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Ecología y manejo del árbol de Castaña (Bertholletia excelsa)

Article · February 2003

Source: OAI

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1 author:

Pieter A Zuidema
Wageningen University & Research
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 Ecología y manejo
del árbol de Castaña
(Bertholletia excelsa)

Pieter A. Zuidema

PROMAB Serie Científico Nro. 6

PROMAB
El Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana es un proyecto
forestal de investigación, entrenamiento y extensión. PROMAB es ejecutado
por el Intistuto para el Hombre, Agricultura y Ecología, Bolivia, La Universidad
Técnica del Beni, Bolivia, y La Universidad de Utrecht, Holanda.

PROMAB, Casilla 107, Riberalta, Beni, Bolivia (correo electronico:

promab@cotas.net), o Departamento de Ecología de Plantas, Universidad de
Utrecht, PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, Paises Bajos (correo electronico:
promab@bio.uu.nl). Internet: www.promab.org.

P.A. Zuidema
Ecología y manejo del árbol de castaña (Bertholletia excelsa)
PROMAB Serie Científica Nro. 6
ISBN 90-393-3389-0

© 2003 PROMAB, Pieter A. Zuidema

Derechos reservados, ninguna parte de esta publicación excepto la información

de bibliografía y referencias, pueden ser reproducidos, grabado o publicado en
ninguna forma sin previo permiso escrito.

Esta publicaciÛn ha sido financiado por el Ministerio de Relaciones

Exteriores de los PaÌses Bajos, proyectos BO009701 y BO009703, y por
la Universidad de Utrecht, PaÌses Bajos.

Diseño de la portada: Femke Bulten

Diseño del texto: Marjolein Kortbeek-Smithuis
Traducción: Carmen de Boot y asistencia de Galia Selaya
Fotografia: Pieter Zuidema, Arienne Henkemans
Datos : Parte de los datos recopilados en esta compilación son
producto del trabajo del equipo de investigación
y extensión de PROMAB.
 Prefacio

Este libro es el resultado de una compilación de información sobre la

ecología y manejo de uno de los árboles tropicales de mayor importancia
económica para la región amazónica: el árbol de castaña, Bertholletia excelsa.
La información contenida en este libro proviene de los artículos publicados
en revistas científicas internacionales, informes técnicos, reportes no
publicados, y datos no publicados. En fin, de toda la información accesible y
que consideramos útil para lograr un mejor entendimiento de la ecología de
la especie y que contribuya a su manejo sostenible. En la medida de lo posible
presentamos la información en forma cuantitativa: un número de figuras y
tablas que resumen los principales hallazgos. También incluimos información
de diferentes áreas y medios para facilitar la comparación.
Nuestro agradecimiento a todos aquellos que han publicado los resultados
de investigaciones realizadas sobre el árbol de castaña. En especial a los
investigadores que han puesto a disposición información no publicada para la
elaboración de este libro: Bobbi Angell (hoja de taxonomía), Claudia Baider,
Alan Bojanic,Yaskara Hayashida Oliver, Karen Kainer, Jhon Leigue Gómez,
Scott Mori, Enrique Ortiz, Marielos Peña-Claros y Lourens Poorter. Sin su
cooperación, no hubiéramos podido lograr tal cantidad de datos actualizados
producto de los resultados de investigación.
La información incluida en este libro, no es concluyente. Ciertamente
debe existir mayor información en este tópico. Adicionalmente existen algunos
vacíos en el conocimiento sobre el árbol de castaña, no obstante ha sido
intensamente estudiado. Algunas omisiones o carencias se mencionan en el
texto del libro.
Los resultados de las investigaciones presentadas deben ser tomadas en
cuenta con cierto cuidado, especialmente cuando se intenta extrapolar
resultados, ya que en ciertos casos esto no es posible. Gran parte de la
información es específica para determinada área, para árboles de determinado
tamaño, o para métodos de estudios particulares o tratamientos experimentales
específicos. Por consiguiente, la información que se presenta en las figuras y
tablas, así como en el texto debe ser interpretada en el contexto específico de
la situación.
Finalmente, esperamos que este libro puede contribuir a mejorar el
entendimiento sobre el uso y manejo sostenible del árbol de castaña.

Albert Bokkestijn, coordinador general PROMAB, Bolivia

René Boot, ex-coordinator general PROMAB
Pieter Zuidema, autor

Febrero 2003, Riberalta, Bolivia y Utrecht, Paises Bajos

 Contenido

Prefacio 3

Contenido 5

Parte A Importancia económica de la castaña 8

Capítulo 1 Aprovechamiento de la castaña 9

1.1 Aprovechamiento de castaña en el pasado
y en la actualidad 9
1.2 Importancia socio-económica de la producción de castaña 12
Capítulo 2 Sistemas de producción de castaña 13
2.1 Fases en el sistema de producción de castaña 13
2.2 Dos asuntos de importancia en la producción de castaña 15

Parte B Ecología del árbol de castaña 18

Capítulo 3 Taxonomía y distribución geografica 19

3.1 Descripción de la especie 19
3.2 Distribución geográfica 21
Capítulo 4 Estructuras poblacionales y distribución espacial
de poblaciones 23
4.1 Densidades de árboles de castaña 23
4.2 Distribución espacial 25
4.3 Distribución según el tamaño 26
Capítulo 5 Ecología reproductiva 29
5.1 Florecimiento 29
5.2 Fructificación 31
5.3 Alcanzando el tamaño reproductivo 32
5.4 Producción de semillas 34
Capítulo 6 Ecología de dispersión 43
6.1 Sistema de dispersión 43
6.2 Manejo de semillas por los agutis 45
6.3 Distancias de dispersión 49
6.4 Germinación bajo condiciones naturales 50
Capítulo 7 Ecología de la plántula 51
7.1 Densidad y condiciones naturales de plántulas 51
7.2 Supervivencia de plántulas bajo condiciones naturales 54
7.3 Crecimiento de plántulas bajo condiciones naturales 55
7.4 Crecimiento de plántulas en experimentos controlados 57
 Capítulo 8 Ecología del árbol adulto 61
8.1 Arquitectura del árbol 61
8.2 Crecimiento en diámetro 63
8.3 Supervivencia del árbol 66
8.4 Edad de los árboles 67
Capítulo 9 Dinámica de la población 69
9.1 Relevancia de los estudios de dinámica de población 69
9.2 El ciclo de vida 70
9.3 Modelos de matriz de población 71
9.4 Metodología de estudios de dinámica de población 73
9.5 Tasa de crecimiento de la población 75
9.6 Procesos y clases de tamaño importantes en el ciclo
de vida 76
9.7 La estructura estable de la población 78
Capítulo 10 Conclusiones: historia de vida del árbol de castaña 81

Parte C Manejo del árbol de castaña 84

Capítulo 11 Impacto del aprovechamiento 85

11.1 Intensidad y consecuencias del aprovechamiento
de castaña 85
11.2 Impacto del aprovechamiento en la regeneración natural 86
11.3 Impacto del aprovechamiento en la dinámica
de la población 89
11.4 Impacto del aprovechamiento en la disponibilidad
futura del recurso 90
11.5 Impacto del aprovechamiento a nivel del ecosistema 91
Capítulo 12 Actividades de enriquecimiento y plantaciones 95
12.1 Formas de incrementar la producción de castaña 95
12.2 Germinación de semillas de castaña bajo
condiciones controladas 96
12.3 Supervivencia y crecimiento de semillas en
experimentos de enriquecimiento 97
12.4 Plantación en fajas como un método de enriquecimiento 101
12.5 Plantaciones de castaña 104
Capítulo 13 Conclusiones: aprovechamiento sostenible y
actividades de enriquecimiento exitosas 109

Bibliografía Sobre el árbol de castaña 111

Otra literatura usada en este libro 116
Sitios Internet seleccionados con información sobre
el árbol de castaña 117
Publicaciones de PROMAB 118
 Parte A

Importancia económica
de la castaña
 Capítulo 1

Aprovechamiento de la castaña

1.1 Aprovechamiento de castaña en el pasado

y en la actualidad

La recolección de castaña es una actividad que vienen realizando los

campesinos en la región amazónica desde tiempos antiguos. El
aprovechamiento de castaña a nivel comercial y para exportación se inició a
comienzos del siglo XX, después de que esta especie fue “descubierta” y
descrita por los botánicos Humboldt y Bonpland en 1807.
Las almendras producidas por el árbol de castaña que provienen de las
tierras bajas de los bosques tropicales de Brasil, Bolivia y Perú, son en su
mayoría cosechadas de una población natural. Este producto del bosque es
comercializado en dos formas: como “almendras en cáscara” (in-shell ) y como
almendra sin cáscara (ker nels). En el mercado boliviano se utiliza la palabra
“castaña” cuando se trata de los in-shell nueces con cáscara y “almendra”
cuando se trata de ker nels. Los ker nels pesan cerca del 35% del peso total de
los in-shell nueces. La castaña es comercializada en cinco clases, la distribución
de estas clases depende del tamaño y de la calidad de la almendra.
La exportación de castaña se ha ido incrementando gradualmente desde
inicios del siglo XX, no obstante se observan grandes fluctuaciones en la
producción. Por ejemplo: durante la segunda Guerra Mundial la producción
bajó considerablemente. Estas fluctuaciones en la producción se deben
mayormente a variaciones en el precio y a factores climáticos que influencian
la producción natural de los árboles de castaña. La producción mundial
promedio, desde 1970, fue de 46 toneladas por año, esta producción de castaña
equivale a 16 toneladas de almendra (castaña sin cáscara), con fluctuaciones en
este periodo de entre 28 a 65 toneladas. Por lo que no se puede hablar de un
incremento o reducción en la tendencia en la producción. En la figura 1.1 se
puede observar el desarrollo de los volúmenes totales de exportación de castaña
10 • Capítulo 1

Producción de castaña

Exportas [1000 tonelada]

60 Brazil Bolivia Peru

40

20

0
1970
1972
1974
1976
1978
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
Año

Figura 1.1
Desarrollo del mercado internacional de castaña para los tres países productores. El valor de la
exportación de estos países esta expresado en mil toneladas (1 tonelada = 1000 Kg) de nueces con
cáscara (nueces no peladas). Las cifras de producción de castaña sin cáscara (kernels) fueron calculadas
usando un factor de conversión de 35% (una nuez sin cáscara es el 35% del peso de una nuez con
cáscara). La información para el año 1992 no estuvo disponible: el promedio de 1991 y 1993 se muestra
para este año. Fuente: LaFleur (1992), Man-Producten (1998), Bojanic (2001).

desde 1970, para los Países productores de este recurso. En la misma figura,
observamos que la posición del Brasil, como el mayor exportador tradicional
de castaña, ha ido gradualmente siendo tomada por otros Países como Bolivia.
En la actualidad Bolivia es el mayor productor de almendra. La baja en la
producción de almendra en Brasil, es probablemente causada por los altos
costos de mano de obra y los niveles de deforestación de ese País
comparativamente con la de los otros Países productores. La producción de
Perú se ha incrementado en los últimos 30 años, pero su participación en el
mercado mundial es menor del 15%. El área de bosques rica en árboles de
castaña en este País es mucho menor que las que se encuentran en Bolivia y
Brasil.
La castaña es parte de un mercado internacional de nueces de consumo
cuyo valor anual total de exportación es aproximadamente US$ 2.5 billones.
De este mercado la castaña cubre un promedio del 1.5%. El mercado de
exportación de castaña en 1998 ascendió a US$ 57 millones.
Los precios internacionales fijados para almendras sufren fluctuaciones de
año en año. Estas fluctuaciones en el precio son representadas en la Figura 1.2.
para un periodo de 20 años En esta figura observamos que el precio en el
mercado internacional de la castaña, en un periodo de 20 años, se ha
incrementado anualmente en US$ 0.03 por libra.
La fijación del precio de la castaña en el Mercado internacional, es
influenciada por el precio de otras nueces destinadas al consumo, como por
ejemplo cacahuete, cayú, coco, almendra y pistacho. El precio de la castaña
depende mayormente del precio de otras nueces, ya que la castaña se usa
mayormente como substituto para otras nueces, cuando estas suben sus precios.
 Aprovechamiento de la castaña • 11

Precio de castaña
2

Precio FOT [US$/libra] 1,5

0,5

0
1980

1982

1984

1986

1988

1990

1992

1994

1996

1998
Año

Figura 1.2
Desarrollo del precio internacional pagado para castaña. El precio esta expresado en dólares
americanos en el puerto de Rotterdam, Holanda. Una libra es equivalente a 0.454 kg Fuente: Man-
Producten (1998).

Como resultado de este fenómeno es bastante difícil predecir el

comportamiento de los precios en el mercado.
La mitad de la producción mundial de castaña es importada por países
Europeos, mayormente por Inglaterra y Paises Bajos; y el 40% es importado a
Estados Unidos, Australia, Sud África, y algunos Países de Latinoamérica. La
castaña es conocida con diferentes nombres, en diferentes países; por ejemplo:
castanha-do-brasil o castanha-do-pará (portugués), castaña, almendra o nuez
del Brasil (español), Paranuss (alemán), noix du Brésil (francés) o paranoot
(Paises Bajos). La castaña es en algunas ocasiones llamada Amazonian nut.
Aunque la gran mayoría de castaña es comercializada para ser usada como
almendra, se puede obtener una diversidad de productos de este recurso; por
ejemplo: aceite, dulces, galletas, mazapán. El aceite de la castaña es usado para
elaborar jabón, shampoo, y acondicionadores de cabello, que son los
subproductos de castaña más comercializados. Además de ello, la castaña es
usada como complemento o mezcla, con otros granos, pasas y otros productos,

Importancia de la castaña en la economía del Norte de de Bolivia

1980 (US$ 12mln) 1986 (US$ 28 mln) 1998 (US$ 65 mln)
Otros Castaña Castaña Castaña
Otros
Otros

Goma Goma

Figura 1.3
Participación de la nuez de castaña en el valor total de exportación de la región Norte-Amazónica de
Bolivia (Pando y parte del Beni). El valor total de exportación está mencionado entre paréntesis.
“Otros “ incluye madera y palmito (solamente en 1998). Fuente: Bojanic (2001).
12 • Capítulo 1

para la elaboración de cereales como el muesli (Rainforest crunch), o cubierta

de chocolate. La castaña también tiene propiedades y usos medicinales; esto
debido a su alto contenido de silenium. Es usada para el tratamiento de ciertos
tipos de cáncer, entre ellos el cáncer de próstata.

