Tesis Maestría Rosely Pereza

Centro de Investigaciones Marinas de la Universidad de La Habana
Y
Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos
"Diversidad y abundancia de fitoplancton del embalse Abreus (Cienfuegos,

Cuba)"
Tesis presentada en opción al Título Académico de Máster en Biología

Marina y Acuicultura con Mención en Ecología Marina
Autora: Lic. Rosely Peraza Escarrá*

Tutor: Dr. Augusto A. Comas González*
*Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos (CEAC)

Calle 17 esq. Ave 46 s/n. Reparto Reina, Cienfuegos 55100, Cuba.
rosely@gestion.ceac.cu
Noviembre de 2017
Resumen
El embalse Abreus es una de las principales fuentes de abastecimiento de

agua de la provincia Cienfuegos y en los últimos años se han detectado
florecimientos de cianobacterias potencialmente tóxicas, lo que ha despertado
interés en el estudio del fitoplancton de este ecosistema. En esta investigación
se determinó la variación temporal de la diversidad y abundancia de las
comunidades de fitoplancton del embalse y su relación con el estado trófico del
sistema. Se realizaron 17 muestreos en el período de 2010 a 2016, en
diferentes meses del año. Las muestras se tomaron a nivel subsuperficial (0.5
m) para el análisis cualitativo y cuantitativo de fitoplancton. Además se midieron
temperatura, pH, transparencia y en algunas colectas las concentraciones de
clorofila a, oxígeno disuelto y nutrientes. Se identificaron 177 taxones
infragenéricos de fitoplancton, que se clasificaron en ocho phyla, 14 clases, 27
órdenes y 49 familias. Ocurrió una disminución de la riqueza de especies en el
período, con la pérdida de aproximadamente una especie por cada evento
sucesivo de muestreo. La composición varió también temporalmente al
aumentar a partir del 2014 la frecuencia de aparición de especies
características de ambientes hipertróficos. La abundancia total de fitoplancton
osciló generalmente por encima de 1000 cél. mL -1 y los grupos predominantes
fueron las cianobacterias, criptófitas, clorófitas y bacilariófitas. En Julio de 2016
se observó el florecimiento de la clorófita Binuclearia lauterbornii, aunque sin
reportarse efectos dañinos. Las correlaciones sugieren una tendencia temporal
al aumento de la temperatura que causa un aumento de la abundancia del
fitoplancton, que a su vez incrementa la concentración de oxígeno disuelto.
Según el coeficiente trófico Qco se clasificó el embalse de politrófico e
hipertrófico. La evidencia apoya la hipótesis de una disminución de la
diversidad y el aumento de la abundancia de especies indicadoras ante los
efectos de la eutrofización en el embalse debido a la generación de residuales
por las actividades antrópicas en la cuenca.
Palabras claves: fitoplancton, diversidad, abundancia, eutrofización, embalse

Abreus.
Índice
1 Introducción 1
2 Revisión bibliográfica 5
2.1 Generalidades del fitoplancton 5
2.1.1 Grupos taxonómicos del fitoplancton de agua dulce en Cuba 6
2.1.2 Importancia del fitoplancton 11
2.2 Especies bioindicadoras 11
2.3 Características de los acuatorios lénticos 13
2.4 Eutrofización 14
2.5 Clasificación trófica de acuatorios empleando el fitoplancton 15
3 Materiales y métodos 17
3.1 Descripción del área de estudio 17
3.2 Muestreo 18
3.3 Análisis de variables físico-químicas del agua 19
3.4 Análisis de fitoplancton 20
3.4.1 Identificación de las especies de fitoplancton 20
3.4.2 Determinación de la abundancia de especies 20
3.5 Análisis de datos 21
3.6 Evaluación del estado trófico del agua por coeficiente Qco 22
4 Resultados 23
4.1 Factores abióticos 23
4.2 Lista taxonómica 25
4.3 Riqueza de especies 35
4.4 Composición por especies 37
4.5 Abundancia de fitoplancton 40
4.6 Estado trófico del sistema 43
5 Discusión 44
5.1 Factores abióticos 44
5.2 Lista taxonómica 46
5.3 Diversidad y abundancia de especies 51
5.4 Coeficiente trófico 56
6 Conclusiones 58
7 Recomendaciones 59
1. Introducción
Las algas son contribuyentes importantes a la biodiversidad global pues cada
especie posee una combinación única de rasgos. Sus relaciones con otros
organismos ya sean en asociaciones simbióticas, tramas tróficas o ciclos
bioquímicos son de significativa importancia. En la actualidad, las algas producen
cerca de la mitad del oxígeno atmosférico por medio de la fotosíntesis, además
influyen en el ciclo de elementos como el carbono, nitrógeno, fósforo y sílice por lo
que afectan a otros organismos (Graham et al., 2016).
Las microalgas se han adaptado a diversas condiciones ambientales y por esto han
sido encontradas en cavernas, suelos desérticos, hielos o nieves perpetuas, lagos
hipersalinos, acídulos, alcalinos y con elevadas temperaturas (Luna, 2007). Aquellas
especies que no están directamente relacionadas a un sustrato, cuya evolución ha
conllevado a la aparición de estructuras que les permiten flotar o nadar en la
columna de agua, se denominan fitoplancton (Graham et al., 2016) y constituyen el
primer nivel trófico de la trama alimentaria en ecosistemas acuáticos.
Las comunidades de fitoplancton se encuentran en interacción con condiciones

bióticas y abióticas. Las variables abióticas más relevantes en el desarrollo de las
especies de fitoplancton son iluminación solar, temperatura, pH, salinidad y
disponibilidad de nutrientes. Estos factores varían según las características de los
acuatorios, y a ellos se encuentran asociados una composición específica de
microalgas (Comas et al., 2009). Los cambios de las condiciones físico-químicas del
agua pueden ser detectados tempranamente a través de la composición y
abundancia de las comunidades de fitoplancton (Vásquez et al., 2006). En función
de esta peculiaridad se ha podido determinar el estado trófico de un sistema
acuático a partir del estudio de la ecología del fitoplancton.
La contaminación del agua por actividades antropogénicas ha propiciado el

desarrollo excesivo de algunas especies hasta formar florecimientos algales (Otten y
Paerl, 2015). Los florecimientos también pueden ocurrir naturalmente estimulados
por la lluvia, el afloramiento de aguas ricas en nutrientes o por temperaturas cálidas
(Suthers y Rissik, 2009). Los florecimientos han ido apareciendo más
frecuentemente en los últimos años y según los expertos se puede esperar el
incremento de incidencias de estos eventos con el cambio climático (Graham et al.,
2016). Dichos crecimientos masivos de fitoplancton pueden ser beneficiosos o
1
1. Introducción
dañinos para el ecosistema, por lo que es importante conocer las condiciones que lo
provocaron y las especies que lo componen. Aunque en muchas ocasiones solo se
trata de cambios en la coloración del agua, otras veces estos crecimientos llegan a
ser tan extensos que causan la muerte de peces, indirectamente porque afectan la
disponibilidad de oxígeno disuelto, o de forma directa por daños mecánicos en las
branquias. También es común que algunas especies productoras de toxinas formen
florecimientos que resultan nocivos tanto para los animales acuáticos como para el
hombre. Todos los florecimientos de microalgas que tienen el potencial de causar
efectos negativos se conocen como florecimientos algales dañinos (en inglés, HABs:
harmful algal blooms) (Suthers y Rissik, 2009). En la actualidad existe un interés
creciente en encontrar técnicas de monitoreo y prevención de este fenómeno (Otten
y Paerl, 2015) que se desarrolla en ambientes marinos, salobres y de agua dulce.
A nivel mundial se estudian las comunidades de fitoplancton en los reservorios

dulciacuícolas, especialmente en los embalses que brindan servicios importantes a
la sociedad. En España, por ejemplo, en la cuenca hidrográfica del Tajo se ha
trabajado en más de setenta presas haciendo énfasis en el estudio cualitativo y
cuantitativo del fitoplancton como un elemento de calidad fundamental para el
establecimiento del estado ecológico y del potencial de esos ecosistemas. Se presta
atención a los taxones potencialmente tóxicos, y en función del biovolumen
fitoplanctónico y de las concentraciones de clorofila a se ha evaluado el grado de
eutrofización a través de categorías tróficas (Garza y Orío, 2012). Otro ejemplo es
Estados Unidos, donde los géneros Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon,
Pseudanabaena, Synura, Mallomonas y Dinobryon causan comúnmente sabor y olor
desagradable en aguas de suministro público. También pueden causar problemas
las diatomeas, dinoflagelados e incluso algunas algas verdes (APHA, 1992).
América Latina presenta problemáticas similares, según González et al. (2003)

cuatro embalses venezolanos empleados en el suministro de agua potable se
encuentran eutrofizados y en ellos predominan cianobacterias y criptofíceas como
consecuencia de la entrada excesiva de nutrientes desde sus cuencas de drenaje
altamente erosionadas e intervenidas. Colombia también se destaca en estudios de
limnología y eutrofización de embalses (Roldan, 2002).
2
1. Introducción
En Cuba, la primera contribución al conocimiento limnológico de lagunas y embalses
fue publicada por Straškřaba et al. (1969) quienes abarcaron principalmente
acuatorios de la región occidental. En 1990, Quiñones et al. realizaron investigaciones
sobre fitoplancton y zooplancton en varias presas de todo el país y brindan una
clasificación trófica de esos ecosistemas.
Específicamente en la provincia de Cienfuegos los estudios del fitoplancton han sido

publicados por Comas (1992; 2009), Comas y Moreira (2010; 2013), Comas et al.
(2006; 2009; 2010; 2011; 2017). Han sido relevantes los florecimientos de Microcystis
panniformis y M. smithii detectados en los embalses Abreus y Avilés, respectivamente,
en marzo 2009 (Comas et al., 2011). Otro florecimiento ocurrió en el embalse Abreus,
compuesto por Anabaenopsis sp., Arthrospira cf. khannae, Cylindrospermopsis
curvispora, Dolichospermum cf. flos-aquae, D. cf. solitarium y Raphidiopsis curvata
(Comas y Moreira, 2013). Todas son especies de cianobacterias consideradas
potencialmente peligrosas para la salud humana por la producción de cianotoxinas
(Carmichael, 1997). A pesar de estos resultados, los conocimientos acerca de la
composicion y abundancia de especies de fitoplancton de los embalses
cienfuegueros son escasos. Esto define un problema científico que es la necesidad
de caracterizaciones más completas y que abarquen períodos de tiempo más largos
en estos ecosistemas. En el caso particular del embalse Abreus, de interés en
actividades de piscicultura y abasto de agua a la población, a partir de 2010 se
desarrolló un proyecto para el estudio y evaluación de la calidad del agua, que luego
en 2014 pasó a ser un Servicio Científico-Técnico por encargo estatal que se ejecuta
hasta la fecha. La siguiente investigación analiza resultados de estos años de trabajo
(i.e. 2010-2016).
Hipótesis: La composición y abundancia del fitoplancton del embalse Abreus

permite evaluar su estado trófico, de forma que si el ecosistema está siendo
afectado por la eutrofización existirá una disminución temporal de la biodiversidad y
un aumento de la densidad de especies indicadoras.
3
1. Introducción
Objetivo general: Determinar la variación temporal de la diversidad y abundancia
de las comunidades de fitoplancton en el embalse Abreus y su relación con el estado
trófico del ecosistema.
Objetivos específicos:
1. Realizar una lista taxonómica de las especies de microalgas y cianobacterias.
2. Evaluar la variación temporal de la diversidad y abundancia de las

comunidades y su relación con las variables abióticas.
3. Calcular el estado trófico del embalse mediante el coeficiente trófico de

Hӧhne, Klose y Gnauk (Qco).
4
2. Revisión bibliográfica
2.1 Generalidades del fitoplancton
La palabra fitoplancton tiene su origen del griego phytos que significa “planta” y
planktos que significa “errante”. Se denomina fitoplancton a aquellos
microorganismos fotosintetizadores (microalgas y cianobacterias) que flotan o nadan
en la columna de agua de lagos, ríos y océanos (Graham et al., 2016) u otros
ecosistemas acuáticos. Cuando las poblaciones que componen el fitoplancton están
presentes en número relativamente bajo es casi siempre tan inconspicuo en su
hábitat que es necesario la utilización de redes u otros tipos de métodos de
concentración para colectarlo. Por el contrario, cuando las poblaciones se vuelven
extensas se forman los florecimientos algales (Graham et al., 2016), que pueden
llegar a observarse a simple vista.
Una de las características más importantes con relación a la ecología del
fitoplancton es el tamaño celular. De acuerdo con Sieburth et al. (1978) el
fitoplancton puede clasificarse atendiendo al tamaño en: picofitoplancton (0.2-2.0
µm) que incluye algunas cianobacterias, nanofitoplancton (2.0-20 µm) que es la talla
de muchas algas eucariotas y cianobacterias, microfitoplancton (20-200 µm),
mesofitoplancton (0.2-2 mm) y macrofitoplancton (2-20 mm), siendo estas tres
últimas categorías las de las algas planctónicas suficientemente grandes como para
quedar atrapadas en las mallas estándares de recolección.
Nielsen (2006) planteó que el tamaño celular de una especie afectaba su tasa de
crecimiento, pues demostró que la tasa de crecimiento de especies de algas verdes
unicelulares y cianobacterias decrecía significativamente con el aumento del
tamaño, mientras que no existían cambios en la tasa de crecimiento en las especies
coloniales. Esto se explica porque las especies unicelulares pequeñas usualmente
tienen formas geométricas simples y un cociente AS/V (AS: área superficial, V:
volumen) alto, pero a medida que van creciendo la forma celular se distorsiona para
mantener un cociente AS/V más favorable y dicha distorsión no puede continuar,
haciendo que decline la tasa de crecimiento.
También relacionado al tamaño celular existe un fenómeno que resulta en una
variedad de adaptaciones competitivas entre las especies del fitoplancton: las
células pequeñas ante un pulso de nutrientes lo aprovechan para un rápido
crecimiento, y por otro lado las células grandes son de crecimiento lento y capaces
de almacenar nutrientes (por ejemplo fosfatos) para atravesar períodos de escasez
(Graham et al., 2016).
5
Por último a considerar respecto a la talla de algunas especies está el desarrollo de
adaptaciones para evitar el hundimiento en el agua hasta caer fuera de la zona
fótica, como lo son el aumento de la flotabilidad o de la resistencia que ofrecen
ciertas formas físicas, y reducción de la densidad celular. Las especies más grandes
tienden a hundirse más rápidamente que las pequeñas, y la aparición de
adaptaciones para sobrevivir crea una diversidad morfológica dentro del fitoplancton
(Graham et al., 2016).
Aspectos diferentes de la ecología del fitoplancton ocurren a distintas escalas de
tiempo y espacio. Según Lehman y Scavia (1982) el zooplancton excreta nutrientes
en parches de milímetros de longitud donde ocurre significativamente el
aprovechamiento de estos nutrientes por las algas. La tasa de crecimiento tiene
lugar en escalas de horas a días. Harris (1986) planteó que los parches de
fitoplancton se desarrollaban en escalas de semanas y kilómetros, mientras que la
sucesión de especies podía ocurrir a escalas de temporadas completas a través de
lagos y océanos.
La dinámica de los procesos en lagos y océanos es similar pero funciona a
diferentes escalas. Por ejemplo, en un lago un parche de fitoplancton se puede
extender por cientos de metros, mientras que en el océano se extiende por cientos
de kilómetros (Graham et al., 2016).
Los ecosistemas acuáticos poseen formas fitoplanctónicas cuya variedad,
abundancia y distribución le son propias, lo que se corresponde con su adaptación a
las características abióticas y bióticas del sistema (González, 1988). La estructura de
las poblaciones de fitoplancton es dinámica, los cambios en abundancia y
composición dependen de una serie de factores físicos e hidrológicos (luz,
temperatura, turbulencia, tiempo de residencia del agua y tasa de sedimentación del
plancton), químicos (nutrientes, materia orgánica, y mineralización) y biológicos
(depredación, parasitismo fúngico) (Garza y Orío, 2012).
2.1.1 Grupos taxonómicos del fitoplancton de agua dulce en Cuba

