Alfred Nobel (1833-1896), químico, inventor y filántropo sueco nacido en Estocolmo.

Tras recibir una educación académica en San Petersburgo (Rusia) y en los Estados
Unidos —donde estudió ingeniería mecánica— regresó a San Petersburgo para trabajar
con su padre, elaborando minas, torpedos y otros explosivos. En una fábrica familiar en
Heleneborg (Suecia), trató de desarrollar un método seguro para manipular la
nitroglicerina, después de que una explosión en 1864 matara a su hermano pequeño y a
otras cuatro personas. En 1867 Nobel consiguió su objetivo: para reducir la volatilidad
de la nitroglicerina la mezcló con un material poroso absorbente y produjo lo que llamó
dinamita. Posteriormente creó la balistita, una de las primeras pólvoras sin humo.
Cuando murió, dirigía fábricas para la elaboración de explosivos en diversas partes del
mundo. En su testamento legó la mayor parte de su fortuna (estimada en unos 9
millones de dólares) para crear una fundación que estableciera premios anuales por los
méritos realizados en física, química, medicina y fisiología, literatura y paz mundial. El
premio de economía se concedió a partir del año 1969. Ver Premio Nobel.

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Premio Nobel, nombre que recibe cada uno de los galardones concedidos anualmente a
personas, entidades u organismos por sus aportaciones extraordinarias realizadas
durante el año anterior en los siguientes campos: Literatura; Química; Física; Fisiología
y Medicina; Paz y Ciencias Económicas. Otorgados por primera vez el 10 de diciembre
de 1901, los premios están financiados por los intereses devengados de un fondo en
fideicomiso contemplado en el testamento del químico, inventor y filántropo sueco
Alfred Nobel.

Según se recoge en el testamento de Nobel: “La totalidad de lo que queda de mi fortuna

quedará dispuesta del modo siguiente: el capital, invertido en valores seguros por mis
testamentarios, constituirá un fondo cuyos intereses serán distribuidos cada año en
forma de premios entre aquéllos que durante el año precedente hayan realizado el mayor
beneficio a la humanidad. Dichos intereses se dividirán en cinco partes iguales, que
serán repartidas de la siguiente manera: una parte a la persona que haya hecho el
descubrimiento o el invento más importante dentro del campo de la Física; una parte a
la persona que haya realizado el descubrimiento o mejora más importante dentro de la
Química; una parte a la persona que haya hecho el descubrimiento más importante
dentro del campo de la Fisiología y la Medicina; una parte a la persona que haya
producido la obra más sobresaliente de tendencia idealista dentro del campo de la
Literatura, y una parte a la persona que haya trabajado más o mejor en favor de la
fraternidad entre las naciones, la abolición o reducción de los ejércitos existentes y la
celebración y promoción de procesos de paz. Los premios para la Física y la Química
serán otorgados por la Academia Sueca de las Ciencias, el de Fisiología y Medicina será
concedido por el Instituto Karolinska de Estocolmo, el de Literatura, por la Academia
de Estocolmo, y el de los defensores de la paz por un comité formado por cinco
personas elegidas por el Storting (Parlamento) noruego. Es mi expreso deseo que, al
otorgar estos premios, no se tenga en consideración la nacionalidad de los candidatos,
sino que sean los más merecedores los que reciban el premio, sean escandinavos o no”.

Además de una retribución en metálico, el ganador del Premio Nobel recibe también
una medalla de oro y un diploma con su nombre y el campo en que ha logrado tal
distinción. Los jueces pueden dividir cada premio entre dos o tres personas, aunque no
está permitido repartirlo entre más de tres. Si se considerara que más de tres personas
merecen el premio, se concedería de forma conjunta. El fondo está controlado por un
comité de la Fundación Nobel, compuesto por seis miembros en cada mandato de dos
años: cinco elegidos por los administradores de los organismos contemplados en el
testamento, y el sexto nombrado por el gobierno sueco. Los seis miembros serán
ciudadanos suecos o noruegos. De acuerdo con la voluntad de Nobel, se han establecido
institutos separados en Suecia y Noruega para favorecer los objetivos de la Fundación
con el fin de potenciar cada uno de los cinco campos en los que se conceden los
galardones.

En 1968, para conmemorar su 300 aniversario, el Banco Nacional de Suecia creó el

Premio de Ciencias Económicas Banco de Suecia en Memoria de Alfred Nobel, que
sería otorgado por la Real Academia Sueca de las Ciencias (conocida con anterioridad
por el nombre de Academia Sueca de las Ciencias). La Real Academia Sueca de las
Ciencias concede también los premios de Física y Química.