1.2 Importancia socio-económica de la

producción de castaña

La castaña es un producto importante en cuanto se convierte en un medio

para la creación de ingresos económicos en las regiónes donde existen grandes
densidades de bosques naturales que contienen estos árboles. Por ejemplo, en
el Norte de Bolivia (Departamento de Pando y parte del Departamento del
Beni) la economía regional depende en gran manera de la recolección y
procesamiento de castaña. Este hecho se ilustra en la Figura 1.3. La castaña
representa la mayor parte del total de los ingresos de exportación de la región.
Desde la caída de la goma, la porción del valor total de la exportación que
occupa la castaña ha incrementado de US$ 3 millón en 1980 a US$ 31 millón
en 1998. En el norte de Bolivia, los ingresos económicos de gran parte de la
población dependen de los procesos de recolección, transporte y procesamiento
de la castaña. Cerca del 10% (5-6 mil personas) del total de la población de
una de las ciudades más grandes del norte de Bolivia (Riberalta) es empleada
en las plantas procesadoras de castaña, para las labores de pelado y selección
de este producto. La recolección de castaña es realizada por un estimado de
12 a 13 mil personas. La mitad de estas personas son trabajadores estaciónales,
quienes se movilizan al campo de 3 a 4 meses por año, llevando consigo a su
familia.
En resumen, la castaña provee un ingreso substancial para la economía
regional de un gran número de familias en el norte de Bolivia, creando empleo
para el sector más empobrecido de la región.
La importancia de castaña en la economía regional en el norte de Bolivia
es una de las más especiales: probablemente no hay otra región donde la castaña
sea un pilar tan importante en la economía regional (aparte de la región que
rodea Puerto Maldonado, departamento de Madre de Dios en Perú).
Antiguamente esta predominancia económica de un recurso, ocurría sólo en
las regiones Brasileras de Marabá y Tapajos en el estado de Pará, la región de
Abufari en el estado de Amazonas, y el estado de Acre. En estas zonas la
importancia económica de castaña ha ido decreciendo en las últimas décadas.
 Capítulo 2

Sistemas de producción
de castaña

2.1 Fases en el sistema de producción

de castaña

En el sistema de producción de almendra se distinguen diversas fases. En

la Figura 2.1 presentamos una visión general de estas fases.
La colección de castaña se realiza mayormente en bosques primarios y en
menor escala en bosques secundarios o áreas degradadas. Los recolectores de
castaña recorren el bosque en busca de árboles de castaña. Ellos establecen
sendas angostas en el bosque; estas sendas conectan a los diferentes grupos de
árboles de castaña. La actividad se realiza en la época de lluvia, cuando los
frutos de castaña caen desde la corona del árbol. Estos frutos de consistencia
leñosa, cuando caen al suelo, se mantienen en un radio cercano al árbol. Los
frutos caídos se abren con la ayuda de un machete para posteriormente
remover las semillas de castaña. Las semillas o castaña son extraídas del fruto
(coco) y colocadas en bolsas de gran tamaño (de una capacidad de

En el bosque
• Colección
- Buscar y abrir frutas
- Remover semillas (nueces)
- Llevar semillas en bolsas
• Transporte a centro de
acopio
• Transporte al pueblo
• Almacenaje
En benificiadora
• Secado de nueces
• Sumergido en agua
• Cocido al vapor
• Descascarado
Transporte • Clasificado de nueces
por barco o • Secado en horno
camion • Empaquetado

Comercio por 'brokers';

transporte internacional
Países importadores

Figura 2.1
Diferentes etapas en la recolección, procesamiento y mercadeo de la nuez de castaña.
14 • Capítulo 2

aproximadamente 60 Kg.). Las bolsas son transportadas a una casa cercana o al

lugar de acopio previamente establecido, donde deberá ser almacenada por
algún tiempo. Las semillas son posteriormente transportadas a las plantas
procesadoras, que se encuentran ubicadas en el pueblo. El transporte se realiza
algunas veces por vía fluvial, cuando hay acceso al río o por vía terrestre,
cuando hay una carretera cercana al lugar de acopio.
Las áreas de bosques donde se recolectan la castaña pueden ser concesiones
forestales grandes o estancias, propiedad de empresas o individuales (barracas),
pequeñas áreas de propiedad de campesinos, bosques comunales o reservas
forestales (reser vas extractivistas). En Bolivia, cerca de dos tercios de la
producción anual es colectada en grandes barracas y un tercio en áreas
comunales. Es importante señalar, que en Brasil la recolección de castaña se
realiza mayormente en las denominadas reservas extractivistas, donde se
combinan la conservación de los bosques y el uso sostenible de los mismos.
En Perú, la situación es diferente: una basta extensión de bosques es manejada
como pequeñas concesiones (<1000 hectarias) a cargo de familias individuales.
Las áreas de bosques donde se realiza las actividades de recolección de
castaña, son mayormente las antiguas áreas donde se recolectaba la goma. Con
frecuencia las áreas donde actualmente se recolecta la castaña han sido áreas
de producción de goma, razón por la cual observamos que desde el año 1930,
la colección de ambos productos se realiza combinadamente (la goma es
extraída de la especie: Hevea brasiliensis). La recolección de goma se realizaba
en los meses de abril a octubre. El resto del año (noviembre a marzo) las mismas
áreas se usaban para la recolección de castaña y/o para actividades de
agricultura. Por consiguiente, la recolección de castaña y las actividades de
agricultura para fines de subsistencia formaban parte de un “ciclo agro-
extractivista”. Este sistema permitió que los colectores de goma y sus familias
puedan mantenerse durante todo el año en el bosque. El sistema agro-
extractivista comenzó a resquebrajarse con la caída de los precios de la goma,
a partir de 1980, lo cual causó que estas familias se trasladen a otros lugares,
fuera del bosque.
El procesamiento de la castaña se realiza mayormente desde poblaciones
medias y grandes. La castaña es procesada en beneficiadoras: plantas industriales
donde se realiza el “beneficiado de la castaña”. El procesamiento se realiza
cumpliendo las siguientes fases (ver Figura 2.1).
En primer lugar, la castaña es colectada y almacenada en depósitos donde
son secados en secadoras rotativas o al aire. Posteriormente se realiza el pelado
de la semilla, liberando la almendra de su cáscara; este proceso se realiza de
dos formas: manualmente o mecánicamente. La mayoría de la castaña es pelada
manualmente después que las semillas (castaña) son remojadas en agua, cocidas
a vapor y han sido inmersas en agua fría para de esta forma separar la cáscara
 Sistemas de producción de castaña • 15

de la semilla. Posteriormente, las semillas son peladas en forma manual,

mediante el uso de una pequeña máquina, donde se ubica manualmente cada
semilla y se ejerce una presión sobre la cáscara, produciendo la ruptura de esta.
La fase de pelado debe realizarse en forma muy cuidadosa, para no dañar la
almendra, que deberá ser extraída entera y sin magulladuras; ya que cualquier
daño en la semilla implica un cambio en su clasificación y por consiguiente
en el valor de la castaña (castaña de primera para exportación, etc.)
Solamente en algunas plantas procesadoras se realiza el pelado de almendra
en forma mecanizada, ya que para ello se requiere de maquinaria sofisticada.
El pelado mecanizado consiste de bajar la temperatura de las in-shell nueces
y luego dejar caerles de una altura grande (alrededor de 20 metros) en un tubo
gigante. Cuando las nueces congeladas caen al suelo, la cáscara se separa del
kernel por impacto. Posteriormente la almendra es clasificada, de acuerdo a su
tamaño y calidad. En el Norte de Bolivia solamente existen dos grandes plantas
procesadoras equipadas con la maquinaria para el pelado mecanizado de
castaña. La inversión inicial para esta maquinaria especializada es bastante alta,
y por otro lado, utilizando este sistema se elimina el trabajo manual.
Después de pelada la almendra, se clasifica sobre la base de su tamaño y
el grado de daño que se observa en la semilla, la almendra pelada es secada en
hornos y empacada al vacío para su transporte.
Existen grandes diferencias en la capacidad de procesamiento de las plantas
beneficiadoras de almendras. En el norte de Bolivia las plantas procesadoras se
clasifican en tres categorías: Grandes (8 de cada 20 beneficiadoras) las cuales
procesan más de 2,500 toneladas de castaña por año, con un promedio de 670
toneladas de almendra (castaña pelada), lo cual equivale al 4% de la producción
mundial y con un volumen de venta de US$ 2 millón. Beneficiadoras medianas
son las beneficiadoras que producen un promedio de 370 toneladas de
almendra (castaña pelada), y las pequeñas beneficiadoras que producen 100
toneladas de almendra al año.

2.2 Dos asuntos de importancia en la

producción de castaña

En esta sección se discutirán dos asuntos de vital importancia relacionados

a la producción de castaña: (1) El problema de la aflatoxina en la almendra y
(2) la certificación de almendra. Estos dos asuntos tienen gran influencia en
las oportunidades que puede tener el producto en el mercado, por esta razón
merecen especial atención.
1 • El problema de la aflatoxina, que son compuestos tóxicos carcinógenos
producidos por dos tipos de hongos del género Aspergillus. Muchos países
16 • Capítulo 2

han establecido como norma que el nivel máximo permisible de aflatoxina en

productos de consumo para alimentación, debe ser entre 2 a 50 ppb (parte de
aflatoxina por mil milliones partes). Cabe señalar que la aflatoxina se presenta
en otros productos comestibles; y que en el caso de la castaña, esta puede
infectarse con estos hongos en diferentes lugares; puede ser en el bosque, en
los lugares de almacenamiento o en las plantas procesadoras. A pesar que
solamente una pequeña fracción de las almendras contiene aflatoxina; debido
a la alta concentración en estas semillas, puede causar que el promedio de
aflatoxina de una muestra exceda el máximo permitido.
La solución más viable al problema de la aflatoxina es remover la parte de
semillas infectadas. Es posible identificar las semillas infectadas; ya que la
aflatoxina tiene un efecto fluorescente cuando se observa bajo luz ultravioleta.
Sin embargo el riesgo de que la muestra evaluada por los Países importadores
contenga semillas infectadas, aún es alto; y esto puede causar que el total del
embarque del producto sea rechazado para su importación. Por lo tanto se
sugiere que además de implementar un sistema de chequeo y retiro de las
semillas infectadas, en combinación se realice una prueba de muestras, antes
que la castaña es transportada a la planta donde se va a realizar el
procesamiento. Esta prueba de muestras debe realizarse en un laboratorio
especializado. (Fuentes Williams & Wilson 1999)
2 • Certificación de castaña: La naturaleza orgánica de la recolección de
castaña (en bosques naturales, donde no se usan fertilizantes ni pesticidas) hace
que la castaña sea un producto apropiado para la certificación. Los productos
forestales pueden ser certificados si son producidos bajo sistemas de
aprovechamiento sostenibles y bajo ciertos principios sociales. La certificación
de productos forestales se realiza mayormente usando los principios y criterios
de manejo sostenible del bosque establecidos por el FSC: Forest Stewardship
Council. La determinación de los indicadores para evaluar si la producción de
castaña cumple con los criterios de manejo sostenible de los bosques se están
desarrollando actualmente en Bolivia, y recientemente en Perú y Brasil. Los
principios para la certificación han sido emitidos por organizaciones bolivianas
dedicadas a este tema. Los principios y criterios para la certificación de castaña
se relacionan a las siguientes áreas: Derechos de uso de las tierras, condiciones
de salubridad, seguro de salud para los recolectores de castaña y trabajadores
de las plantas procesadoras, contratos de trabajo para los colectores y empleados
de plantas procesadoras, la presión que ejerce esta actividad sobre la fauna por
efecto de la cacería en los bosques donde se colecta la castaña y las condiciones
de trabajo para los recolectores y trabajadores de beneficiadoras (CFV 2001).
 Parte B

Ecología del árbol de castaña

 Capítulo 3

Ta x o n o m í a
y distribución geográfica

3.1 Descripción de la especie

El genero del árbol de castaña - Ber tholletia - pertenece a la familia

Lecythidaceae Las especies que pertenecen a esta familia ocurren en regiones
tropicales en todo el mundo. El árbol de castaña, Ber tholletia excelsa, es la

Figura 3.1
Dibujos taxonómicos del árbol de castaña mostrando hojas e inflorescencias (A), detalle de las flores
(sección transversal del androceo) con la capa típica (B), sección transversal del ovario (C), ovario y
cáliz (D), fruto (E), semilla y cáscara (F) y plantín con cotiledón (G). Tomado con permiso de Mori
(1992). Dibujos de Bobbi Angell.
20 • Capítulo 3

Peru



Brazil
Bolivia

Figura 3.2
Distribución de poblaciones naturales del árbol de castaña (Bertholletia excelsa) en el Neotropico.
Los puntos indican sitios donde las muestras taxonómicas de la especie han sido colectadas. En base
de Kainer et al. (1999), con permiso.

única especie en este género, y fue descrita en su taxonomía por los botánicos
Humboldt y Bonpland a comienzos del siglo XIX.
Los árboles de castaña se encuentran en la categoría de los árboles de
mayor tamaño, pueden llegar a medir hasta 50 m de altura y su diámetro puede
llegar a más de 3 metros de ancho a la altura de pecho (DAP). Los árboles
adultos son mayormente emergentes, es decir, sus coronas sobrepasan el dosel
del bosque. Su tronco no tiene aletones y la corteza contiene grietas conspicuas
y longitudinales. Las hojas no consisten en diferentes láminas y se encuentran
ubicadas alternativamente en las ramas (es decir, que las hojas no se ubican
una opuesta a la otra). Sus flores son grandes, cerca de 3 cm de diámetro, y de
consistencia carnosa, poseen una capucha doblada que permite a los
polinadores ingresar a la flor (Mori & Prance 1990). Las semillas son de gran
tamaño y tienen una cubierta de consistencia leñosa, (también llamada testa)
las semillas están contenidas en un fruto de características similares a un coco.
Las semillas son comúnmente llamadas castaña (cuando se encuentran con
cáscara); la fruta es llamada “pod”, “pyxidium”, o “coco” . El coco tiene un
diámetro de más de 10 cm bastante grueso que se asemeja a una pared dura.
Para mayor ilustración ver la Figura 3.1 donde se muestran las diferentes partes
de la castaña.
 Ta x o n o m í a y d i s t r i b u c i ó n g e o g r a f i c a • 21

Después de su germinación, la semilla (cotiledon) se vuelve parte del

tronco, hecho que facilita en gran manera la identificación de los plantines en
el bosque (ver Figura 3.1) Mayor información sobre la ecología reproductiva
de la castaña se presenta en el Capítulo 5.

