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Como consecuencia del crecimiento del cerebro y el plegamiento cefálico del embrión, la
membrana bucofaríngea es traccionada hacia adelante, mientras que el corazón y la
cavidad pericárdiaca se sitúan primero en la región cervical y finalmente en el tórax.
Simultáneamente con la lexión cefalocaudal el embrión también se pliega lateralmente,
como resultado, los dos tubos endoteliales del primordio cardiaco en sus regiones
caudales se fusionan, excepto en los extremos mas caudales.
De esta manera, el corazón se convierte en un tubo en continua expansión que consiste
en un revestimiento endotelial interno y una capa miocárdica externa. Éste recibe el
caudal venoso desde su polo caudal y comienza bombear la sangre del primer arco aórtico
hacia la aorta dorsal desde su polo craneal
El tubo cardíaco en desarrollo sobresale gradualmente en la cavidad pericárdica. Sin
embargo, en un principio, el tubo permanece unido al lado dorsal de la cavidad
pericárdica por medio de un pliegue de tejido mesodérmico, el mesocardio dorsal. Nunca
se forma mesocardio ventral. Durante el desarrollo ulterior también desaparece el
mesocardio dorsal y se crea un seno pericárdico transverso que conecta ambos lados de la
cavidad pericárdica.
En tanto ocurren estos fenómenos, el miocardio se va engrosando y secreta una gruesa
capa de matriz extracelular, rica en ácido hialurónico, que lo separa del endotelio.
Además, las células mesoteliales de la región del seno venoso emigran sobre el corazón
para formar el epicardio. De este modo, el tubo cardíaco consiste en tres capas: a)
endocardio, que forma el revestimiento endotelial interno del corazón; b) miocardio, que
constituye la pared muscular, y c) epicardio o pericardio visceral, que cubre el exterior del
tubo. Esta capa externa es necesaria para la formación de las arterias coronarias, incluidos
sus revestimientos endoteliales y músculo liso.
Formación del asa cardíaca
El tubo cardíaco continúa alargándose y comienza a doblarse a los 23 días. La porción
cefálica del tubo se pliega en dirección ventral y caudal y hacia la derecha mientras que la
porción auricular (caudal) lo hace en dirección dorsocraneal y hacia la izquierda
Este tabique puede formarse también por el crecimiento activo de una masa de tejido
única que continúa su expansión hasta alcanzar el lado opuesto de la cavidad. La
formación de estas masas de tejido depende de la síntesis y el depósito de matrices
extracelulares y de la proliferación celular. Las masas se denominan almohadillas
endocárdicas y se forman en las regiones auriculoventricular y troncoconaI. En estos sitios
contribuyen a la formación de los tabiques interauricular e interventricular (porción
membranosa), los canales auriculoventriculares, y los canales aórtico y pulmonar.El
tabique no divide por completo la cavidad original sino que deja un estrecho canal de
comunicación entre las dos porciones expandidas. Por lo general, los tejidos adyacentes
en proliferación contribuyen al cierre secundariamente. Este tipo de tabique divide
parcialmente las aurículas y los ventrículos.
Almohadillas troncoconales comprende células de la cresta neural
Tabicamiento de la aurícula común
Al finál de la cuarta semana desde el techo de la aurícula común crece una cresta
falciforme hacia la luz. Esta cresta representa la primera porción del septum primum.
El orificio que se encuentra entre el borde inferior del septum primum y las almohadillas
endocárdicas es el ostium primum. Durante el desarrollo ulterior aparecen prolongaciones
de las almohadillas endocardícas superior e inferior, que siguen el borde del septum
primum y ocluyen gradualmente el ostium primum. Sin embargo, antes de que se
complete el cierre, la muerte celular produce perforaciones en la porción superior del
septum primum, las cuales, al hacer coalescencia, forman el ostium secundum asegurando
de tal manera el paso del flujo sanguíneo desde la aurícula primitiva derecha hacia la
izquierda. Cuando aumenta la cavidad de la aurícula derecha como consecuencia de la
incorporación de la prolongación sinusal, aparece un nuevo pliegue semilunar, el septum
secundum. Este nuevo pliegue jamás forma una separación completa de la cavidad
auricular. Su segmento anterior se extiende hacia abajo hasta el tabique del canal
auriculoventricular. El orificio que deja el septum secundum es el agujero oval (foramen
ovale). La parte superior del septum primum desaparece gradualmente y la parte que
queda se transforma en la válvula del agujero oval. La comunicación entre las dos
cavidades auriculares consiste en una hendidura oblicua y alargada por la cual pasa la
sangre de la aurícula derecha hacia el lado izquierdo. Después del nacimiento, cuando se
inicia la circulación pulmonar y aumenta la presión en la aurícula izquierda, la válvula del
agujero oval queda comprimida contra el septum secundum y oblitera este agujero,
separando la aurícula derecha de la izquierda.