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Premios Nobel
Fisiología y Medicina

AÑO PREMIOS NOBEL

1901 Behring, Emil Adolph von (Alemania)
1902 Ross, Ronald (Gran Bretaña)
1903 Finsen, Niels (Dinamarca)
1904 Pávlov, Ivan P. (Rusia)
1905 Koch, Robert (Alemania)
1906 Golgi, Camillo (Italia)
Ramón y Cajal, Santiago (España)
1907 Laveran, Charles L.A. (Francia)
1908 Ehrlich, Paul (Alemania)
Mechnikov, Iliá (Rusia)
1909 Kocher, Emil T. (Suiza)
1910 Kossel, Albrecht (Alemania)
1911 Gullstrand, Allvar (Suecia)
1912 Carrel, Alexis (Francia)
1913 Richet, Charles R. (Francia)
1914 Bárány, Robert (Austria)
1915 No se concedió
1916 No se concedió
1917 No se concedió
1918 No se concedió
1919 Bordet, Jules (Bélgica)
1920 Krogh, August (Dinamarca)
1921 No se concedió
1922 Hill, Archibald V. (Gran Bretaña)
Meyerhof, Otto (Alemania)
1923 Banting, Frederick G. (Canadá)
Macleod, John James R. (Gran Bretaña)
1924 Einthoven, Willem (Países Bajos)
1925 No se concedió
1926 Fibiger, Johannes (Dinamarca)
1927 Wagner von Jauregg, Julius (Austria)
1928 Nicolle, Charles Jean H. (Francia)
1929 Hopkins, Frederick G. (Gran Bretaña)
Eijkman, Christian (Países Bajos)
1930 Landsteiner, Karl (EEUU)
1931 Warburg, Otto H. (Alemania)
1932 Sherrington, Charles S. (Gran Bretaña)
Adrian, Edgar D. (Gran Bretaña)
1933 Morgan, Thomas H. (EEUU)
1934 Minot, George R. (EEUU)
Murphy, William P. (EEUU)
Whipple, George H. (EEUU)
1935 Spemann, Hans (Alemania)
1936 Dale, Henry Hallett (Gran Bretaña)
Loewi, Otto (EEUU)
1937 Szent-Györgyi von Nagyrapolt, Albert (EEUU)
1938 Heymans, Cornelius (Bélgica)
1939 Domagk, Gerhard* (Alemania)
1940 No se concedió
1941 No se concedió
1942 No se concedió
1943 Doisy, Edward A. (EEUU)
Dam, Carl Peter H. (Dinamarca)
1944 Erlanger, Joseph (EEUU)
Gasser, Herbert S. (EEUU)
1945 Fleming, Alexander (Gran Bretaña)
Chain, Ernst Boris (Gran Bretaña)
Florey, Howard W. (Gran Bretaña)
1946 Muller, Hermann J. (EEUU)
1947 Cori, Carl F. (EEUU)
Cori, Gerty Theresa R. (EEUU)
Houssay, Bernardo A. (Argentina)
1948 Müller, Paul (Suiza)
1949 Egas Moniz, Antonio (Portugal)
Hess, Walter R. (Suiza)
1950 Hench, Philip S. (EEUU)
Kendall, Edward C. (EEUU)
Reichstein, Tadeus (Suiza)
1951 Theiler, Max (Suráfrica)
1952 Waksman, Selman A. (EEUU)
1953 Lipmann, Fritz A. (EEUU)
Krebs, Hans Adolf (Gran Bretaña)
1954 Enders, John F. (EEUU)
Weller, Thomas H. (EEUU)
Robbins, Frederick C. (EEUU)
1955 Theorell, Hugo (Suecia)
1956 Richards, Dickinson W. (EEUU)
Cournand, André F. (EEUU)
Forssmann, Werner (Alemania)
1957 Bovet, Daniel (Italia)
1958 Beadle, George W. (EEUU)
Lederberg, Joshua (EEUU)
Tatum, Edward L. (EEUU)
1959 Ochoa, Severo (EEUU)
Kornberg, Arthur (EEUU)
1960 Burnet, Macfarlane (Australia)
Medawar, Peter B. (Gran Bretaña)
1961 Bekesy, Georg von (EEUU)
1962 Crick, Francis Harry C. (Gran Bretaña)
Watson, James D. (EEUU)
Wilkins, Maurice H.F. (Gran Bretaña)
1963 Hodgkin, Alan L. (Gran Bretaña)
Huxley, Andrew F. (Gran Bretaña)
Eccles, John C. (Australia)
1964 Bloch, Konrad E. (EEUU)
Lynen, Feodor (Alemania)
1965 Jacob, François (Francia)
Lwoff, André (Francia)
Monod, Jacques (Francia)
1966 Huggins, Charles B. (EEUU)
Rous, Francis Peyton (EEUU)
1967 Granit, Ragnar (Suecia)
Hartline, Haldan K. (EEUU)
Wald, George (EEUU)
1968 Holley, Robert William (EEUU)
Khorana, Har Gobind (EEUU)
Nirenberg, Marshall W. (EEUU)
1969 Delbrück, Max (EEUU)
Hershey, Alfred D. (EEUU)
Luria, Salvador E. (EEUU)
1970 Axelrod, Julius (EEUU)
Euler, Ulf S. von (Suecia)
Katz, Bernard (Gran Bretaña)
1971 Earl Wilbur, Sutherland (EEUU)
1972 Edelman, Gerald M. (EEUU)
Porter, Rodney R. (Gran Bretaña)
1973 Frisch, Karl von (Alemania)
Lorenz, Konrad (Austria)
Tinbergen, Nikolaas (Países Bajos)
1974 Claude, Albert (EEUU)
de Duve, Christian (Bélgica)
Palade, George E. (EEUU)
1975 Baltimore, David (EEUU)
Dulbecco, Renato (EEUU)
Temin, Howard M. (EEUU)
1976 Blumberg, Baruch S. (EEUU)
Gajdusek, Daniel C. (EEUU)
1977 Yalow, Rosalynn Sussman (EEUU)
Guillemin, Roger (EEUU)
Schally, Andrew (EEUU)
1978 Nathans, Daniel (EEUU)
Smith, Hamilton O. (EEUU)
Arber, Werner (Suiza)
1979 Cormack, Allan McLeod (EEUU)
Hounsfield, Godfrey N. (Gran Bretaña)
1980 Dausset, Jean (Francia)
Snell, George (EEUU)
Benacerraf, Baruj (EEUU)
1981 Hubel, David H. (EEUU)
Sperry, Roger W. (EEUU)
Wiesel, Torsten N. (Suecia)
1982 Bergström, Sune K. (Suecia)
Samuelsson, Bengt I. (Suecia)
Vane, John R. (Gran Bretaña)
1983 McClintock, Barbara (EEUU)
1984 Jerne, Niels K. (Dinamarca-Gran Bretaña)
Köhler, Georg J.F. (Alemania)
Milstein, César (Gran Bretaña)
1985 Brown, Michael S. (EEUU)
Goldstein, Joseph L. (EEUU)
1986 Cohen, Stanley (EEUU)
Levi-Montalcini, Rita (EEUU)
1987 Tonegawa, Susumu (Japón)
1988 Black, James (Gran Bretaña)
Elion, Gertrude (EEUU)
Hitchings, George (EEUU)
1989 Bishop, J. Michael (EEUU)
Varmus, Harold E. (EEUU)
1990 Murray, Joseph E. (EEUU)
Thomas, E. Donnall (EEUU)
1991 Neher, Erwin (Alemania)
Sakmann, Bert (Alemania)
1992 Fisher, Edmond H. (EEUU)
Krebs, Edwin G. (EEUU)
1993 Roberts, Richard J. (EEUU)
Sharp, Phillip A. (EEUU)
1994 Gilman, Alfred G. (EEUU)
Rodbell, Martin (EEUU)
1995 Lewis, Edward B. (EEUU)
Wieschaus, Erich F. (EEUU)
Nüsslein-Volhard, Christiane (Alemania)
1996 Zinkernagel, Rolf M. (Suiza)
Doherty, Peter C. (Australia)
1997 Prusiner, Stanley (EEUU)
1998 Furchgott, Robert (EEUU)
Ignarro, Louis (EEUU)
Murad, Ferid (EEUU)
1999 Blobel, Günter (EEUU)
2000 Carlsson, Arvid (Suecia)
Greengard, Paul (EEUU)
Kandel, Eric (EEUU)
2001 Hartwell, Leland H. (EEUU)
Nurse, Paul M. (Gran Bretaña)
Hunt, Timothy (Gran Bretaña)
2002 Brenner, Sydney (Gran Bretaña)
Sulston, John E. (Gran Bretaña)
Horvitz, H. Robert (EEUU)