Con el desarrollo de investigaciones moleculares la sistemática ha entrado en una
dinámica de constantes cambios en los sistemas de clasificación tradicionales, y se
hace difícil la selección de un sistema actualizado. En la presente revisión
bibliográfica se siguió la clasificación utilizada por Graham et al. (2016).
6
Según Ramírez y Viña (1998) en los acuatorios tropicales dulciacuícolas se
encuentran representantes de fitoplancton de las siguientes divisiones algales:
Cyanophyta, Pyrrhophyta, Chlorophyta, Cryptophyta, Euglenophyta, Chrysophyta,
Bacillariophyta, Xantophyta. Los estudios realizados en Cuba confirman este
planteamiento (Comas, 2009; Comas et al., 2010) y considerando la clasificación de
Graham et al. (2016) estaríamos refiriéndonos a: Cyanobacteria (o
Chloroxybacteria), Dinophyta, Chlorophyta, Cryptophyta, Euglenophyta,
Chrysophyceae, Bacillariophyceae, y Xantophyceae (estos tres últimos grupos se
consideran clases dentro del súper grupo Stramenopila). A continuación se muestran
las principales características de estos grupos taxonómicos.
Cyanobacteria
Son organismos procariotas. Sus formas pueden ser unicelulares, coloniales o
filamentosas. No poseen plastidios, presentan pigmentos como las ficobilinas
(ficocianina y ficoeritrina), clorofila a, d y varios carotenoides como β-caroteno. Sus
representantes presentan un color azul-verdoso y carecen de membranas celulares
internas. Las células presentan paredes delgadas de ácido muramínico con enlaces
peptídicos, cubiertas por sustancias mucilaginosas (UNESCO, 2009; Roset et al.,
2001; Graham et al., 2016). Este grupo es el más diversificado, con especies de
amplio espectro ecológico, que se encuentran principalmente en el plancton y el
bentos de ecosistemas acuáticos (marinos y continentales principalmente), pero
también pueden encontrarse en ecosistemas semi-acuáticos o terrestres e incluso
en ecosistemas extremos (alcalinos, ácidos o con altas temperaturas) (Roset et al.,
2001; Campos et al., 2005; Graham et al., 2016). Las cianofíceas pueden fijar
nitrógeno lo cual es significativo para la productividad de los lagos, pero también
pueden afectar la calidad del agua y llegar a ocasionar daños a la salud humana y
de organismos acuáticos pues hay especies que forman floraciones o blooms al
crecer masivamente, y muchas son potenciales productoras de toxinas (González,
1988; Roset et al., 2001; Graham et al., 2016).
Dinophyta
Los dinoflagelados son organismos eucariotas biflagelados que son en su mayoría
unicelulares, pero algunos forman colonias y pseudo-colonias. Presentan pigmentos
como xantofilas, la clorofila a y c, además de carotenos (β-caroteno y fucoxantina) lo
7
cual les hace brinda un color pardo o amarillo (González, 1988; Graham et al.,
2016). Los dos flagelos que poseen son diferentes, ambos emergen de la región
ventral, está el flagelo transversal y ondulado que se aloja en el cíngulo, y el
otro flagelo se denomina longitudinal, que se dirige posteriormente alojado en el
surco. La superficie celular de las dinofíceas está formada por una membrana
externa debajo de la que se localiza una película simple de vesículas membranosas
(alveolos). En muchas especies cada alveolo contiene una placa compuesta de
celulosa, y estos se denominan dinoflagelados tecados o armados, mientras otras
especies son atecadas o desnudas porque los alveolos están casi o totalmente
desprovistos de contenido (Graham et al., 2016; Gómez et al., 2011). Varios
representantes del grupo poseen extensiones en forma de espinas largas, y otras
veces el cuerpo de la célula aparece estirado en forma de cuernos (González, 1988).
Son componentes importantes del plancton, tanto de aguas continentales como
marinas (Gómez, 2005). Los dinoflagelados son entre las microalgas los de mayor
número de especies dañinas (Taylor, 1993). Muchas especies sintetizan potentes
toxinas citolíticas, hepatotóxicas o neurotóxicas peligrosas para los seres humanos y
otros organismos (Gómez et al., 2011).
Chlorophyta
Organismos eucariotas que pueden ser unicelulares, coloniales o filamentosos,
algunos con 2-4 flagelos iguales. Tienen cloroplastidios y núcleo definido, presentan
clorofila a y b que enmascaran a los carotenos y a las xantofilas lo que hace que
posean un color verde intenso, de ahí que sean conocidas como algas verdes.
Algunos representantes se encuentran de forma desnuda pero la mayoría presenta
una pared celular rígida formada por dos o más capas una interna celulósica y otra
externa péctica (González, 1988) o de esporopolenina (Ettl, 1983). Las clorofíceas
son mayormente dulciacuícolas, aunque también hay especies de ambientes
terrestres y marinos (Graham et al., 2016). Los órdenes Volvocales, Tetrasporales,
Chlorococcales, y la familia Desmidiaceae son los de mayor número de especies
planctónicas (González, 1988).
Cryptophyta
Células eucariotas, biflageladas, de tamaño relativamente pequeño (3-50µm de
largo). Son típicamente unicelulares y nadadoras, aunque pueden encontrarse
8
colonias de células no flageladas embebidas en mucílago (Graham et al., 2016).
Poseen uno o dos cromoplastidios y pigmentos como clorofila a y c, carotenos,
ficocianina y ficoeritrina. A esta variedad de pigmentos y a sus proporciones relativas
se le debe la diversidad de coloración parda, azul, verde-azul, roja o verde-oliva
(González, 1988). Los dos flagelos son relativamente cortos y desiguales en
longitud, mientras uno se mueve activamente impulsando la célula, el otro
permanece más o menos rígido. Las células tienden a estallar ante cambios
ambientales bruscos o como mecanismo de defensa debido a la presencia de unas
estructuras citoplasmáticas denominadas ejectosomas, que se descargan
violentamente causando la ruptura celular (Graham et al., 2016). Los integrantes de
este grupo pueden ser marinos o dulciacuícolas, los géneros más frecuentes en
agua dulce son: Cryptomonas, Rhodomonas, Chroomonas y Chilomonas (González,
1988).
Euglenophyta
Son algas eucariotas unicelulares y flageladas, de vida libre, raramente formando
colonias. Por lo general, las células son desnudas y de tamaño grande. Presentan
cloroplastidios discoidales, estrellados o en forma de banda y con los pigmentos
clorofila a y b, β-caroteno y xantofilas. Las especies autótrofas son mayormente de
color verde, mientras que las heterótrofas son incoloras. En relación a los flagelos,
con mucha frecuencia son dos flagelos gruesos de diferente longitud y uno es tan
reducido que no emerge del ámpula. Poseen un núcleo conspicuo (González, 1988).
Las euglenoficeas son fundamentalmente dulciacuícolas, aunque existen especies
marinas (Graham et al., 2016). Según González (1988), los géneros más frecuentes
en el plancton son: Euglena, Phacus, Trachelomonas y Strombomonas; a pesar de
que al menos un experto ha sugerido que no existen especies verdaderamente
planctónicas (Lackey, 1968), si no que ocupan interfaces principalmente, como las
interfaces aire-agua o sedimento-agua (Walne y Kivic, 1990).
Chrysophyceae
Organismos eucariotas, la mayoría unicelulares flagelados o formando colonias de
células flageladas, aunque existen especies unicelulares y coloniales inmóviles, o
formas ameboides (Nicholls y Wujek, 2002). Presentan un color pardo-amarillento o
pardo-dorado debido una gran concentración del pigmento accesorio fucoxantina en
9
sus plastidios, que también contienen clorofila a y c. Las formas móviles tienen uno o
dos flagelos. Las crisofíceas pueden ser desnudas, cubiertas por una pared celular o
por mucílago, así como algunas especies quedan revestidas por escamas orgánicas
o silíceas. Sus representantes se encuentran principalmente en agua dulce, pero
también se pueden encontrar en algunas especies en ambientes marinos (Graham
et al., 2016).
Bacillariophyceae
Conocidas comúnmente como diatomeas, estas algas son organismos eucariotas

unicelulares o coloniales, que no poseen flagelos ni cilios. Presentan pigmentos
como clorofila a y c, fucoxantina y carotenos que le dan un color pardo-dorado. La
característica más distintiva es que poseen una cubierta pectínica impregnada en
silíceo en cantidades variables denominada frústulo, el cual está formado por dos
mitades o tecas que se sobreponen y se adaptan entre sí. La teca superior se
denomina epiteca y la inferior hipoteca. Las diatomeas están divididas en dos
órdenes: Centrales y Pennales, que se clasifican en base a su estructura y las
formas de sus frústulos. En cuanto al hábitat, existen especies planctónicas y
bentónicas de aguas someras oceánicas, de lagos, ríos, arroyos, desde zonas
tropicales hasta polares. También se han encontrado diatomeas en hábitats
terrestres húmedos. Algunos de sus representantes pueden producir toxinas como el
ácido domoico, que afecta a la salud humana y a animales marinos (Graham et al.,
2016).
Xantophyceae
Las xantofíceas son organismos eucariotas. El grupo incluye varias tipos

morfológicos, desde flagelados y no flagelados solitarios, hasta colonias de células
embebidas en mucílago, formas rizopodiales ameboides, filamentos, y cuerpos
multinucleados. Usualmente con varios cromoplastidios discoidales organizados en
la periferia del citoplasma, y presentan pigmentos como clorofila a y c, β-caroteno,
diatoxantina y diadinoxantina, los cuales le proporcionan un color verde-amarillento
(Graham et al., 2016). En las formas flageladas son dos flagelos desiguales en
estructura y longitud. La pared celular de las xantofíceas está primariamente
10
compuesta de celulosa, a veces impregnada de sílice (González, 1988; Graham et
al., 2016). Estos organismos son fundamentalmente dulciacuícolas o de suelo,
muchos son considerados como raros (Hibberd, 1990).
2.1.2 Importancia del fitoplancton
El fitoplancton constituye la unidad básica de producción de materia orgánica en los

ecosistemas acuáticos ya que son capaces de realizar el proceso de fotosíntesis. Al
ser productores primarios sustentan una trama trófica que incluye desde el
zooplancton hasta grandes peces depredadores, por ejemplo en la costa oeste de
Sudáfrica el ascenso a la superficie de aguas frías ricas en nutrientes hace que el
fitoplancton sea abundante así como el zooplancton que se alimenta de él, y esta es
una zona pesquera productiva (Graham et al., 2016). El oxígeno que se genera con
la fotosíntesis puede ser aprovechado en la respiración de muchos organismos
acuáticos (González, 1988).
El fitoplancton ha sido utilizado desde hace tiempo como un buen indicador del
estado trófico de las aguas, de las presiones hidromorfológicas y de las presiones
fisicoquímicas que se encuentran relacionadas con la eutrofización, contaminación
térmica, contaminación orgánica y cambios en la mineralización del agua
(Confederación Hidrográfica del Ebro, 2005). Además diversas especies
fitoplanctónicas han sido utilizadas por el hombre como suplementos alimenticios,
fuentes de ácidos grasos tipo omega, antioxidantes, o para biorremediación y
biocombustibles, pero también como propuestas para ayudar en la restauración de
ecosistemas y disminución de las emisiones de efecto invernadero (Oliva-Martínez et
al., 2014).
2.2 Especies bioindicadoras
El concepto de organismo indicador ha sido definido por varios autores, algunos con
una versión corta mientras otros brindan una definición más amplia. Washington
(1984) plantea que organismo indicador se refiere a aquellas especies que son
seleccionadas por su sensibilidad y tolerancia a varios parámetros; por otro lado,
Bellinger y Sigee (2010) denominan indicador biológico (bioindicador) a las especies
o comunidades de estas cuya presencia sugiere la existencia de características
11
físicas y químicas particulares de su hábitat. Independientemente del autor que se
prefiera vale tener presente que organismo indicador, indicador biológico o
bioindicador, tienen el mismo significado.
Existen criterios por los cuales se deben seleccionar a los organismos

bioindicadores, en primer lugar está que sean fáciles de muestrear e identificar.
Otros criterios no menos importantes son: que presenten una distribución
cosmopolita, que se encuentren asociados a abundantes datos auto ecológicos,
deben tener importancia económica como recurso o perjuicio, acumular fácilmente
contaminantes, y presentar baja variabilidad tanto genética como en su rol en la
comunidad biológica (Hellawell, 1986).
Algunos de los organismos que son utilizados como bioindicadores son moluscos,
insectos, anélidos hirudíneos, peces y especies del plancton (Vázquez et al., 2006),
dentro de este último grupo el fitoplancton tiene gran importancia para la
bioindicación.
El fitoplancton es un buen indicador biológico de la calidad del agua ya que este

responde de manera rápida a los cambios ambientales que pueden ocurrir en un
hábitat específico pues poseen un ciclo de vida relativamente corto. Además,
algunas especies presentan una distribución amplia, otras, ciertas preferencias
ambientales y unas terceras alta frecuencia en aguas fuertemente contaminadas, lo
cual indica su tolerancia o preferencia por algún compuesto químico o bioquímico
presente (Vázquez et al., 2006).
Dentro del fitoplancton, unos de los grupos más importantes y utilizados para
determinar la calidad de los ambientes donde se encuentran son las diatomeas ya
que estas responden de manera rápida y sensible, y pueden ser tolerantes a los
cambios biológicos, químicos y físicos que se producen en el entorno donde se
encuentran. Otras ventajas para ser utilizadas es que son abundantes, poseen
amplia distribución, son fáciles de recolectar y de preservar (López y Siqueiros,
2011). También un grupo importante en la bioindicación son las cianobacterias,
muchas especies se multiplican rápidamente formando blooms o floraciones algales
cuando las aguas son ricas en nutrientes. Existen varias especies potencialmente
productoras de toxinas perjudiciales, por ejemplo Microcystis aeruginosa (Kützing)
12
Kützing 1846 que tiene la capacidad de producir microcistinas y es un organismo
dulciacuícola que habita en muchos embalses de agua (Forján et al., 2008).
En la actualidad se están empleando cada vez más los organismos bioindicadores

en las investigaciones como una herramienta para determinar la calidad del agua
dado a que su uso disminuye las actividades de campo y laboratorio, porque para
llevar a cabo los estudios solo se necesita conocer la autoecología, realizar la
cuantificación de los organismos y el empleo de índices que se ajustan a intervalos
que califican la calidad del agua (Vázquez et al., 2006).
El uso de los bioindicadores tiene gran relevancia y se debe usar como

complemento junto a los métodos tradicionales debido a que a través de ellos se
pueden detectar cambios ambientales que no se reconocen mediante los estudios
que contemplan estrictamente un análisis físico-químico. La bioindicación puede
revelar impactos actuales y futuros que están enmascarados, tales como nuevas
sustancias tóxicas que han ingresado al ambiente o posibles cambios en las
propiedades físicas; también una ventaja es que pueden ser estudiadas las
alteraciones a largo plazo sobre el ecosistema (Badii et al., 2005).
2.3 Características de los acuatorios lénticos

