huevos fue
de 24.5 g (19.0-30.5 g; Cuadro 1). El tamaño y peso
registrados de los huevos fueron ligeramente
mayores a los reportados por otros autores (Soini,
a
1994; Caballero, 1996; Landeo, 1997 ; Escalona &
Fa, 1998; Fachin y Mülhen, 2003).
Considerando las fechas de desove y eclosión de 82
nidos, se calculó un tiempo de incubación promedio de
71.4 d (62-95 d; Cuadro 1). La duración de la incubación
Rango n
2 - 40 111
62- 95 82
6.5 - 100 93
39.1 28.7 - 48.7 32.2 31
19.0 - 30.5 31
4.2- 5.1
1 762
3.9- 4.8
11.9 - 26.5 1 762
 CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia

Sin eclosión
parece estar influenciada por las condiciones meteoroló- n= 10
gicas en la época de postura. Los huevos con tiempos 10%

menores de incubación fueron depositados al final de la Depredación

época de desove, en días con altas temperaturas y con humana
n= 32
Inundación
precipitación pluvial. La precipitación ablanda la arena, n= 40 43%
54%
facilitando la construcción del nido, permitiendo mayor
Con eclosión
profundidad (Bernal et al., 2002; Bowen et al., 2005). n= 93
90%
Probablemente, en nidos profundos la temperatura se
Depredación
mantenga más constante que en nidos construidos en natural
n= 2
arena seca, que, al no tener la profundidad adecuada, 3%

exponen los huevos a cambios de temperatura

ambiental, resultando en una incubación más larga. Para
evaluar la relación entre la humedad de la arena, la
temperatura en la cámara del nido y el tiempo de Perdidos
n= 74
42% Persistieron
incubación, recomen-damos estudios adicionales. n= 103
58%
Además, se debe estudiar las variaciones de los
diferentes factores en las diferentes zonas de playa.

Se observó que los nidos con menores tiempos de

incubación estaban ubicados hacia el centro de la playa,
mientras que los que tardaron más en incubar estaban Figura 5. Total de nidos, diferenciando los que se perdieron
por diferentes causas y aquellos que alcanzaron
cerca de la vegetación o cerca del borde de la playa. la eclosión.
Esta diferencia en el tiempo de incubación también ha
sido reportado por Soini (1994), Caballero (1996) y
Los casos de 100% eclosión fueron únicamente obser-
Hildebrand et al. (1997), quienes indicaron que cerca de
vados en nidos que contenían más de 20 huevos (22-35
la vegetación o cerca del borde de la playa la variación
huevos). Es posible que la ubicación de los nidos
de la temperatura es mayor. Según Soini (1994), los
también fuera un factor determinante en la eclosión,
menores tiempos de incubación suponen ventajas en el
porque los 52 nidos ubicados en la parte media de la
reclutamiento de neonatos, porque periodos largos
playa tuvieron un porcentaje de eclosión mayor al 81%.
pueden solaparse con el inicio de la época húmeda,
provocando pérdidas por inundación.
Por otro lado, en 65 nidos se encontraron huevos que no
eclosionaron, 13 de los cuales contenían más del 50%
De los 177 nidos registrados en “Playón”, 103 (58.2%)
de huevos no viables y en tres nidos se registró la
no fueron depredados, ni se inundaron (Fig. 5). En los
pérdida total de los huevos. Para los demás nidos (52),
nidos que persistieron, 93 (91.2%) se documentó una
se registraron entre 2.6-47.6% de huevos no viables.
eclosión efectiva, es decir, casi todos los nidos
García (2005) reportó que la humedad favorece el
produjeron mínimamente un neonato.
establecimiento de hongos y la descomposición de los
huevos; esto puede haber ocurrido también durante
A partir de los 93 nidos que tuvieron eclosión efectiva, se
nuestro estudio porque observamos huevos descom-
calculó una eclosión promedio del 76.6% (6.5-100%).
puestos por hongos (filamentos de color blanquecino
Solamente en 18 nidos el éxito de la eclosión fue menor alrededor de los huevos), con olor característico, consis-
al 60% y en 17 nidos se registró una eclosión del 100% tencia blanda del cascarón y color verduzco del
(Cuadro 1). Pese a que en algunos nidos todos los contenido. Sin embargo, también registramos nidos con
huevos eclosionaron, en general, el porcentaje promedio huevos que no eclosionaron, aunque sus características
de eclosión fue ligeramente más bajo que en otros fueron similares a huevos frescos.
a
estudios (Landeo, 1997 ; Hildebrand et al., 1997).

