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La raíz

La raíz es el órgano generalmente subterráneo, especializado en:

 Fijación de la planta al substrato.


 Absorción de agua y sustancias disueltas.
 Transporte de agua y solutos a las partes aéreas.
 Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raíz durante
el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y
semillas.
 En algunas plantas como Isoetes (pteridófita) y Littorella(Plantaginaceae) las raíces
transportan dióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis, ya que sus hojas
usualmente carecen de estomas.

La raíz está presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridófitas)
que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se
atrofia el polo radical, el embrión no presenta radícula; entre ellas hay plantas acuáticas
como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epífitas
como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de ellas pueden formar raíces
adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridófita acuática, la función radical es
desempeñada por hojas modificadas.

CARACTERÍSTICAS GENERALES
Las raíces son órganos subterráneos característicos de las Angiospermas y de la mayoría de
las plantas vasculares. Crecen en sentido de la gravedad y por lo tanto se dice que presentan
geotropismo positivo. Generalmente son subcilíndricas, angostándose hacia la punta. Su
estructura presenta simetría axial, es decir que cualquier plano que pase por su eje la divide
en dos partes iguales.

FUNCIONES
Las dos funciones principales de las raíces típicas son el anclaje y la absorción de agua y
sales minerales del suelo. La conducción de agua y minerales hacia el tallo está implícita en
la absorción por lo que no se lo enumera como una función separada. Una tercera función
importante, pero que no es común a todas las raíces es el almacenamiento de sustancias de
reserva. Otra función que tienen algunas raíces es la síntesis de varios compuestos
orgánicos, como por ejemplo en varias raíces los iones nitrógeno son convertidos en
compuestos orgánicos antes de ser translocados al tallo.
ORIGEN
La raíz se origina a partir de la radícula del embrión que se encuentra en la semilla (origen
embrionario). En el proceso de germinación la radícula inicia su crecimiento y es la primera
parte del embrión en emerger de la semilla. Las raíces también se pueden originar en otros
órganos como tallo (ejemplo: Ficus elástica, Saccharum officinarum) y en hojas como en
Begonia sp (origen adventicio).

TIPOS DE SISTEMAS RADICALES


La naturaleza de los sistemas radicales varía en las diferentes especies de plantas. Pueden
presentar un sistema radical axonomorfo con una raíz central, mas engrosada que el resto,
que se ramifica sucesivamente en forma acrópeta originando raíces secundarias o de primer
orden, terciarias o de segundo orden, etc dando origen así al sistema radicular. Otras plantas
tienen un sistema radical fibroso en el cual la raíz primaria se pierde y es reemplazada por
raíces de origen caulinar, que tienen más o menos el mismo tamaño y forman un sistema
bastante homogéneo. (Fig 1) 2 La mayoría de las criptógamas vasculares, todas las
Monocotiledóneas, y algunas Dicotiledóneas, en especial aquellas que tienen rizomas
rastreros tienen sistema radical adventicio. Muchas Dicotiledóneas y la mayoría de las
Gimnospermas presentan un sistema radical axonomorfo. El desarrollo del sistema radical
está influenciado por la naturaleza del suelo y por las condiciones ambientales. Por ejemplo
una capa dura de suelo o una de roca pueden detener el crecimiento. Los suelos saturados
de agua no tienen suficiente oxígeno para sostener el crecimiento de las raíces de la
mayoría de las plantas y por lo general las raíces no penetran más abajo del nivel inferior a
que desciende la capa freática durante la estación de crecimiento. La mayoría de las raíces
de plantas xerófitas penetran a través de varios metros de suelo seco antes de llegar a la
zona con más humedad.

Sistema radicular axonomórfo Sistema radicular fibroso


MORFOLOGÍA EXTERNA DE LA RAÍZ
El crecimiento en longitud de las raíces está gobernado por el meristema apical que en este
caso es subapical porque está cubierto por la cofia, caliptra o pilorriza. Esta es una
estructura en forma de capuchón que protege el meristema apical de la raíz y la ayuda a
penetrar en el suelo durante su crecimiento. .Está formada por células vivas de parénquima,
y aquellas que se encuentran cerca de su superficie externa por lo general tienen paredes
mucilaginosas. El mucílago actuaría como lubricante facilitando el avance de la raíz a
través del suelo. (Fig 2)