Los ecosistemas acuáticos se clasifican en ambientes halobios (ambientes marinos)
y en limnobios o límnicos (ambientes de agua dulce). Los primeros presentan una
alta concentración de sales que se encuentra por encima de los treinta gramos de
sal por litro, y los segundos son agua dulce con baja salinidad que está por debajo
de un gramo de sal por litro. Existen también ambientes salobres donde se mezclan
aguas saladas y dulces (Ramírez y Martin, 2006).
A los ambientes límnicos o dulciacuícolas también se le denomina aguas
continentales (también aguas interiores, terrestres o epicontinentales). Estos
acuatorios se pueden clasificar según el movimiento de sus aguas en lóticos o
lénticos. En los primeros, el agua corre en una dirección definida, con un recambio
de líquido rápido, y se dividen en ambientes lóticos naturales (ríos, arroyos y
riachos) y ambientes lóticos artificiales (canales y acequias). Por otro lado están los
acuatorios lénticos que son de aguas estancadas o quietas, estos también se
dividen en naturales (lagos, lagunas, esteros, pantanos, charcas) y artificiales
(embalses y estanques) (Ramírez y Martin, 2006).
13
En los ambientes lénticos el contenido de líquido se mueve básicamente dentro de la
depresión del terreno donde se halla, y lo hace principalmente con movimientos
convectivos, con un recambio de aguas más o menos limitado. Estos sistemas
presentan un flujo no unidireccional regulado por el viento y el calor; por lo tanto en
ellos se desarrollan ciertas comunidades bióticas, que se diferencian en gran medida
de las que se crecen en ecosistemas de aguas corrientes (Briñez et al., 2011).
Los sistemas lénticos permiten la precipitación de sólidos suspendidos que
arrastran grandes concentraciones de fósforo. En la precipitación del fósforo hacia
los sedimentos intervienen elementos tales como el aluminio, los sulfatos, el
hierro, el calcio, compuestos orgánicos y arcillas, así como las características de
oxidorreducción del sistema. De esta manera, estos acuatorios tienden a
enriquecerse con nutrientes, en especial en las aguas de fondo lo que permite el
desarrollo de comunidades planctónicas y de plantas acuáticas enraizadas y
flotantes, lo que genera una abundante ictiofauna. Circunstancias tales como una
baja turbidez permiten el paso de la luz en la columna de agua y se favorece
el desarrollo del fitoplancton en la zona fótica (Ramírez y Viña, 1998).
2.4 Eutrofización
Existen varias definiciones para la palabra eutrofización. Según Franco et al. (2010),
el término eutrofización se refiere al enriquecimiento de las aguas con nutrientes a
un ritmo tal que no puede ser compensado por eliminación o mineralización total, lo
que puede provocar el deterioro del medio acuático, alterando la biota y la diversidad
biológica. Este deterioro conlleva a niveles superiores dentro de la clasificación
trófica.
La eutrofización se clasifica en los estados tróficos: oligotrófico, mesotrófico,
eutrófico e hipertrófico. Siguiendo un gradiente desde un acuatorio pobre en
nutrientes biológicamente disponibles y con escasa biomasa fitoplanctónica o
vegetal (oligotrófico), hasta un ecosistema con alta concentración de nutrientes y
elevada biomasa (eutrófico o hipertrófico) (UNESCO, 2009).
La eutrofización se caracteriza por el crecimiento excesivo de algas y plantas debido
a la disponibilidad de uno o más factores limitantes de la fotosíntesis (Schindler,
2006) (como son la luz solar, dióxido de carbono y nutrientes), y este proceso ha
ocurrido naturalmente a lo largo de los siglos, según los lagos envejecen y se
rellenan con sedimentos (Carpenter, 1981). Sin embargo, con el desarrollo de la
14
humanidad se ha acelerado el ritmo y se ha extendido este fenómeno, a través de
fuentes puntuales y no puntuales de descarga de nutrientes limitantes como
nitrógeno y fósforo, esto es lo que se conoce como eutrofización cultural, que ha
traído consigo dramáticas consecuencias para los acuatorios con fines de
abastecimiento para el consumo de agua, acuicultura y los de uso recreacional
(Carpenter et al., 1998).
2.5 Clasificación trófica de acuatorios empleando el fitoplancton
En la determinación del estado trófico de un ecosistema acuático pueden utilizarse

criterios químicos (e.g. concentración de nutrientes inorgánicos disueltos o totales en
el agua), biológicos (e.g. concentración de clorofila a, biomasa de organismos
vegetales, presencia de bioindicadores) y/o físicos (turbidez del agua). Otros
indicadores incluyen la tasa de producción primaria e índices de biodiversidad
(UNESCO, 2009).
Por ser indicadores biológicos, a partir de las microalgas se puede establecer el
estado trófico y la calidad del agua de un sistema, para ello se han creado índices
que tienen en cuenta la composición y abundancia o biovolumen de especies, así
como la concentración de clorofila a. Como existen varios criterios e índices se hace
necesario aplicar aquel que sea más adecuado, algunos de estos índices se
exponen a continuación:
Índice compuesto de Thunmark y Nigaard

En 1945, S. Thunmark propuso uno de los primeros índices para determinar estado
trófico a partir de microalgas, que tuvo como principio que la mayoría de las
desmidiáceas son propias de aguas muy limpias y de bajo pH, mientras que las
clorococales proliferan en condiciones de eutrofia. El cociente de este índice está
dado por el número de especies de clorococales entre el número de especies de
desmidiáceas, si el cociente es ˃1 hay tendencia a la eutrofia y si es ˂1 es hacia la
oligotrofia. Posteriormente se creó el índice compuesto de Thunmark y Nigaard
(1949) para brindar una mejor separación entre los ecosistemas menos y más
productivos, pues este incluye los cocientes de todas las agrupaciones
fitoplanctónicas (Ramírez, 2000).
15
Índice de estado trófico de Carlson
El índice de estado trófico de Carlson (IET) utiliza algunas de las características
fisicoquímicas del agua, tales como transparencia, concentración de clorofila a y
contenido total de fósforo y de ortofosfatos, con el fin de determinar el estado trófico
(Carlson, 1977). En principio fue propuesto para zonas templadas, pero
posteriormente se modificó para zonas tropicales, con base en investigaciones
realizadas en el embalse Barra Bonita, en Brasil (Toledo et al., 1983).
Coeficiente trófico según Hӧhne, Klose y Gnauk

El coeficiente trófico (Qco) planteado por Hӧhne y Klose (1966) y Gnauk (1982) se
obtiene de una ecuación donde se divide la sumatoria del número de especies de
cianoprocariotas, diatomeas centrales, euglenoficeas y clorococales entre el número
de especies de desmidiaceas. Considera cuatro grados tróficos: oligotrófico (˂1),
eutrófico (1-5), politrófico (5-20) e hipertrófico (20-40).
Índice trófico planctónico

El índice trófico planctónico (ITP) surge por la propuesta de Barbe et al. (1990) de
crear un índice que consideraron más completo en comparación con otros, pues
tendría en consideración los grupos taxonómicos del fitoplancton, su abundancia
relativa y los valores de clorofila a.
El ITP puede dar un resultado mínimo de cero que corresponderá a la presencia solo
de desmidiaceas y valores de clorofila a < 3 μg L-1, es decir una condición
oligotrófica; por el contrario un estado eutrófico estará determinado por los valores
altos de abundancia relativa en porcentaje de cada uno de los grupos (cercanos a
100) que indicaran la dominancia de euglenoficeas, y concentraciones de clorofila a
superiores a 20 μg L-1.
Índice de grupos algales

El índice de grupos algales (IGA) se basa en proporciones de biovolúmenes de los
grupos dinoflagelados, crisófitos no coloniales, clorococales no coloniales,
diatomeas no coloniales, criptófitos, crisófitos coloniales, diatomeas coloniales,
clorococales coloniales, volvocales coloniales, cianófitos. Los niveles son:
oligotrófico (˂ 1 mm³ L-1), mesotrófico (1-2.5 mm³ L-1) y eutrófico (˃ 2.5 mm³ L-1)
(Confederación Hidrográfica del Ebro, 2005).
16
3. Materiales y métodos
3.1 Descripción del área de estudio
El embalse Abreus (Fig. 1) se construyó en 1986 para ser utilizado en el riego

agrícola, pero con el paso del tiempo se destinó también al abastecimiento de agua
a industrias cercanas y a un sector poblacional de la ciudad de Cienfuegos
(Betancourt et al., 2010). Localizado en la región centro sur de Cuba (22°16’48’’N y
80°33’24’’ O), posee dos corrientes de mayor aporte de agua al embalse, que son
los ríos Damují y Jabacoa. Su cuenca se encuentra sobre formaciones geológicas
compuestas por arcillas, margas y calizas principalmente, pero también por basaltos,
rocas epiclásticas y areniscas en menor proporción (Laiz y Flores, 2007).
El área del embalse es de 5.40 km2 y posee un volumen de almacenamiento de 35

hm3. Se encuentra a una altitud de 10 m y su profundidad máxima es de 12.5 m
(Datos del archivo de la Delegación de Recursos Hidráulicos en Cienfuegos).
Figura 1. Mapa del Embalse Abreus en la Provincia Cienfuegos. Ubicación de las

estaciones de muestreo: Obra de toma (1), Centro de embalse (2), Entrada río
Almendrillo (3), Entrada río Damují (4), Entrada río Limones (5).
17
3.2 Muestreo
Se realizaron 17 muestreos, durante el período de 2010 a 2016, con la excepción del

año 2013 que no fue muestreado.
En los primeros años hasta 2012 la metodología adoptada fue la guía de la

UNESCO/WHO/UNEP (Chapman, 1996) con modificaciones según los objetivos
trazados y la disposición de recursos, debido a la ausencia en Cuba de
metodologías para el diseño de un programa de monitoreo en embalses. A partir de
2014 se siguió el "Programa de monitoreo de la calidad del agua del embalse
Abreus", resultado del Proyecto científico-técnico territorial "Estudio y evaluación de
la calidad del agua del embalse Abreus, Cuba".
La frecuencia de muestreo fue planificada de manera trimestral pero por razones

logísticas se realizó en diferentes meses de cada año (Tabla I).
Tabla I. Frecuencia de muestreo y número de sitios muestreados dentro del embalse

(= tamaño de muestra (n)).
Sitios
Año Meses
muestreados (n)
2010 Marzo, Junio, Octubre 5
2011 Enero, Marzo, Agosto, Octubre 3
2012 Junio, Septiembre, Diciembre 2
2014 Marzo, Septiembre 2
2015 Mayo, Julio 2
2016 Abril, Junio, Octubre 2
Inicialmente se seleccionaron cinco estaciones de muestreo (Fig. 1) considerando la

hidrodinámica del embalse, uso de la cuenca y la entrada de sus principales
afluentes:
1- Obra de toma.
2- Centro del embalse
3- Entrada del río Almendrillo
4- Entrada del río Damují
5- Entrada del río Limones
18
En estas estaciones se trabajó durante las campañas de 2010, luego por ajustes de
presupuesto se redujeron a tres en 2011 (Obra de toma, Entrada del río Almendrillo
y Entrada del río Damují) y posteriormente a dos, que en 2012 fueron las entradas
del río Almendrillo y del río Damují, y a partir de ese año se mantuvieron la Obra de
toma y Entrada del río Damují (Tabla I). Las estaciones se ubicaron mediante la
ayuda de GPS (Garmin etrex-10) y visualmente tomando puntos de referencia.
Las muestras para análisis físico-químico y biológico (fitoplancton) se tomaron a

nivel subsuperficial (0.5 m). Para las muestras de análisis cualitativo de fitoplancton
se empleó una red de plancton con apertura de malla de 20 µm, que se arrastró en el
agua de forma oblicua, mientras que para las muestras de análisis cuantitativo se
utilizó una botella tipo Niskin. Las muestras fueron conservadas en frascos plásticos
codificados de 250 mL (cualitativas) y de 500 mL (cuantitativas), con formaldehido
(concentración final 3%) y solución de lugol ácido, respectivamente.
3.3 Análisis de variables físico-químicas del agua
Se midieron in situ las variables pH y temperatura (°C) mediante una sonda digital
modelo YSI-30, además de la transparencia (%) medida por el disco de Secchi. En el
laboratorio del Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos (LEA) se realizaron
ensayos analíticos para determinar oxígeno disuelto (mg L-1), clorofila a (µg L-1) y los
nutrientes N-NO2-, N-NO3-, N-NH4+, P-PO4-3 (mg L-1), según la metodología descrita
en el manual de procedimientos del LEA.
El oxígeno disuelto se determinó por el método de Winkler y la clorofila a por

fluorimetría en extracción con metanol. Los nutrientes se cuantificaron por
espectrofotometría: el nitrógeno de nitrito (N-NO2-) por formación del complejo diazo
de color rojo; el nitrógeno de nitrato (N-NO3-) por reducción con hidracina; el
nitrógeno amoniacal (N-NH4+) por formación del complejo indofenol azul; el fósforo
de ortofosfato (P-PO4-3) por formación de un complejo con molibdato de amonio
(APHA, 1998).
Los límites de cuantificación para cada nutriente son:
N-NO2-: 0.001; N-NO3-: 0.006 (0.0016 en agosto de 2011); N-NH4+: 0.045 (0.0086 en
septiembre de 2012); P-PO4-3: 0.016.
19
3.4 Análisis de fitoplancton
3.4.1 Identificación de las especies de fitoplancton
Para la identificación de especies se emplearon las muestras cualitativas, que se

observaron en un microscopio óptico Laborlux Leica-Leitz, aumento 400X y 1000X,
tanto en campo claro como en contraste de fase. La identificación se realizó a través
de literatura especializada: Bicudo y Menezes, 2006; Bourrelly, 1966; 1968; 1970;
Comas, 1996; 2009; Croasdale et al., 1983; Ettl, 1978; 1983; Foged, 1984; Huber-
Pestalozzi, 1955; 1968; Hustedt, 1930; Komárek y Fott, 1983; Komárek y
Anagnostidis, 1999; 2005; Patrick y Reimer, 1975; Prescott et al., 1972; 1975; 1977;
1981; 1982, basándose en el concepto de morfoespecie.
Los hallazgos se documentaron con microfotos obtenidas con una cámara digital
Canon y con ilustraciones a mano alzada. Los nuevos registros para Cuba se
confirmaron consultando la literatura, especialmente a Comas (2009) y Comas et al.
(2010).
La lista taxonómica se realizó según la clasificación de Komárek et al. (2014) en el

caso de las cianobacterias, mientras que para los otros grupos se utilizó la base de
datos taxonómica digital AlgaeBase (Guiry y Cuiry, 2017).
3.4.2 Determinación de la abundancia de especies
Para el recuento celular se siguió el método de Utermöhl modificado por Edler y