Diferenciación ulterior de las aurículas
En tanto que la aurícula derecha primitiva aumenta de tamaño con la incorporación de la
prolongación sinusal derecha, la aurícula izquierda primitiva también aumenta
considerablemente de volumen.
En un principio se desarrolla una vena pulmonar embrionaria única como una evaginación
de la pared posterior de la aurícula izquierda, justamente hacia la izquierda del septum
primum. Esta vena establece conexión con las venas de los esbozos pulmonares en
desarrollo. Durante el desarrollo ulterior, la vena pulmonar y sus ramas se incorporan a la
auricula izquierda, lo cual origina la porción extensa de pared lisa de la auricula del adulto.
Si bien en un principio en la auricula izquierda penetra una sola vena, al final entran
cuatro venas pulmonares a medida que las ramas se van incorporando a la pared auricular
en expansión.
Del lado derecho, la aurícula derecha embrionaria contiene los músculos pectíneos,
mientras que el sinos venarum de pared lisa tiene origen en la prolongación derecha del
seno venoso.
Tabicamiento del canal auriculoventricular
Hacia el final de la cuarta semana aparecen, en los bordes superior e inferior del canal
auriculoventricular, dos rebordes mesenquimáticos, las almohadillas endocárdicas
auriculoventriculares.
Válvulas semilunares
Cuando el tabicamiento del tronco casi ha terminado, se advierten los primordios de las
válvulas semilunares en forma de pequeños tubérculos, que están en los rebordes
principales del tronco. Se asigna uno de cada par a los canales pulmonar y aórtico,
respectivamente. Frente a las tumefacciones fusionadas del tronco aparece un tercer
tubérculo en ambos canales. Gradualmente, los tubérculos se excavan en su cara superior
y se forman las válvulas semilunares
Los arcos aórticos se hallan incluidos en el mesénquima de los arcos faríngeos y terminan
en las aortas dorsales derecha e izquierda. (En la región de los arcos las aortas dorsales
son pares, pero en la región caudal se fusionan para formar un solo vaso.). El saco aórtico
envía una rama a cada nuevo arco, y da origen así a un total de cinco pares de arterias. (El
quinto arco no se forma o lo hace de manera incompleta y después sufre una regresión.
La división del tronco arterioso por el tabique aorticopulmonar divide el canal de salida del
corazón en la aorta ventral y la arteria pulmonar. El saco aórtico forma entonces las
prolongaciones derecha e izquierda, que después darán origen a la arteria braquiocefáliea
y al segmento proximal del cayado de la aorta, respectivamente.
En el embrión de 27 días, el primer arco aórtico forma la arteria maxilar. Del segundo arco
aórtico; son las arterias hioidea y del músculo del estribo. El sexto arco se encuentra la
arteria pulmonar primitiva como una rama principal.
El tercer arco aórtico forma la arteria carótida primitiva y la primera porción de la arteria
carótida interna. El resto de la carótida interna está compuesto por la porción craneal de
la aorta dorsal. La arteria carótida externa es un brote del tercer arco aórtico. El cuarto
arco aórtico persiste en ambos lados, pero su evolución final es distinta en el derecho y el
izquierdo. Del lado izquierdo forma parte del cayado de la aorta, entre la carótida común y
la subclavia izquierda. Del lado derecho, forma el segmento más proximal de la arteria
subclavia derecha, cuya porción distal está constituida por una parte de la aorta dorsal
derecha y por la séptima arteria intersegmentaria. El quinto arco aórtico nunca llega a
formarse o lo hace de manera incompleta y después sufre una regresión.