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Francis Harry Compton Crick (1916- ), biofísico británico y galardonado con el premio
Nobel que contribuyó a determinar la estructura del ADN, una larga molécula que almacena
la información genética de los organismos (ver Ácidos nucleicos). Nacido en Northampton, se
doctoró en física por el Caius College de la Universidad de Cambridge, y en 1949 ocupó un
cargo en el laboratorio de biología molecular de dicha universidad. A comienzos de la década
de 1950, junto al bioquímico estadounidense James Dewey Watson, y con ayuda de imágenes
de moléculas orgánicas de gran tamaño obtenidas por difracción de rayos X por el biofísico
Maurice Wilkins, determinó la estructura tridimensional del ácido desoxirribonucleico (ADN).
El ADN es la sustancia que transmite las características genéticas de una generación a la
siguiente, y el conocimiento de su estructura llevó a rápidos avances en el campo de la
genética. En 1962 Crick, Watson y Wilkins compartieron el premio Nobel de Fisiología y
Medicina por su trabajo. Crick siguió estudiando el código genético e investigando los virus.
En 1976 se incorporó al Instituto Salk para Estudios Biológicos de California, donde desarrolló
varios estudios sobre el funcionamiento del cerebro.

Robert William Holley (1922-1993), bioquímico estadounidense galardonado con el premio

Nobel. Nacido en Urbana, Illinois, se doctoró en medicina por la Universidad de Cornell. En
1947 fue uno de los miembros del equipo de esta universidad que sintetizó por primera vez
la penicilina. En 1968 se incorporó al Instituto Salk para Estudios Biológicos en La Jolla,
California. Holley, el primer científico en determinar la secuencia de subunidades de un ácido
nucleico, compartió en 1968 el Premio Nobel de Fisiología y Medicina con el químico
estadounidense de origen indio Har Gobind Khorana y su compatriota, el bioquímico Marshall
Warren Nirenberg por sus estudios independientes sobre el código genético.

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Godfrey Newbold Hounsfield (1919- ), ingeniero electrónico británico que colaboró en el

desarrollo de una de las más importantes invenciones médicas del siglo XX: la tomografía
axial computerizada (TAC). Esta técnica de diagnóstico proporciona imágenes de los órganos
internos en forma de “cortes” transversales del cuerpo sin necesidad de procedimientos
invasores.

Nació en Newark, Inglaterra. Durante la II Guerra Mundial se convirtió en instructor de

mecanismos de radar de la Royal Air Force (RAF). Después de la guerra se unió a la compañía
electrónica EMI y dirigió un equipo que trataba de construir las primeras computadoras
totalmente transistorizadas, aprovechando una técnica novedosa, inventada por él, para
incrementar la velocidad de los transistores.