Elbrachter (2010). Las muestras cuantitativas fijadas con lugol se dejaron sedimentar
en cámaras Utermöhl de 25 mL durante 24 horas. Posteriormente se observaron en
un microscopio invertido Axaert Carl Zeiss, con un aumento de 400 X, contándose
100 campos por muestra. La abundancia de fitoplancton (cél. mL -1) se calculó según
la expresión:
Donde:
Nt es el número total de células,

20
Ncc es el número de campos contados (100),
Vs es el volumen sedimentado (25 mL), y
F es el cociente entre el área de la cámara de sedimentación (530.9304 mm 2) / área

del campo del microscopio a un aumento determinado, en este caso 400X (0.1885
mm2).
Para la detección de florecimientos se siguió a SantÁnna et al. (2006), quienes

establecen la ocurrencia de floraciones a partir de 20000 cél. mL-1.
3.5 Análisis de datos
Los análisis de la diversidad se realizaron en el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell,

2013). La riqueza observada de especies se calculó en base a permutaciones y se
construyó una curva acumulada de especies versus organismos para evaluar el
esfuerzo de muestreo y los valores totales de riqueza (con intervalos de confianza
asociados) en el embalse. La tendencia temporal en la riqueza de especies por
evento de muestreo fue evaluada por un análisis de regresión lineal ajustado por el
método de mínimos cuadrados.
Para explorar los cambios temporales en la composición por especies de la

comunidad se empleó el programa PRIMER 6.1.15 (Clarke y Gorley, 2006). Los
cambios en la estructura de la comunidad basados en una matriz de
presencia/ausencia de las especies se visualizaron en una ordenación numérica por
Escalado Multidimensional No-métrico (MDS) empleando una matriz de similitud con
el índice de Sorensen. Para la construcción de la ordenación se seleccionaron 500
configuraciones de inicio. Se construyó otra ordenación empleando los mismos
ajustes pero con una matriz de presencia/ausencia a nivel de género para evaluar la
robustez de los cambios temporales.
Con el objetivo de determinar las especies características de cada evento de

muestreo (año) se realizó el análisis SIMPER (Clarke y Gorley, 2006). Este análisis
determina las especies que más contribuyen a la similitud entre muestreos dentro de
un mismo año. Se aplicó un valor de discriminación de la similitud acumulada del 90
%.
21
Las variables físico-químicas y la abundancia se representaron en gráficos de
dispersión a lo largo del período muestreado empleando el programa Statistica 7.0
(Statsoft, 2004). En el caso de la abundancia se empleó el estadístico mediana y se
mostraron las observaciones empleando un complemento en el programa Excel
2011 (Weissgerber et al., 2015) Para analizar las diferencias estadísticas de la
abundancia total entre los eventos de muestreo se realizó una prueba de Kruskal –
Wallis por rangos. Se aplicó el coeficiente de correlación por rangos de Spearman
para determinar la asociación entre la abundancia y las variables abióticas (Statsoft,
2004).
3.6 Evaluación del estado trófico del agua por coeficiente Qco
Se calculó el coeficiente trófico (Qco) según Höhne y Klose (1966) y Gnauck (1982)
que considera cuatro grados tróficos: Oligotrófico (< 1); Eutrófico (1-5); Politrófico (5-
20); Hipertrófico (20-45).
Dónde:
SCY es el número de especies de cianoprocariotas,
SB es el número de especies de diatomeas centrales,
SE es el número de especies de euglenofíceas,
SCH es el número de especies de clorococales, y
SD es el número de especies de desmidiáceas.
Nota: Los grupos de denominan por sus nombres informales.
22
4. Resultados
4.1 Factores abióticos
La temperatura del agua en la superficie del embalse osciló entre 22.7 °C (Marzo de
2014) y 31.2 °C (Junio de 2016), registrándose los mínimos valores en los meses
Marzo de 2010 (23.7°C), Enero de 2011 (22.9 °C), Marzo de 2011 (24.8 °C) y Marzo
de 2014 (22.8 °C), mientras los máximos valores en Junio de 2010 (29.9 °C), Agosto
de 2011 (30.6 °C), Septiembre de 2012 (30.9 °C), Septiembre de 2014 (30 °C) y
Junio de 2016 (31.2 °C). La línea de tendencia de la temperatura en el tiempo se
muestra ligeramente ascendente (Fig. 2A).
Los valores de pH tuvieron poca variación pues se encontraron en el rango de 7.42

(Marzo de 2010) a 8.12 unidades (Abril de 2016), aun así la línea de tendencia
temporal fue ligeramente ascendente (Fig. 2B).
La transparencia del agua se mantuvo entre el 12 y 30% durante casi todo el período
muestreado, con la excepción de dos picos de mínimo (1%) y máximo (53%) valor
en Junio de 2010 y Septiembre de 2012 respectivamente (Fig. 2C).
Las concentraciones de clorofila a solo se determinaron en ocho de los doce eventos

de muestreo y estas oscilaron entre 2.35 y 10.40 µg L-1, excepto por un pico de
máximo valor (23.80 µg L-1) registrado en Octubre de 2010.
El oxígeno disuelto se determinó en los siete primeros eventos de muestreo (de

Marzo de 2010 hasta Septiembre de 2012), donde los valores promedio no variaron
de forma notable pues se encontraron entre 3.38 y 7.87 mg L-1. El mínimo valor se
registró en Marzo de 2010.
En el caso de los nutrientes, estos solo se determinaron en Marzo, Junio y Octubre

de 2010, Marzo y Agosto de 2011 y Septiembre de 2012. La mayoría de la veces las
concentraciones estuvieron por debajo del límite de cuantificación. Los intervalos
fueron de: 0.00103 a 0.0295 mg L-1 de N-NO2-; 0.00331 a 0.064 mg L-1 de N-NO3-;
0.0203 a 0.13 mg L-1 de N-NH4+; 0.0169 a 0.0482 mg L-1 de P-PO4-3.
23
4. Resultados
Figura 2. Factores abióticos medidos en el embalse Abreus entre 2010 y 2016. Los
valores son promedios de varias observaciones por año-mes. Se muestran las líneas
de tendencia lineal de mejor ajuste.
24
4. Resultados
4.2 Lista taxonómica
Se identificaron 177 taxones infragenéricos entre microalgas y cianobacterias

dulciacuícolas, que se clasificaron en ocho phyla, 14 clases, 27 órdenes y 49
familias (Tabla II); en algunos casos también en subphyla, subclases y subfamilias.
El número de taxones infragenéricos fue representado en los grupos taxonómicos de

la siguiente forma: 43 Cyanobacteria (cianoprocariotas); siete Dinophyceae
(dinoflagelados); 71 Chlorophyta; tres Klebsormidiophyceae; diez
Zygnematophyceae (desmidiáceas); siete Cryptophyta; 20 Euglenophyta; seis
Ochrophyta y 10 Bacillariophyta (diatomeas).
Tabla II. Número de clases, órdenes y familias representadas en cada phylum. El