 Región meristemática: los tejidos primarios de la raíz derivan del meristema apical
por división celular y diferenciación subsiguiente. En ésta zona hay máxima
proporción de división celular.
 Región de elongación: generalmente tiene entre 1 y 10 mm de largo. Se caracteriza
por el agrandamiento, en especial la elongación de las células (crecen en longitud) y
se combina con la formación de vacuolas. Hay un número relativamente pequeño de
divisiones celulares y el principio de la diferenciación de células de diversos tipos.
 Región de maduración: tiene uno o varios cm. de largo. Las células han llegado a
su tamaño completo y van a asumir su forma y función de la madurez. Esta zona
también suele llamarse pilífera por la presencia de pelos radicales que se origina de
las células epidérmicas y se alargan para formar una proyección que con frecuencia
llega a varios milímetros de largo. Son de forma cilíndrica y sirven para aumentar la
superficie de absorción de las raíces.
 Región de tejidos primarios maduros: se caracteriza por la muerte y caída de los
pelos absorbentes. En las paredes de las células epidérmicas se deposita suberina
por lo que ésta zona carece de poder de absorción.
RAÍCES MODIFICADAS
Raíces de Almacenamiento

Generalmente almacenan carbohidratos, en especial almidón y sacarosa. La remolacha


azucarera tiene aproximadamente el 15 al 20 % de sacarosa. Muchas plantas bienales
producen una raíz carnosa en el primer año y la emplean al año siguiente cuando forman las
flores y semillas. En algunas plantas la raíz carnosa, como en la zanahoria y la remolacha
incluye la raíz propiamente dicha y el eje hipocótilo. Todas las raíces de almacenamiento
tienen en común una abundancia de parénquima intercalado con abundantes elementos
vasculares.

Raíces Simbióticas:

 Micorrizas: Las raíces de muchas plantas vasculares hospedan a un hongo


filamentoso, formando una combinación de hongo-raíz llamada micorriza.. Con
frecuencia las raíces que se encuentran en la parte superior del terreno, donde
abunda la materia orgánica son micorrízicas, mientras las que están en suelos
minerales no lo son. Entre los hongos que forman micorrizas se encuentran varias
especies de basidiomicetes, ascomicetes y 5 cigomicetes. La planta hospedante
puede tener una o varias especies de hongos, con frecuencia más de una en la misma
raíz. Generalmente el hongo digiere los granos de almidón almacenados en las
células del hospedante, absorbiendo los productos de la digestión y empleándolos
en su propio metabolismo. El hongo absorbe agua y minerales que no estarían
disponibles para el hospedante sin su ayuda. El nitrógeno, el fósforo y el calcio,
entre otros elementos necesarios, no están disponibles en forma directa a la raíces de
las plantas sino hasta que los compuestos orgánicos complejos en que se encuentran
hayan sido descompuestos y formen compuestos inorgánicos solubles. (Fig 3)
 Nódulos radicales: Son raíces fijadoras de nitrógeno atmosférico como las raíces
de las Leguminosas asociadas con bacterias radicícolas. Estas se hallan en el suelo ,
penetran en el tejido de las raíces de las Leguminosas , en el meristema de la raíz o
por los pelos radicales constituyendo colonias filamentosas y mucilaginosas. Las
células infectadas entran en división y originan tuberculillos o tumorcillos en los
que las bacterias penetran en el plasma celular y aumentan grandemente a sus
expensas. En estas condiciones fijan nitrógeno atmosférico y lo almacenan en forma
de albúmina y también ceden a la célula nitrógeno soluble como el ácido
asparagínico. (Fig 4)

Raíces contráctil

Son raíces adventicias que aparecen en algunos órganos como los bulbos de Crocus,
Gladiolus,etc. Producen un cambio de profundidad en los bulbos y pueden observarse en
las raíces en las partes viejas.

Raíces epígeas

Son raíces que se originan en órganos aéreos de las plantas. Entre ellas se encuentran:

 Raíces fúlcreas (zancos o contrafuertes): Las raíces adventicias de algunas


Monocotiledóneas son verdaderos contrafuertes para el tallo y ayudan a mantenerlo
erecto.Un ejemplo de ello lo constituyen los manglares tropicales. Las grandes
raíces fúlcreas de estos árboles, les confiere una apariencia única que los convierte
en árboles ornamentales codiciados. (Fig 5)
 Velamen: Las encontramos en plantas epífitas, o sea las que viven sobre los troncos
de los árboles, u otros soportes, como es el caso de muchas orquídeas epífitas. Las
raíces en velamen presentan una epidermis que tiene varias capas de grosor y que
probablemente contribuye a reducir la pérdida de agua en dicho órgano. Se presenta
como un tejido esponjoso externo que absorbe y retiene el agua de la atmósfera. En
algunos casos esta raíz es de color verde y realiza fotosíntesis. (Fig 6)