3.2 Distribución geográfica

El árbol de castaña crece a lo largo de la región Amazónica en América

del Sur. Esta especie pueden encontrarse en las Guianas, Colombia,Venezuela,
Perú, Bolivia y Brasil (Figura 3.2). Sin embargo, densidades suficientemente
altas como para que la recolección de castaña se considere rentable, solo
ocurren en partes de Brasil (Estados de Pará, Amazonas, Acre y Rondônia),
Perú (el Departamento de Madre de Dios) y Bolivia (Departamento de Pando
y parte de los Departamentos de Beni y La Paz).
Los árboles de castaña ocurren en bosques en terreno no inundado (terra
firme), con suelos pobres en nutrientes y bien drenadas de los tipos utisol y
exisol (Peres & Baider 1997 y referencias incluidas) y en elevaciones por debajo
de 800 metros sobre el nivel del mar. Se informa que los árboles de castaña
ocurren en áreas con una precipitación anual de 1400-2800 mm, con 2-7 meses
secos durante cuales la precipitación es menor que 60 mm por mes (Almeida
1963, Diniz & Bastos 1974). Información sobre la precipitación en la región
norte de la amazonia boliviana (ciudad de Riberalta) se proporciona en la
Figura 3.3.

Precipitación en Riberalta - Bolivia

Precipitación [mm mes-1]

300

200

100

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes
Figura 3.3
Gráfico de precipitación para Riberalta, Beni, Bolivia. Los números se refieren a los meses de Enero
hasta Diciembre. Los datos se obtuvieron de AASANA, Riberalta, para el periodo de 1948-1998. Las
líneas verticales significan desviaciones estándares. Las líneas horizontales demuestran el valor de
60 mm lluvia por mes, indicando que tres de los 12 meses tienen una precipitación menor a 60 mm.
 Capítulo 4

Estructuras poblacionales
y distribución espacial
de poblaciones

4.1 Densidades de árboles de castaña

El árbol de castaña ocurre a densidades muy variantes. Hay informes de

densidades muy altas (más de 26 árboles por hectaria) pero también cifras muy
bajas (mucho menos de 1 por hectaria) tal como se menciona en Mori &
Cabriola (1990), Peres & Baider (1997). En la Tabla 4.1 presentamos una
apreciación general de varios inventarios realizados a una escala de >10
hectarias. Note que esta apreciación general no es ciertamente comprenhensiva
y debe ser considerada como una referencia vaga; no como una base para
extrapolar sobre áreas más grandes o en otras regiones.

Tabla 4.1
Las densidades de árboles de castaña en inventarios de “gran escala” (área de la muestra >10
hectarias). Note que se han usado diferentes límites de diámetro mínimo (Min. DAP). Área del bosque
= área total del bosque donde se ha ejecutado el estudio. DAP = el diámetro a altura del pecho, medido
a 130 cm altura. Nro. de árboles = número de árboles de castaña encontrados en el área muestrea.

Región Área del Área Min. Nro. Densidad

bosque muestrea DAP de media
[hect.] [hect.] [cm] árboles [hect.-1]

1 Beni, Bolivia - Reserva El Tigre 834 834 50 900 1.1

2 Beni, Bolivia - Reserva El Tigre 12 12 10 20 1.7
3 Pará, Brasil - Región de Madeira/Tapajos 3,700,000 252 25 97 0.38
4 Pará, Brasil - Región de Tapajos/Xingu 2,500,000 415 25 198 0.48
5 Pará, Brasil - Planalto de la región de Curuá-Una 60,000 309 45 316 1.0
6 Pará, Brasil - Pinkaití (transectos) c. 950 <22 10 1.3
7 Pará, Brasil - Pinkaití (en manchales de castaña) 28.5 28.5 10 137 4.8
8 Acre, Brasil - Xapurí 51 51 40 98 1.9

Fuentes. 1: PROMAB (1999: informe no publicado, el censo de árboles de castaña); 2: Zuidema & Boot
(2002); 3-5: El inventario de FAO citado en Salomao (1991); 6-7: Peres & Baider (1997); 8: Viana et al.
(1998).
24 • Capítulo 4

Tal como se observa en la tabla, la comparación de las densidades que

provienen de diferentes fuentes es dificultosa, especialmente si el tamaño
mínimo usado como referencia en los estudios, no siempre es el mismo. Incluso
en algunos casos, no se menciona en absoluto al tamaño mínimo.
Otra causa de las diferencias en las densidades que se observan en la Tabla
4.1 es que la selección de parcelas del estudio probablemente no se ha llevado
a cabo de la misma forma en todos los estudios. En el caso de estudio 2 y 7,
las parcelas se han puesto deliberadamente dentro de los mánchales de árboles
de castaña. Los estudios 3-5 son inventarios estándar de bosques para los cuales
se establecieron un número de parcelas de 1 hectaria., según un cierto diseño
de muestra. Estudios 1 y 6 son inventarios a gran escala, en un esfuerzo de
obtener una estimación en una área de varios kilómetros cuadrados.
Por último, los valores medios que se presentan en la Tabla 4.1 son basados
en la cuenta de árboles en un cierto número de parcelas. Este tipo de cuenta
da como resultado típico una distribución sesgada, es decir, con ocurrencia
frecuente de valores bajos y poca ocurrencia de valores altos. En la Figura 4.1
se presenta un ejemplo de esta distribución para el árbol de castaña. Los datos
no siguen una distribución normal que puede convenientemente describirse
usando el valor medio, lo que llamamos una distribución de Poisson. El
descritor más conveniente de la abundancia de árboles para este tipo de grupo
de datos, no es el promedio o la media, sino probablemente la categoría que
tiene la abundancia más alta (la moda), o la mediana de la distribución. Pero
la mejor manera de describir tales datos está en elaborar un gráfico con la

Censo de árboles - Bolivia Censo de árboles - Brasil

184 parcelas Moda Mediano 51 parcelas
Proporción de parcelas

Moda
0,2 Mediano Promedio 0,2 Promedio

0,1 0,1

0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Número de árboles por parcela Número de árboles por parcela

Figura 4.1
Distribución típica de conteos del árbol de castaña en parcelas en Bolivia y Brasil. Se muestra la
proporción de parcelas con un cierto número de árboles. Es evidente que los diferentes descriptores
de estos conjuntos de datos proveen valores muy diferentes: la moda (la categoría con mayor
frecuencia) es igual a 1 (izquierda) o 4, la mediana (la categoría que contiene la el punto medio de
todos los datos) es igual a 3 (izquierda) y 5 (derecha) y la media aritmética es 3.2 (izquierda) y 5.5
(derecha). Por esta razón es importante tener cuidado en el uso del promedio en este tipo de datos
de conteo. Los datos mostrados son el conteo de árboles de castañas >60 cm DAP en 184 parcelas (de
0.5 ha) en el Norte de Bolivia (DHV 1993; gráfico a izquierda) y el conteo de árboles >1 m en altura
en 51 ha en Acre, Brasil (Viana et al. 1998; gráfico a derecha)
 Estructura y distribución espacial de poblaciones • 25

distribución de las cuentas de árboles; tal como se observa en la Figura 4.1.

Este método proporciona la información más confiable sobre densidades.

4.2 Distribución espacial

Una parte importante de la variación en densidades de árboles de castaña

que se presenta (ver Tabla 4.1) puede ser explicada por la ocurrencia agrupada
de las especies. La agrupación espacial de los árboles de castaña, parece ocurrir
principalmente en la mayoría de las áreas de distribución de esta especie (Perú:
Sánchez 1973, Pará, Brasil: Peres & Baider 1997). A gran escala, los árboles de
castaña ocurren en manchas con densidades altas salpicadas y en muchas áreas
con densidades más bajas de la especie (Peres & Baider 1997). Las manchas
son referidas también en el idioma español como “bosquecillos”, “mánchales”
o “castañales”. Una ilustración de la distribución del árbol de castaña a gran
escala es proporcionada por Peres & Baider (1997). En un inventario grande
realizado en Pará, Brasil, ellos encontraron todos los árboles de castaña en 13
de los 56 transectos que establecieron. En los otros segmentos no se observaron
ningún árbol de castaña.
Se informa también que los mánchales de árboles de castaña pueden
contener alrededor de 50 a 100 individuos (Mori & Cabriola 1990), o 5 a 100
individuos (Sánchez 1973). Sin embargo, las cuentas reales del número de
individuos en mánchales son escasas. Dos mánchales de más de 25 hectarias
en Pará, Brasil, fueron intensivamente inventariados y en ellos se encontró 75
y 149 árboles de >10 cm DAP (Peres & Baider 1997). Dentro de los mánchales,
la posición de los árboles de castaña no fue en grupos: en una mancha de casi
30 hectarias en Pará, Brasil, la distribución espacial de árboles fue al azar (Peres
& Baider 1997), es decir no agrupada ni extremadamente dispersa.
Dentro de los mánchales, los árboles de castaña son frecuentemente el
rasgo dominante en el bosque, debido a su gran estatura cuando son adultos,
(árbol emergente y con el DAP más alto) y su relativamente alta densidad.
Ellos son los que conforman la mayor proporción del área basal total en un
bosque. En varias parcelas de 1 hectaria en Acre, Brasil, los árboles castaña son
contados frecuentemente como el 10% o hasta por encima del 25% del área
basal total de árboles con DHB > 10 cm (Salomao 1991). En 4 hectarias de
parcelas permanentes de muestreo en el norte de la amazonía de Bolivia
(Reserva El Tigre en el departamento de Beni), los árboles de castaña cuentan
por el 11% del área basal total de árboles con DAP >10 cm (PROMAB, datos
no publicados).
El hallazgo de que los árboles de castaña ocurren en mánchales ha
generado la hipótesis sobre el origen de estas áreas de alta-densidad. Se ha
26 • Capítulo 4

propuesto que el origen de los mánchales son el resultado de actividades de

plantación realizadas por indígenas (Mori & Cabriola 1990 y referencias
incluidas), es decir que la distribución espacial actual de posiciones es semejante
a la de “plantaciones” indígenas antiguas. Hay dos argumentos contra esta
hipótesis. En primer lugar hay grandes áreas que han estado habitadas por
indígenas; pero donde no ocurren árboles de castaña (Mori & Cabriola 1990).
Además, una porción grande de especies de árboles tropicales tiene una
distribución espacial agrupada a cierta escala y a cierto grado. En un bosque
tropical en Panamá, se encontraron distribuciones espaciales agrupadas para
44 de 66 especies de árboles (Hubbell 1979). Una explicación alternativa de
la distribución agrupada es el sistema de dispersión de la semilla del árbol de
castaña. Esta explicación es más probable y se describe en la Sección 6.3.

4.3 Distribución según el tamaño

La distribución según el tamaño (también llamada estructura de la

población) para el árbol de castaña se ha establecido para varias áreas,. Estas
estructuras proporcionan información sobre la abundancia de árboles de castaña
de diferentes tamaños. Ellas pueden ser una herramienta importante para
obtener estimaciones de la producción de semillas en una cierta área. Usando
estas estructuras conjuntamente con el conocimiento de la producción de
semillas por categoría de tamaño, se puede hacer una estimación del total de
la producción de semillas. Bajo este principio, se muestran algunas estructuras
de la población que incluyen plántulas y brinzales, seguido por un número
más grande de estructuras que se enfocan en los árboles adultos y en árboles
pre-adultos (con DAP >30 cm ).
En la Figura 4.2 se presentan dos estructuras de población de áreas en
Bolivia y una del Brasil. La estructura de la población brasileña comienza a la
altura de 1m.; lo cual hace la comparación algo difícil. En las otras tres
estructuras de la Figura 4.2 es claro que el número de plántulas y brinzales es
mucho más alto que el de los árboles reproductores y juveniles. Para las dos
poblaciones bolivianas, el número de plántulas (<70 cm de altura) por árbol
reproductor, resulta en 8 individuos en el Departamento de Pando y 40 en el
Departamento de Beni. La estructura de la población tiene una forma de J
inversa, es decir una abundancia continua decadente con incremento del
tamaño, pero con densidades algo más altas de árboles adultos medianos (ver
Figura 4.3).
Desgraciadamente, existe muy poca información publicada, sobre la
abundancia de plántulas de árboles de castaña. Esto puede deberse a que las
plántulas de árboles de castaña ocurren a densidades relativamente bajas en
 Estructura y distribución espacial de poblaciones • 27

Pando - Bolivia Beni - Bolivia

Abundancia de árboles [ha-1]

20 40
6 ha 12 ha
n=179 n=152
15 30

10 20

5 10

0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 1 3 5 7 9 11 13 15
Categorías de tamaño Categorías de tamaño

Xapuri - Brazil
3
Abundancia de árboles [ha-1]

51 ha
n=271
2

0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19
Categorías de tamaño

Figura 4.2
Estructura de población del árbol de castaña en Bolivia y Brasil. Las barras negras significan categorías
de tamaño de plantines, brinzales y árboles de tamaño intermediario (< 10 cm DAP; diámetro a altura
de pecho); las flechas indican la primera categoría incluyendo individuos de 60 cm DAP. Fuentes:
Zuidema & Boot (2002; para gráfico a izquierda y al centro), y Viana et al. (1998; gráfico a derecha).

bosques primarios. Incluso dentro de los mánchales de árboles de castaña la

abundancia de plantas <1.5 metros de altura es sólo de 25 a 50 por hectárea
(ver Figura 4.2).
Existe mayor información sobre la abundancia de individuos de tamaños
más grandes. En la Figura 4.3, se presenta la estructura de población de árboles
de castaña con un DAP >30 cm para Brasil y Bolivia. El patrón general que
se puede observar en estos gráficos es que la densidad de árboles con un DAP
de 30 a 70 cm y DAP >150 cm es típicamente baja, y que la densidad es más
alta para los tamaños intermedios (de 100 a 150 cm DAP). Este patrón es muy
claro a partir de los inventarios de gran escala que se realizaron en Bolivia
(gráficos medios), y para las poblaciones de Pando y Acre. Uno de los sitios
en Pará (gráfico superior de la izquierda) proporciona un modelo menos claro,
sin embargo la abundancia más baja de individuos pre-adultos con DAP de 50
a 70 cm es también evidente en esta estructura de la población. En lugar de
la cresta que se observa en las otras estructuras, la población de Pará tiene una
cola más larga al lado derecho en la distribución del tamaño. De hecho, se
encuentran árboles muy grandes; alrededor del 3% de todos los árboles medidos
tienen un DAP >220 cm.
28 • Capítulo 4