nombre de cada clase se muestra entre paréntesis.
Phylum Clase Orden Familia
Cyanobacteria 1 (Cyanophyceae) 4 12
Miozoa 1 (Dinophyceae) 2 4
Chlorophyta 3 (Trebouxiophyceae, Chlorophyceae, Ulvophyceae) 6 13
Charophyta 2 (Zygnematophyceae, Klebsormidiophyceae) 2 4
Cryptophyta 1 (Cryptophyceae) 2 3
Euglenophyta 1 (Euglenophyceae) 1 2
3 (Xanthophyceae, Chrysophyceae,
Ochrophyta 3 4
Eustigmatophyceae)
2 (Coscinodiscophyceae, Mediophyceae,
Bacillariophyta 7 7
Bacillariophyceae)
25
4. Resultados
Phylum Cyanobacteria
Clase Cyanophyceae
Orden Synechococcales
Familia Merismopediaceae
Género Aphanocapsa
Aphanocapsa holsatica (Lemmermann) G. Cronberg et Komárek
1994
Aphanocapsa sp.
Género Merismopedia
Merismopedia punctata Meyen 1839
Merismopedia sp.
Merismopedia tenuissima Lemmermann 1898
Familia Coelosphaeriaceae
Género Coelomoron
Coelomoron microcystioides Komárek 1989
Coelomoron sp.
Coelomoron tropicale P. A. C. Senna, A. C. Peres et Komárek 1998
Género Snowella
Snowella sp.
Familia Pseudanabaenaceae
Género Pseudanabaena
Pseudanabaena catenata Lauterborn 1915
Pseudanabaena sp.
Familia Leptolyngbyaceae
Género Leptolyngbya
Leptolyngbya sp.
Género Planktolyngbya
Planktolyngbya minor (Geitler et Ruttner) Komárek et Cronberg
2001
Orden Chroococcales
Familia Microcystaceae
Género Microcystis
Microcystis sp.
Microcystis wesenbergii (Komárek) Komárek ex Komárek in Joosen
2006
Familia Aphanothecaceae
Género Aphanothece
Aphanothece comasii J. Komárková-Legnerová et R. Tavera 1996
Aphanothece sp.
Aphanothece stagnina (Sprengel) A. Braun in Rabenhorst 1863
Familia Chroococcaceae
Género Chroococcus
Chroococcus pulcherrimus Welsh 1965
Chroococcus sp.
Orden Oscillatoriales
Familia Coleofasciculaceae
Género Geitlerinema
Geitlerinema sp.
Familia Microcoleaceae
Género Arthrospira
26
4. Resultados
Arthrospira khannae Drouet et Strickland in Drouet 1942
Arthrospira máxima Setchell et N. L. Gardner in N. L. Gardner 1917
Arthrospira sp.
Género Planktothrix
Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis et Komárek 1988
Planktothrix isothrix (Skuja) Komárek et Komárková 2004
Planktothrix sp.
Familia Oscillatoriaceae
Género Oscillatoria
Oscillatoria cf. annae Goor 1918
Género Phormidium
Phormidium sp.
Orden Nostocales
Familia Aphanizomenonaceae
Género Anabaenopsis
Anabaenopsis cf. nadsonii Woronichin 1929
Género Aphanizomenon
Aphanizomenon gracile Lemmermann 1907
Aphanizomenon sp.
Género Cuspidothrix
Cuspidothrix tropicalis (Horecká et Komárek) P. Rajaniem, J.
Komárek, R. Willame, P. Hrouzek, K. Kastovská, L. Hoffmann et K. Sivonen 2005
Cuspidothrix sp.
Género Cylindrospermopsis
Cylindrospermopsis gangetica (G. U. Nair) Komárek 2012
Cylindrospermopsis philippinensis (W. R. Taylor) Komárek 1984
Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya et Subba
Raju in Desikachary 1972
Cylindrospermopsis sp.
Género Dolichospermum
Dolichospermum flos-aquae (Brébisson ex Bornet et Flahault) P.
Wacklin, L. Hoffmann et J. Komárek 2009
Dolichospermum solitarium (Klebahn) Wacklin, L. Hoffmann et
Komárek 2009
Dolichospermum sp.
Género Raphidiopsis
Raphidiopsis mediterranea Skuja 1937
Familia Nostocaceae
Género Anabaena
Anabaena sp.
Phylum Miozoa
Subphylum Myzozoa
Infraphylum Dinozoa
Superclase Dinoflagellata
Clase Dinophyceae
Orden Gonyaulacales
Familia Ceratiaceae
Género Ceratium
Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Dujardin 1841
27
4. Resultados
Ceratium hirundinella var. furcoides Levander 1894
Orden Peridiniales
Familia Peridiniopsidaceae
Género Peridiniopsis
Peridiniopsis cunningtonii Lemmermann 1907
Peridiniopsis sp.
Familia incertae sedis
Género Glenodinium
Glenodinium sp.
Familia Peridiniaceae
Género Peridinium
Peridinium sp.
Phylum Chlorophyta
Subphylum Chlorophytina
Clase Chlorophyceae
Orden Sphaeropleales
Familia Schroederiaceae
Género Schroederia
Schroederia setigera (Schröder) Lemmermann 1898
Familia Treubariaceae
Género Treubaria
Treubaria triappendiculata C. Bernard 1908
Familia Characiaceae
Género Ankyra
Ankyra sp.
Género Pseudoschroederia
Pseudoschroederia antillarum (Komárek) Hegewald et Schnepf
1986
Familia Neochloridaceae
Género Golenkinia
Golenkinia sp.
Familia Scenedesmaceae
Género Tetradesmus
Tetradesmus acuminatus (Lagerheim) M. J. Wynne 2016
Género Tetrastrum
Tetrastrum triangulare (Chodat) Komárek 1974
Tetrastrum sp.
Subfamilia Scenedesmoidea
Género Comasiella
Comasiella arcuata var. platydisca (G. M. Smith) E. Hegewald et M.
Wolf 2010 in Hegewald, Wolf, Keller, Friedl et Krienitz 2010
Género Pectinodesmus
Pectinodesmus javanensis (Chodat) E. Hegewald, C. Bock et
Krienitz 2013
Género Scenedesmus
Scenedesmus raciborskii Woloszynska 1914
Scenedesmus sp.
Género Verrucodesmus
28
4. Resultados
Verrucodesmus verrucosus (Y. V. Roll) E. Hegewald in Hegewald,
Bock et Krienitz 2013
Subfamilia Coelastroidea
Género Coelastrum
Coelastrum indicum W. B. Turner 1892
Coelastrum microporum Nägeli in A.Braun 1855
Coelastrum proboscideum Bohlin in Wittrock, Nordstedt et
Lagerheim 1896
Coelastrum pseudomicroporum Korshikov 1953
Coelastrum sp.
Género Dimorphococcus
Dimorphococcus lunatus A. Braun 1855
Género Hariotina
Hariotina reticulata P. A. Dangeard 1889
Hariotina polychorda (Korshikov) E. Hegewald in E. Hegewald, P. F.
M. Coesel et P. Hegewald 2002
Subfamilia Desmodesmoidea
Género Desmodesmus
Desmodesmus brasiliensis (Bohlin) E. Hegewald 2000
Desmodesmus abundans (Kirchner) E. Hegewald 2000
Desmodesmus arthrodesmiformis (Schröder) S. S. An, Friedl et E.
Hegewald 1999
Desmodesmus pannonicus (Hortobágyi) E. Hegewald 2000
Desmodesmus grahneisii (Heynig) E. Hegewald 2000
Desmodesmus sp.
Familia Radiococcaceae
Género Coenococcus
Coenococcus tetrasporus (Komárek) Hindák 1984
Familia Selenastraceae
Género Kirchneriella
Kirchneriella irregularis (G. M. Smith) Korshikov 1953
Kirchneriella mayori (G. S. West) Komárek 1979
Kirchneriella sp.
Género Monoraphidium
Monoraphidium caribeum Hindák 1970
Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová in Fott
1969
Monoraphidium sp.
Género Selenastrum
Selenastrum gracile Reinsch 1866
Selenastrum rinoi Komárek et Comas 1982
Familia Hydrodictyaceae
Género Monactinus
Monactinus simplex (Meyen) Corda 1838 var. (“biwae”)**
Monactinus simplex var. echinulatum (Wittrock) Pérez, Maidana et
Comas 2009
Género Pediastrum
Pediastrum duplex Meyen 1829
Género Tetraedron
Tetraedron minimum (A. Braun) Hansgirg 1888
29
4. Resultados
Tetraedron regulare Kützing 1845
Tetraedron triangulare Korshikov 1953
Orden Chlamydomonadales
Familia Goniaceae
Género Gonium
Gonium pectorale O. F. Müller 1773
Familia Volvocaceae
Género Eudorina
Eudorina sp.
Género Pandorina
Pandorina morum (O. F. Müller) Bory in J. V. Lamouroux, Bory et
Deslongschamps 1824
Familia Phacotaceae
Género Phacotus
Phacotus lenticularis (Ehrenberg) Deising 1866
Familia Chlamydomonadaceae
Género Chlamydomonas
Chlamydomonas sp.
Chlamydophyceae no identificada
Género Vitreochlamys
Vitreochlamys sp.
Clase Trebouxiophyceae
Orden Chlorelalles
Familia Oocystaceae
Género Crucigeniella
Crucigeniella crucifera (Wolle) Komárek 1974
Crucigeniella pulchra (West et G. S. West) Komárek 1974
Crucigeniella sp.
Género Oocystis
Oocystis bispora Komárek 1983
Oocystis lacustris Chodat 1897
Oocystis marssonii Lemmermann 1898
Oocystis sp.
Familia Chlorellaceae
Género Actinastrum
Actinastrum hantzschii Lagerheim 1882
Actinastrum hantzschii var. subtile J. Woloszynska 1911
Género Dictyosphaerium
Dictyosphaerium ehrenbergianum Nägeli 1849
Dictyosphaerium sp.
Género Geminella
Geminella amphigranulata (Skuja) Ramanathan 1964 *
Género Hindakia
Hindakia fallax (Komárek) C. Bock, Proschold et Krienitz 2010
Género Micractinium
Micractinium pusillum Fresenius 1858
Orden Trebouxiales
Familia Botryococcaceae
Género Botryococcus
Botryococcus terribilis Komárek et Marvan 1992
30
4. Resultados
Orden Prasiolales
Familia Koliellaceae
Género Koliella
Koliella spiculiformis (Vischer) Hindák 1963
Koliella sp.
Orden incertae sedis
Familia incertae sedis
Género Crucigenia
Crucigenia mucronata (G. M. Smith) Komárek 1974
Crucigenia quadrata Morren 1830 *
Crucigenia sp.
Crucigenia tetrapedia (Kirchner) Kuntze 1898
Clase Ulvophyceae
Orden Ulotrichales
Familia Gloeotilaceae
Género Binuclearia
Binuclearia lauterbornii (Schmidle) Proschkina-Lavrenko 1966
Phylum Charophyta
Clase Zygnemaphyceae
Orden Desmidiales
Familia Closteriaceae
Género Closterium
Closterium acutum Brébisson in Ralfs 1848
Closterium sp.
Familia Desmidiaceae
Género Cosmarium
Cosmarium margaritatum (P. Lundell) J. Roy et Bisset 1886
Cosmarium regnesii Reinsch 1867
Cosmarium skujae Willi Krieger et Gerloff 1965
Cosmarium sp.
Género Staurastrum
Staurastrum gracile Ralfs ex Ralfs 1848
Staurastrum grallatorium Nordstedt 1870
Staurastrum inflexum Brébisson 1856
Staurastrum volans West et G. S. West 1895*
Clase Klebsormidiophyceae
Orden Klebsormidiales
Familia Elakatotrichaceae
Género Elakatothrix
Elakatothrix gelatinosa Wille 1898
Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindák 1962
Familia Klebsormidiaceae
Género Klebsormidium
Klebsormidium sp.
Phylum Cryptophyta
Clase Cryptophyceae
Orden Cryptomonadales
Familia Hemiselmidaceae
31
4. Resultados
Género Komma
Komma cf. caudata (L. Geitler) D. R. A. Hill 1991
Familia Cryptomonadaceae
Género Cryptomonas
Cryptomonas cf. brasiliensis A. Castro, C. Bicudo et D.Bicudo 1992*
Cryptomonas marssonii Skuja 1948
Cryptomonas pyrenoidifera Geitler 1922
Cryptomonas erosa Ehrenberg 1832
Cryptomonas sp.
Orden Pyrenomonadales
Familia Pyrenomonadaceae
Género Rhodomonas
Rhodomonas cf. minuta Skuja 1948
Phylum Euglenophyta
Subphylum Euglenoida
Clase Euglenophyceae
Orden Euglenales
Familia Euglenaceae
Género Cryptoglena
Cryptoglena pigra Ehrenberg 1832
Género Euglena
Euglena klebsii (Lemmermann) Mainx 1928
Euglena proxima P. A. Dangeard 1902
Euglena sp.
Género Monomorphina
Monomorphina pyrum (Ehrenberg) Mereschkowsky 1877
Género Trachelomonas
Trachelomonas curta A. M. Cunha 1913
Trachelomonas hispida (Perty) F. Stein 1878
Trachelomonas raciborskii Woloszynska 1912
Trachelomonas sp.
Trachelomonas verrucosa A. C. Stokes 1887
Familia Phacaceae
Género Lepocinclis
Lepocinclis fusca (Klebs) Kosmala et Zakryś 2005
Lepocinclis fusiformis (H. J. Carter) Lemmermann 1901
Lepocinclis ovum (Ehrenberg) Lemmermann 1901
Lepocinclis oxyuris (Schmarda) B. Marin et Melkonian in B. Marin,
Palm, Klingberg et Melkonian 2003
Lepocinclis sp.
Lepocinclis texta (Dujardin) Lemmermann 1901
Género Phacus
Phacus longicauda (Ehrenberg) Dujardin 1841
Phacus onix Pochmann 1942
Phacus pleuronectes (O. F. Müller) Nitzsch ex Dujardin 1841
Phacus sp.
Phylum Ochrophyta
Clase Xanthophyceae
32
4. Resultados
Orden Mischococcales
Familia Centritractaceae
Género Centritractus
Centritractus belonophorus (Schmidle) Lemmermann 1900
Centritractus ellipsoideus Starmach 1966
Familia Pleurochloridaceae
Género Isthmochloron
Isthmochloron lobulatum (Nägeli) Skuja 1948
Clase Chrysophyceae
Orden Chromulinales
Familia Dinobryaceae
Género Dinobryon
Dinobryon sociale (Ehrenberg) Ehrenberg 1834
Dinobryon sp.
Clase Eustigmatophyceae
Orden Eustigmatales
Familia Eustigmataceae
Género Pseudostaurastrum
Pseudostaurastrum gracile (Reinsch) Chodat 1921
Phylum Bacillariophyta
Subphylum Coscinodiscophytina
Clase Coscinodiscophyceae
Orden Aulacoseirales
Familia Aulacoseiraceae
Género Aulacoseira
Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979
Subphylum Bacillariophytina
Clase Mediophyceae
Subclase Thalassiosirophycidae
Orden Stephanodiscales
Familia Stephanodiscaceae
Género Cyclotella
Cyclotella meneghiniana Kützing 1844
Clase Bacillariophyceae
Subclase Bacillariophycidae
Orden Bacillariales
Familia Bacillariaceae
Género Nitzschia
Nitzschia reversa W. Smith 1853
Nitzschia sp.
Orden Mastogloiales
Familia Achnanthaceae
Género Achnanthes
Achnanthes sp.
Orden Naviculales
Familia Naviculaceae
Género Navicula
Navicula sp.
Orden Thalassiophysales
33
4. Resultados
Familia Catenulaceae
Género Amphora
Amphora sp.
Subclase Fragilariophycidae
Orden Licmophorales
Familia Ulnariaceae
Género Ulnaria
Ulnaria acus (Kützing) Aboal in Aboal, Alvarez Cobelas, Cambra et
Ector 2003
Ulnaria sp.
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère in Jahn, Kociolek, Witkowski et
Compère 2001
*Nuevo registro para Cuba.
**No reconocido en la base de datos taxonómica digital AlgaeBase.
34
4. Resultados
4.3 Riqueza de especies
El gráfico de acumulación de especies versus organismos mostró que la riqueza

observada de especies durante el período estudiado fue de 177 ± 10 (± intervalo de
confianza de 0.95). La curva no se vuelve asintótica (Fig. 3).
Figura 3. Curva acumulada de riqueza de especies de fitoplancton versus

organismos a partir de 17 eventos de muestreo en el embalse Abreus entre 2010 y
2016. Las barras asociadas a cada punto indican los intervalos de confianza del
95%.
El máximo valor de riqueza de especies ocurrió en el primer evento de muestreo (64

especies en Marzo de 2010) y luego durante 2010 se observó una disminución hasta
alcanzar un valor de 22 (Enero de 2011). A partir de esta colecta, en ese mismo año
se muestra la recuperación de la riqueza hasta un máximo de 55 especies (Octubre),
y posteriormente ocurre nuevamente el descenso de los valores hasta el mínimo
observado en todo el período (18 especies en Septiembre de 2012). La riqueza
vuelve a ascender en el 2014 hasta 43 (Septiembre), y desciende ligeramente para
mantenerse con poca variación durante 2015 y 2016. La riqueza de especies
35
4. Resultados
observada después de cada recuperación es inferior con respecto al máximo valor
de riqueza anterior. Existe una tendencia temporal de disminución de la riqueza de
especies en los seis años de estudio, con la pérdida de aproximadamente una
especie por cada evento sucesivo de muestreo (Fig. 4).
Figura 4. Riqueza observada de especies (SR) por evento de muestreo en el

embalse Abreus entre 2010 y 2016. Se muestra la tendencia lineal en la línea roja de
mejor ajuste por mínimos cuadrados y la ecuación de la recta.
En la figura 5 se observa la distribución de la riqueza de especies por grupo

taxonómico, algunos grupos no aparecen en determinadas colectas. Las clorófitas
son siempre las de mayor diversidad, seguidas de las cianobacterias excepto en
Octubre de 2016, donde estas últimas predominaron. Otros grupos importantes por
su riqueza de especies durante el período fueron las bacilariófitas, euglenófitas y
criptófitas.
36
4. Resultados
Figura 5. Valores porcentuales de riqueza de especies por grupo taxonómico en

cada evento de muestreo en el embalse Abreus entre 2010 y 2016.
4.4 Composición por especies
Se observaron cambios temporales en la estructura de la comunidad de fitoplancton.

La ordenación numérica por MDS mostró similitud en las muestras de 2010 respecto
a la composición por especies, luego ocurrió un cambio de la composición en 2011 y
se observaron variaciones graduales durante 2012 hasta aparecer una comunidad
muy diferente en 2014. A partir de este año la estructura de la comunidad continuó
experimentando transformaciones en su composición por especies durante 2015 y
2016 (Fig. 6A).
La ordenación numérica basada en la composición por géneros brindó mayor

robustez al análisis al reducir el posible sesgo taxonómico en la identificación de
especies. La ordenación reafirma los cambios temporales en la estructura de la
comunidad. Es evidente que antes del 2014 existe una comunidad de fitoplancton
diferente a la observada luego de ese año (Fig. 6B).
37
4. Resultados
Figura 6. Ordenación numérica por MDS de las muestras de fitoplancton en el

embalse Abreus. (A) Ordenación basada en la composición por especies; (B)
Ordenación basada en la composición por géneros. Las líneas muestran la
secuencia temporal de los eventos de muestreo.
Las especies que contribuyen al 90% de la similitud entre muestreos de un mismo
año son las que aparecen en la Tabla III.
38
4. Resultados
Tabla III. Lista de las especies características de cada año de muestreo en el
embalse Abreus a partir del análisis SIMPER que indica aquellas especies que más
contribuyen a la similitud dentro de su grupo (año).
Especie 2010 2011 2012 2014 2015 2016
Actinastrum hantzschii X X X
Aulacoseira granulata X X X X X X
Coelastrum indicum X
Coelomoron microcystoides X
Crucigenia quadrata X X X
Cryptomonas marssonii X X
Cryptomonas erosa X
Cyclotella meneghiniana X X X X
Dictyosphaerium sp. X X
Dolichospermum solitarium X
Eudorina sp. X
Glenodinium sp. X X X
Kirchneriella irregularis X
Lepocinclis oxyuris X
Lepocinclis sp. X
Merismopedia tenuissima X
Monactinus simplex var. echinulatum X
Monoraphidium caribeum X
Oocystis marssonii X
Phacus longicauda X
Planktothrix sp. X
Rhodomonas cf. minuta X X
Staurastrum gracile X
Trachelomonas sp. X X
Ulnaria acus X
Centritractus belenophorus X
Comasiella arcuata var. platydisca X
Cylindrospermopsis gangetica X X
Hariotina reticulata X
Hindakia fallax X
Raphidiopsis meditarranea X
Ulnaria ulna X
Actinastrum hantzschii var. subtile X
Closterium acutum X X
Peridinium sp. X
Phacotus lenticularis X
Planktothrix isothrix X
Coelomoron tropicale X
Euglena sp. X
Monactinus simplex var. (“biwae”) X
Pseudoschroederia antillarum X
Staurastrum volans X
Tetraedron regulare X
Cryptomonas cf. brasiliensis X
Cylindrospermopsis raciborskii X
Tetrastrum triangulare X
39
4. Resultados
4.5 Abundancia de fitoplancton
Existen diferencias significativas en la abundancia total del fitoplancton entre los

eventos de muestreo (prueba K-W: H = 35, 13 grados de libertad, 40 observaciones,
p = 0.0009).
La abundancia total de fitoplancton en el embalse osciló por encima de 1000 cél. mL -

