La Transpiración - Movimiento del Agua a Través de las

Plantas
Overview
La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor por las plantas. El agua es
absorbida del suelo por las raíces y transportada en forma líquida por el xilema hacia las
hojas. En las hojas, unos pequeños poros permiten que el agua (H2O) escape a la atmósfera
en forma de vapor, al tiempo que se permite la entrada de bióxido de carbono (CO2) para la
fotosíntesis. De toda el agua absorbida por las plantas, menos del 5% es retenida y utilizada
para crecimiento y almacenamiento. En esta lección se explicará porque las plantas pierden
tanta agua, la ruta que ésta sigue dentro de la planta, como pudieran las plantas controlar la
pérdida excesiva de agua y como las condiciones ambientales influyen en la pérdida de
agua por las plantas.

La Transpiración - Descripción y Objetivos

Tracy M. Sterling
Departamento de Entomología, Fitopatología y Malezas de la Universidad Estatal de Nuevo
México, Estados de Unidos de América
Ismael Hernández-Rios
Crop Sciences a Colegio de Postgraduados, Salinas de Hgo., SLP, México

Consejos para desplazarse en esta lección:

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izquierda de su pantalla para ver las animaciones que complementan
esta lección. Puede también hacer un click en los íconos de
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Descripción:

La transpiración es la pérdida de agua en forma de vapor por las plantas. El agua es

absorbida del suelo por las raíces y transportada en forma líquida por el xilema hacia las
hojas. En las hojas, unos pequeños poros permiten que el agua (H2O) escape a la atmósfera
en forma de vapor, al tiempo que se permite la entrada de bióxido de carbono (CO2) para la
fotosíntesis. De toda el agua absorbida por las plantas, menos del 5% es retenida y utilizada
para crecimiento y almacenamiento. En esta lección se explicará porque las plantas pierden
tanta agua, la ruta que ésta sigue dentro de la planta, como pudieran las plantas controlar la
pérdida excesiva de agua y como las condiciones ambientales influyen en la pérdida de
agua por las plantas.

Objetivos:

 Al completar esta lección, los estudiantes serán capaces de:

1. Definir transpiración y explicar por qué ocurre en las plantas.

2. Seguir la ruta del agua dentro de la planta, desde la absorción por las raíces hasta su
evaporación en la superficie de las hojas.
3. Describir como la fuerza motriz del movimiento del agua y las resistencias a su flujo a
través de las plantas son los principales factores que controlan las tasas de
transpiración.
4. Describir como las condiciones ambientales afectan las tasas de transpiración.
5. Explicar como las plantas son capaces de modificar las tasas de transpiración.

El desarrollo de esta lección fue apoyado en parte por el Servicio Cooperativo Estatal de Investigación, Educación y
Extensión del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) bajo el Acuerdo Número PX2003-06237,
administrado por la Universidad de Cornell, el Tecnológico de Virginia y el Consorcio Americano de Educación a
Distancia (ADEC), y en parte también por las Estaciones Agrícolas Experimentales de Nuevo México y Nebraska.
Las opiniones, resultados y conclusiones contenidas en esta publicación son responsabilidad de los autores y no
reflejan necesariamente el punto de vista del USDA.

Transpiración - Introducción

Bienvenido a una lección en la que se examinará la forma en que el agua se mueve a través
de las plantas. Las plantas pierden diariamente muchos litros de agua por el proceso de
transpiración, que es la evaporación de agua de las plantas principalmente a través de
pequeños poros que se encuentran en las hojas. Hasta el 99% del agua absorbida por las
raíces se pierde por transpiración. ¿Cómo y por qué ocurre esto? ¿Cómo evitan las plantas
perder demasiada agua? ¿Cuáles condiciones ambientales controlan la pérdida de agua? La
animación incluida en esta lección es útil para que entiendas estos procesos. Una
animación conteniendo el texto que sigue abajo es una herramienta visual para entender
estos procesos.

Clic para ver una

animación de la
transpiración en las
plantas.