En 1967 desarrolló el principio de la tomografía axial computerizada. Los aparatos de

tomografía (escáneres) emiten rayos X en muchas direcciones hacia el cuerpo del paciente, y
reconstruyen imágenes de órganos internos a partir de diferentes vistas o cortes. Los
escáneres EMI se empezaron utilizar en los grandes hospitales en la década de 1970 y en la
actualidad se emplean en muchos países, sobre todo para diagnosticar el cáncer. Con
respecto al método convencional de rayos X, la tomografía tiene la ventaja de una resolución
mucho mayor, así como la de aumentar las imágenes de los órganos del cuerpo, lo que
permite un diagnóstico más preciso. En 1979 Hounsfield recibió el Premio Nobel de Fisiología
y Medicina junto al físico nuclear de origen surafricano Allan Cormack, que había desarrollado
de manera independiente un aparato de tomografía en Estados Unidos.

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John Robert Vane (1927- ), farmacólogo británico y premio Nobel. Se dedicó principalmente al
estudio de las prostaglandinas, sustancias químicas similares a las hormonas que se forman
de manera natural en las células e intervienen en muchas funciones fisiológicas
fundamentales. Por sus estudios sobre las prostaglandinas, obtuvo el Premio Nobel de
Fisiología y Medicina en 1982, que compartió con los bioquímicos suecos Sune Karl Bergström
y Bengt Ingemar Samuelsson.

Nació en Tardebigge, Inglaterra. Se doctoró en el Instituto Nuffield de Investigaciones Médicas

de la Universidad de Oxford en 1953. Fue profesor en la Universidad de Yale (Estados Unidos),
desde 1953 hasta 1955, fecha en la que volvió a Inglaterra para ocupar una plaza de profesor
adjunto en el Instituto de Ciencias Médicas de la Universidad de Londres. En 1966 se
convirtió en profesor titular. Fue nombrado director del Laboratorio Wellcome de
Investigación de Inglaterra en 1973.

Las diferentes prostaglandinas tienen funciones y efectos diferentes en el cuerpo, pero, como
grupo, afectan a todas las funciones celulares de todos los órganos del cuerpo. Pueden
estimular los músculos para que se contraigan o se relajen, y pueden originar o evitar la
coagulación de la sangre. Las prostaglandinas también pueden causar la inflamación
dolorosa de los tejidos dañados. Tras la realización de una serie de pruebas, Vane descubrió
que las prostaglandinas sólo actúan localmente, cerca del lugar en que las células las liberan,
y no circulan por la sangre. Asimismo, determinó que la aspirina actúa inhibiendo la síntesis
de prostaglandinas, aliviando síntomas como el dolor, la fiebre y la inflamación. Vane y su
grupo de investigación descubrieron la prostaglandina X, o prostaciclina, sustancia que inhibe
la formación de coágulos de sangre que pueden obstruir los vasos sanguíneos y provocar
apoplejías o ataques al corazón.

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Barbara McClintock (1902-1992), genetista y premio Nobel estadounidense, famosa por el

descubrimiento de que los genes pueden cambiar de posición en los cromosomas, hallazgo
importante para la comprensión de los procesos hereditarios. Obtuvo el doctorado en
botánica por la Universidad de Cornell en 1927 y se unió a la Carnegie Institution de
Washington en 1941. Su extensa investigación sobre los elementos genéticos móviles se
publicó por vez primera en las décadas de 1940 y 1950, aunque su trascendencia no sería
apreciada hasta mucho más adelante. Ganó el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en
1983.

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Joseph Edward Murray (1919- ), cirujano estadounidense, galardonado con el Premio

Nobel de Fisiología y Medicina en 1990 por sus trabajos sobre los trasplantes de
órganos. Compartió el Premio con el médico de la misma nacionalidad Edward Donnall
Thomas, que perfeccionó la técnica del trasplante de médula ósea.

Nació en Milford, Massachusetts. Estudió en la Universidad de Harvard, doctorándose

en 1943. Trabajó en el Hospital Brigham de Boston. Se incorporó al ejército en 1944 y
fue destinado al Hospital de Pennsylvania, donde trabajó como cirujano plástico
realizando injertos de piel a soldados con quemaduras graves durante la II Guerra
Mundial (1939-1945). Fue entonces cuando se interesó por los problemas de rechazo de
órganos que se producían en los trasplantes.

En 1947 volvió al Hospital Brigham, donde se incorporó a un equipo de médicos que

estudiaban las enfermedades del riñón y empezó a investigar sobre los trasplantes de
este órgano, realizando experimentos con perros para probar que la operación era
posible. En 1954 realizó el primer trasplante de riñón en seres humanos, extirpando el
órgano sano de un hombre y trasplantándolo a su gemelo, cuyos riñones estaban
afectados por una enfermedad degenerativa. El paciente con el órgano trasplantado
vivió ocho años más tras la operación.