1 hasta aproximadamente 50000 cél. mL-1 durante el período muestreado, excepto
en Marzo de 2010 y Octubre de 2011 donde la abundancia fue menor. Observando
las medianas de los valores se muestra que en el 2010 ocurrió el aumento de la
abundancia total y luego una disminución en el 2011 hasta menos de 100 cél. mL-1
(Octubre de 2011). A partir del 2012 la abundancia asciende para mantenerse
estable con cifras similares entre 2014, 2015 e inicios de 2016. A mediados de este
último año (Junio de 2016) se observa el pico de máxima abundancia registrado
(cercano a 50000 cél. mL-1), y posteriormente los valores descienden
aproximadamente a 5000 cél. mL-1 (Fig. 7).
Figura 7. Abundancia del fitoplancton en el embalse Abreus en 14 eventos de

muestreo entre los años 2010 y 2016. Los círculos indican las observaciones y las
líneas la mediana.
40
4. Resultados
Las cianobacterias, clorófitas, criptófitas y bacilariófitas fueron los grupos que
predominaron por su abundancia durante el período. En Marzo de 2010 las clorófitas
constituyeron más del 50% de la abundancia, seguidas por las criptófitas con el
30%. En Junio de este año disminuyó la abundancia de clorófitas y criptófitas (28% y
11% respectivamente) mientras que las cianobacterias aumentaron su abundancia a
más del 40%. Para Octubre de 2010 las cianobacterias ocuparon más del 80% de la
densidad de especies. También durante Marzo y Agosto de 2011 este fue el grupo
que predominó (con 58% y 70% correspondientemente), pero en Octubre de ese
año su abundancia descendió de forma considerable mientras fue mayor la densidad
de criptófitas (con 52%) y de otros grupos (14% de euglenófitas, 10% de
bacillariófitas). En Junio de 2012 fueron la bacilariófitas las de mayor abundancia,
con 57% y luego las criptófitas con 19 %, sin embargo en Diciembre de ese año se
observó el aumento de estas últimas hasta 63% y de clorófitas con 22%. A partir de
la colecta de Septiembre de 2014 hasta Abril de 2016 primó la abundancia de
cianobacterias (siempre más del 50%). En cambio en Junio de ese año se detectó
que el grupo de mayor densidad fueron las clorófitas con 75%, y luego en la última
colecta predominaron las criptófitas con 46%, seguidas por cianobacterias y
bacilariófitas (23% y 20% respectivamente) (Fig. 8).
Figura 8. Valores porcentuales de abundancia por grupo taxonómico en cada evento

de muestreo en el embalse Abreus entre 2010 y 2016.
41
4. Resultados
Las especies cuya abundancia fue superior a 5000 cél. mL -1 en al menos un evento
de muestreo fueron: A. holsatica, B. lauterbornii, C. gangetica, C. raciborskii y D.
solitarium. A. granulata es la más abundante de las bacilariófitas, en Julio de 2015 y
Junio de 2016 alcanzó una densidad de aproximadamente 1000 cél. mL-1. R. cf.
minuta predomina entre las criptófitas, en Diciembre de 2012 su abundancia fue
mayor de 3000 cél. mL-1 (Fig. 9). En Julio de 2016, la densidad de B. lauterbornii en
la estación 4 (entrada del río Damují) fue de 34580 cél. mL-1.
Figura 9. Abundancia de siete especies seleccionadas del fitoplancton en el

embalse Abreus en 14 eventos de muestreo entre los años 2010 y 2016. Los puntos
indican la media de varias observaciones (2-5).
El análisis de correlación por rango de Spearman mostró una relación significativa

(p< 0.05) de la abundancia total de fitoplancton con la temperatura (r= 0.47) y con el
oxígeno disuelto (r=0.74), con el resto de las variables físico-químicas determinadas
no hubo correlación (Tabla IV).
Tabla IV. Valores de correlación por rango de Spearman de la abundancia total de

fitoplancton con los factores abióticos. Tamaño de muestra = n; * indica correlación
significativa a p < 0.05.
Temperatura Transparencia Oxígeno Clorofila a
pH
(°C) Secchi (%) disuelto (mg L-1) (µg L-1)
n 29 29 26 21 27
42
4. Resultados
Abundancia
0.47* 0.09 0.05 0.74* 0.30
(cél. mL-1)
4.6 Estado trófico del sistema
Los valores del coeficiente Qco para cada evento de muestreo indican que el
embalse Abreus contiene aguas de alto estado trófico. En la mayoría de los casos
los valores se encuentran en el rango del grado politrófico, y solo en tres colectas
(Junio de 2012, Septiembre de 2014 y Octubre de 2016) entraron en el rango del
grado hipertrófico (Fig. 10).
Figura. 10. Coeficiente trófico basado en el fitoplancton del embalse Abreus en 14

eventos de muestreo entre los años 2010 y 2016. Asteriscos indican que no se pudo
calcular el índice por ausencia del grupo desmidiáceas (Zygnematophyceae).
43
5. Discusión
5.1 Factores abióticos
La temperatura del agua fue menor en las colectas realizadas en meses
correspondientes a la temporada poco lluviosa, mientras fue mayor en los meses de
la temporada lluviosa, lo que evidencia la relación de esta variable con la
temperatura atmosférica y las precipitaciones (Betancourt, 2011). Se observó una
ligera tendencia al ascenso de la temperatura durante el período evaluado. Según el
INSMET (2017), en los últimos diez años en Cuba se ha observado la tendencia
hacia el aumento de las temperaturas atmosféricas en el semestre más fresco del
año (Noviembre-Abril). Altas temperaturas superficiales favorecen la estratificación
térmica del embalse (Betancourt, 2011), con lo que se afectan procesos físico-
químicos y biológicos. El incremento de la temperatura aumenta el número de
reacciones químicas, el ritmo de evaporación y volatilización de las sustancias y
disminuye la solubilidad de los gases tales como dioxígeno y dióxido de carbono
(Chapman, 1996). Por ello es posible que de continuar el calentamiento progresivo
de las aguas del embalse se fortalezca la estratifición térmica y se hagan más
comunes los eventos de evaporación e hipoxia de sus aguas.
Los valores de pH en el embalse fueron ligeramente alcalinos (entre 7 y 8) y

alcalinos (por encima de 8). Similares resultados se han observado en los embalses
Avilés (De la Caridad et al., 2016) y Paso Bonito (Betancourt, 2011) de la provincia
Cienfuegos. Estos valores se encuentran en el intervalo (de 6 a 9) establecido para
las fuentes de abastecimiento de agua que requieren tratamiento convencional
(Norma Cubana (NC) 1021, 2014), siendo valores aceptables para el consumo
público.
La transparencia del agua fue relativamente baja en el período evaluado pues se

mantuvo por debajo del 30%, con la excepción de una colecta. Betancourt (2011)
observó valores entre 0.5 y 1.85 m en este embalse. La transparencia depende de la
concentración del fitoplancton y de partículas en suspensión provenientes tanto del
sedimento del fondo como de descargas de efluentes antropogénicos (Reguera et
al., 2011). Por lo que se puede inferir que la columna de agua del embalse refleja la
elevada concentración del fitoplancton y de material particulado típica de estos
sistemas.
44
5. Discusión
Las concentraciones de clorofila a fueron bajas en comparación con los valores
detectados por Betancourt (2011) en este acuatorio (intervalo de 31 a 42 µg L-1).
González et al. (2004) han observado valores de clorofila a entre 15.3 y 40.1 µg L-1
en el embalse hipereutrófico Pao-Cachinche, en Venezuela. Los ecosistemas
oligotróficos presentan bajas concentraciones de clorofila a (< 2.5 µg L-1), mientras
los eutróficos contienen altas concentraciones (5-140 µg L-1, en casos extremos
hasta 300 µg L-1) (Chapman, 1996). Teniendo en cuenta los valores observados se
puede clasificar al embalse como eutrófico. El máximo de clorofila a registrado en
Octubre de 2010 coincide con la alta abundancia de especies encontrada (Comas y
Moreira, 2013).
Los valores de oxígeno disuelto se encontraron en un intervalo similar al detectado

en el embalse Avilés (De la Caridad et al., 2016). Una sola medición en Marzo de
2010 (3.38 mg L-1) es inferior al límite mínimo establecido para fuentes de
abastecimiento que es de 4 mg L-1 (NC 1021, 2014). En los embalses, la
concentración de oxígeno disuelto varía dependiendo de la productividad biológica
como resultado de la entrada de nutrientes y de materia orgánica, del patrón de
distribución térmica y estado trófico (Likens, 1972), pero también de la ubicación
geográfica, morfometría del acuatorio y las condiciones meteorológicas (Betancourt,
2011). La oxigenación del embalse Abreus sugiere que sus aguas, al menos las
superficiales, puedan ser empleadas como fuente de abastecimiento.
Las concentraciones de N-NO2-, N-NO3-, N-NH4+ y P-PO4-3 fueron bajas, los que
sugiere que en la primera mitad del período estudiado el embalse estuvo menos
afectado por la eutrofización. En los ecosistemas dulceacuícolas las concentraciones
de nitrito usualmente son inferiores a 0.001 mgL -1; se consideran valores altos a
partir de 1 mg L-1. En cambio, valores de nitrato por encima de 0.1 mg L -1 indican
contaminación por fertilizantes agrícolas, residuos industriales y/o albañales
(Chapman, 1996). La NC 1021 (2014) establece 45 mg L-1 de N-NO3- como el límite
máximo para las fuentes de abastecimiento. Las concentraciones de nitrógeno
amoniacal en la superficie generalmente son inferiores a 0.2 mg L -1, aunque se
pueden alcanzar valores de 2 a 3 mg L -1. Para el fósforo de ortofosfato las
concentraciones se encuentran frecuentemente en el intervalo entre 0.005 y 0.020
mg L-1 (Chapman, 1996).
45
5. Discusión
5.2 Lista taxonómica
En la actualidad cuando existe una clasificación que no concuerda con la evidencia
filogenética necesita ser revisada (Komárek et al., 2014), pero esta es una tarea a
largo plazo considerando la multitud de especies de algas conocidas.
Especialmente sobre las cianobacterias o cianoprocariotas son muchos los sistemas
de clasificación que han sido publicados por el gran reto que constituyen (Komárek
et al., 2014). Este grupo posee una historia evolutiva larga y compleja, difícil de
discernir solo por su morfología, pues algunos caracteres morfológicos utilizados
para definir categorías taxonómicas superiores parecen surgir y/o perderse varias
veces durante la evolución de las especies y géneros modernos (Shih et al., 2013).
Para realizar la lista taxonómica del phylum Cyanobacteria se siguió a Komárek et al.
(2014), que propusieron una clasificación avanzada respecto a las existentes con el
respaldo de análisis filogenético, en la que realizaron la revisión de todos los
géneros aceptados hasta la fecha e indicaron su posición taxonómica actual.
Ante la problemática de no contar con un único sistema de clasificación totalmente
actualizado con los criterios más modernos de ultraestructura y biología molecular
que abarcara el resto de los taxones encontrados en el embalse Abreus, se utilizó la
base de datos taxonómica para algas acuáticas y terrestres AlgaeBase, accesible en
internet. De acuerdo con Guiry y Guiry (2017), AlgaeBase es una plataforma
electrónica que pretende apoyar los estudios taxonómicos pero no es una fuente
definitiva.
AlgaeBase se considera una herramienta de gran ayuda para la clasificación
taxonómica a pesar de sus limitaciones, fundamentalmente por el hecho de
comprender todos los grupos de algas en un mismo sistema, que se va actualizando
en el tiempo aunque sea a veces un proceso lento.
El embalse Abreus posee alto valor en términos de diversidad debido a la cantidad
de taxones identificados. Aunque existen embalses con mayor diversidad
taxonómica (i.e. 200 especies, incluidas variedades y formas en Yacyretá, Argentina-
Paraguay) (Meichtry de Zaburlín et al., 2013), muchos de los embalses en América
Latina se caracterizan por tener menor número de taxones infragenéricos. Umaña y
Collado (1990) identificaron 119 especies en la presa Arenal, Costa Rica. En la
presa La Angostura de Argentina se han identificado 66 especies (Seeligmann y
Tracanna, 2009), mientras que en el embalse Rapel de Chile se han encontrado 60
especies (Barends et al., 1987). Otro ejemplo es el embalse Los Laureles, de
46
5. Discusión
Honduras donde se ha detectado baja diversidad taxonómica, con solo 21 especies
(Carranza y Hernández, 2016).
Es conveniente comentar algunos taxones identificados que resultan particularmente
interesantes.
A. cf. nadsonii fue registrada por Comas y Moreira (2013) (como Anabaenopsis sp.)
formando florecimientos junto con otras cianobacterias filamentosas. Por su
morfología, los especímenes encontrados se relacionan con A. nadsonii siguiendo a
Komárek (2005), no obstante la ausencia de acinetos no permitió realizar una
identificación definitiva.
De acuerdo con Komárek (2012), Cylindrospermopsis curvispora y C. gangetica son
sinónimos, teniendo prioridad esta última denominación. Komárek y Komárková
(2003) señalaron que C. curvispora, presenta tricomas cortos, sin embargo en la
población estudiada, aunque predominan tricomas cortos con una a dos espirales,
se observaron además otros largos, con varias espirales. En las muestras
analizadas aparecen dos tipos morfológicos: a) semejante a la típica C. gangetica
(tricomas no o muy levemente constrictos, células mucho más largas que anchas) y
b) tricomas evidentemente constrictos con células más o menos isodiamétricas.
Estos últimos ejemplares se corresponden con el tipo morfológico descrito por
Komárková en Azevedo (1998) como C. allantoidispora (“nomen nudum”),
caracterizado por tricomas evidentemente constrictos en las paredes transversales,
con células mayormente barriliformes y con acinetos cilíndrico-reniformes
(alantoides). La separación de este morfotipo de C. gangetica aún no ha sido
justificada. Ante esta situación, ambos morfotipos observados en el embalse fueron
identificados como C. gangetica. El taxón hallado mayormente en regiones tropicales
y subtropicales (Komárek y Komárková, 2003) fue registrado anteriormente para el
país por Comas y Moreira (2013) como C. curvispora.
Respecto a Binuclearia lauterbornii, esta especie era conocida para dos localidades
cubanas bajo el nombre de Planctonema lauterbornii Schmidle 1903 (Comas, 2009).
Según Comas (2009), el género Crucigenia presentaba en Cuba dos especies: C.