Transpiración - ¿Qué y Por qué?

 p ¿Q y q

¿Qué es la transpiración? En las plantas en crecimiento activo, la evaporación de agua de

la superficie de las hojas es continua. El agua que se evapora es remplazada por la que es
absorbida del suelo por las raíces. El agua en forma liquida dentro de la planta forma una
columna que se extiende desde el suelo hasta la superficie de las hojas, donde es convertida
al estado gaseoso por el proceso de evaporación. Las propiedades cohesivas del agua (los
enlaces de hidrógeno entre moléculas de agua adyacentes) permiten a la columna ser jalada
hacia arriba conforme las moléculas de agua que alcanzan la superficie de las hojas se
evaporan. A este proceso se le conoce como la Teoría de la Cohesión del Ascenso de la Savia
en las plantas.

¿Por qué las plantas desperdician tanta agua?

La transpiración provee a la planta de
enfriamiento evaporativo, absorción de
nutrimentos y entrada de bióxido de carbono.

Esquema de las
moléculas de agua
saliendo del estoma -
vista lateral

¿Por qué transpiran las plantas?

Este intercambio desproporcionado de CO2 y H2O conlleva a una paradoja: entre mayor es
la apertura del estoma, más fácil es la entrada de CO2 a las hojas; sin embargo, una gran
apertura permitirá también la pérdida de grandes cantidades de agua, con los consecuentes
riesgos de deshidratación o estrés hídrico para la planta. Como una forma de reducir estos
riesgos, las plantas son capaces de mantener los estomas ligeramente abiertos para perder
menos moléculas de agua por cada molécula de bióxido de carbono que entra, de manera
que se incremente la eficiencia en el uso del agua (H2O perdida / CO2 ganado). Las plantas
con mayor eficiencia en el uso del agua están más capacitadas para soportar periodos de
baja humedad en el suelo.

Absorción de agua. Aunque menos del 5% del agua absorbida por las raíces es retenida, ésta
es vital para la estructura y funcionamiento de la planta. Esta agua es importante para los
procesos bioquímicos, así como para crear la turgencia que permite mantener a la planta
erguida sin contar con huesos.

Enfriamiento por evaporación. Cuando el agua pasa del estado líquido al estado gaseoso
durante la evaporación en la interfase entre las células de las hojas y la atmósfera, hay una
liberación de energía. Este proceso es exotérmico; es decir, usa energía para romper los
fuertes enlaces de hidrógeno que unen a las moléculas de agua; la energía usada es tomada
de las hojas y transferida a las moléculas de agua para convertirlas en un gas altamente
energético. Las moléculas de agua en estado gaseoso y su energía asociada son liberadas a la
atmósfera, enfriando a la planta.

Obtención de nutrimentos del suelo. El agua que entra a la raíz contiene nutrimentos
esenciales para el crecimiento de la planta. Se cree que la transpiración incrementa la
absorción de nutrimentos por las plantas.

Entrada de bióxido de carbono. Cuando una planta transpira, los estomas se encuentran
abiertos, permitiendo el intercambio de gases entre la hoja y la atmósfera. Así, a través de
los estomas el agua sale pero al mismo tiempo se permite la entrada de CO2, a la planta; el
bióxido de carbono es necesario para que ocurra la fotosíntesis. Desafortunadamente, la
cantidad de agua que sale es mucho mayor que la cantidad de CO2 que entra, por tres
razones:

1. Las moléculas de H2O son más pequeñas que las de CO2, por lo que se mueven más
rápido en su ruta de escape.
2. El CO2 representa solo el 0.036% de la atmósfera (¡aunque se está incrementando!) por
lo que su gradiente de entrada a la planta es mucho menor que el gradiente de salida
de H2O, que se mueve de una hoja hidratada hacia una atmósfera seca.
3. el CO2 tiene que viajar una mayor distancia desde la atmósfera para alcanzar su
destino en los cloroplastos, mientras que el H2O solo tiene que moverse de la superficie
de la hoja hacia la atmósfera circundante.

Transpiración - ¿Qué Controla las Tasas de Transpiración?

¿Qué tan rápido se mueve el agua a través de las plantas? Las tasas de transpiración
dependen de dos factores principales: 1) la fuerza motriz que impulsa al agua desde el suelo
hasta la atmósfera, y 2) las resistencias al movimiento del agua dentro de la planta.