Pará - Brazil Pando - Bolivia

15% 15%
Porcentaje de árboles 28.5 ha
n =179 n =117

10% 10%

5% 5%

0% 0%
Northern Amazon - Bolivia Beni - Boilivia
10% 15%
158 ha 834 ha
Porcentaje de árboles

n = 1060 n = 900

10%
5%
5%

0% 0%
Pará - Brasil Acre - Brasil
0,60 0,20
Abundancia árboles [ha-1]

9 ha 51 ha
n = 30
n = 11
0,15
0,40

0,10
0,20
0,05

0,00 0,00
100
120
140
160
180
200
220
40
60
80

100
120
140
160
180
200
220
40
60
80

DAP [cm] DAP [cm]

Figura 4.3
Estructuras de población de adultos y pre-adultos del árbol de castaña en Bolivia y Brasil. Las
categorías de DAP tienen un ancho de 10 cm, es decir que la categoría denominada 40 incluye todos
individuos entre 30 a 40 cm DAP. Los cuatro gráficos arriba demuestran la abundancia relativa de
árboles de diferentes tamaños, los dos gráficos abajo demuestran la abundancia absoluta. Los puntos
en el centro del gráfico a la derecha indican datos ausentes. Fuentes: gráfico arriba a izquierda: Peres
& Baider (1997; solo “grove I”); Arriba a derecha: Zuidema & Boot (2002); central a izquierda: DHV
(1993; basado en la base de datos de ZONISIG - La Paz); central a derecha: PROMAB (1999); abajo a
izquierda: Salomao (1991); y abajo a derecha: Viana et al. (1998).

Se han dado varias interpretaciones a la ocurrencia de la “joroba” en la

estructura de la población del árbol de castaña. Se ha defendido que la
acumulación de individuos de ciertos tamaños refleja el cultivo indígena de
las especies (Clay 1997), es decir los árboles en este grupo tienen
aproximadamente la misma edad cuando ellos se plantaron en el mismo
periodo de tiempo. Alternativamente, esta distribución típica se ha atribuido a
la ocurrencia de intervenciones de gran escala que son necesarios para la
regeneración de las especies (Mori & Prance 1990, Peres & Baider 1997). El
fondo de esta hipótesis es similar a la anterior: los árboles en el grupo tienen
aproximadamente la misma edad, que es aproximadamente el mismo tiempo
de ocurrencia de cierta intervención de gran escala. Una explicación alternativa
de las densidades bajas y altas basadas en la información de crecimiento en
DAP se proporciona en la Sección 9.7.
 Capítulo 5

Ecología reproductiva

5.1 Florecimiento

Las flores del árbol de castaña aparecen al principio de la estación de lluvia.

En la Figura 5.1 se muestra la distribución de las flores caídas en un bosque
del norte de Bolivia. La cresta de florecimiento en este área ocurre entre los
meses de diciembre y enero, mientras que en Peru esto parece ser más
temprano, noviembre - diciembre (Ortiz 2002). Existe información sobre el
florecimiento en el este de Brasil (Acre) las poblaciones florecen antes y en el
oeste (Pará) el florecimiento de las poblaciones de árboles de castaña (Moritz
1984) varia, probablemente se relaciona con la distribución de lluvia durante
el año.
La producción de la flor en un manchal natural de árboles de castaña ha
sido estudiada en detalle para una población de árboles de castaña en un bosque
primario en el norte de la amazonia de Bolivia (Leigue Gómez & Boot en
prensa a). Se ha encontrado que el número de flores por árbol es

Floración y fructificación - Bolivia

80 Flores
Frutas
60
Porcentaje

40

20

0
Nov Dic Ene Feb
Mes
Figura 5.1
Períodos de floración y fructificación del árbol de castaña. Se muestra el porcentaje de la producción
total de flores y frutos que cae en cada mes. Datos de 40 árboles reproductivos en un bosque primario
en Beni, Bolivia, colectado en 1994-95. Fuente: Leigue Gómez & Boot (en prensa a).
30 • Capítulo 5

Tabla 5.1
Comparación del número de semillas por fruta para poblaciones naturales de árboles de castaña en
diferentes regiones. SD = la desviación típica.

Región Promedio SD Mínimo Máximo

1 Beni, Bolivia, 18.1 3.5 8 26

2 Beni, Bolivia, 17.4 1.9 11 24
3 Pando, Bolivia, 19.4 2.9 9 26
4 Pará, Brasil, 17.1 7 28
5 Acre, Brasil, 18.0 2.6 13 25
6 Madre de Dios, Perú 16.8 2.5 12 21

Fuentes. 1&3: Zuidema & Boot (2002); 2. Leigue Gómez & Boot (en prensa a); 4: Peres & Baider (1997);
5: Viana et al. (1998); 6: Sánchez (1973). Tamaños de la muestra. 1&3: 150 frutas; 2&5: desconocido;
4: 361 frutas; 10 frutas.

aproximadamente 100,000 (rango: 28,000-161,000) para un periodo de

florecimiento completo. Estos datos están basados en la cuenta de seis árboles
reproductores (DAP 72-134 cm).
Las flores del árbol de castaña están abiertas sólo durante unas horas: ellas
abren antes de la salida del sol y caen temprano por la tarde (Moritz 1984,
Mori & Cabriola 1990, Ortiz 2002). Se informa que las flores son polinizadas
por abejas de gran tamaño, sobre todo las abejas de Euglossinae. Sólo los
insectos grandes pueden polinizar las flores del árbol de castaña, ya que este es
el único tipo de insectos que pueden levantar la “capucha” de la flor para
alcanzar el polen y néctar que se encuentra dentro de la flor (ver Figura 5.1b;
el Nelson et al. 1985). Es escasa la información disponible sobre los
polinadores de árboles de castaña en bosques naturales, a pesar de su
importancia para el establecimiento de plantaciones y actividades de
enriquecimiento. Los estudios que se han realizado se centran en la
polinización de nuevas variedades de árboles de castaña en plantaciones
experimentales (Moritz 1984).
Se piensa que la producción relativamente baja de semillas de árboles
aislados y plantaciones de árboles de castaña esta relacionada a la visita limitada
de cierto tipo de polinadores.Ya que los polinadores parecen restringirse a las
condiciones de bosque primario, la polinización puede ser un factor limitante
en la producción de semillas. Esto es especialmente importante ya que los
árboles de castaña dependen de la fertilización cruzada para el desarrollo de
semillas. Sin embargo, un cierto nivel de endogamia puede ocurrir (O’Malley
et al. 1988).
La proporción de flores que finalmente rinde una fruta es muy baja: sólo
0.28% del número total de flores se desarrollarán finalmente en una fruta
(basado en cuentas de flores y frutos de seis árboles reproductores en un bosque
 Ecología reproductiva • 31

Tabla 5.2
Comparación del peso fresco y tamaño de la semilla para las poblaciones naturales del árbol de
castaña en diferentes regiones. Prom. = promedio, Des. = desviación típica.

Región Peso: con cáscara Peso: descascarado Longitud Ancho

[gr.] [gr.] [cm] [cm]
Prom. Des Prom. Des Prom. Des Prom. Des

1 Beni, Bolivia, 7.3 0.9 3.5 0.63

2 Acre, Brasil, 9.8 2.0 4.2 0.5 2.0 0.2
3 Acre, Brasil, 4.2 1.8
4 Pará, Brasil, 5.8 0.9 4.8 0.6 2.1 0.3
5 Madre de Dios, Perú 9.0 1.3

Fuentes. 1: Leigue Gómez & Boot (en prensa a); 2: Kainer et al. (1999a); 3: Viana et al. (1998); 4: Peres
& Baider (1997); 5: Sánchez (1973). Tamaños de la muestra. 1&3: desconocido; 2: 600 semillas; 4: 50-
100 semillas; 5: 168 semillas.

primario en Bolivia, Leigue Gómez & Boot en prensa a). Gran parte de esta
pérdida se debe probablemente a la falta de polinización, aunque la proporción
de aborto de frutas también puede ser importante: frutas abortadas se
encuentran regularmente en el suelo del bosque durante su periodo de
maduración.

5.2 Fructificación

Los árboles de castaña fructifican cada año, aunque algunos árboles

individuales pueden no producir en un año dado. El desarrollo de las semillas
toma un tiempo muy largo, en muchos casos más de 12 meses (Moritz
1984,Ortiz 2002). Esto implica que flores y frutas están a menudo presentes
al mismo tiempo. La distribución de la caída de frutas en una determinada área
de bosques en Bolivia (Figura 5.1) muestra una cresta principal de
fructificación en noviembre, pero esta cresta ocurre a menudo después
(diciembre - febrero) (Mori & Cabriola 1990, Zuidema & Boot 2002, Ortiz
2002).
El número de semillas por fruta varía bruscamente entre 10 y 25. Los
valores que se manejan para poblaciones en diferentes bosques primarios son
incluidos en la Tabla 5.1. Para árboles en una plantación experimental brasileña,
el número de semillas por fruta es similar a aquellos en la tabla: el número
promedio varía de 17.5 a 18.8 para cuatro tipos diferentes (Moritz 1984).
El tamaño y peso de las semillas también es bastante inconstante. Por
ejemplo, los árboles de castaña de la región de Abufari Amazonas son conocidos
por producir frutas y semillas mucho más grandes que en otros lugares. Las
32 • Capítulo 5

Reproducción vs. DAP - Datos Reproducción vs. DAP - Modelo

sí 100%
Producción de semillas?

Arboles reproductivos
90%

50%
50%

10%
no 0%
0 50 100 150 200 0 20 40 60 80 100
DAP [cm] DAP [cm]

Figura 5.2
Relación del DAP (diámetro a altura del pecho) y reproductividad de árboles de castaña. El gráfico a
izquierda demuestra datos originales de 364 árboles en dos poblaciones en los departamentos de
Beni y Pando, Bolivia. El gráfico a derecha demuestra un modelo de regresión logística que relaciona
la reproductividad con el tamaño del árbol: la línea continua indica el porcentaje promedio de árboles
reproductivos dependiendo del DAP. Esto modelo explicó cerca 93% de la variación en los datos. Las
líneas punteadas indican el tamaño del árbol en que 10% (DAP=25 cm) y 90% (DAP=60) de los árboles
es reproductivo; la línea discontinua indica el tamaño del árbol en que 50% de los árboles son
reproductivo (DAP=43 cm). Fuente: Zuidema & Boot (2002).

diferencias en tamaño de la semilla y forma también están presentes en las

escalas espaciales más pequeñas (Kainer et al. 1999a). El peso fresco y las
dimensiones de las semillas para áreas diferentes se resume en la Tabla 5.2. Los
datos del Acre (2) incluye información de 10 árboles diferentes localizados a
poca distancia el uno del otro. Los tamaños de semilla fueron
considerablemente diferentes entre árboles: el peso de la semilla fue de 7.0-
12.3 g (con un promedio de 60 semillas cada uno; Kainer et al. 1999a).

5.3 Alcanzando el tamaño reproductivo

Para obtener estimaciones sobre la productividad (potencial) del árbol de

castaña, es importante saber el tamaño mínimo de reproducción. La relación
entre el tamaño del árbol y la reproducción ha sido estudiada en dos áreas de
bosques primarios en Bolivia. En la figura 5.2 se muestra la relación entre el
diámetro del árbol (DAP) y el estado reproductivo del árbol de castaña. Allí se
observa que existe una correlación alta entre el DAP y el estado reproductivo;
tal como se puede observar por la distinción clara entre los árboles no-
reproductivo y pequeños y los árboles reproductivos y grandes. Tanto como
98% de los individuos de >40 cm DAP son reproductivos, considerando que
sólo 3.5% de los árboles de 1-40 cm DAP son reproductivos. La relación típica
de DAP y el estado reproductivo se muestra en el gráfico del lado derecho de
la Figura 5.2, y no fue diferente para las áreas estudiadas en los bosques de
Bolivia. Según este modelo, del 90% de árboles de castaña con un DAP de 60
 Ecología reproductiva • 33

Reproducción vs . luz
100%

Árboles reproductivos 50%

0%
Bajo dosel En dosel Emergente
Posición de la copa

Figura 5.3
Relación entre la iluminación de la copa y la reproductividad del árbol de castaña. La posición de la
copa del árbol relativa al dosel del bosque es crucial para el estado reproductivo del árbol. Los datos
fueron obtenidos de 364 árboles en dos poblaciones en los departamentos de Beni y Pando, Bolivia.
Fuente: Zuidema & Boot (2002).

cm son reproductivos. Los árboles de castaña de este tamaño tienen

aproximadamente 140 años de edad. (ver Sección 8.5 - edades del árbol).
Los estudios realizados en el norte de la amazonía boliviana también
revelaron que una cierta proporción de árboles que están en las categorías del
tamaño reproductivo no producen frutas en un año dado. Un censo a gran
escala realizado en un área de más de 800 hectarias de bosques principalmente
primarios en el Departamento del Beni mostró que 16% de un total de 900
árboles (con rango diamétrico de entre 50-230 cm) no eran reproductivos
(PROMAB 1999). En otro estudio, se encontró que c. 8% de 275 árboles no
produjeron fruta durante uno o dos años en un periodo de tres años (Zuidema
& Boot 2002).
La reproducción del árbol de castaña esta altamente relacionada a la
disponibilidad de luz. Los árboles emergentes (con coronas que sobrepasan el
dosel del bosque) tienen una probabilidad más alta de ser reproductivos. En la
Figura 5.3 se muestra que el 97% de esos árboles son reproductivos, mientras
que para árboles cuya corona está en el dosel el porcentaje es mucho más bajo.
Los árboles de castaña cuya corona se encuentra debajo del dosel del bosque,
no parecen producir frutas.
En plantaciones o áreas intervenidas donde el dosel del bosque es más
bajo, el árbol de castaña alcanza un “tamaño reproductivo” a tamaños de árbol
más pequeños que en los bosques primarios. El árbol reproductivo más
pequeño que se ha encontrado en los estudios de bosques primarios en Bolivia
fue de 33.3 cm DAP. En áreas intervenidas a lo largo de los caminos y en un
jardín experimental en el norte de Bolivia, se ha observado que el árbol
reproductivo de diámetro más pequeño con frutas mide (20-25 cm DAP).
Existe información sobre producción de frutas de árboles de castaña injertados
en jardines experimentales en Brasil en la que se menciona que el árbol de
34 • Capítulo 5

Variación en producción frutos - Beni Variación en producción frutos - Pando

60% 1996
1994
Porcentaje de árboles

1995 1997
1996 1998
40%
1997
1998
20%

0%
0
1-100

>900
101-200
201-300
301-400
401-500
501-600
601-700
701-800
801-900

1-100

>900
101-200

201-300

301-400

401-500

501-600

601-700

701-800

801-900
Número de frutos Número de frutos

Figura 5.4
Variación en la producción de frutas entre árboles adultos en dos áreas en la Amazonía Boliviana. Se
muestra el porcentaje de árboles que produce un cierto número de frutos. Los datos de diferentes
años están representados por diferentes tipos de barras. Los datos son de 40 árboles en Beni, Bolivia,
y 48-58 árboles en Pando, Bolivia. Los datos de Pando se refieren solamente a los frutos que han sido
abiertos por los castañeros (colectores de la castaña), y consecuentemente subestiman la producción
total de frutos. Fuentes: Leigue Gómez & Boot (en prensa a) para Beni y Zuidema & Boot (2002) para
Pando.

castaña empieza a fructificar 6 años después del injerto, ciertamente a un

diámetro mucho menor que 20 cm (Müller 1981).