mucronata y C. tetrapedia. La descripción original de C. quadrata coincide con la
observada en los individuos del embalse, por tanto se considera un nuevo hallazgo
para el país (Comas et al., 2017).
47
5. Discusión
Coenocystis asymmetrica pudiera confundirse con C. micrococcca Komárek 1983
(ambas descritas para Cuba), especialmente en que los márgenes de las colonias
no son tan refractivos, sin embargo en esta última especie las células son mucho
más pequeñas (1.6-2.4 µm de largo) y se encuentran muy distantes una de otra
dentro de la colonia. El taxón no había sido hallado desde su descripción original
(Comas et al., 2017).
Geminella amphigranulata fue descrita como Ulothrix amphigranulata Skuja 1948

hasta que en 1964 la especie fue revisada por Ramanathan quien la transfiere al
género Geminella (Guiry y Guiry, 2017). Esta especie no se había encontrado antes
para el país, por lo tanto constituye un nuevo registro (Comas et al., 2017).
El género Hariotina es morfológicamente cercano a Coelastrum y se distingue

fundamentalmente por sus células unidas mediante uno o varios apéndices
subapicales, delgados. En Coelastrum, las células se unen directamente por sus
paredes o por apéndices subbasales, cortos, cilíndricos o algo cónicos, siempre uno
entre células vecinas (Comas, 1996). Senn (1899) consideró a Hariotina sinónimo de
Coelastrum, criterio que prevaleció en los autores posteriores. Dentro de este último
se describieron varios taxones infraespecíficos: var. polychordum Koršikov 1953, var.
cubanum Komárek 1975, y la f. duplex Compère 1970, elevada a variedad por
Comas (1989b). Exceptuando a la var. cubanum, las otras variedades conocidas se
diferenciaban por el número de apéndices de unión (procesos) entre dos células
vecinas: 1 (muy raro 2) (var. reticulatum), 2 (muy raro 1) (var. duplex) y 2 (raro 3)
(var. polychordum). Esta última fue elevada al nivel de especie por Hindák (1977) (C.
polychordum (Koršikov) Hindák). Teniendo en cuenta que en este carácter aparecían
poblaciones intermedias, Comas (1989b) consideró consecuente mantener estos
diferentes morfotipos dentro del rango de variedad. Basándose en datos
moleculares, Hegewald et al. (2002) justifican la separación del género Hariotina y
reconocen dos especies: H. reticulata y H. polychorda. En H. reticulata las células
vecinas se unen mediante un proceso delgado, cilíndrico (raro dos procesos). En H.
polychorda, las células vecinas se unen por 2-3 procesos digitiformes. En la
localidad estudiada aparece H. reticulata, pero se distinguen claramente dos
morfotipos: cenobios de 13.7-28.8 µm de diámetro; células de 4.3-12 µm de
diámetro. Las células vecinas se unen mediante un proceso subapical, delgado,
48
5. Discusión
cilíndrico. Células en vista frontal, hacia sus ápices, algo cónicas sin presentar las
invaginaciones características de la típica H. reticulata. Este morfotipo forma
frecuentemente sincenobios. Por estas razones se considera que se corresponde
con C. reticulatum var. cubanum. El otro morfotipo son cenobios de 20-30 µm de
diámetro; células de 10-12 µm de diámetro. Células vecinas mayormente unidas por
dos procesos (muy raro un proceso) subapicales delgados, cilíndricos. No se
observaron sincenobios, y se corresponde con C. reticulatum var. duplex. Los
ejemplares estudiados se ubican sin dudas muy próximos a H. reticulata, si se tratan
de taxones infraespecíficos solo podrá esclarecerse por estudios moleculares y
pudieran entonces ser transferidos al género Hariotina (Comas et al., 2017). Por el
momento, los morfotipos encontrados se denominaron H. reticulata.
La nomenclatura de Monactinus simplex es algo complicada. Negoro (1954),

describe la especie Pediastrum biwae para el lago Biwa (Japón), luego fue
considerada una variedad dentro de P. simplex por Fukushima (1956), quien aplica
dos nombres alternativos: P. simplex var. biwaense y P. simplex var. biwaensis
(Fukushima 1956, pag.8). Individuos semejantes fueron registrados para la India por
Philipose (1967); pero como P. simplex var. duodenarium (Bailey) Lemm. P. biwae
fue considerado sinónimo de P. simplex por Súlek (1969) y Parra (1979). Comas
(1989a), aplica el nombre P. simplex var. biwaense, señalando que Fukushima
(1956) había realizado una errada combinación por la modificación del epíteto. La
misma denominación aparece en Komárek y Jankovská (2001). Hegewald en
Buchheim et al. (2005), considera que P. simplex, de acuerdo con datos
moleculares, debe ser excluido de Pediastrum como un género independiente, y por
prioridad, debía ser nombrado Monactinus Corda 1839. En 2013, Loaiza-Restano
señala la ilegitimidad del nombre P. simplex var. biwaense, pues su publicación sería
en realidad una nueva especie (cambio sustancial en el nombre), faltando pues su
diagnosis (“nomen nudum”) e incumpliendo con el Código de Nomenclatura
(actualmente Código Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas).
Modificaciones ortográficas no cuestionan la legitimidad de un epíteto, pero este es
un caso de cambios terminológicos y gramaticales: Negoro (1954), aplica “biwae”, un
sustantivo femenino en genitivo (“del lago Biwa”). Fukushima (1956)
innecesariamente lo cambia por un adjetivo (gentilicio). Lo más notorio es que en la
misma publicación (pag. 8) fueron utilizados dos epiteta en un mismo rango: var.
49
5. Discusión
biwaense (declinación correcta, ya que Pediastrum es gramaticalmente neutro) y
var. biwaensis (declinación incorrecta, ya que es para nombres genéricos
gramaticalmente masculinos o femeninos). Independientemente de los errores y
cambios gramaticales, se origina un caso de nombres alternativos (Comas et al.,
2017), inválidos según el Art. 36,2 del Código actual (McNeill et al., 2012). P. simplex
var. biwaense por tanto, no es solo un “nombre desnudo”, sino además un “nombre
alternativo”, y por tanto ilegítimo. La solución definitiva del taxón, ya si se trata de
una especie independiente, en este caso, “biwae” sería el epiteto correcto, si es una
variedad de M. simplex (dado a su similitud morfológica), debe mantenerse también
este epíteto (Comas et al., 2017). Quedando a la espera de investigaciones genético
moleculares, se prefirió denominar a este morfotipo encontrado en el embalse como
M. simplex var. ("biwae"), aun cuando no es un nombre aceptado y por tanto no
aparece en la base de datos AlgaeBase.
Cryptomonas brasiliensis fue descrita para Brasil (Castro et al., 1991), a pesar de
aparecer frecuentemente en el plancton del embalse Abreus, no se han podido
observar las varias camadas de ejectosomas alrededor de la hendidura de la corta
citofaringe descritas para la especie, sin embargo se considera que los individuos
identificados se pueden corresponder con esta especie. C. cf. brasiliensis es nuevo
registro para Cuba (Comas et al., 2017).
Komma caudata es una especie cosmopolita que fue descrita como Chroomonas
caudata Geitler 1924. Constituye la especie tipo del género Komma D. R. A. Hill
1991, y aunque está actualmente aceptado (al menos K. caudata), aún no está claro
si Komma y Chroomonas son sinónimos (Guiry y Guiry, 2017). Los ejemplares
estudiados son muy semejantes morfológicamante al taxón, sin embargo no pudo
observarse ni la citofaringe ni las hileras de ejectosomas descritos para la especie.
Tampoco se pudo aseverar si presenta uno o dos pirenoides, por tanto no se afirma
categóricamente que se trata de esta especie y se identificó como K. cf. caudata, se
necesitan estudios futuros para esclarecer su identidad definitiva.
Las características morfológicas de la especie identificada como Staurastrum volans

se corresponden con la descripción original del taxón, y al no haberse encontrado
anteriormente en nuestro país, contituye un nuevo registro (Comas, et al., 2017).
50
5. Discusión
5.3 Diversidad y abundancia de especies
La curva de acumulación de especies en el embalse Abreus no se volvió asintótica,
lo que indica que existen especies raras que aún no se han encontrado en este
acuatorio y es necesario aumentar el esfuerzo de muestreo para un mejor estimado
de la diversidad. El tamaño y la composición de una comunidad varían con el tiempo,
pues las especies cambian su distribución en función de los cambios del ambiente.
Incluso las especies del fitoplancton pueden cambiar su morfología y no emerger o
no ser detectable en un período (Graham et al., 2016). Conviene considerar las
escalas espacial y temporal en la planificación de las colectas para estimar el mayor
número posible de especies. Como se conoce la capacidad de migración vertical del
fitoplancton en la columna de agua (Reynolds, 2006) también es esencial colectar
muestras a diferentes profundidades y en distintos horarios del día.
En ecología constituye un paradigma que cuando dos especies ocupan el mismo
nicho, inevitablemente se establece una competencia en la cual una de ellas
desplazará a la otra. Entonces, ¿cómo es posible que en pocos mililitros de agua en
lagos u océanos puedan coexistir de 50 a 100 especies de fitoplancton? Esta
increíble diversidad se conoce como paradoja del plancton y fue planteada por
Hutchinson en 1961 (Graham et al., 2016).
El valor de riqueza de especies (64 especies) observado en Marzo de 2010
constituye una cifra considerable. En los embalses Paso Bonito y Avilés de la
provincia Cienfuegos se ha observado menor riqueza de especies, en el rango de 23
a 59 por evento de muestreo (Comas, 2014; 2015a; 2015b; 2016a; 2016b; De la
Caridad et al., 2016). En estudios realizados en más de setenta embalses españoles
solo se encontró de 51 a 55 especies en cuatro de estos ecosistemas, en el resto la
diversidad fue menor (Garza y Orío, 2012). En comparación, en los embalses Neusa
(oligo-mesotrófico) y Prado (eutrófico) de Colombia se han identificado 63 y 36
especies, respectivamente (Canosa y Pinilla, 2007). De forma similar, en el estudio
de cinco embalses venezolanos se detectaron 67 especies en el único reservorio de
estado oligotrófico, entretanto los otros embalses con estado eutrófico o hipertrófico
fueron menos biodiversos (de 48 a 59 especies) (González et al., 2003).
Los patrones de diversidad dependen de los factores bióticos y abióticos del hábitat
(e.g. la depredación por el zooplancton, la competencia por recursos limitantes)
(Reynolds, 2006). Los cambios en el estado trófico del embalse Abreus pudieran
explicar, al menos en parte, la tendencia temporal a la disminución de la riqueza de
51
5. Discusión
especies durante el período de estudio, dado a la sensibilidad de la diversidad a la
eutrofización y acidificación del agua (Reynolds, 2006). Varios autores (e.g.
González et al., 2003) han observado que los ecosistemas dulceacuícolas de estado
eutrófico se caracterizan por baja diversidad de fitoplancton y predominio de
determinadas especies. Mientras en los de estado oligotrófico se encuentra mayor
riqueza de especies, usualmente acompañada por la presencia de macrófitos
(Jeppesen et al., 1997; Declerck et al., 2005).
La disminución de la riqueza de especies de fitoplancton sugiere que el embalse
Abreus puede ver comprometida su resiliencia y ser más vulnerable a disturbios
ambientales intensos o prolongados (Reynolds, 2006). Quiñones et al. (1990)
plantearon que la dinámica de las comunidades planctónicas en embalses cubanos
variaba según el período climático, de manera que en la época lluviosa
predominaban cianobacterias y clorofíceas, y durante la poco lluviosa las
cromofíceas (incluye ocrófitas y bacilariófitas). Las colectas realizadas en el embalse
Abreus abarcan las dos temporadas climáticas, donde siempre las clorófitas y
cianobacterias fueron los grupos más diversos. Estos resultados coinciden con los
encontrados en los embalses Avilés (De la Caridad et al., 2016) y Paso Bonito
(Comas, 2015a; 2015b; 2016a), aunque en este último también han sido relevantes
las criptófitas (Comas, 2014) y bacilariófitas después de las clorófitas (2016b).
Fonticiella (2012) observó que en el embalse Minerva de Villa Clara prevalecen las
clorófitas durante todo el año, en la temporada poco lluviosa acompañadas de
euglenófitas como predominantes mientras que en temporada lluviosa son seguidas
por cianobacterias y crisofíceas.
La mayoría de los géneros presentes en el embalse son típicos de aguas eutróficas
(Comas, 2009; Phillips et al., 2013; Martínez et al., 2016). La variación temporal de la
composición de especies puede deberse al incremento en la concentración de
nutrientes, indicando el aumento del estado trófico del ecosistema. Phillips et al.
(2013) observaron que la composición del fitoplancton cambiaba en relación con la
concentración de nutrientes, la alcalinidad y la temperatura en más de 100 lagos
europeos, teniendo potencial como un indicador de eutrofización. Aunque no se
determinaron los nutrientes dentro del embalse en la segunda mitad del período
estudiado, Seisdedo (2015; 2016) planteó que después de 2014 ocurrió la elevación
de los niveles de nutrientes aguas abajo de este acuatorio. Las especies más
frecuentes en el embalse a partir de 2014 pueden tolerar una carga mayor de
52
5. Discusión
nutrientes. Los géneros Actinastrum, Aulacoseira, Closterium, Crucigenia,
Cryptomonas, Cyclotella, Dictyosphaerium, Euglena, Pediastrum, Peridinium,
Planktothrix, Staurastrum, Tetraedron, Tetrastrum y Trachelomonas son muy
tolerantes a la eutrofización (Phillips et al., 2013). De igual forma, en embalses
venezolanos hipereutróficos se ha detectado a Actinastrum hantzschii, Aulacoseira
granulata, Cyclotella meneghiniana, Cylindrospermopsis raciborskii, Monactinus
simplex (como Pediastrum), Phacotus lenticularis, Tetrastrum triangulare, Euglena
sp., Peridinium sp. y Trachelomonas sp. (González et al., 2003).
Algunas de las especies características de cada año de muestreo se han localizado
en acuatorios de otras provincias y son consideradas de amplia distribución en el
país (Comas, 2009).
La abundancia del fitoplancton también varía en relación con gradientes tróficos y
estacionales (Reynolds, 1984). En casi todo el período los valores oscilaron por
encima de 1000 cél. mL-1 lo cual está dentro del intervalo encontrado en diferentes
embalses eutróficos (De León y Chalar, 2003; González et al., 2003). La batimetría y
la distancia a la entrada de los afluentes afectan la temperatura, disponibilidad de
nutrientes y la cantidad de sedimentos en cada estación lo que influye en la
densidad de especies a lo largo de la presa (Vila et al., 1987).
Las cianobacterias predominaron por su abundancia en el embalse, aunque las

criptófitas, clorófitas y bacilariófitas prevalecieron ocasionalmente. Resultados
similares se han observado en el embalse Paso Bonito (Comas, 2014; 2015a;
2015b; 2016a; 2016b). En varios estudios limnológicos se ha planteado el
incremento en la frecuencia y densidad de cianobacterias que desplazan a las
diatomeas, clorofíceas y crisofíceas en ambientes altamente eutrofizados, donde
suelen prevalecer durante todo el año (Margalef, 1983), este es el caso del embalse
hipereutrófico Pao-Cachinche de Venezuela (González et al., 2004).
Las cianobacterias, debido a su plasticidad morfo-funcional, poseen ventajas sobre

otros grupos por su capacidad para explotar intensidades extremas de luz, optimizar
la fotosíntesis mediante la flotación en la columna de agua, tolerar un intervalo
amplio de temperatura, crecer en ambientes crónicamente deficientes en nutrientes
y adoptar estrategias para reducir la depredación (UNESCO, 2009). También se
favorecen en la competencia por la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico, por
53
5. Discusión
utilizar el amonio como fuente de nitrógeno y por generar sombra sobre otros
organismos (Ferber et al., 2004).
Las criptófitas pueden ser dominantes y están representadas principalmente por

especies de pequeño tamaño, con alta relación superficie/volumen, buenas
competidoras y tolerantes a una amplia variedad de condiciones ambientales (De
León y Chalar, 2003). Las criptófitas mantienen altos valores de abundancia por
largos períodos en embalses venezolanos con entrada excesiva de nutrientes desde
sus cuencas de drenaje altamente erosionadas. En estos reservorios contribuyen a
la elevada biomasa y producción primaria (González et al., 2003).
La abundancia de A. granulata es tan alta que define la abundancia de bacilariófitas

en el embalse; le sigue en importancia C. meneghiniana. Estos resultados
concuerdan con varios estudios (González et al., 2003; De la Caridad et al., 2016).
De acuerdo con Margalef (1976), la eutrofia puede favorecer también el desarrollo

de algas verdes. Alta abundancia de clorófitas seguidas en importancia por
cianobacterias se detectó en el embalse Minerva durante dos años de estudio
(Fontisiella, 2012). Sin embargo, González et al. (2003) observaron mayor densidad
de clorófitas en el embalse oligotrófico El Lagartijo en comparación con otros grupos,
aunque al inicio de la temporada lluviosa fueron desplazadas por las cianobacterias.
En el caso de Abreus la elevada abundancia de clorófitas detectada en el primer
evento de muestreo coincide con el máximo valor de riqueza de especies. El
predominio de clorófitas en Junio de 2016 es debido al florecimiento de Binuclearia
lauterbornii.
Ramón y Moyá (1984) plantearon que el crecimiento explosivo de B. lauterbornii