Fuerza motriz: La fuerza motriz para la transpiración es la diferencia entre los potenciales
hídricos del suelo y la atmósfera que rodea a la planta. Esta diferencia crea un gradiente
que obliga al agua a moverse hacia el área más seca. Así, entre más seco sea el aire que
rodea a la planta, mayor será la fuerza motriz para mover el agua dentro de la planta y
serán mayores también las tasas de transpiración. La sección, FACTORES QUE AFECTAN LAS
TASAS DE TRANSPIRACIÓN, explica en detalle como los cambios ambientales alteran esta
fuerza motriz y por lo tanto la transpiración.

Resistencias: Existen tres resistencias principales al movimiento del agua fuera delas hojas:
la resistencia cuticular, la resistencia estomática, y la resistencia de la capa límite (boundary
layer). Entre mayor sea cualquiera de estas resistencias, menor será la tasa de transpiración.
La siguiente sección, FACTORES QUE AFECTAN LAS TASAS DE TRANSPIRACIÓN, explica en
detalle como los cambios en la planta alteran estas resistencias y por lo tanto la
transpiración.
 Click aquí para ver una
presentación que
describe “El potencial
hídrico en las plantas y
la forma de medirlo”.
*Nota: La presentación
en PowerPoint puede
tomar varios segundos
para cargarse.
 
 
 

Transpiración=
[Potencial hídrico (hoja)] – [Potencial hídrico (atmósfera)]
Resistencia

Una sencilla ecuación que describe como los factores anteriores afectan la transpiración es
la siguiente:
Las unidades para esta ecuación son: moles de agua perdida por área foliar por tiempo
(mol/cm2/s). Esta ecuación facilita predecir las tasas de transpiración. Por ejemplo, cuando
el numerador (la fuerza motriz) se incrementa, el flujo transpiratorio se acelera y viceversa.
Similarmente, si el denominador (el valor de la resistencia) aumenta, la transpiración se
hace menor por la mayor resistencia ofrecida al flujo.

Transpiración - Principales Aspectos de la Planta

Detalles de la Raíz- La principal ruta de entrada de agua a las plantas es del suelo a las
raíces. El agua entra por la región cercana a la punta de la raíz en crecimiento; la misma
región donde crecen los pelos radicales. La superficie de los pelos radicales necesita estar
en contacto con el suelo para acceder al agua ahí contenida. El agua se difunde al interior
de la raíz, donde puede tomar al menos tres diferentes rutas para eventualmente llegar al
xilema, que es el conducto que lleva el agua hasta las hojas. Pase al otro nivel de la
animación para ver las rutas que el agua puede tomar en la raíz.

¿Cuál ruta toma el agua para ir de los pelos

radicales hacia las hojas?

Una vez que el agua a entrado a un pelo

radical, ésta debe moverse a través del cortex
y la endodermis, antes de llegar al xilema.
Corte transversal de la raíz de una planta El
agua tomará la ruta de menor resistencia
hacia el xilema, pudiendo moverse por tres
diferentes vías. Una vía es la ruta apoplástica,
donde el agua se mueve a través de las Corte transversal de la raiz de una planta.
paredes celulares sin cruzar membrana  
alguna; es decir, el agua no entra a las células.
Las otras dos vías, llamadas rutas celulares, requieren que las moléculas de agua
crucen las membranas celulares. La primera vía celular es la ruta transmembranal,
por la cual el agua se mueve atravesando membranas para dejar una célula y entrar a
otra. La segunda vía celular es la ruta simplástica en las que las moléculas de agua
pasan de una célula a otra a través de las interconexiones celulares conocidas como
plasmodesmos. Independientemente de la ruta que las moléculas de agua tomen, una
vez que atraviesan el córtex deben ahora cruzar la endodermis. La endodermis es un
anillo de células con una cubierta endurecida o cerosa conocida como banda de
Caspari, la cual detiene el movimiento del agua entre células. En este punto, el agua es
forzada a través de las membranas de las células endodérmicas, creándose un efecto
de coladera. Una vez que han atravesado la endodermis, las moléculas de agua entran
libremente al xilema, donde se unen a la columna de agua, también conocida como
torrente transpiratorio, que se dirige hacia las hojas.