Comenzó entonces a realizar experimentos con una nueva clase de fármacos diseñada
para inhibir, o detener temporalmente, el sistema inmunológico con el fin de que el
órgano trasplantado pudiese establecerse en el cuerpo. El sistema inmunológico ataca a
las sustancias extrañas, como virus y bacterias, que invaden el cuerpo, y los órganos
trasplantados son considerados también invasores por dicho sistema. Durante la década
de 1960, Murray y su equipo realizaron regularmente trasplantes de riñones de personas
fallecidas a enfermos utilizando los fármacos mencionados, denominados
inmunosupresores, para inhibir el sistema inmunológico e incrementar así las
posibilidades de supervivencia de los enfermos.

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Erwin Neher (1944- ), biofísico alemán. Compartió el Premio Nobel de Fisiología y

Medicina en 1991 con Bert Sakmann por sus estudios sobre los canales de iones
presentes en la membrana de la célula.

Nació en Landsberg am Lech, Baviera. Después de completar los estudios

preuniversitarios en Alemania, se graduó en Medicina en 1967 por la Universidad de
Wisconsin en Madison. A continuación volvió a Alemania y trabajó en Munich como
investigador asociado en el Instituto Max Planck de Psiquiatría. Se doctoró en el
Instituto de Tecnología en 1970. Después, Neher se incorporó al Instituto Max Planck
de Química Biofísica de Gotinga, del que fue nombrado director en 1972. Bert
Sakmann, fisiólogo alemán, se incorporó también al Instituto trasladándose al
laboratorio de Neher en 1974. Allí, los dos científicos comenzaron la colaboración que
les llevaría a obtener el Premio Nobel.

Neher y Sakmann decidieron estudiar las membranas celulares utilizando los principios
de la física. A principios de la década de 1970, los científicos sabían que las señales se
transmitían entre las células y dentro de las mismas mediante las corrientes eléctricas
que circulaban a través de lo que se denominaban canales de iones o canales iónicos de
las membranas de la célula. Estos canales de iones estaban constituidos por proteínas
simples o bien por complejos de proteínas con un orificio en el centro que podía abrirse
o cerrarse para permitir el paso de los átomos cargados (iones), transmitiendo la
corriente eléctrica. También se sabía que la membrana de la célula contenía miles de
canales de iones. A partir de métodos de investigación indirectos, los científicos llegaron
a saber algo más sobre la función y la estructura de los canales de iones. Fueron capaces
de medir la corriente eléctrica de los canales utilizando una pinza de voltaje, pero como
este dispositivo estaba unido a un área relativamente grande de la membrana celular, la
señal medida era ruidosa, parecida a la que se escucha en una radio o televisión mal
sintonizadas. Nadie había sido capaz de medir la señal de un único canal de iones, ni
siquiera de unos pocos canales.

Para estudiar los canales de iones por separado, Neher y Sakmann desarrollaron un
nuevo método, que consistía en utilizar un diminuto tubo de vidrio llamado micropipeta,
que unían a una diminuta porción de membrana celular. De este modo, Neher y
Sakmann pudieron aislar por separado los canales de iones y medir sus pequeñas
corrientes eléctricas (cantidades a nivel de picoamperios o 10-12 amperios). Al
principio, a ambos investigadores les preocupaba la fuga de corriente, puesto que la
junta entre la membrana y la micropipeta no estaba del todo ajustada. Sin embargo,
descubrieron que aplicando una pequeña cantidad de succión, se conseguía un sellado
perfecto. Ambos investigadores demostraron también cómo el canal es capaz de regular
el paso de iones según su carga. Algunos canales permiten el paso de iones cargados
positivamente como el sodio, el potasio o el calcio, y otros sólo iones de carga negativa
como el cloro.

Los estudios sobre los canales de iones realizados por Neher y Sakmann supusieron un
gran paso adelante en el campo de la investigación celular. La técnica que emplearon
permitió a los científicos trabajar con células mucho más pequeñas que las que se
usaban con la pinza de voltaje. Así, pudieron estudiar diferentes desórdenes, como la
fibrosis quística, algunas enfermedades cardiovasculares y ciertos desórdenes
neuronales, que estaban relacionados con defectos en los canales de iones. Además, los
científicos fueron capaces de desarrollar fármacos específicos que afectaban únicamente
a canales de iones determinados.

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Edmond H. Fischer (1920- ), bioquímico estadounidense nacido en Shanghai (China),

de padres franceses, galardonado con el Premio Nobel.

Se licenció en Bioquímica por la Universidad de Ginebra (Suiza) en 1947. En 1953 se

incorporó la Universidad de Washington, donde comenzó una colaboración que duraría
40 años con el bioquímico estadounidense Edwin G. Krebs, con quien compartió el
Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1992.
Durante la década de 1950, Fischer y Krebs estudiaron el modo en que las células
musculares descomponen el glucógeno en glucosa, que utilizan como combustible (el
cuerpo almacena energía en el hígado y en las células musculares en forma de
glucógeno y las células lo descomponen en glucosa cuando necesitan energía, por
ejemplo durante la contracción del músculo). Los dos científicos conocían la existencia
de una enzima denominada fosforilasa, crucial en este proceso, que fue descubierta por
los bioquímicos Carl y Gerti Cori, lo que les valió el Premio Nobel de Fisiología y
Medicina en 1947. Fischer había estudiado el papel de la enzima en el metabolismo de
las plantas y Krebs lo había hecho en el metabolismo del músculo de los mamíferos.