5.4 Producción de semillas

Una estimación adecuada de la productividad (potencial) de árboles de

castaña en una cierta área del bosque requiere información sobre la producción
de almendra del árbol. Varios estudios han mostrado que la producción de
frutas de los árboles de castaña es muy inconstante entre árboles individuales.

Tabla 5.3
Producción de fruta de tres poblaciones naturales de árboles de castaña en diferentes regiones. Los
valores para los dos sitios bolivianos son los promedios obtenidos durante cinco y tres años para el
Beni y Pando, respectivamente. Prom. = promedio, Des.= desviación típica; Min. = mínimo; Máx. =
máximo.

Región Número de frutas por árbol Peso de la semilla por árbol [Kg]
Prom. Des. Min. Máx. Mediana Prom. Des Min. Máx.

1 Beni, Bolivia 184 122 0 1126 141 23.3 21.2 0.0 90.7
2 Pando, Bolivia 139 104 0 1032 103
3 Acre, Brasil 24.0 27.5 1.5 105.0
4 Madre de Dios, Perú 100 20

Fuentes. 1: Leigue Gómez & Boot (en prensa a); 2: Zuidema & Boot (2002); 3: Viana et al. (1998); 4:
Ortiz (2002). Tamaños de la muestra. 1: 40 árboles; 2: 53 árboles; 3: 144 árboles; 4: estimación.
 Ecología reproductiva • 35

La producción de fruta de un árbol puede variar entre: 1032 (Zuidema & Boot
2002), 1126 (Leigue Gómez & Boot en prensa a), o incluso más de 2000 frutas
(Ortiz 2002). La Figura 5.4 muestra la variación en producción de frutas entre
los árboles para dos áreas de estudio en Bolivia. En la figura se observa
claramente que la mayoría de los árboles sólo produce una cantidad pequeña
de frutas: la porción más grande de árboles adultos produce menos de 100
frutas. No obstante, una parte sustancial (alrededor de 25%) de los árboles
adultos producen entre 100-200 frutas. Menos del 10% de árboles de castaña
reproductivos, producen más de 500 frutas. Las cifras que se mencionan
frecuentemente son las que se refieren a la producción máxima de fruta, por
lo que debe considerarse como muy excepcional.
En la Tabla 5.3 se muestra la producción media de castaña en tres áreas
de estudio en bosques de Bolivia y Brasil. El número promedio de frutas se
encuentra alrededor de 140-180, pero el número medio (un parámetro más
conveniente cuando una parte de los valores es muy alto) es substancialmente
bajo: 100-140. Para el caso del peso de la semilla no hay valores medios
disponibles, pero el del promedio probablemente estaría alrededor de 17-18
Kg por árbol. Esa producción de fruta es muy inconstante entre los árboles
adultos, lo cual se puede observar en los altos valores de la desviación típica
de la producción de frutas y del peso de la semilla.
Considerado la gran variación en la producción de castaña, se plantea una
pregunta importante: ¿Qué factores determinan el número de frutas producido
por un árbol de castaña? Varios son los factores considerados (por Viana et al.
1998, Leigue Gómez & Boot en prensa a, b): (1) el tamaño del árbol, (2) la
posición de la corona del árbol, (3) la infestación con bejucos, (4) la variación
temporal inherente, (5) los factores climáticos, (6) los factores genéticos, (7)
las condiciones de la tierra, (8) las interacciones con los polinadores, y (9) las
interacciones con rapaces de fruta (cuando la fruta todavía está en el árbol). A
continuación una breve discusión sobre la importancia de algunos de estos
factores:
1 • Tamaño del árbol: En dos sitios bolivianos, la producción de fruta se ha
relacionado al diámetro de los árboles adultos y al área de la corona (es decir
el área de la corona cuando se proyecta en el suelo del bosque). Las cuentas
de frutas pueden obtenerse por: (a) contando el número de frutas abiertas
inmediatamente después el periodo de cosecha; (b) buscando sistemáticamente
frutas antes que los recolectores de castaña entren al bosque; o (c) contando
frutas (con la ayuda de un binocular) en la corona del árbol durante el periodo
que el árbol está cambiando hojas. El último método puede utilizarse durante
el periodo en que el árbol de castaña deja caer gran parte de sus hojas durante
la estación seca.
36 • Capítulo 5

Reproducción vs. DAP - Beni Reproducción vs. DAP - Pando

800 500
Producción frutos por árbol

400
600
300
400
200
200
100

0 0
40 80 120 160 40 80 120 160 200
DAP [cm] DAP [cm]

Figura 5.5
Relación entre la producción de frutas y el diámetro a altura de pecho (DAP) para árboles de castañas
en dos áreas en la Amazonía Boliviana. Se muestra la producción de frutas de árboles adultos de
diferentes tamaños. La producción de frutas es el promedio de 5 años para Beni y de 3 años para
Pando. La línea recta es la regresión lineal de la producción de frutas con DAP. La línea encorvada es
el resultado de una regresión lineal de datos de cual se calculó el logaritmo para ajustar la distribución
sesgada de la producción de frutas. Los datos son de 40 árboles en Beni, Bolivia, y 52 árboles en
Pando, Bolivia. Los datos de Pando se refieren solamente a los frutos que han sido abiertos por los
castañeros (colectores de la castaña), y consecuentemente subestiman la producción total de frutos.
Fuentes: Leigue Gómez & Boot (en prensa a) para Beni y Zuidema & Boot (2002) para Pando.

La relación entre el DAP y la producción de frutas (ver Figura 5.5) indica

que hay muchos puntos esparcidos alrededor de la línea de la regresión que
muestran la relación promedio entre DAP y producción de frutas. Sólo una
proporción pequeña de la variación total en producción de frutas es explicada
por el DAP del árbol: para el sitio de Beni éste es 25%, para el sitio de Pando
sólo 9%. El porcentaje más alto de variación para el sitio de Beni se debe
probablemente al hecho que se han promediado 5 años de datos de producción
de frutas, mientras que en Pando el periodo utilizado fue de sólo 3 años. Lo
mencionado anteriormente implica que es muy difícil encontrar una relación
con el DAP para las cuentas de frutas de un solo año.
Basado en las líneas rectas de la Figura 5.5, se puede esperar que la
producción promedio de frutas aumente de entre 8-25 frutas cuando el DAP
aumenta con 10 cm (8 frutas para los datos de Pando, y 25 frutas para los datos
de Beni). Usando las líneas de regresión encorvada, estas cifras son algo
diferentes. Para el gráfico de Beni, el aumento es 4 frutas por 10 cm DAP que
aumenta para los árboles pequeños, pero mucho más grande para los árboles
grandes (> 120 cm DAP) qué pueden incrementar a más de 40 frutas con el
incremento de cada 10 cm en diámetro. Para los datos de Pando, el aumento
es más bajo: los árboles grandes ganan sólo 10 frutas cuando ellos crecen 10
cm en DAP.
La relación entre la producción de frutas y el área de la corona se ha
investigado en un sitio boliviano. En la Figura 5.6, se muestra esta relación
 Ecología reproductiva • 37

Reproducción vs. área de copa

800

Producción frutos por árbol

600

400

200

0
0 200 400 600 800
2
Área de copa [m ]

Figura 5.6
Relación entre la producción de frutas y el área de copa de 40 árboles de castaña en un bosque en
Bolivia. Se muestra la producción de frutas de árboles adultos con diferentes áreas de copa. Un adulto
es un promedio de 5 años. Las áreas de copa fueron determinadas como la proyección vertical de la
copa en el suelo. La línea recta es la regresión lineal de la producción de frutas con al área de copa.
Fuente: Leigue Gómez & Boot (en prensa a).

para los mismos 40 árboles tal como se puede ver en el gráfico de la izquierda
de la Figura 5.5. También aquí, la línea recta muestra la relación promedio
entre la producción de frutas y el área de la corona. Casi 50% de la variación
en producción de fruta pueden ser explicados por el área de la corona. Al
comparar Figuras 5.5 y 5.6, se concluye que el área de la corona es un mejor
predictor de la producción de frutas que el DAP. Desgraciadamente, determinar
el área de la corona es mucho más trabajoso que medir el DAP. Información
sobre el área de la corona de los árboles de castaña es por consiguiente muy
escasa.
2 • Posición de la corona. La posición de la corona respecto al dosel del
bosque también puede co-determinar la producción de frutas del árbol de
castaña. Sin embargo, la influencia de este parámetro puede ser menor ya que,
los árboles de castaña reproductivo son emergentes, es decir sus coronas se
posicionan sobre el dosel del bosque. En un estudio realizado en el norte de
Bolivia, se investigó la influencia de la posición de la corona con relación a la
producción de frutas para 100 árboles (Zuidema & Boot 2002). Primero, la
producción de frutas se relacionó con el DAP, posteriormente con la posición
de la corona. El DAP tenía un efecto en la producción de frutas, pero no se
encontró ningún efecto adicional de la posición de la corona.
3 • La infestación con bejucos. Los bejucos pueden influir en la producción
de frutas del árbol de castaña, en el caso de que ellos sobrepasen una parte
significante de la corona del árbol. De esa manera, ellos reducen la cantidad
de luz interceptada por las hojas en la corona del árbol y reducen la cantidad
de hidratos de carbono producida por efecto de la fotosíntesis. Como
consecuencia de ello, la producción de frutas puede disminuir también.
38 • Capítulo 5

Producción de frutos e infestación de lianas

200

esperado esperado
Menos que Más que
Diferencia en producción
100
0

frutos
-100
-200
-300
-400
0 300 600 900 1200
2
Area basal de lianas [cm ]

Figura 5.7
Impacto de infestación con lianas en la producción de frutas del árbol de castaña. Se muestra la
diferencia entre el número de frutas esperadas en base al diámetro del árbol (DAP) y la producción
observada. Un valor positivo indica que la producción de frutas actual es más que esperado en base
a la relación en el gráfico de Figura 3.5; Un valor negativo indica menos frutas que las esperadas. La
línea demuestra que con una infestación creciente de lianas, la producción de frutas tiende a ser
menor que la esperada. Esta indica un efecto negativo de lianas en la producción de frutas. Regresión:
2
Diferencia = -75 × Ln(área basal de lianas) + 374 (R = 0.21). Fuente: Leigue Gomez & Boot (en prensa
b), basado en un estudio de 18 árboles de castaña con lianas.

En una población de 40 árboles adultos de castaña en Bolivia, 18 fueron

infestados por bejucos, con una variante en cuanto al tamaño de los bejucos
(Leigue Gómez & Boot en prensa b). Un inventario en la misma área, pero a
una escala mayor ha revelado que 45% de 900 árboles de castaña con DAP
>50 cm fueron infestados por bejucos (PROMAB 1999). El área basal de los
bejucos en los 18 árboles de castaña investigados en el primer estudio (en
ambos casos, aquellos que subieron en el propio árbol de castaña y aquellos
que subieron en árboles vecinos pero que sobrepasaron a la corona del propio
árbol de castaña) fue de 60 a 1200 cm2, con un promedio de 350 cm2. La última
figura es equivalente al área basal de un árbol de 21 cm de DAP que es bastante
sustancial. Observaciones detalladas en la producción de frutas de estos 18
árboles infestados en un periodo de 5 años, mostraron una relación negativa
entre la producción de frutas y el área basal de bejucos en el árbol de castaña
(ver Figura 5.7). Esto fue determinado calculando la diferencia entre la
producción de fruta esperada de un árbol determinado en base a su DAP (ver
Figura 5.5) y la producción real de fruta observada del mismo árbol. Lo cual
dió como resultado que la producción de frutas de la población observada fue
más baja para los árboles con un alto grado de infestación con bejucos.
4 • La variación temporal inherente. Hay numerosas observaciones de la
variación en la producción de fruta del árbol de castaña con relación al tiempo.
Los recolectores de castaña, mencionan frecuentemente el hecho de que los
árboles que producen abundantemente durante un año, apenas producen frutas
 Ecología reproductiva • 39

Variación en la producción de frutos

Producción de frutos por árbol

1500

1200

900

600

300

0
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Año

Figura 5.8
Variación en la producción de frutas entre años para árboles de castaña individuales en una población
natural en el Norte de Bolivia. Los símbolos conectados indícan producción de frutas del mismo árbol
en diferentes años. “Año” se refiere al año en que la producción de frutas empezó; por ejemplo: 1997
se refiere a la producción en el periodo a fines del 1997 hasta comienzos del 1998. La producción de
frutas fue medida contando las castañas en el suelo debajo de 40 árboles y durante 7 años. Fuente:
Leigue Gómez & Boot (en prensa a).