Detalles del Xilema– El xilema es probablemente la parte más larga de la ruta del agua
hacia las hojas. Es también la parte de la ruta que ofrece la menor resistencia al paso del
agua, siendo alrededor de 1000 millones de veces menor que la resistencia al transporte del
agua de célula a célula que involucra membranas. El xilema está compuesto por traqueidas
y elementos de los vasos; los diámetros son menores en las primeras. En ambos casos, las
paredes celulares contienen celulosa y lignina; lo que las hace extremadamente rígidas. Las
células del xilema no contienen membranas y son consideradas células muertas. En este
tejido conductor no hay columnas simples de acarreo de agua; las células se encuentran
sobrepuestas, creando una serie de vías alternas que puede tomar el agua conforme sube
hacia las hojas.
  

Las plantas son más susceptibles a la

cavitación cuando las tasas de transpiración
son extremadamente altas.

Diagrama de la
cavitación.

El diccionario Webster’s indica que estoma es una apertura

sencilla y pequeña.

¿Cómo se abren los estomas?

Los estomas detectan las condiciones ambientales, como la luz,

para abrirse. Esos cambios desencadenan una serie de
reacciones que ocasionan que las células oclusivas se llenen de
agua. Para ilustrar lo anterior, sigamos los eventos que
sucederían cuando amanece y el sol empieza a ascender, de
forma que una planta de algodón recibe la señal para abrir los
estomas.

1. Se recibe la señal: Al amanecer, la luz azul del espectro

luminoso es reconocida como una señal por un receptor de
las células oclusivas.
2. El receptor le indica a las H+-ATPasas de las membranas de
las células oclusivas que empiecen a expulsar protones (H+)
de estas células. Esta pérdida de cargas positivas crea una Los estomas se abren
carga negativa al interior de las células. cuando el K+ entra a la
+
3. Iones potasio (K ) entran a las células oclusivas a través de células guarda,
los canales de las membranas, moviéndose hacia su seguido por el agua;
los estomas cierran
interior con carga negativa.
cuando el K+ sale de
4. Conforme los iones K+ se acumulan, el potencial iónico de esas células, seguido
las células oclusivas es disminuido. por el agua.
5. El bajo potencial iónico atrae agua al interior de las células.  
6. Conforme el agua entra a las células, su presión
 
hidrostática aumenta.
7. La presión provoca que la forma de las células oclusivas cambie, formándose
un poro entre ellas y permitiendo el intercambio de gases.
  Cavitación– La cavitación es el llenado de una traqueida o
elemento del vaso con aire. También se le conoce como
“embolismo”. Recordemos que durante la transpiración la
columna de agua es jalada fuera de la planta por efecto de
la evaporación en la superficie de las hojas; cuando la
fuerza de tensión que jala al agua es mayor que la fuerza
que mantiene a las moléculas de agua unidas, la columna
de agua se rompe. Usando sensores acústicos es posible oír
el ruido que se produce cuando las moléculas de agua se
separan. Las características estructurales únicas del xilema
ayudan a la planta a confinar las burbujas de aire de modo
Diagrama de moléculas de
que no interrumpan completamente el movimiento agua saliendo del estoma -
ascendente del agua. Las plantas son particularmente vista lateral.
sensibles a la cavitación durante las horas más calurosas  
del día, cuando no hay suficiente agua disponible en el
suelo para mantener la alta demanda creada al aumentar la evaporación en la
superficie de las hojas. Por otra parte, la cavitación también puede ocurrir a
temperaturas congelantes. Debido a que la solubilidad del gas en el hielo es muy baja,
el gas es liberado de la solución cuando ésta se congela en el xilema. El congelamiento
de la solución del xilema es un problema sobretodo durante la primavera, cuando el
hielo se derrite, dejando burbujas en los elementos del vaso. Estas burbujas pueden
bloquear el transporte del agua y causar estrés hídrico en las hojas.

Las plantas  evitan la cavitación o minimizan los daños mediante diferentes

mecanismos:

1. Las células del xilema poseen punteaduras o pequeños orificios que permiten el
flujo del agua líquida, pero no permiten el escape de las burbujas de gas; esta
característica estructural ayuda a mantener las burbujas de gas en una sola
célula, de forma que otras células del tejido mantienen el transporte ascendente
del agua.
2. Las punteaduras facilitan el desvío del agua hacia otras células que no contienen
burbujas de gas.
3. Las burbujas de gas se disuelven nuevamente en el agua al disminuir la tensión
que jala el agua en le xilema; por ejemplo, durante la noche, cuando el agua no
está en ascenso por el cierre de los estomas.
4. Las células del xilema con diámetros menores (traqueidas), comparadas con
aquellas de diámetros más amplios (elementos del vaso), evitan la cavitación ya
que la columna de agua es más resistente a la ruptura y la formación de
burbujas.