Fischer y Krebs detectaron que la fosforilasa podía ser convertida de estado activo a
estado inactivo a través de un mecanismo desconocido hasta entonces. En estado activo
la fosforilasa estimula la descomposición del glucógeno. Ambos descubrieron que la
adición de un fosfato a la fosforilasa cambiaba el estado de la enzima de inactivo a
activo. Mostraron que existía un compuesto de gran energía, denominado trifosfato de
adenosina (ATP), que proporcionaba el fosfato necesario para activar la fosforilasa,
proceso catalizado por una enzima denominada protein-quinasa. Otra enzima,
denominada fosfatasa, puede eliminar el fosfato de la fosforilasa, inactivarla y detener la
producción de glucosa. Actualmente se sabe que muchas hormonas actúan a través de
un mecanismo de activación/desactivación de proteínas por enzimas del tipo protein-
quinasas.

Este trabajo fue el primero que puso de manifiesto el mecanismo de

activación/desactivación de proteínas por fosforilación, pero, en la actualidad, se
conocen muchos ejemplos y se sabe que juegan un papel importante en el control de las
actividades básicas de la célula. Estos estudios son vitales a la hora de entender
enfermedades como el cáncer, ya que algunos tipos de cáncer pueden estar relacionados
con el mal funcionamiento de algunas protein-quinasas.

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Richard J. Roberts (1943- ), bioquímico británico. Compartió el Premio Nobel de
Fisiología y Medicina en 1993 con el bioquímico estadounidense Phillip A. Sharp, por
el descubrimiento de los intrones, que ambos realizaron de manera independiente.

Nació en Derby, Inglaterra. Se doctoró por la Universidad de Sheffield (Inglaterra) en

1968 y, a continuación, se trasladó a Estados Unidos, donde ha permanecido desde
entonces. En 1977, trabajando en el Laboratorio de Cold Spring Harbor (Nueva York)
descubrió que en la mayoría de las células, los genes están divididos y no organizados
en cadenas continuas. En este descubrimiento se basan gran parte de las investigaciones
actuales en el campo de la ingeniería genética.

Roberts y Sharp estudiaron los genes de los adenovirus, virus que provocan el resfriado
y la conjuntivitis. Los genes de los adenovirus presentan una gran similitud con los
genes de las células humanas, aunque los adenovirus tienen una estructura muy simple,
por lo que son más fáciles de estudiar. Cuando Roberts y Sharp comenzaron sus
investigaciones, los científicos pensaban que el ácido desoxirribonucleico (ADN) de
todas las células estaba compuesto por genes organizados como segmentos continuos en
largas cadenas, como ocurría en los genes de las bacterias que se habían estudiado hasta
entonces. Roberts y Sharp descubrieron que los genes estaban compuestos de dos tipos
de segmentos de ADN, razón por la que reciben el nombre de genes partidos. Un tipo de
segmentos, los exones, contienen la información necesaria para fabricar las proteínas.
Estos exones están intercalados con un segundo tipo de segmentos de ADN
denominados intrones. Los intrones no contienen información y los científicos a veces
se refieren a ellos como "ADN basura". Cuando la información genética se transmite al
ARN (ácido ribonucleico), en un proceso llamado transcripción, se copian intrones y
exones, pero después los intrones intercalados se eliminan y los exones se unen; estos
exones se pueden unir unos con otros en diferente orden, lo que origina, por tanto,
distintas proteínas. Antes de que Roberts y Sharp realizaran sus investigaciones, nadie
creía en los genes partidos. Hoy se sabe que todos los organismos complejos contienen
genes partidos en sus células.

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Stanley B. Prusiner (1942- ), neurólogo estadounidense ganador, en 1997, del Premio

Nobel de Fisiología y Medicina por el descubrimiento de una nueva clase de proteínas,
denominadas priones, que se han asociado a desórdenes cerebrales en mamíferos. Las
investigaciones de Prusiner, a menudo controvertidas, contradicen la idea, durante
mucho tiempo aceptada, de que únicamente agentes que contienen ácido
desoxirribonucleico (ADN) o ácido ribonucleico (ARN) como material genético, es
decir, virus o bacterias, pueden replicarse en el cuerpo humano y causar enfermedades.

Nació en Des Moines (Iowa) y se graduó en la Universidad de Pensilvania en 1964,

doctorándose en la Escuela Médica de esta Universidad cuatro años después. Desarrolló
diversas investigaciones bioquímicas en los Institutos Nacionales de Salud y, en 1972,
se incorporó como médico residente a la Universidad de California en San Francisco
(UCSF), consiguiendo, en 1984, una plaza de profesor de Neurología. En los 26 años
que permaneció en esta institución, llevó a cabo su investigación sobre proteínas
infecciosas.

Tan pronto como llegó a la UCSF, comenzó una serie de experimentos para estudiar la
enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, un extraño desorden neurológico humano de origen
desconocido hasta entonces. Mientras la mayoría de los investigadores contemporáneos
pensaba que la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob estaba causada por virus todavía
desconocidos, Prusiner sostuvo la hipótesis de que el origen podría estar en proteínas
poco comunes. La idea resultó totalmente revolucionaria en la época, ya que todos los
agentes infecciosos conocidos hasta entonces (virus, bacterias, hongos o parásitos)
contenían moléculas de ADN o ARN como material genético necesario para
reproducirse. Sin embargo, las proteínas no poseen dicho material.