 Raíces trepadoras o garfios: son de naturaleza adventicia y nacen de los tallos de


plantas apoyantes y se adosan a las paredes y los soportes, como en el caso de la
hiedra. Estas raíces no sirven para absorber agua y nutrientes.
 Neumatóforos: son raíces epígeas especiales que se desarrollan por ejemplo en
ciprés calvo (Taxodium distichum) cuando crece en lugares inundados y también en
plantas intertropicales de suelos pantanosos. Estas raíces emergen de la superficie
del agua y presentan un aerénquima muy desarrollado y neumátodos que se
presentan en la superficie como aberturas a modo de lenticelas. Tienen por función
suministrar oxígeno a los órganos subterraneos que por las condiciones del terreno
no lo tienen disponible.
 Raíces tabulares: arrancan en la base del tronco de los árboles, presentan la forma
de tablas o de contrafuertes parietiformes.Un ejemplo sería el alecrín de la selva
misionera (Holocalyx balansae).
 Raíces columnares: son raíces adventicias que nacen en las ramas de los grandes
árboles y se dirigen verticalmente hacia el suelo donde se introducen y desarrollan
haciéndose leñosas. Estas raíces le sirven de soporte a los grandes árboles.

Haustorios: la raíz ha sido reemplazada por un órgano llamado haustorio. Las encontramos
en plantas parásitas y hemiparásitas. Son órganos chupadores que reemplazan a la raíz en
plantas parásitas como Cuscuta, convolvulácea que parasita a la alfalfa; o bien en plantas
hemiparásitas como algunas Lorantáceas que crecen sobre Leguminosas y otras plantas. Al
germinar la semilla la radícula forma un disco de adhesión que se fija al huésped. Este 8
disco forma un haustorio que penetra a través de la corteza y llega hasta el tejido vascular
tomando conexión con el hospedante y absorbe la savia bruta.

Raíces gemíferas: son productoras de yemas adventicias que dan lugar a vástagos aéreos.
Estas yemas tienen origen endógeno pues nacen del periciclo. Un ejemplo conocido es la
batata.

ESTRUCTURA PRIMARIA DE LA RAÍZ


El crecimiento en longitud de una raíz sucede gracias a la actividad de los tejidos
meristemáticos que se encuentran subterminales por debajo de la cofia. Esta zona activa de
división dá origen a las células de la cofia y a los meristemas primarios ( protodermis,
procambium, y meristema fundamental.)

La raíz está compuesta por tres tipos de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular.
Cofia

El extremo del ápice de la raíz se encuentra recubierto por una masa de células denominada
cofia. Estas células suelen presentar paredes celulares gruesas que contienen mucílago. La
cofia protege el meristema radicular resguardándolo de los daños que pudiera sufrir
mientras el ápice de la raíz es empujado a través del suelo.

Epidermis

La epidérmis carece de cutícula. Está constituída, por lo general, por una sola capa de
células alargadas, de pared delgada,sin espacios intercelulares. Cerca del final de la zona de
alargamiento las células epidérmicas dan origen a pelos radicales. Las células epidérmicas
que desarrollan estos pelos se denominan tricoblastos. En algunas especies todas las células
epidérmicas 9 pueden ser tricoblastos potenciales; en otras, particularmente en los pastos,
los tricoblastos se presentan en hileras que se alternan con células epidérmicas que no
producen pelos radicales siguiendo un patrón regular. La vida media en días de los pelos es
corta.Los pelos radicales viejos colapsan y las paredes de las células epidérmicas se
suberizan y lignifican.