29

Medimos el caparazón de 1 762 neonatos de 90 nidos
(Cuadro 1). Los caparazones midieron en promedio
4.7 cm de largo (4.2-5.1; DS= 0.21) y 4.7 cm de ancho
(3.9-5.1; DS= 0.24). El peso promedio fue de 18.1 g
por individuo (11.9-26.5; DS= 2.54). Los valores
registrados son similares a los reportados por otros
autores (Fachin y Mülhen, 2003; Townsend, 2008).
Analizando los datos de los nidos en los que hubo eclo-
sión, se detectó que el tamaño y peso de los neonatos
estaba directamente relacionados con las dimensiones
de los huevos. Los individuos de mayor tamaño
provenían de nidadas con huevos más grandes (Tamaño
r Pearson= 0.64; peso r Pearson= 0.56). Se confirmó
estos resultados mediante pruebas de regresión con un
concordancia significativo con la ecuación logarítmica
esperada (tamaño p=0.003 y peso p= 0.009; Fig. 6).
En un total de 55 nidos, se registró la pérdida de 243
neonatos (4.3 neonatos por nido), con variaciones
entre 1-21 (2.9-84%) individuos. En 43 nidos, la
perdida de neonatos fue >25%. Gran parte de las
pérdidas fueron causadas por larvas de un tipo de
Díptero (probablemente de la Familia Calliphoridae),
cuya presencia fue documentada en 46 nidos, con
192 neonatos afectados (1-21 neonatos por nido).
Se observaron partes del cuerpo de neonatos consumidas
donde aún se hallaban las larvas. En algunos casos, el
grado de consumo fue total y solamente se encontraban
larvas en los cascarones (Fig. 7). En estos
5.2
5.1
5.0
Índice tamaño neonato
4.9
4.8
4.7
4.6
4.5
4.4
4.3
1.1 1.2 1.2 1.3 1.3
Índice de tamaño huevo
Figura 6. Características de los huevos en relación a características de neonatos: A= tamaño y B= peso.
REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
casos, al abrir el nido, se registró también un olor caracte-
rístico y desagradable. Ataques por larvas de Díptero
también han sido reportados por Bock (1995) y PUMA
(2008), pero no en la proporción detectada por nosotros.
En nidos donde se encontraron estas larvas, se
obser-varon también nidos de “perrito de dios” o “grillo
topo” (Familia Grillotalpidae, Fig. 6), lo que indica que
quizás este insecto aumenta la probabilidad de que el
nido sea atacado por las larvas de Dípteros, al facilitar
su ingreso al nido (García, 2005).
Si bien no existe certeza de tratarse de un ataque a un
nido, informamos que en una ocasión, durante la época
de desove, se encontraron indicios de la presencia de un
lagarto (Caiman yacare) cerca de uno de los nidos
depredados. Se registraron cascarones quebrados en el
nido abierto, junto a huellas de C. yacare.
De los 12 nidos trasladados de otras playas a la playa de
estudio, dos se perdieron por completo, porque se formó
un curso de agua durante la lluvia, afectando también
parcialmente a otros nidos. Esta situación no era
previsible porque el sitio fue elegido durante la época
más seca, no observándose en ese entonces ningún
indicio relacionado a inundaciones. Para los diez nidos
trasladados restantes el porcentaje de eclosión fue de
50.8%. Sin embargo, si se consideran únicamente los
datos de nidos no directamente afectados por las lluvias,
la eclosión fue de 64.6% (n=7).
22
20
Peso neonato (g)
18
16
14
y= 1.5725ln(x) +4.2965 y= 11.03ln(x) - 17.55
2 2
R = 0.408 R = 0.318
12
1.4 1.4 1.5 1.5 1.6 1.6 18 20 22 24 26 28 30 32
Peso huevo (g)
30
 CARVAJAL, P., G. MIRANDA y R. WALLACE: Reproducción de Podocnemis unifilis Río Beni, Bolivia
A B
Nido de
P. unifilis
Figura 7. Invertebrados encontrados en los nidos de P. unifilis, A) moscas, B) larvas que atacan a los neonatos y C) grillo