Detalles de los Estomas– Los estomas son el principal mecanismo de control de las plantas
para reducir la pérdida de agua y su capacidad de respuesta es muy rápida. Los estomas
son sensibles a los cambios ambientales, lo que estimula la apertura o cierre estomático.
La principal función de los estomas es permitir la entrada de bióxido de carbono para la
fotosíntesis, al tiempo que se permite la salida del agua conforme ésta se evapora de las
hojas para enfriarlas. Dos células especializadas llamadas “células guarda” u oclusivas
conforman cada estoma. Las plantas tienen una gran cantidad de estomas en las hojas,
llegando a contarse hasta 400 estomas/mm2 en algunas especies. Algunas plantas
presentan estomas en ambos lados de las hojas y otras solo en la parte inferior para
minimizar la pérdida de agua. VISTA LATERAL DE UN ESTOMA– Las condiciones
ambientales que afectan la apertura y cierre estomáticos son la luz, agua, temperatura y la
concentración de CO2 dentro de la hoja. Los estomas se abrirán en la luz y se cerrarán en la
obscuridad; sin embargo, los estomas pueden cerrarse a medio día si el agua es limitante, si
el, CO2 se acumula en las hojas o si la temperatura es muy alta. Si le falta agua a la planta,
los estomas se cerrarán porque no habrá agua suficiente para crear la presión necesaria en
las células oclusivas para que ocurra la apertura estomática; esta respuesta ayuda a la
planta a conservar agua.

Si la concentración interna de CO2 se incrementa, los estomas reciben la señal para

cerrarse ya que la respiración está liberando más CO2 del que está siendo usado en la
fotosíntesis. Por lo tanto, no hay necesidad de mantener los estomas abiertos y perder agua
si la fotosíntesis no está funcionando. Por el contrario, si el CO2 de las hojas se encuentra
bajo, los estomas permanecerán abiertos para mantener su abastecimiento para la
fotosíntesis.

Las altas temperaturas también sirven de señal para cerrar los estomas. Las altas
temperaturas incrementan la pérdida de agua; con menos agua disponible, las células
oclusivas se vuelven flácidas y el estoma se cierra. Otro efecto de las altas temperaturas es
que las tasas respiratorias rebasan a las tasas fotosintéticas, causando un incremento en la
concentración de CO2 en las hojas; esto causará también el cierre de los estomas.
Recordemos que algunas plantas abren sus estomas bajo altas temperaturas para que la
transpiración enfríe las hojas.

VISTA SUPERIOR DE LOS ESTOMAS

Las microfibrillas de celulosa evitan que las

células oclusivas se expandan de manera
uniforme y adquieran una forma esférica; la
gruesa pared celular alrededor del poro y las
microfibrillas dispuestas en forma radial al
mismo restringen la expansión solo a la parte
externa de las células.

Diagrama de un estoma
abierto - vista superior.
  

Muchas plantas presentan estomas

únicamente en la parte interior de las hojas
para ayudar a disminuir la pérdida de agua.

Diagrama de un estoma
cerrado - vista superior.

ESTOMAS ABIERTOS– Cuando los estomas reciben una señal para abrirse, iones potasio
(K+) entran a la células oclusivas. Esto induce la entrada de agua siguiendo el diferencial de
potencial hídrico, creando una presión hidrostática en estas células que cambia su forma.
Cada célula oclusiva del par se expande en el lado exterior del estoma, pero no en el lado
interno, adquiriendo una forma de riñón y formándose entonces la apertura o poro entre
ambas células para que ocurra el intercambio gaseoso. Las células en forma de riñón son
características de las dicotiledóneas; en otras plantas (por ejemplo, los pastos y otras
monocotiledóneas) estas células presentan la forma de una pesa para ejercicios. La forma
que adquieren las células oclusivas se debe a la presencia de microfibrillas de celulosa que
rodean a la célula en forma radial al poro; algo parecido a las cuerdas de las llantas
radiales. Estas microfibrillas son rígidas y no se extienden con la entrada de agua a la
célula; la pared celular en la parte que rodea al poro estomático es más gruesa que en el
resto de la célula, evitando que ese lado se expanda. Por lo tanto, cuando la presión interna
de la célula aumenta por la entrada de agua, las células oclusivas no se hacen más amplias
sino que los lados externos se expanden en forma desproporcionada a los lados internos;
esta expansión desigual permite la formación del poro entre ambas células oclusivas.