el año siguiente. Existe también evidencia sobre esta variación en la producción

de frutas que proviene de cuentas detalladas de frutos (Leigue Gómez & Boot
en prensa a, Zuidema & Boot 2002, Ortiz 2002). Un ejemplo extremo de la
alta variabilidad temporal en la producción de frutas es un árbol con un DAP
de 165 cm que produjo 31 frutas en 1997 seguido por 1003 frutas en el año
siguiente (Zuidema & Boot 2002). Este tipo de fenómeno sobre la diferencia
en la producción de frutas no es ciertamente excepcional.
En un estudio realizado sobre la producción de fruta en una población
en Bolivia, cuya duración fue de 7 años, se estableció la gran variación en la
producción de frutas de año en año. En la Figura 5.8 se muestra la variación
en producción de frutas de 40 árboles de castaña. Se puede por lo tanto,
observar claramente que un año con una producción alta es precedido
frecuentemente por años con producción substancialmente más baja.
La pregunta es: ¿qué causa la gran variación temporal en la producción
de fruta del árbol de castaña? Considerado la gran variación en la producción
de fruta del árbol de castaña, la pregunta es sobre las causas de esta variación.
En primer lugar, la gran variación temporal en producción de fruta ocurre
muy frecuentemente en especies de árboles tropicales (Janzen 1978). En ciertas
especies de árboles, la variación temporal es extrema en el sentido que durante
la mayoría de los años no hay ninguna reproducción en absoluto, y en ciertos
años, ocurre la producción masiva. De igual forma, muchas especies de árboles
tropicales tienen un ciclo regular de 2 o 3 años en los cuales la fructificación
ocurre una sola vez. Incluso en el grupo grande de especies de árboles que
fructifican cada año, se encuentran altos niveles de variación en producción
40 • Capítulo 5

de fruta de año en año. La variación temporal en la fructificación del árbol de

castaña no es por consiguiente excepcional cuando se compara con otras
especies de árboles tropicales.
Pueden darse dos tipos de explicación para la variación temporal de la
fructificación del árbol de castaña. El primero es una cuestión de limitación
espacial en las ramas del árbol.Ya que el desarrollo de la fruta en esta especie
a menudo toma un año, las flores para las frutas del próximo año están presentes
cuando las frutas maduras de este año todavía están en el árbol. Las flores y
frutas están presentes en la parte final de ramas pequeñas, esto puede generar
una “competencia” por el espacio. Una densidad alta de frutas en las ramas en
un año de alta producción dejaría entonces menos espacio para las flores del
próximo año. Sin embargo, este razonamiento es muy especulativo, ya que no
hay información disponible sobre observaciones detalladas de florecimiento y
fructificación en las ramas del árbol de castaña en poblaciones naturales.
La segunda explicación de la variabilidad en la fructificación tiene un
fondo evolutivo con relación al tiempo. Se ha sugerido que la producción de
cantidades grandes de semillas o frutas con una frecuencia menor a una vez
por año, puede tener más éxito para la regeneración de la especie. La razón
para esto es que los animales que se alimentan de las semillas (que es una forma
de eliminación) consumen una proporción más pequeña del total de la
producción de la semilla cuando se producen grandes cantidades de frutas en
un periodo corto de tiempo. La gran variación en producción de frutas del
árbol de castaña puede ser así una adaptación que contribuye a la regeneración
de la especie.
Al nivel de la población, la variación en producción de fruta en el tiempo,
es mucho menor que a nivel individual. El estudio realizado en el
Departamento del Beni mostró que la producción total de 40 árboles de
castaña de más de 7 años fue de 4792-10749 frutas, con un coeficiente de
variación de 22. En la Figura 5.9 se muestra la producción total durante los
cinco años de la observación, así como la producción promedio en la
población. Por consiguiente, la alta variación individual durante años y la
variación entre individuos tiende promediarse sobre el total de la población
de árboles. Es importante señalar el hallazgo donde se establece que la
importancia de la variación en la fructificación a nivel de la población es menor
que la que se establece entre individuos: ya que las estimaciones en la
producción de frutas sobre áreas más grandes deben por consiguiente, basarse
en las cuentas de frutas de un número sustancial de árboles, y no sólo en
algunos individuos.
5 • Los factores climáticos. Tal como se declaró anteriormente, las causas para
la alta variación en la producción de frutas de árboles de castaña individuales,
que se observa de año en año permanecen inciertas. No obstante, a pesar de
 Ecología reproductiva • 41

Producción promedio de árboles

500
Producción de frutos
400
300
200
100
0
Producción promedio de población
12000
Producción de frutos

10000
8000
6000
4000
2000
0
1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000
Año

Figura 5.9
Variación en la producción de frutas entre años para una población de 40 árbol de castaña en el Norte
de Bolivia. El gráfico superior demuestra la producción mediana (la mediana de todos los datos), la
punta baja de la línea vertical es el percentil de 25% y la punta arriba de la línea vertical es el percentil
de 75%. La línea horizontal es la producción promedia de 7 años. El gráfico abajo demuestra la
producción total de 7 años. La línea horizontal en este gráfico también demuestra a la producción
promedio. Fuente: Leigue Gómez & Boot (en prensa a).

la gran variación y la aparente fructificación imprevisible de árboles

individuales a nivel de la población, al parecer, los factores climáticos pueden
jugar un papel determinante en la producción total de frutas. Los recolectores
de castaña y los encargados de las plantas de procesamiento, hablan sobre años
de producción “buenos” y “malos”. La variación sustancial en la producción
de frutas al nivel de la población también es muy clara en el estudio de la
producción de frutas en 40 árboles en la amazonía de Bolivia (Leigue Gómez
& Boot en prensa a). La producción de fruta de la población observada que
se expresa en la Figura 5.9 muestra un decrecimiento significante en la
producción durante 1998. Este año coincidido con un “El año de Niño”, en
la que se ocurrió una precipitación muy reducida. Por consiguiente, es probable
que las condiciones climáticas influyan en la producción de fruta. Para entender
mejor las fluctuaciones anuales en producción de fruta de árboles individuales
y poblaciones de árboles de castaña, es necesario realizar más estudios de la
reproducción, realizados preferentemente sobre periodos de tiempo más largos.
Poca información es disponible sobre los otros factores que pueden influir
en el número de frutas de árboles de castaña. Los factores genéticos (6) juegan
ciertamente un rol, pero es incierto cuan representativo es este factor. De igual
forma, la influencia de las condiciones de la tierra (7) en la producción de
42 • Capítulo 5

fruta no se ha cuantificado, aunque puede tener un efecto en la fructificación.

Las interacciones con los polinadores (8) ciertamente tienen una influencia
para la fructificación del árbol de castaña. Una indicación para esto es el
aislamiento de los árboles de castaña en los campos agrícolas lo cual influye
en la cantidad de semillas producidas. No obstante, otros factores también
pueden explicar esta diferencia (por ejemplo: el daño por la quema de los
campos agrícolas; el daño que ocasiona el viento sobre las ramas).
Depreadores de frutas (9) puede dañar las frutas que se encuentran en el
árbol en vías de desarrollo. En la Amazonía Peruana, se encontró que cerca de
5% de la cosecha total de frutas fue dañada por pájaros, guacamayos (Ortiz
2002). Se observo que los guacamayos visitan a un 75% de los árboles en una
población de árboles de castaña.
 Capítulo 6

Ecología de dispersión

6.1 Sistema de dispersión

El árbol de castaña tiene una ecología de dispersión compleja que

probablemente depende en gran forma de las actividades de acopio y dispersión
de semillas, que realizan los agutis. En la Figura 6.1 se proporciona un dibujo
esquemático de las diferentes fases en el sistema de dispersión del árbol de
castaña.
La primera fase del sistema de dispersión consiste en la dispersión
primaria: las frutas caen al suelo del bosque por efecto de la gravedad.Ya que
las frutas tienen una pared leñosa sumamente dura y espesa, las frutas no son
dañadas por el impacto de la caída y permanecen cerradas. La mayoría de frutas
que han caído se pueden encontrar a distancias cortas del tronco de los árboles
adultos, casi siempre debajo de la corona de los árboles. El gráfico izquierdo

†
Predación
por animales

Dispersión Dispersión Dispersión

Semillas Semillas en
primaria secundaria Semillas terciaria Semillas
en fruto, fruto,
enterradas por agutí enterradas
en árbol por gravedad en suelo por agutí

erminación Germinación
en fruto en suelo

Plantines

Figura 6.1
Dibujo esquemático del sistema de dispersión del árbol de castaña. Los círculos son las etapas de la
dispersión, las flechas son los procesos. Para mayor información, vea el texto.
44 • Capítulo 6

de la Figura 6.2 muestra las distancias en las que se encontraron las frutas
cerradas con relación a los árboles adultos de una población de árboles de
castaña en el norte de Bolivia.
Las frutas del árbol de castaña no poseen una apertura que es
suficientemente grande como para permitir el escape de las semillas fuera de
la fruta. Por consiguiente, las semillas pueden ser soltadas sólo con la apertura
de la fruta. Esta actividad en bosques no intervenidos, la realizan
principalmente los agutis (Dasyprocta spp.). Agutis son grandes roedores que
se alimentan de frutas y almendras. Se informa que el 80% del total de frutos
de castaña son abiertos por estos animales (Ortiz 2002). Hay también otros
dos roedores: la paca (Agouti paca) y una especie de ardilla que pueden
igualmente abrir las frutas. Eventualmente se observan además monos que
realizan la misma acción de apertura del fruto de castaña, cuando la fruta aún
se encuentra en el árbol.
Los agutis roen el pericarpio leñoso espeso y duro de la fruta. Los agutis
a veces transportan la fruta de un lugar a otro, antes de abrirla. Este
comportamiento explica por qué se encuentran frutas abiertas, a grandes
distancias del árbol adulto de castaña más cercano. En el gráfico de la Figura
6.2 se puede observar que casi 50% de las frutas abiertas por agutis se encuentra
más allá del área de la corona del árbol de castaña: a distancias de más de 20
m del tronco del árbol. Como un índice de comparación, se puede mencionar
que se encontraron sólo 2% de las frutas no abiertas por agutis a esta distancia
(ver gráfico izquierdo en la Figura 6.2). Existen ejemplos de frutas que han
sido llevadas por los agutis, hasta una distancia mayor de 300 m (Ortiz 1995).
Los agutis se comen parte de las semillas después de abrir la fruta. Esta
acción mata las semillas, convirtiéndolas en semillas no disponibles para la
regeneración del árbol. Las semillas que no son comidas por agutis, son levadas
lejos del lugar donde la fruta es abierta y son enterradas a una profundidad de
algunos centímetros. Ésta es la segunda fase en el sistema de dispersión del
árbol de castaña: la dispersión secundaria (ver Figura 6.1). El proceso de
traslado y enterrando de semillas se llama almacenamiento disperso, que es un
método practicado normalmente por otros roedores. Se guardan semillas de
castaña, para servir como fuentes de comida en periodos de escasez, por
ejemplo durante la estación seca cuando muy pocas frutas son disponibles.
Normalmente, cada semilla es almacenada individualmente cerca del lugar
donde la fruta fue abierta.
Las semillas enterradas por agutis pueden ser recuperadas por ellos mismos
o por otros animales para servir como comida. En algunos casos, estas semillas
pueden ser enterradas nuevamente en otro lugar. Ésta sería entonces la próxima
fase en el sistema de dispersión: “la dispersión terciaria”. No es muy claro aún
que tan frecuentemente ocurre el hecho de enterrar nuevamente las semillas.
 Ecología de dispersión • 45

Frutos cerrados Frutos abiertos

60% 60%
Porcentaje de los frutos

40% 40%

20% 20%

0% 0%
5

5
15

25

35

45

55

65

15

25

35

45

55

65
Distancia al adulto cercano [m] Distancia al adulto cercano [m]

Figura 6.2
Distancia en que las frutas del árbol de castaña son encontradas en relación con la posición del árbol
adulto en un área de estudio en el Norte de Bolivia. Los valores de distancia son los límites superiores
de las categorías de distancia, por ejemplo 15 incluye todas las distancias de 11 a 15 m, el gráfico
izquierda demuestra las distancias de 263 frutas sin abrir, el gráfico derecha demuestra las distancias
de 51 frutos abiertos por agutis (es decir, con marcas de dientes de agutis). Fuente: Zuidema & Boot
(2002).

Alternativamente, las semillas guardadas pueden ser depredadas por otras

especies de animales, sobre todo los roedores. Esto conlleva a la muerte de la
semilla que entonces ya no puede contribuir a la regeneración del árbol.
Las semillas guardadas que no se encuentran y no son consumidas en un
cierto periodo de tiempo pueden germinar y pueden convertirse en plantines.
Probablemente, la inmensa de los mayoría tallos de las plántulas son generadas
de las semillas que fueron enterradas por agutis. Sin embargo, en raras ocasiones
pueden encontrarse plantines dentro de una fruta intacta (Peres & Baider 1997,
P.A. Zuidema, obser vación personal). Tambien se puede observar grupos de
plantines rodeados por los restos de una fruta (P.A. Zuidema, obser vación
personal). Estos plantines probablemente han germinado después que la pared
leñosa de la fruta se ha desintegrado completamente.
De la descripción anterior del sistema de dispersión del árbol de castaña
se deduce que la germinación de la semilla bajo condiciones naturales depende
mayormente de la presencia y de la actividad de los agutis. Estos animales son
cruciales para la regeneración natural del árbol de castaña.

6.2 Manejo de semillas por los agutis

Una pregunta importante acerca del sistema de dispersión del árbol de

castaña es: ¿cuál es la proporción de semillas disponibles para la germinación?
En otras palabras: qué parte de la cantidad total de semillas disponibles para
los agutis, puede convertirse finalmente en plantines (ver Figura 6.1). Esta
pregunta es importante para entender el proceso de regeneración natural del
46 • Capítulo 6

Frutos abiertos - Beni Frutos abiertos - Pando

100%
Porcentaje de frutos
80%

60%

40%

20%

0%
0 1 2 0 1 2
Tiempo desde la fructificacion [año]

Figura 6.3
Porcentajes de castañas abiertas por agutis en relación con el tiempo desde la caída de las frutas. Se
demuestra los resultados de dos bosques primarios en el Norte de Bolivia. La proporción de frutas
abiertas es estadísticamente diferente entre los años. Fuente: Zuidema & Boot (2002).