topo.
De todos los nidos con eclosión (103 nidos= 93 en
“Playón” y 10 trasladados), se logró liberar a 2 102
neonatos (20.4 por nido) de P. unifilis en el Río Beni.
Esta cantidad de individuos liberados en el Río Beni fue
posible por el cuidado de una sola playa. Aumentando el
esfuerzo de protección y el seguimiento en otras playas,
además de los transplantes, se podría contribuir a la
conservación de P. unifilis. Sin embargo, se debe
analizar si es suficiente tomar acciones sobre este
estadio de desarrollo, considerando la susceptibilidad de
P. unifilis a la depredación natural una vez que han
eclosionado, y/o la necesidad de enfocar acciones
también sobre individuos adultos, porque los adultos,
aunque menos susceptibles a la depredación natural,
son cazados muy frecuentemente. Por tanto, es impor-
tante recalcar que la protección de P. unifilis solamente
es posible con la participación y el compromiso de las
comunidades locales.
AGRADECIMIENTOS
Expresamos nuestro agradecimiento a Wildlife
Conservation Society y los financiadores Land Scape
USAID y Gordon and Betty Moore Foundation. Las
opiniones aquí expresadas son las de los autores y no
necesariamente reflejan los criterios de USAID y los
demás donantes.
Agradecemos también al Consejo Indígena del Pueblo
Takana (CIPTA), a Nivardo Salas por su valioso apoyo
en el trabajo de campo y a Alfonso Llobet por sus
comentarios y aportes al diseño del estudio. Extendemos
un agradecimiento especial a las comunidades San
31
C
Antonio del Tequeje y Carmen del Emero de la TCO
Takana I por su apoyo y compromiso brindado para
realizar este estudio.
BIBLIOGRAFÍA
Acebey, S., G. Reyes-Ortiz, C. Castellón, D. Méndez y P.
Ávilla. 2009. Podocnemis unifilis (VU). Pp. 263-
264. En: Ministerio de Medio Ambiente y Agua
2009. Libro rojo de la fauna silvestre de verte-
brados de Bolivia. La Paz, Bolivia.
Bernal, M., J. Daza y V. Páez. 2002. Ecología repro-
ductiva y cacería de la tortuga Trachemys
scripta (Testudinata: Emydidae), en el área de
la Depresión Momposina, norte de Colombia.
Rev. Biol. Trop. Vol. 52 (1):229-238 pp.
Bock, B.L. 1995. Infestación de huevos y neonatos de
la tortuga dulceacuícola taricaya Podocnemis
unifilis (Troschell, 1848) por larvas dípteras, en
el Parque Nacional Natural Cahuinarí,
Amazonas. Santa Fé de Bogotá. 44 pp.
Bowen K.D., R.J. Spencer & F. Janzen. 2005. A
comparative study of environmental factors that
affect nesting in Australian and North American
freshwater turtles. J. Zool. Lond. 267, 397-404
pp.
Caballero, J. 1996. Comparación de cuatro
tratamientos de manejo para la protección de la
peta de agua (Podocnemis unifilis) Troschel
1840; y estimación de la supervivencia de las
crías en las playas del río Itenez. Tesis de
grado para optar al título de Licenciatura en
Ciencias Biológicas. Universidad Gabriel René
Moreno. Santa Cruz de la Sierra-Bolivia. 82 pp.
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL
Chamorro-Rengifo J. y P. Cubillos-Rodríguez. 2007.
Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt. Equipo
Coordinador del Sistema de Información sobre
Biodiversidad y Proyecto Atlas de la
Biodiversidad de Colombia, Programa de
Inventarios de la Biodiversidad. Colombia.
CIPTA – WCS. 2002. Estrategia de Desarrollo
Sostenible de la TCO - Tacana con base en el
manejo de los recursos naturales 2001-2005.
USAID-Bolivia. La Paz -Bolivia. 405 pp.
Escalona, T., & J.E. Fa. 1998. Survival of Nests of the
Terecay Turtle (Podocnemis unifilis) in the
Nichare-Tawadu Rivers, Venezuela. Journal
Zoology 244: 303-12 pp.