ESTOMAS CERRADOS– Los estomas deben abrirse para que la fotosíntesis ocurra. Sin
embargo, con los estomas abiertos existe el riesgo de perder mucha agua por transpiración.
Los estomas se cierran cuando las células oclusivas se vuelven flácidas por la pérdida de
agua y presión interna. Esto ocurre debido a que los iones potasio (K+) salen de las células
oclusivas y son seguidos por el agua, disminuyendo entonces la presión en estas células.

Transpiración - Factores que Afectan las Tasas de Transpiración

Factores de la Planta- Los factores asociados a las plantas ayudan a controlar las tasas de
transpiración al oponer resistencia al movimiento del agua fuera de la planta.
 Los estomas son el único mecanismo de las plantas para
controlar las tasas de transpiración en el corto plazo.

Estomas- Los estomas son pequeños poros en las hojas que permiten la salida de agua
y la entrada de bióxido de carbono. Unas células especiales llamadas células guarda u
oclusivas controlan la apertura o cierre de cada uno de estos poros. Cuando los
estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan; cuando están cerrados, la
transpiración disminuye.

¿Sabías que la vellosidad en las hojas aumenta la capa límite

y por tanto reduce la transpiración de las plantas?

Capa límite- La capa límite es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la hoja.
Para que la transpiración ocurra, el vapor de agua que sale de los estomas debe
difundirse a través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera, donde el
vapor de agua será removido por el aire en movimiento. Entre más gruesa sea la capa
límite, menores serán las tasas de transpiración. Las plantas pueden modificar el
grosor de la capa límite alrededor de las hojas mediante diferentes características
estructurales. Las hojas que poseen vellosidad o pubescencia presentarán capas límite
más gruesas; la vellosidad resta movilidad al aire e incrementa la capa límite,
disminuyendo las tasas de transpiración. Algunas plantas presentan estomas hundidos
en la superficie de las hojas, con lo que se incrementa notablemente la capa límite y
disminuye la transpiración. También, la capa límite se incrementa proporcionalmente
con el tamaño de las hojas, reduciéndose consecuentemente la transpiración. Por
ejemplo, las plantas de los climas desérticos frecuentemente presentan hojas
pequeñas, por lo que su diminuta capa límite facilita el enfriamiento de la planta con
mayores tasas trasnpiratorias

Las hojas expuestas a la luz tienen cutículas más gruesas

que las hojas sombreadas y presentan menores tasas de
transpiración.

Cutícula- La cutícula es la capa cerosa presente en todos los órganos aéreos de las
plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas. Debido a
que la cutícula está formada de cera, es altamente hidrofóbica (repelente al agua); por
lo tanto, el agua no se mueve fácilmente a través de ella. Entre más gruesa sea la
cutícula, menor será la transpiración. El grosor de la cutícula varía ampliamente entre
las especies de plantas. En general, las plantas de climas secos y célidos presentan
cutículas más gruesas que las plantas de climas húmedos y fríos. Además, las hojas que
se desarrollan bajo la luz solar directa tendrán cutículas más gruesas que las hojas que
se desarrollan bajo condiciones de sombra.

Factores Ambientales- Algunas condiciones ambientales conforman la fuerza motriz para

el movimiento del agua fuera de la planta. Otros alteran la capacidad de las plantas para
controlar la pérdida de agua.
 Entre más seca sea la atmósfera, mayor será la fuerza motriz
para el movimiento del agua fuera de la planta,
incrementando la transpiración.

Humedad relativa- La humedad relativa (HR) es la cantidad de vapor de agua

presente en el aire comparada con la cantidad que el aire podría potencialmente
retener a una temperatura determinada. El aire en los espacios intercelulares de una
hoja hidratada podría tener una HR cercana al 100%, como la que tendría la atmósfera
en un día lluvioso. Cualquier reducción en el agua contenida en la atmósfera crea un
gradiente para que el agua se mueva de las hojas a la atmósfera. A menor HR, menor
contenido de humedad en la atmósfera y por lo tanto una mayor fuerza motriz para la
transpiración Cuando la HR es alta, la atmósfera contiene más humedad, lo que reduce
la fuerza motriz para la transpiración.