árbol de castaña, pero aun más, es importante prever las consecuencias de la

colección de semillas en la regeneración del árbol. Aunque varios estudios han
tratado del sistema de dispersión del árbol de castaña, aún no existe
información suficiente para contestar esta pregunta.
Hay dos problemas metodológicos importantes que interfieren en los
estudios de dispersión. Primero, el destino de las semillas necesita ser
monitoreado, para saber cuantas de ellas son comidas, cuantas se entierran y
cuantas son dejadas intactas. Aunque es posible marcar con bandas de vinilo y
banderas, es una tarea extremadamente laboriosa. Además, debe realizarse la
búsqueda intensiva de las semillas que han sido removidas en una área extensa,
lo cual implica también realizar una tarea que requiere de mucho tiempo.
En segundo lugar, para marcar las semillas, estas tienen que ser sacadas de
la fruta: marcar semillas en la fruta es imposible. Como consecuencia de ello,
para los experimentos de dispersión de semillas, se colocaron semillas, sin la
fruta, en el suelo del bosque. Esto hace que el manejo de las semillas se realice
en forma más sencilla, ya que los agutis no tienen que abrir la fruta para
obtener las semillas. De esta manera, la proporción de semillas que son comidas,
enterradas y transportadas es probablemente más alta que bajo condiciones
naturales. Una pregunta importante y que aún permanece sin respuesta es: ¿si
usando este método, cambia el manejo de semillas en comparación a una
situación natural?
A pesar de los inconvenientes metodológicos en estudios de dispersión, a
continuación se presentan brevemente los principales resultados de estos
estudios. Primero, en todos los estudios se encontró que los grupos de semillas
de castaña que se pusieron en el suelo del bosque fueron llevados rápidamente
(consumidas y/o dispersadas) una vez que son encontradas por los agutis y
otros animales. En un estudio realizado en Brasil, se informa que más del 85%
de las semillas o se comió o se dispersó en un periodo de 14 días después del
 Ecología de dispersión • 47

Manejo de semillas - Brasil Manejo de semillas - Bolivia

Dejadas Comidas Dejadas Comidas

No
enter-
No
radas
enter-
radas

Enterradas Enterradas

Figura 6.4
Manejo de semillas de castaña por agutis en Bolivia y Brasil. Se demuestra las proporciones de semillas
que son comidas, dispersadas (y escondidas o no escondidas) o dejados por agutis. Los datos han sido
obtenidos de experimentos de dispersión de semillas en los que (grupos de) semillas de castaña fueron
colocadas alrededor de árboles de castaña. Solamente aquellas semillas que fueron recuperadas están
incluidos en este gráfico. El número de semillas: 424 para el estudio en Brasil y 59 para el estudio en
Bolivia. Fuentes: Peres & Baider (1997) para el gráfico a izquierda, y Bouwman & van Dijk (1999) para
el gráfico a derecha.

inicio del experimento (Peres & Baider 1997). En un experimento realizado

en Bolivia usando una densidad más alta de semillas, de 60 a 80% de las semillas
fueron removidas después de 3 semanas (Bouwman & van Dijk 1999). Se
encontraron proporciones similarmente altas de removimiento de semillas en
bosques secundarios de edades diferentes en Bolivia, donde 80% de las semillas
fueron removidas en un periodo de 2 semanas (Peña-Claros & de Boo 2002).
En contraste con el rápido traslado de semillas en los experimentos de
dispersión, existen observaciones sobre las condiciones naturales en que se
manejan las frutas en dos sitios de estudio en bosques de Bolivia. En la Figura
6.3 se muestra la proporción de frutas de castaña que son abiertas por agutis,
con relación al tiempo desde la caída de la fruta. Tal parece que la gran parte
de frutas no se abre durante el primer año después de la caída de la fruta. La
razón para la apertura tardía de las frutas de castaña puede ser por que en frutas
más maduras la pared leñosa de la fruta se ha ablandado un poco, lo cual
permite que la fruta que abra con más facilidad y en forma más eficaz para los
agutis. Sin embargo, esta idea todavía es una hipótesis, y debe estudiarse con
más profundidad.
Segundo, la parte de castaña que es consumida y la parte que es objeto
del almacenamiento disperso es inconstante. Los resultados de dos estudios de
dispersión en Brasil y Bolivia se muestran en la Figura 6.4. A pesar de la
variación, queda claro que una parte sustancial del número total de semillas es
almacenada, las cuales finalmente pueden germinar. En ambos estudio se
encontró alrededor de 50% de las semillas. En general el numero de semillas
comidas es menor que las semillas almacenadas. Hay que tomar en cuenta que
las conclusiones que deriven de estos estudios deben manejarse
48 • Capítulo 6

Dispersión - Bolivia Dispersión - Bolivia

baja
Porcentaje de semillas
60% alta
densidad densidad

40%

20%

0%
1
2
3
4
5
6
7
8
>8

>8
Distancia de dispersión [m] Distancia de dispersión [m]

Dispersión - Brasil
Porcentaje de semillas

60%

40%

20%

0%
0

10

15

20

25

30

Distancia de dispersión [m]

Figura 6.5
Distancia en que las semillas del árbol de castaña son dispersadas por agutis. Estos gráficos
demuestran los resultados de tres estudios de dispersión de semillas en un bosque natural. La
distancia de dispersión es la distancia en que se recuperó las semillas marcadas, medida de la posición
donde las semillas fueron dejados al comienzo del estudio. Los valores de distancia son los valores
de límite superior de las categorías de distancia, por ejemplo, la categoría denominada 15 incluye
todas las distancias de 11 hasta 15 m. El gráfico izquierda arriba es basado en los resultados de 217
semillas marcadas en una densidad baja (45 semillas alrededor de cada uno de 10 árboles de castaña)
en un bosque donde no se colecta castaña. Los gráficos derecha arriba y izquierda abajo son basados
en 283 y 323 semillas marcadas, puestas en dos densidades (340 y 3400 semillas alrededor de cada
uno de 17 árboles de castaña) en a bosque donde se están colectando la castaña. Por las diferencias
en el diseño de los estudios, se puede solamente comparar los patrones generales. Fuentes: Peres &
Baider (1997) para el gráfico arriba a izquierda; Bouwman & van Dijk (1999) para los gráficos arriba a
derecha y abajo a izquierda.

cuidadosamente, ya que una parte sustancial de las semillas marcadas en todos

los experimentos no se recuperó después de que ellas fueron removidas (en el
estudio realizado en Brasil: 40%; en el estudio realizado en Bolivia: 57%).
En el estudio Boliviano tambien, las semillas fueron ofrecidos en dos
densidades (en la Figura 6.4 se muestran sólo los resultados para la baja
densidad), con una diferencia de 10 veces en el número de semillas por unidad
de área. Se encontró que para cada semilla que es consumido, más semillas son
almacenadas en el tratamiento de alta densidad, comparado con el tratamiento
de baja densidad. Esto sugiere que hay algún tipo de saciedad de los agutis:
cuando la densidad de semillas es muy alta, los agutis tienden a almacenar una
 Ecología de dispersión • 49

parte más grande de todas las semillas, esto ocurre probablemente cuando ellos
se sacian después de comer una parte pequeña de todas las semillas disponibles.

6.3 Distancias de dispersión

Para entender la distribución espacial agrupada del árbol de castaña (ver

Sección 6.2), es importante tener información sobre las distancias en las que
las semillas de esta especie son dispersadas por los agutis. Las distancias han
sido monitoreadas en dos estudios en mánchales naturales de árboles de castaña.
En estos experimentos, un número grande de semillas se colocaron en el suelo
del bosque cerca de los árboles adultos. Las semillas fueron marcadas con un
hilo de vinilo con una bandera al final de ellas.
En la Figura 6.5 se pueden observar las distancias de dispersión en tres
experimentos en Bolivia y Brasil. De los gráficos se deduce que la inmensa
mayoría de semillas se dispersa a distancias muy cortas. Sin embargo, una
proporción pequeña de semillas alcanza lugares lejanos del árbol madre. La
máxima distancia de dispersión encontrada para los tres estudios mostrados en
Figura 6.5 fue de 25 m para el estudio realizado en Brasil y de 20.2 m para el
estudio realizado en Bolivia. Búsquedas intensivas en áreas más grandes que
aquéllas investigadas en estos estudios revelarían importante información sobre
la dispersión en áreas más extensas. También, la actividad de enterrar
nuevamente las semillas que fueron previamente almacenadas, transportándolas
a otros lugares, puede originar una dispersión más extensa de la semilla con
relación a la ubicación de los árboles reproductivo. Se han registrado distancias
de dispersión de semillas de hasta 50 m.
Las distancias de dispersión encontradas para el árbol de castaña pueden
ayudar a explicar la distribución espacial agrupada de las especies a nivel del
suelo (ver Sección 4.2). Se ha sugerido que la dispersión de semillas a distancias
cortas da origen a una distribución agrupada de árboles (Peres & Baider 1997).
Las pocas semillas que alcanzan lugares a distancias más lejanas del árbol de
castaña serían entonces las posibles fuentes para el desarrollo de nuevos
mánchales de árboles de castaña. La dispersión a largas distancias puede deberse
al enterramiento posterior de las semillas que fueron previamente almacenadas,
o a la participación de otros animales. Los pájaros por ejemplo, y sobre todo
los guacamayos, parecer jugar un rol importante en esta dispersión de las
semillas sobre grandes distancias: se informa que ellos abren las frutas y
transportan las semillas a grandes distancias. Aunque esta explicación aún no
ha sido demostrada, es consistente con la distribución agrupada de árboles
adultos, la distribución al azar de árboles dentro de los mánchales de árboles
50 • Capítulo 6

de castaña y las distancias de dispersión generalmente cortas. Es ciertamente

una alternativa a la hipótesis en la que se indica que la distribución agrupada
de árboles de castaña puede atribuirse grandemente a la actividad de indígenas
en la región de la Amazonía. No obstante, la abundancia relativamente alta de
árboles de castaña en áreas perturbadas (bosques secundarios) sugiere también
que la actividad agrícola humana puede influir en la abundancia y distribución
de las especies en alguna magnitud, pero probablemente esta influencia es a
una escala espacial relativamente pequeña.

6.4 Germinación bajo condiciones naturales

No hay mucho conocimiento sobre la germinación del árbol de castaña

bajo condiciones naturales. Se informa que la germinación puede ocurrir
después de un periodo de 12-18 meses (Müller 1981), estos datos son basados
en un estudio realizado en Brasil. Sin embargo, se requieren experimentos de
germinación más extensos, realizados bajo las condiciones naturales, para
obtener estimaciones adicionales del periodo de la germinación con éxito, y
sobre las condiciones biofísicas que influyen en la germinación.
Aunque la inmensa mayoría de semillas de castaña probablemente
germinan después de ser almacenadas por agutis, una parte pequeña de
plantines encontrado en poblaciones naturales parece haber germinado en la
propia fruta. Esto puede ocurrir de dos maneras. Primero, las semillas pueden
germinar después que la pared leñosa de la fruta se encuentra completamente
podrida (Sanchez 1973, Peres & Baider 1997, Zuidema & Boot 2002). La
putrefacción completa de la fruta tarda alrededor de tres años. En segundo
lugar, las semillas pueden germinar cuando todavía está la fruta intacta, y los
plantines pueden crecer a través del agujero pequeño en la pared de la fruta.
Un experimento realizado en 1901 (Watson 1901) ya mostró que la castaña
puede germinar dentro de la fruta.
En un estudio demográfico realizado en Bolivia, se determinó el número
de plantines nuevos por fruta abierta por los agutis (Zuidema & Boot 2002).
En dos sitios de estudio ubicados en bosques primarios donde se realizan las
labores de recolección de frutos de castaña, se encontraron de 0.8 a 3 nuevas
plántulas por fruta.Tomando un promedio de 18 semillas por fruta, esto implica
que una de cada 6 a 23 semillas en frutas abiertas por agutis germinará y
producirá una plántula. Sin embargo se requieren efectuar más estimaciones
en poblaciones de árboles de castaña para entender mejor la germinación
natural y cuantificar el impacto del aprovechamiento de este recurso forestal
en la regeneración.
 Capítulo 7

Ecología de la plántula

7.1 Densidad y condiciones naturales

de plántulas

La información sobre densidades y condiciones de las plántulas de castaña

en condiciones naturales es escasa. Estudios en Acre, Brasil y en el Norte de
la Amazonia Boliviana proporcionan información sobre la densidad de plántulas
clasificadas según el tamaño. En la Figura 7.1 se muestra la abundancia de
plántulas de castaña en dos bosques en Bolivia. La categoría del tamaño más
abundante es la que contiene plántulas de menos de 35 cm de altura y ocurren
a una densidad de 20 a 40 plántulas por hectaria. Sumando los datos de todas
las plántulas más pequeñas de 140 cm de altura, se obtiene una densidad de
25 a 50 plantines por hectaria. Otro estudio en uno de estos sitios reveló una
densidad similar a 53 plantines por hectaria para plantas <130 cm de altura
(Myers et al. 2000). Un estudio en Acre, Brasil que incluyó plántulas grandes
(o brinzales) de más de 1 m en altura informó una abundancia de 2.5
individuos por hectaria (Viana et al. 1998). Esta abundancia es similar a la de
la categoría más grande en la Figura 7.1. Por lo que se puede ver claramente,

Abundancia plantines - Bolivia Figura 7.1

Abundancia de plantines del árbol de castaña
Abundancia de plantines [ha-1]

40 Beni, Bolivia
en dos áreas de bosque primario en el Norte de
Pando, Bolivia
Bolivia donde se colecta castaña. Barras blancas
30
se refieren a datos en Beni, barras negras a
20 datos de Pando. Estos datos son basados en
buscadas en 4.5 (Beni) y 1.4 ha (Pando). Un total
10 de 97 (Beni) y 56 (Pando) plantines fueron
encontradas en estas áreas. Fuente: Zuidema &
0 Boot (2002).
10-35 35-70 70-140 140-230
Altura del plantín [cm]
52 • Capítulo 7