Corteza

Entre la epidermis y el cilindro vascular está la corteza. Está formada basicamente por
células parenquimatosas. En ciertas Gimnospermas y algunas Monocotiledoneas la corteza
se retiene y se desarrolla abundante esclerénquima entre las células parenquimáticas. Las
células parenquimáticas presentan amiloplastos, y las de raíces de plantas epífitas presentan
cloroplastos. Están conectadas por plasmodesmos de modo tal que los protoplastos de las
células de la corteza son continuos. Se disponen ordenadamente en filas radiales o pueden
alternar entre sí sucesivas capas concéntricas. La presencia de espacios intercelulares
esquizógenos es típica de la corteza radical. En el caso de plantas acuáticas como el arroz,
los espacios se hacen grandes tomando el aspecto de un aerénquima. La capa más externa
de la corteza se conoce como exodermis y la más interna como endodermis, en donde las
células están muy pegadas y carecen de espacios intercelulares. Las células de la
endodermis tienen paredes especializadas que contienen una banda que se conoce como
Banda de Caspary y se encuentra presente en las paredes anticlinales de las células, es
decir, a las paredes perpendiculares a la superficie de la raíz. Las bandas están formadas por
una mezcla compleja de compuestos como la lignina y la suberina. La presencia de las
bandas de Caspary hace que la pared sea impermeable al agua y minerales que se están
desplazando hacia el interior a través de la corteza, lo que da por resultado que todas las
sustancias que entran en los tejidos vasculares tengan que pasar por el citoplasma de las
células endodérmicas. Las células endodérmicas jóvenes solo tienen la banda de Caspary
suberizada; las paredes paralelas a la superficie de la raíz no lo están. En las raíces más
viejas las paredes de las células se suberizan y se engrosan. Las paredes engrosadas pueden
presentar perforaciones en cuyo caso se les considera como paredes secundarias.Las células
endodérmicas opuestas al floema son las primeras en desarrollar la pared secundaria; en
cambio las células opuestas al xilema permanecen delgadas y reciben el nombre de células
de paso.

Cilindro vascular

El centro de la raíz está formado por el cilindro vascular, que está formado por xilema,
floema y rodeado por el periciclo, que es la capa más externa del cilindro vascular. El
periciclo de las raíces jóvenes se compone de células parenquimatosas, de pared delgada;
en las raíces más viejas puede presentar paredes engrosadas. Las células del periciclo
mantienen su actividad meristemática y son el sitio de formación de las raíces secundarias;
también desempeñan cierta función en la formación de todo o parte del meristema lateral o
cámbium. Generalmente el xilema forma una masa sólida en el centro del cilindro vascular,
aunque en algunas especies el centro está formado por la médula. El xilema forma una serie
de proyecciones que se extienden hacia el periciclo. El 11 xilema se alterna con el floema.
Aun cuando el número de radios xilemáticos varíe de una especie a otra, no se lo puede
considerar como un rasgo característico de una especie. Si una raíz cuenta con dos radios de
xilema, se dice que la raíz es diarca, si presenta tres, será triarca, con cuatro, tetrarca, etc.
Una raíz que cuenta con muchos radios se denomina poliarca. Las primeras células
reconocibles de xilema que se distinguen son de protoxilema, cuya diferenciación comienza
en los bordes del procambium y continúa hacia adentro en dirección al centro. Este tipo de
diferenciación se conoce como exarca (el xilema madura centripetamente) . Las células de
metaxilema maduran después que ha concluído el alargamiento y se caracterizan por tener
mayor diámetro que las células de protoxilema. Se localizan por dentro del protoxilema y
ocupan el centro de la raíz si ésta carece de médula. Si la raíz cuenta con médula, entonces
el metaxilema forma un anillo a su alrededor. Se puede ver también que el floema primario
de la raíz consta de un protofloema y un metafloema. La dirección de maduración del
floema es la misma que la del xilema. El floema se diferencia y madura más cerca del ápice
de la raíz que el xilema.

ESTRUCTURA SECUNDARIA DE LA RAÍZ


Las raíces de la mayoría de las Monocotiledóneas, exceptuando las especies leñosas,
carecen de crecimiento secundario y generalmente está presente en las raíces de
Dicotiledóneas. Hay células que permanecen indiferenciadas entre el floema primario y el
xilema primario y son las del cambium vascular, las cuales originan el xilema y floema
secundarios. En la raíz, el protoxilema está en contacto directo con el periciclo en la región
de los polos. Aquí, las divisiones del mismo periciclo inician la formación del cambium
que dará origen al xilema y floema secundarios. El xilema secundario se forma antes, y en
forma más abundante que el floema. 13 Mientras se forma el tejido vascular secundario, el
floema primario se aplasta. Generalmente, lo único que se puede observar de éste tejido en
las etapas tardías son las fibras del floema primario. La epidérmis y la corteza, incluyendo
la endodérmis, se van perdiendo con el paso del tiempo, una vez que el periciclo ha
formado el feógeno o cambium del corcho. Este felógeno produce felema o corcho hacia la
periferia y felodérmis hacia el interior. Se denomina colectivamente peridermis al corcho,
felógeno y felodérmis. Una vez que las células de corcho se han impregnado con suberina,
las células que se encuentran por fuera de las paredes (corteza primaria, epidérmis y
floema) no pueden continuar recibiendo nutrientes de la parte interior y en consecuencia
mueren.