Fachin Terán, A., A.I. Díaz, V.I. Ramirez y G.T.
Taleixto. 1997. Reproducción de la Taricaya
Podocnemis unifilis (Reptilia: testudinides) en
cautiverio, Iquitos, Perú. En: Fang, T.G., R.E.
Bodmer y R. Aquino. Manejo de Fauna
Silvestre en la Amazonía. 207-214 pp.
Fachin Teran, A. y E.M. Mülhen. 2003. Reproducción
de la Taricaya Podocnemis unifilis Troschel
1848 (Testudines, Podocnemididae) en la
Várzea del medio Solimoes, Amazonas, Brasil.
Ecología Aplicada vol. 2, 001:125-132 pp.
García, M.N. 2005. Biología reproductiva y conservación
de las tortugas charapa Podocnemis expansa,
Cupiso (Podocnemis sextuberculata) y Taricaya
(Podocnemis unifilis) en las playas aledañas al
Municipio de Puerto Nariño (Amazonas). Trabajo
de grado para optar al título de ecóloga Pontificia
Universidad Javeriana Facultad de estudios
ambientales y rurales. Carrera de pre grado en
ecología. 209 p.
Hernández, O. y R. Spin. 2003. Consumo ilegal de
tortugas por comunidades locales en el río
Orinoco Medio, Venezuela. Acta Biológica
Venezuelica. Vol. 23 (2-3): 17-26 pp.
Hildebrand, P., N. Bermudez y Ma.C. Peñuela. 1997.
La Tortuga Charapa (Podocnemis expansa) en
el Bajo Río Caqueta, Amazonas, Colombia.
Aspectos de la biología reproductiva y técnicas
para su manejo. 151 p.
IUCN. 2009. Red List of Threatened Species.
www.iucnredlist.org
Kemenes, A. & J.C. Brito Pezzut. 2007. Estimate of
Trade Traffic of Podocnemis (Testudines,
32
Pedocnemididae) from the Middle Purus River,
Amazonas, Brazil. Chelonian Conservation and
Biology, December 2007: Vol. 6, Issue 2, 259-
262 pp.
a
Landeo, C. 1997 . Usuarios del Recurso Taricaya
(Podocnemis unifilis) en el río Manu. En: Fang,
T.G, R.E. Bodmer & R. Aquino (Eds). Manejo de
fauna Silvestre en la Amazonía. 181-183 pp.
b
Landeo, C. 1997 . Factores limitantes de la población
pre-eclosional de la taricaya Podocnemis
unifilis en el río Manú. En: Fang, T.G, R.E.
Bodmer y R. Aquino (Eds). Manejo de Fauna
Silvestre en la Amazonía. 185-189 pp.
Pritchard, P.C.H. & P. Trebbau. 1984. The turtles of
Venezuela. Contributions in Herpetology 2,
Society for the Study of Amphibians and
Reptiles, Fundación de Internados Rurales,
Caracas, Venezuela. 248 pp.
PUMA. 2008. Huellas. Boletín Institucional de la
Fundación PUMA, La Paz. 17-21 pp.
SENAMHI. 2008. Record de información. Servicio
Nacional de Meteorología e Hidrología. Último
acceso 1 de Agosto 2008.
www.senamhi.gov.bo
/meteorologia/recorddeinformacion.php
Soini, P. 1994. Ecología Reproductiva de la Taricaya
(Podocnemis unifilis) en el río Pacaya, Perú.
Folia Amazónica. Vol. 6 (1-2) 111-133 pp.
Soini, P. 1996. Reproducción, abundancia y situación
de quelonios acuáticos en la Reserva Nacional
Pacaya-Samiria, Perú. Folia Amazónica. Vol. 8
(1) 145-162 pp.
Soini, P. 1997. Ecología y Manejo de Quelonios Acuáticos
en la Amazonía Peruana. Iquitos, Perú. En: Fang,
T.G, R.E. Bodmer y R. Aquino (Eds.). Manejo de
Fauna Silvestre en la Amazonía. 167-173 pp.
Townsed, W.R., R.A. Borman, E. Yiyoguaje & L.
Mendua. 2005. Cofán Indian’s monitoring of
freshwater turtles in Zábalo, Ecuador.
Biodiversity and conservation 14: 2 743-2 755.
Townsed, W.R. 2008. Experiencia del Pueblo Indígena
Cofán con la tortuga charapa (Podocnemis unifilis)
en el río Aguarico, Ecuador. Fundación Sobre-
vivencia COFAN, Quito Ecuador, 40 pp.
Ureña Aranda, C. 2000. Algunos Aspectos sobre la repro-
ducción de Podocnemis unifilis en el Río Maniquí,
Estación Biológica del Beni. Tesis de grado para
optar al diploma académico de licenciatura en bio-
logía. UMSS Cochabamba-Bolivia. 73p.