En 1982, publicó el primer estudio donde describía e identificaba los priones, un

término que Prusiner acuñó al acortar el nombre de partículas infecciosas de naturaleza
proteínica (protein infectious particles). En investigaciones posteriores, el equipo de
Prusiner consiguió certeras evidencias de que todos los animales, incluidos los seres
humanos, poseen los genes para producir una proteína que puede mutar a un prión. Los
priones pueden acumularse en el interior de las células, dañando los tejidos cerebrales.
Los mecanismos de mutación todavía no se conocen bien.

Actualmente, se sabe que los priones son el origen de una cierta variedad de desórdenes
cerebrales que son letales en mamíferos, incluyendo la enfermedad de Creutzfelt-Jakob,
el kuru (una extraña enfermedad que se produjo sólo en algunas tribus caníbales de
Papúa-Nueva Guinea), la encefalopatía espongiforme bovina (EEB) popularmente
conocida como enfermedad de las vacas locas, y el scrapie, una enfermedad fatal común
en el ganado ovino. Prusiner y muchos otros científicos creen que los priones podrían
estar involucrados en los desórdenes neurodegenerativos tales como la enfermedad de
Alzheimer, la enfermedad de Parkinson y la esclerosis lateral amiotrófica.

Aunque el Premio Nobel supuso una paulatina aceptación de las teorías de Prusiner, su
trabajo sigue siendo controvertido. Algunos científicos creen que todavía no están muy
claros los mecanismos que causan la enfermedad, mientras que otros argumentan que
quizá un virus u otro agente infeccioso podría acompañar a los priones y sería la causa
de la infección.

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Louis Ignarro (1941- ), científico estadounidense que en 1998 compartió el Premio

Nobel de Fisiología y Medicina con Robert Furchgott y Ferid Murad por el
descubrimiento de la acción vasodilatadora del óxido nítrico.

Nació en 1941 en Brooklyn (Nueva York), en 1962 se graduó en Farmacia por la

Universidad de Columbia y en 1966 se doctoró en Farmacología por la Universidad de
Minnesota. Entre 1979 y 1985 trabajó como profesor en el Departamento de
Farmacología de la Universidad de Tulane y desde 1985 trabaja como profesor en el
Departamento de Farmacología de la Universidad de California-Los Ángeles (UCLA).

En 1978 Robert Furchgott descubrió una sustancia en el endotelio que favorecía la

relajación de las arterias y por tanto la dilatación de los vasos sanguíneos, pero no
consiguió identificarla. En 1987 Louis Ignarro demostró que esa sustancia producida en
el endotelio era óxido nítrico (NO). A ese descubrimiento llegó también de forma
independiente Ferid Murad.

El óxido nítrico no sólo está relacionado con la relajación de las arterias; también
participa en los mecanismos de defensa contra algunos microorganismos y actúa como
mediador en el sistema nervioso.

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Arvid Carlsson (1923- ), farmacólogo sueco laureado con el Premio Nobel de

Medicina en el año 2000, junto con Paul Greengard y Eric Kandel, por sus
descubrimientos sobre la forma en la que se transmiten los mensajes a través del sistema
nervioso, cruciales para comprender el funcionamiento normal del cerebro y que han
permitido avances en el tratamiento de enfermedades neuropsiquiátricas como la
enfermedad de Parkinson, la depresión o la esquizofrenia.
Nació en Uppsala (Suecia) y estudió en la Universidad de Lund, donde se doctoró en
1951 permaneciendo como profesor asociado hasta 1959. En esa fecha obtuvo una plaza
como profesor de Farmacología en la Universidad de Göteborg, en la que permaneció
hasta que se retiró en 1989.

A finales de la década de los años 50, Arvid Carlsson llevó a cabo una serie de estudios
pioneros que mostraron que la dopamina es un importante neurotransmisor que actúa en
el cerebro; hasta entonces se pensaba que era únicamente el precursor de otro
neurotransmisor (la noradrenalina). Demostró que la dopamina se concentra en otras
áreas del cerebro distintas de donde se acumula la noradrenalina, denominadas ganglios
basales, que son de vital importancia para el control de los movimientos de los
músculos.

Carlsson llevó a cabo diversos experimentos que le permitieron deducir que la

enfermedad de Parkinson está causada precisamente por la carencia de dopamina en
ciertas partes del cerebro. Comprobó que la utilización de algunas drogas, como la L-
dopa (una molécula precursora que se convierte en dopamina en el cerebro), podrían ser
utilizadas como un remedio eficaz en el tratamiento de la enfermedad. Además abrió
paso al uso de trasplantes de células productoras de dopamina procedentes de animales
o de otras personas para reemplazar a las que mueren por causa de la enfermedad.

Sus trabajos posteriores le permitieron demostrar el modo de acción de otras drogas

comúnmente utilizadas en el tratamiento de diversas enfermedades como la depresión o
la esquizofrenia.

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Eric Kandel (1929- ), neurobiólogo austriaco nacionalizado estadounidense que recibió

el Premio Nobel de Medicina en el año 2000, junto con el farmacólogo sueco Arvid
Carlsson y el neurobiólogo estadounidense Paul Greengard, por sus descubrimientos
sobre la forma en la que se transmiten los mensajes a través del sistema nervioso,
cruciales para comprender el funcionamiento normal del cerebro, así como por sus
investigaciones sobre los procesos moleculares responsables de la memoria y el
aprendizaje.