El aire caliente retiene más agua y crea una mayor fuerza

motriz para impulsar el movimiento del agua fuera de la
planta, incrementando las tasas de transpiración.

Temperatura- La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la

fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, más que tener un efecto
directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la capacidad del aire para
retener humedad se incrementa de forma considerable. La cantidad de agua no
cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla. Debido a que el aire caliente
puede retener más cantidad de agua, su HR es menor y es un aire 'más seco'. En el caso
opuesto, ya que el aire frío tiene una menor capacidad de retención de humedad, su
HR es mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Es decir, conteniendo la misma
cantidad de agua, un aire caliente es más seco que un aire frío. Por lo tanto, el aire
caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiración y el aire frío la disminuye.

Humedad del suelo- El suelo es la fuente de agua para la transpiración de las plantas.
Con un adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas por lo regular
muestran mayores tasas transpiratorias, ya que el suelo abastece el agua que fluye a la
atmósfera través de las plantas. Si por el contrario, el suelo está muy seco, las plantas
no pueden mantener la transpiración sin el riesgo de marchitamiento ya que el agua
que se mueve en el xilema no es remplazada por agua proveniente del suelo. Esta
situación provoca que las hojas pierdan turgencia o firmeza y con ello el cierre de los
estomas. Si la pérdida de turgencia se extiende a toda la planta, la planta se marchita.

Niveles de luminosidad de una milésima parte de la luz solar

pueden inducir la apertura de los estomas.

Luz- La luz promueve la apertura de estomas para que los procesos fotosintíticos
dependientes de la luz puedan ocurrir. En la mayoría de las plantas, los estomas
cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos niveles de luminosidad al amanecer
pueden inducir la apertura de los estomas para que el bióxido de carbono está
disponible para la fotosíntesis tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las
 plantas. Los estomas son especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al
amanecer.

Con vientos fuertes, la transpiración es mayor ya que la capa

límite de las hojas se hace más delgada.

Viento- El viento puede modificar las tasas de transpiración de las plantas removiendo
la capa límite, la capa de aire inmóvil que rodea a las hojas. Al reducir la capa límite, el
viento incrementa la salida de agua de las hojas ya que la ruta para que ésta alcance la
atmósfera se acorta.

Transpiración - Resumen

transpiración es la evaporación de agua de la superficie de las células de las hojas de las

plantas en crecimiento activo. El agua perdida es remplazada por la absorción adicional de
agua del suelo, lo que forma una columna continua de agua en el xilema de la planta. El
proceso de transpiración provee a la planta de enfriamiento por evaporación, nutrimentos,
entrada de bióxido de carbono y agua para mantener la estructura de la planta. Las tasas de
transpiración dependen del gradiente de potencial hídrico entre el suelo y la atmósfera, y
las resistencias al movimiento del agua a través de la planta. El agua entra a la raíz y viaja a
través del cortex y las capas de células endodérmicas hasta llegar al xilema, por medio del
cual el agua asciende hasta las hojas y se evapora si no es utilizada por la planta. Si el agua
evaporada es mayor que el agua absorbida, se pueden formar burbujas de aire en el xilema.
Las plantas reducen la pérdida de agua cerrando los estomas, desarrollando cutículas
gruesas que opongan resistencia a la salida de agua o por medio de vellosidad en sus hojas
para incrementar la capa límite. Los estomas responden rápidamente a las condiciones
ambientales para proteger a la planta de pérdidas excesivas de agua, pero permitiendo la
entrada de bióxido de carbono para la fotosíntesis.

Transpiración - Referencias

Graham, L. E., J. M. Graham, and L. W. Wilcox. 2003. Plant Biology. Prentice Hall, Pearson
Education, Inc. Upper Saddle River, NJ. 497 pp.

Nobel, P. S. 1991. Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press,

Inc., San Diego, CA. 635 pp.

Salisbury, F. B. and C. W. Ross. 1992. Plant Physiology. 4th Edition. Wadsworth Publishing
Co., Belmont, CA. 682 pp.

Taiz, L. and E. Zeiger. 2002. Plant Physiology. 3rd Edition. Sinauer Associates, Inc.,
Sunderland, MA. 690 pp.