Simultáneamente con estas modificaciones del sistema de los arcos aórticos se producen
muchos otros cambios: a) la aorta dorsal, situada entre la desembocadura del tercero y
cuarto arcos, llamada conducto carotídeo, se oblitera b) La aorta dorsal derecha
desaparece entre el origen de la séptima arteria intersegmentaria y la unión con la aorta
dorsal izquierda c) El plegamiento cefálico, el desarrollo del cerebro anterior y el
alargamiento del cuello hacen que el corazón descienda hasta la cavidad torácica. En
consecuencia, las arterias carótida y braquiocefálica se alargan notablemente. d) Como
consecuencia del desplazamiento caudal del corazón y la desaparición de diversas
porciones de los arcos aórticos, el curso de los nervios laríngeos recurrentes es distinto en
el lado derecho y el izquierdo. del lado derecho el nervio laríngeo recurrente se desplaza
hacia arriba y se engancha alrededor de la arteria subclavia derecha. Del lado izquierdo el
nervio no se desplaza hacia arriba, dado que la porción distal del sexto arco aórtico
persiste en forma de conducto arterioso, que después formará el ligamento arterioso.
Arterias onfalomesentéricas y umbilicales
Las arterias onfalomesentéricas o vitelinas, que en un principio son un número de vasos
dispuestos en pares que se distribuyen en el saco vitelino, se fusionan gradualmente y
forman las arterias situadas en el mesenterio dorsal del intestino. En el adulto
corresponden al tronco celíaco, arteria mesentérica superior y arteria mesentérica
inferior. Las arterias umbilicales son, en un comienzo, un par de ramas ventrales de las
aortas dorsales, que se dirigen hacia la placenta en íntima relación con la alantoides. Sin
embargo, durante la cuarta semana de vida intrauterina, cada arteria adquiere una
conexión secundaria con la rama dorsal de la aorta, la arteria ilíaca primitiva, y pierde su
sitio temprano de origen. Después del nacimiento, las porciones proximales de las arterias
umbilicales persisten en forma de arterias ilíaca interna y vesical superior, en tanto que las
porciones distales se obliteran y forman los ligamentos umbilicales medios.
Sistema venoso
En la quinta semana se pueden distinguir tres pares de venas de grueso calibre: a) las
venasonfalomesentéricas o vitelinas, que llevan sangre del saco vitelino al seno venoso; b)
las venas umbilicales, que se originan en las vellosidades coriónicas y transportan sangre
oxigenada al embrión, y c) las venas cardinales, que reciben sangre del cuerpo del
embrión propiamente dicho
Venas umbilicales
En una etapa inicial las venas umbilicales pasan a cada lado del hígado, pero pronto se
comunican con los sinusoides hepáticos. Desaparece entonces la porción proximal de
ambas venas umbilicales, lo mismo que el resto de la vena umbilical derecha, de modo
que la vena umbilical izquierda es la única que transporta sangre desde la placenta al
hígado. Al aumentar la circulación placentaria se establece una comunicación directa
entre la vena umbilical izquierda y el conducto hepatocardíaco derecho, el conducto
venoso . Este vaso permite que la sangre no pase por el plexo sinusoidal del hígado.
Después del nacimiento se obliteran la vena umbilical izquierda y el conducto venoso y
forman, respectivamente, el ligamento redondo del hígado y el ligamento venoso.
Venas cardinales
En un principio las venas cardinales forman el principal sistema de drenaje venoso del
embrión. Este sistema esta compuesto por las venas cardinales anteriores, que reciben la
sangre de la porción cefálica del embrión, y las venas cardinales posteriores, que drenan el
resto del cuerpo. Las venas anteriores y posteriores se unen antes de penetrar en la
prolongación sinusal y forman las venas cardinales comunes, más cortas. Durante la
quinta a la séptima semanas se forman muchas otras venas: a) las venas subcardinales,
que drenan sangre principalmente de los riñones; b) las venas sacrocardinales, que drenan
las extremidades inferiores, y c) las venas supracardinales, que drenan la sangre de la
pared del cuerpo por medio de las venas intercostales, asumiendo de tal manera la
función de las venas cardinales posteriores.