Nació en Viena y, aunque realizó sus estudios en Austria, se trasladó en 1956 a la

Universidad de Harvard, consiguiendo después varias plazas de profesor en el
Departamento de Fisiología y Psiquiatría, y después en el Departamento de Bioquímica
y Biofísica molecular, ambos pertenecientes a la Universidad de Columbia (Nueva
York). Desde 1974 a 1983 fue director del Centro de Neurobiología y Comportamiento,
perteneciente a la misma Universidad, y desde 1984 es Investigador emérito del
Instituto Médico Howard Hughes, también adscrito a la Universidad de Columbia.

Utilizó, como modelo experimental para sus estudios, el sistema nervioso de un caracol
marino perteneciente al género Aplysia (más elemental que el de los seres humanos, y
por tanto más fácil de estudiar) y demostró que algunos procesos aparentemente
complejos como el aprendizaje y la memoria se deben a modificaciones en la función
sináptica. De hecho, la fosforilación de proteínas en la sinapsis (proceso que Paul
Greengard demostró que era la base del funcionamiento de muchos neurotransmisores)
juega un papel muy importante en la memoria a corto plazo. Sin embargo, para el
desarrollo de la memoria a largo plazo se requiere un estímulo más largo y potente que
incremente los niveles de moléculas transmisoras de información. Esas señales
alcanzarán el núcleo de la célula provocando la formación de ciertas proteínas y la
disminución del número de otras. Por tanto, si la síntesis de nuevas proteínas se evita de
algún modo, puede bloquearse la memoria a largo plazo, pero no la de corto plazo.
Estos avances permitirán desarrollar nuevos tipos de medicamentos que mejoren la
memoria en pacientes con diversos tipos de demencia.

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John E. Sulston (1942- ), genetista británico galardonado con el Premio Nobel de

Fisiología y Medicina 2002 por sus descubrimientos sobre la regulación genética del
proceso de muerte celular programada, en el cual las células sanas programan su propia
muerte como parte normal del desarrollo de un organismo. Compartió el premio con el
genetista de origen británico Sydney Brenner y el estadounidense H. Robert Horvitz.

Nació en Fulmer, Inglaterra, y estudió Química Orgánica en Cambridge, donde se

licenció en 1963 y se doctoró en 1966. Entre 1966 y 1969, comenzó su investigación en
el campo de la Química prebiótica (el estudio de los orígenes de la vida sobre la Tierra)
en el Instituto Salk de Estudios Biológicos en La Jolla, California.

En 1969 se unió al laboratorio de Sydney Brenner en el Medical Research Council

(MRC) de Cambridge. Allí se centró en el estudio del desarrollo celular del gusano
cilíndrico Caenorhabditis elegans. Este gusano nematodo, constituido por menos de
1.000 células, había sido elegido por Brenner como un animal de experimentación ideal
para estudiar cómo se produce la regulación genética de la división celular, la
especialización celular y el desarrollo de los distintos órganos en los animales
multicelulares. Sulston desarrolló técnicas que le permitieron conocer la ruta seguida
por cada célula durante el desarrollo de C. elegans, comprobando así cómo se producen
las divisiones celulares y, posteriormente, los procesos de diferenciación en células
especializadas. Durante estas investigaciones, Sulston encontró que en las fases iniciales
del desarrollo de C. elegans se generan 1.090 células, aunque el gusano adulto está
constituido sólo por 959, demostrando que ciertas células experimentan un proceso de
muerte celular programada, también conocido con el nombre de apoptosis, como parte
del desarrollo normal de un organismo. Sulston también identificó la primera mutación
de un gen involucrado en un proceso de muerte celular programada.

Continuando el trabajo de Sulston, Horvitz identificó posteriormente diversos genes

implicados en el control del proceso de muerte celular programada en Caenorhabditis
elegans y encontró que también existían los genes correspondientes en humanos. Estos
descubrimientos permitieron ampliar el conocimiento científico sobre algunas
enfermedades humanas, resultantes de procesos erróneos en la muerte celular
programada, como el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), enfermedades
coronarias, la anoxia cerebral y el cáncer.

Entre 1992 y 2000 Sulston desempeñó el cargo de director del Sanger Center
(Inglaterra). Este centro de investigación fue concebido para contribuir al Proyecto
Genoma Humano, el programa de colaboración científica internacional que permitió la
secuenciación del genoma humano en el año 2001. Como director del Instituto, Sulston
insistió en que todos los datos científicos obtenidos durante el desarrollo de este
proyecto financiado con fondos públicos se pusieran a libre disposición de todos los
investigadores. Mientras trabajaba en el Proyecto Genoma Humano, Sulston también
lideró un equipo de investigadores que secuenciaron el primer genoma completo de un
organismo multicelular, el del nematodo C. elegans.

Antes del Premio Nobel, Sulston también mereció, en 1991, el Premio Internacional de
la Fundación Gairdner, que compartió con Brenner, y el Premio Pfizer de Innovación
Tecnológica en 2000. En 2001 recibió el Premio Príncipe de Asturias de Investigación
Científica y Técnica, junto con Francis Collins, Jean Weissenbach, Craig Venter y
Hamilton Smith, por sus trabajos sobre la secuenciación del genoma humano. Es
coautor del libro The Common Thread: A Story of Science, Politics, Ethics and the
Human Genome (2002

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