(como Planctonema lauterbornii) en dos embalses españoles se relacionaba con el
incremento progresivo de la relación N:P. Además observaron que la estacionalidad
de esta especie dependía fundamentalmente de la luz, temperatura, disponibilidad
de nutrientes y la competencia biológica. Por ejemplo, en la presa Gorg Blau su
aparición tenía lugar cuando la población de Oscillatoria rubescens De Candolle ex
Gomont 1892 se encontraba confinada a las capas profundas. Esta clorófita
filamentosa dominó con valores de abundancia entre 14700 y 70600 cél. mL -1 en el
otoño de 2010, en una laguna eutrófica de Argentina (Ferrer et al., 2012). En
cambio, Leitão et al. (2003) reportaron el predominio de alta densidad de P.
54
5. Discusión
lauterbornii desde mediados hasta el final de la estratificación en embalse Vouglans
de Francia.
La mayoría de las especies abundantes en el ecosistema son filamentosas. Los

filamentos prevalecen sobre las formas coloniales en los acuatorios con condiciones
turbulentas (De León y Chalar, 2003; Carranza y Hernández, 2016), lo cual es
común en los embalses por la influencia de sus afluentes.
El incremento en la frecuencia de aparición y duración de los florecimientos algales a

escala mundial está fuertemente asociado al incremento de las condiciones de
eutrofización de los cuerpos de agua (Hallegraeff et al., 2004).
En dependencia de la especie, el florecimiento provoca solamente cambios en la

coloración del agua o puede afectar a otros organismos acuáticos, i. e. muerte de
peces por anoxia o por daños mecánicos en las branquias (Suthers y Rissik, 2009).
Especialmente las cianobacterias causan florecimientos dañinos por su
potencialidad de producir toxinas (Vaulot, 2006). En el 2009 se detectaron
florecimientos de Microcystis panniformis Komárek, Komárková-Legnerová,
SantÁnna, Azevedo et Senna 2002 y M. smithii Komárek et Anagnostidis 1995 en
Abreus y Avilés, respectivamente, sin reportarse sucesos tóxicos (Comas et al.,
2011). Estas especies no se encontraron durante el período de estudio, aunque sí
estuvieron presentes Microcystis sp. y M. wesenbergii.
De acuerdo con Comas y Moreira (2013), en Octubre de 2010 ocurrió un florecimiento

(1.1x107 cél. L-1) cercano a la obra de toma del embalse Abreus, compuesto por
Anabaenopsis sp. (=A. cf. nadsonii), Arthrospira cf. khannae, Cylindrospermopsis
curvispora Watanabe 1995 (=C. gangetica), Dolichospermum cf. flos-aquae, D. cf.
solitarium y Raphidiopsis curvata Fritsch et Rich 1930 (=C. raciborskii). Según
SantÁnna et al. (2006) esa cifra no constituye un florecimiento. La abundancia de
estas especies en cada estación de muestreo no fue mayor que 16000 cél. mL -1,
pero como varios de los géneros presentes son potenciales productores de toxinas
(UNESCO, 2009), es importante el monitoreo periódico de especies.
Aunque no se detectaron florecimientos de cianobacterias en el período, el agua del

embalse Abreus se caracteriza por su sabor a tierra húmeda (Peraza, com. pers.) y
por ello se distingue del embalse Paso Bonito. Los episodios de sabor y olor de este
tipo en agua potable se deben a la producción de compuestos volátiles,
55
Rosely Peraza Escarrá. 2017. Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos.
5. Discusión
principalmente la geosmina y 2-metillisoborneol (2MIB) (UNESCO, 2009) y su fuente
más frecuente son las cianobacterias (Suikkanen et al., 2005). Los umbrales de
detección de geosmina y 2MIB en humanos son muy bajos por lo que se perciben
fácilmente (Chorus y Bartram, 1999).
Se observó correlación positiva de la abundancia de especies con la temperatura, lo

que confirma que es un factor determinante en el desarrollo del fitoplancton (Graham
et al. 2016). Se considera que las cianobacterias prefieren temperaturas más altas
que el resto de las algas (Dokulil y Teubner, 2000), aunque se caracterizan por la
tolerancia a un intervalo amplio de valores (Vincent, 2000). Con el aumento de la
temperatura por encima de 20 °C se incrementan las tasas de crecimiento y
reproducción celular de este grupo, por lo que muchas de las floraciones ocurren
durante períodos cálidos (De León, 2002). La intensidad luminosa asociada
generalmente a la temperatura, tienen incidencia directa en el metabolismo porque
favorecen la actividad fotosintética (Graham et al. 2016).
Para el oxígeno disuelto la correlación indica la influencia de estos organismos sobre

la concentración del gas a través de la fotosíntesis (Graham et al. 2016). Durante el
período de estratificación en los embalses eutróficos la concentración de oxígeno
tiende a ser elevada en los estratos superiores, donde se desarrolla la fotosíntesis
con mayor intensidad (Lampert y Sommer, 2007).
Con los resultados encontrados se cumplió la hipótesis de investigación.
5.4 Coeficiente trófico

Los valores del coeficiente Qco se encontraron en intervalos de niveles tróficos
superiores (politrófico-hipertrófico) durante todo el período. En el embalse Avilés
también se observaron estos niveles (De la Caridad et al., 2016), en comparación
con Paso Bonito que se detectó el nivel eutrófico (Comas, 2014). Laiz y Flores
(2007) clasificaron el embalse Abreus de eutrófico según la metodología de la
Organización Económica para la Colaboración y el Desarrollo (OECD, 1982). Sin
embargo, Comas (2013) lo clasificó de mesotrófico y eutrófico a partir de los criterios
de Toledo et al. (1983) y Salas y Martino (1991), respectivamente, mientras que los
valores del coeficiente Qco indicaron poli-hipertrofia. Este ecosistema contiene
56
5. Discusión
aguas ricas en nutrientes, aunque en dependencia del sistema empleado se
establecen estados tróficos diferentes.
El cálculo del coeficiente Qco depende fundamentalmente del número de especies
de demidiáceas, por lo que puede ser aplicado solo en presencia de este grupo. A
pesar de esta limitante se considera una herramienta sencilla y práctica, que pudiera
ser de utilidad en la determinación del estado trófico de embalses tropicales.
La eutrofia detectada en el embalse Abreus se debe principalmente al aporte de
residuales industriales, albañales y agropecuarios que recibe de sus afluentes. Las
prácticas de manejo de la presa también influyen en su estado trófico (Betancourt,
2011).
57
6. Conclusiones
1. El embalse Abreus posee una diversidad elevada pues se identificaron 177
taxones infragenéricos entre microalgas y cianobacterias dulciacuícolas,
siendo Chlorophyta y Cyanobacteria los grupos más diversos. Existen
especies raras que no han sido detectadas y se hace necesario aumentar el
esfuerzo de muestreo para un estimado más exacto de la diversidad.
2. Las especies Geminella amphigranulata, Crucigenia quadrata, Cryptomonas

cf. brasiliensis y Staurastrum volans no habían sido encontradas
anteriormente en el país, por lo que constituyen nuevos registros para la flora
cubana.
3. La variación temporal en la composición hacia especies típicas de sistemas

hipertróficos y la disminución de la riqueza de especies puede estar indicando
el incremento del estado trófico del ecosistema debido a la eutrofización, cuyo
origen puede ser la entrada de nutrientes por sus afluentes. Gran parte de
estos nutrientes se generan por las actividades antrópicas en la cuenca, como
son los fertilizantes de uso agrícola, residuales industriales y albañales.
4. La abundancia de especies dentro de cada evento de muestreo osciló por
encima de 1000 cél. mL-1, lo que está dentro del intervalo encontrado en
otros embalses eutróficos. Generalmente las cianobacterias fueron el grupo
predominante, al igual que en otros ecosistemas dulceacuícolas altamente
eutrofizados donde prevalecen casi todo el año, desplazando a las diatomeas,
clorofíceas y crisofíceas.
5. Se encontró una correlación positiva entre la abundancia de especies con la
temperatura y el oxígeno disuelto lo que sugiere que el aumento de las
temperaturas en el periodo estudiado promueve la abundancia del
fitoplancton y que a su vez temperaturas cálidas favorecen oxigenación del
embalse.
6. Según el coeficiente Qco, el embalse Abreus posee alto estado trófico
(politrófico e hipertrófico) que oscila entre 5 y 35.
58
Recomendaciones
-Aplicar el código de barras de ADN para mejorar la identificación de algunos

taxones morfológicamente difíciles.
-Desarrollar un estudio limnológico del embalse Abreus incluyendo otras

profundidades de la columna de agua y abarcando mejor las temporadas del año,
para la caracterización más completa de este ecosistema que brinda servicios a la
población cienfueguera.
-Extender los estudios limnológicos a embalses de otras provincias del país.
59
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Centro de Investigaciones Marinas de la Universidad de La Habana

"Diversidad y abundancia de fitoplancton del embalse Abreus (Cienfuegos,

Tesis presentada en opción al Título Académico de Máster en Biología

Autora: Lic. Rosely Peraza Escarrá*

*Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos (CEAC)

El embalse Abreus es una de las principales fuentes de abastecimiento de

Palabras claves: fitoplancton, diversidad, abundancia, eutrofización, embalse

Las comunidades de fitoplancton se encuentran en interacción con condiciones

La contaminación del agua por actividades antropogénicas ha propiciado el

A nivel mundial se estudian las comunidades de fitoplancton en los reservorios

América Latina presenta problemáticas similares, según González et al. (2003)

Específicamente en la provincia de Cienfuegos los estudios del fitoplancton han sido

Hipótesis: La composición y abundancia del fitoplancton del embalse Abreus

1. Realizar una lista taxonómica de las especies de microalgas y cianobacterias.

2. Evaluar la variación temporal de la diversidad y abundancia de las

3. Calcular el estado trófico del embalse mediante el coeficiente trófico de

2.1.1 Grupos taxonómicos del fitoplancton de agua dulce en Cuba

Conocidas comúnmente como diatomeas, estas algas son organismos eucariotas

Las xantofíceas son organismos eucariotas. El grupo incluye varias tipos

2.1.2 Importancia del fitoplancton

El fitoplancton constituye la unidad básica de producción de materia orgánica en los

2.2 Especies bioindicadoras

Existen criterios por los cuales se deben seleccionar a los organismos

El fitoplancton es un buen indicador biológico de la calidad del agua ya que este

En la actualidad se están empleando cada vez más los organismos bioindicadores

El uso de los bioindicadores tiene gran relevancia y se debe usar como

2.3 Características de los acuatorios lénticos

2.5 Clasificación trófica de acuatorios empleando el fitoplancton

En la determinación del estado trófico de un ecosistema acuático pueden utilizarse

Índice compuesto de Thunmark y Nigaard

Coeficiente trófico según Hӧhne, Klose y Gnauk

Índice trófico planctónico

Índice de grupos algales

El embalse Abreus (Fig. 1) se construyó en 1986 para ser utilizado en el riego

El área del embalse es de 5.40 km2 y posee un volumen de almacenamiento de 35

Figura 1. Mapa del Embalse Abreus en la Provincia Cienfuegos. Ubicación de las

Se realizaron 17 muestreos, durante el período de 2010 a 2016, con la excepción del

En los primeros años hasta 2012 la metodología adoptada fue la guía de la

La frecuencia de muestreo fue planificada de manera trimestral pero por razones

Tabla I. Frecuencia de muestreo y número de sitios muestreados dentro del embalse

Inicialmente se seleccionaron cinco estaciones de muestreo (Fig. 1) considerando la

Las muestras para análisis físico-químico y biológico (fitoplancton) se tomaron a

3.3 Análisis de variables físico-químicas del agua

El oxígeno disuelto se determinó por el método de Winkler y la clorofila a por

Los límites de cuantificación para cada nutriente son:

3.4.1 Identificación de las especies de fitoplancton

Para la identificación de especies se emplearon las muestras cualitativas, que se

La lista taxonómica se realizó según la clasificación de Komárek et al. (2014) en el

3.4.2 Determinación de la abundancia de especies

Para el recuento celular se siguió el método de Utermöhl modificado por Edler y

Nt es el número total de células,

Vs es el volumen sedimentado (25 mL), y

F es el cociente entre el área de la cámara de sedimentación (530.9304 mm 2) / área

Para la detección de florecimientos se siguió a Sant´Anna et al. (2006), quienes

3.5 Análisis de datos

Los análisis de la diversidad se realizaron en el programa EstimateS 9.1.0 (Colwell,

Para explorar los cambios temporales en la composición por especies de la

Con el objetivo de determinar las especies características de cada evento de

SCY es el número de especies de cianoprocariotas,

SB es el número de especies de diatomeas centrales,

SE es el número de especies de euglenofíceas,

SCH es el número de especies de clorococales, y

SD es el número de especies de desmidiáceas.

Nota: Los grupos de denominan por sus nombres informales.