Figura 7.2
Ubicación de nuevos plantines
30% Distribución de plantines del árbol de castaña
Porcentaje de plantines

alrededor de árboles adultos en un bosque

primario en el Norte de Bolivia. Se muestra el
20%
porcentaje de plantines que ocurre en una cierta
distancia del árbol adulto más cerca. Los valores
10% de distancia son los valores de límite superior
de las categorías de distancia, por ejemplo, la
categoría denominada 20 incluye todas las
0%
distancias de 15 hasta 20 m. Este gráfico está
5

15

25

35

45

55

65
basado en información de la distribución
Distancia al adulto cercano [m]
espacial de 75 plantines menor de 1 año de edad
en relación con la posición de 22 árboles
adultos. Fuente: Zuidema & Boot (2002).

que el número de plántulas encontradas en una hectárea, depende en gran

manera de la abundancia de los árboles adultos en dicha área.
Una de las razones por la cual no existe mucha información disponible
sobre la abundancia de plántulas, es que una investigación de este tipo, realizada
en áreas grandes, y que pretenda obtener estimaciones fiables del número de
plántulas por hectárea, lleva mucho tiempo. En la Figura 7.1, se presentan los
resultados de dos estudios realizados en Bolivia, donde se realizó una búsqueda
sistemática de plantines de casi 6 hectarias. Estas búsquedas se llevaron a cabo
en subparcelas (de 20 por 20 m, o 25 por 25 m). En un tercio de las subparcelas,
no se encontró ninguna plántula. En otro estudio realizado en Bolivia, se
realizó la investigación de 0.3 hectaria. En el estudio en Brasil, se investigaron
51 hectarias para plántulas de >1 m de altura. En conclusión, se necesitan áreas
de muestreo grandes para obtener buenas estimaciones sobre densidades.
Las plántulas recientemente germinadas ocurren a poca distancia de los
árboles adultos más cercanos. En Figura 7.2, se puede observar las distancias
de nuevas plántulas con relación al árbol adulto, basado en información sobre
la posición de 75 plantulas de menor de 1 año, con respecto a 22 árboles adultos
en el norte de Bolivia. La distribución espacial de estas plántulas parecía ser al
azar con relación a los árboles adultos. Esto significa que ellos no se agrupan
alrededor de los árboles adultos.
Las plántulas de castaña de tamaño pequeño ocurren principalmente en
lugares oscuros en el sotobosque. La Figura 7.3 muestra el porcentaje de
plántulas que no reciben luz directa debido a agujeros pequeños en el dosel
del bosque. Ellos reciben principalmente luz indirecta. Esta figura también
muestra que la proporción de plántulas que reciben cantidades sustanciales de
luz directa (a través de los agujeros pequeños en el dosel) aumenta
gradualmente con el tamaño de la plántula.
Las plántulas grandes parecen ocurrir con mayor frecuencia en claros
(espacios abiertos en el dosel del bosque) que en el sotobosque. Un inventario
 Ecología de las semillas • 53

Condiciones de luz de plantines Figura 7.3

60% Condiciones de iluminación de plantines del
Porcentaje de plantines

Sin luz directa árbol de castaña en dos bosques primarios en el

Con bastante luz Norte de Bolivia. Se demuestra el porcentaje de
40%
plantines de diferentes alturas que no reciban
luz directa (barras negras), así como el
20% porcentaje de plantines que reciba bastante luz
directa. Condiciones de iluminación fueron
0% determinadas usando una modificación del
10-35 35-70 70-140 140-230 índice de Dawkins (Dakwins & Field 1978,
Altura del plantín [cm] Zuidema & Boot 2002), que puede ser
determinado fácilmente por investigadores en
el campo sin el uso de instrumentos específicos
para medición de luz. La información en gráfico
se basa en mediciones de 242 plantines en Beni
y Pando, Bolivia. Fuente: Zuidema & Boot
(2002).

de claros en un bosque en Bolivia ha revelado que la probabilidad de que se

encuentre una plántula grande (>130 cm de altura) en un claro aumenta con
la disponibilidad de luz en ese claro. En la Figura 7.4 se muestra esta relación
para 50 claros de los cuales 15 contuvieron una plántula grande de castaña.
Plántulas pequeñas (<130 cm de altura) de castaña puede beneficiarse de
la disponibilidad de luz más alta que hay en los claros. En promedio estas
plántulas son casi 70% más altas en un claro, comparado con las que se
encuentran en un sitio en el sotobosque. En la Figura 7.5 se muestran las alturas
de plántulas pequeñas y grandes en claros y en el sotobosque.

Plantines y claros - Datos Plantines y claros - Modelo

sí 100%
Presencia de plantines

Presencia de plantines

90%

50%
50%

10%
no 0%
0 10 20 30 40 0 10 20 30 40
Nivel de luz [GSF] Nivel de luz [GSF]

Figura 7.4
Ocurrencia de brinzales del árbol de castaña con relación al nivel de iluminación en claros de luz
pequeños y grandes. El gráfico izquierda demuestra la ocurrencia con relación al nivel de luz en el
centro del claro de luz. El GSF es un parámetro que indica el monto de luz directa y indirecta recibido
por una planta en una determinada posición. El gráfico derecha demuestra el modelo estadística que
relaciona la presencia de brinzales con el valor de GSF. Se puede observar que un incremento en el
nivel de luz resulta en una mayor probabilidad de encontrar un brinzal del árbol de castaña. El modelo
estadística el este gráfico (regresión logística) explica el 39% de la variación en la ocurrencia de
brinzales. Los datos de brinzales fueron colectados en 50 claros de luz de diferentes tamaños. Fuente:
Myers et al. (2000), re-analizados en PROMAB (en prensa).
54 • Capítulo 7

Altura de plantines en claros Figura 7.5

400 Altura de plantines del árbol de castaña en
Altura del plantín [cm]

Sotobosque relación con su posición en el bosque. Plantines

Claro
300 pequeños son menor de 130 cm de altura,
plantines grandes son mayor a 130 cm de altura.
200
No se encontraron plantines grandes en el

100 sotobosque. El promedio de la altura de

plantines pequeños fue mayor en claros de luz
0 grandes que en el sotobosque. Los datos de las
Plantines pequeños Plantines grandes plantines fueron colectados en 50 claros de luz
Categoría de plantines de diferentes tamaños y 20 sitios en
sotobosque. Fuente: Myers et al. (2000).

7.2 Supervivencia de plántulas bajo

condiciones naturales

La información sobre la dinámica de las plántulas en poblaciones naturales

de castaña es escasa. Hasta ahora, se han publicado los resultados de sólo un
estudio. Este estudio se llevó a cabo en dos sitios de bosques primarios en el
norte de la amazonia de Bolivia. En este estudio se procedió a marcar y remedir
anualmente el tamaño de las plántulas, y de esta forma se obtuvo información
sobre el crecimiento y supervivencia de las plántulas. Esta información se ha
relacionado al tamaño inicial de las plántulas y a las condiciones de luz.
La probabilidad de supervivencia para las plántulas de castaña es
relativamente alta comparada con la de otros árboles tropicales. En la Figura
7.6 se muestra el porcentaje de plántulas que sobreviven, para las plántulas de
diferentes tamaños y para los dos sitios de estudio. Incluso para las plántulas
más pequeñas, por lo menos el 50% sobreviven por año. De los gráficos en la
Figura 7.6 se deduce que la probabilidad de supervivencia se incrementa
considerablemente con el tamaño de las plántulas. La probabilidad de
supervivencia para las plántulas de 35 a 70 cm de altura es por lo menos un
tercio más alto que el de las plántulas más pequeñas (de 10 a 35 cm de altura).

Figura 7.6
Sobrevivencia de plantines
100% Supervivencia de plantines del árbol de castaña
Sobrevivencia en un año

en dos bosques primarios en el Norte de Bolivia

75% (barras negras: Pando; barras blancas: Beni). La
información en gráfico se basa en mediciones
50% de 163 (Beni) y 79 (Pando) plantines durante un
año. Fuente: Zuidema & Boot (2002).
25%

0%
10-35 35-70 70-140 140-230
Altura del plantín [cm]
 Ecología de las semillas • 55

Sobrevivencia y efecto de sequía Figura 7.7

100%
Sobrevivencia en un año

Supervivencia de plantines (<230 cm altura) del

Año normal
Año seco árbol de castaña durante un año normal y un
año seco. La diferencia en supervivencia entre
los años es estadísticamente significativa para
50%
el bosque en Beni y no para el bosque en Pando.
Los datos fueron obtenidos en dos áreas de
bosque primario en el Norte de Bolivia. La
0% información en el gráfico se basa en mediciones
Beni Pando de 355 (Beni) y 202 (Pando) plantines durante
Lugar dos años. Fuente: Zuidema & Boot (2002).

Las plántulas de más de 70 cm de altura tienen una probabilidad anual de

supervivencia de casi 100%. Una parte sustancial de la mortalidad de las
plántulas pequeñas probablemente es causada por agutis o otros roedores que
comen el cotiledón (reserva de la semilla) de las plántulas de castaña.Ya que
el cotiledón forma parte del tallo (ver Figura 3.1), la depredación del mismo
origina la muerte del plantín. Altas tasas de mortalidad por depredación del
cotíledon tambien fueron encontradas en dos estudios en Perú (Ortiz 2002) y
en Brasil (Baider 2001).
En el mismo estudio realizado en Bolivia, la supervivencia de las plántulas
de castaña más baja se encontró durante un año excepcionalmente seco
(concurriendo con el fenómeno de “El Niño”). En la Figura 7.7 se presentan
comparaciones de la supervivencia de plántulas durante este año
excepcionalmente seco con las de un año normal. En uno de los sitios de
estudio se encontró una diferencia estadística en supervivencia significante.
En este lugar, la mortalidad fue 15% más alta durante el año seco.

7.3 Crecimiento de plántulas bajo

condiciones naturales

El crecimiento en altura de las plántulas de castaña en poblaciones

naturales, generalmente se incrementa con el aumento en tamaño. En la Figura
7.8 se muestra la relación entre el crecimiento y la altura inicial de las plántulas
en dos poblaciones naturales en el Norte de la Amazonia Boliviana. Cuando
las plántulas alcanzan 1 m más de altura, la tasa de crecimiento en altura
aumenta aproximadamente 6 cm por año. En este estudio, no se encontró
ninguna diferencia entre los sitios de estudio en cuanto al crecimiento de
plántulas.
El crecimiento de plántulas era muy inconstante, como se puede ver por
las desviaciones grandes de crecimiento en altura presentadas en la Figura 7.8.
Parte de esta variación se debió a la gran diferencia en disponibilidad de luz
56 • Capítulo 7

Crecimiento en altura [cm año-1]

Crecimiento plantines - Beni Crecimiento plantines - Pando
60 60

40 40

20 20

0 0

-20 -20
0 50 100 150 200 0 50 100 150 200
Altura del plantín [cm] Altura del plantín [cm]

Figura 7.8
Crecimiento en altura de plantines del árbol de castaña en relación con la altura en dos poblaciones
naturales en el Norte de Bolivia. Los puntos abiertos indican la tasa promedia de crecimiento en altura
de plantines en una categoría de altura. Las categorías son de 10-35, 35-70, 70-140 y > 140 cm altura.
Las líneas verticales indican la desviación típica de la tasa de crecimiento. Los puntos negras
representan la tasa máxima de crecimiento en altura observada para cada categoría de altura. Las
líneas punteadas son regresiones lineales indicando la tendencia de una tasa de crecimiento que
aumenta con el tamaño del plantín. Fuente: Zuidema & Boot (2002).

que experimentaron las plántulas. Plántulas que recibieron algo de luz directa
lograron una proporción de crecimiento substancialmente más alta que las
plántulas que recibieron sólo luz indirecta.
Se encontró que el crecimiento de plántulas fue más bajo durante el año
excepcionalmente seco “año del Niño” en dos poblaciones naturales en el
norte de Bolivia. La lluvia durante la época del Niño (año 1998) fue
considerablemente más baja que lo normal. En la Figura 7.9 se compara el
crecimiento en la altura de las plántulas entre años: la diferencia en proporción
de crecimiento fue de 4.0 cm por año para Beni y 2.5 cm por año para Pando.
Los años secos como 1998 ocurren a una frecuencia aproximada de una vez
por cada ocho años en el norte de Bolivia.

Figura 7.9
Crecimiento de plantines y efecto de sequía
Tasa de crecimiento en altura de plantines del
Crecimiento altura [cm año-1]

Año normal
10 árbol de castaña en un año normal y un año
Año seco
seco. Los datos son de un estudio en
poblaciones naturales en dos bosques en el
5 Norte de Bolivia. La tasa de crecimiento de los
plantines fue significativamente menor durante
el año seco. Los datos de plantines fueron
0 colectados en parcelas de 6 y 12 ha en bosques
Beni Pando aprovechados por castaña; datos de 40-100
Lugar plantines por área. Las barras verticales indican
la desviación típica. Fuente: Zuidema & Boot
(2002).
 Ecología de las semillas • 57

7.4 Crecimiento de plántulas

en experimentos controlados

Una cantidad relativamente grande de información existe sobre el

crecimiento de plántulas de castaña bajo condiciones experimentales. Los
experimentos con plántulas de castaña se han llevado a cabo en cajas de sombra
y en el bosque. En la parte C, Capítulo 12 se discuten en detalle, los resultados
de los estudios en el campo, realizados con plántulas de castaña, y referidos a
actividades de plantaciones de enriquecimiento. En esta sección se discuten
los resultados de los experimentos realizados bajo condiciones controladas.
En experimentos con plántulas, se ha relacionado el crecimiento de las
plántulas de castaña, bajo tres parámetros: disponibilidad de luz, disponibilidad
de agua y tamaño inicial de la plántula. La alta disponibilidad de luz
generalmente no lleva a un crecimiento mayor en altura. En uno de los
experimentos incluido en Figura 7.10 (gráfico izquierdo), se muestra que el
crecimiento en altura tiende a declinar con un mayor disponibilidad de luz.
En el otro experimento (gráfico derecho en la Figura 7.10), tanto niveles muy
altos como muy bajos de disponibilidad de luz resultaron en un crecimiento
bajo en altura. Esto puede deberse a la baja disponibilidad de luz en el
tratamiento con 1% de luz. A niveles de luz altos los plantines de castaña
tienden a producir muchas ramas, por consiguiente invierten más biomasa en
crecimiento horizontal que en el crecimiento vertical.

Crecimiento de plantines y luz Crecimiento de plantines y luz

Crecimiento en altura [cm año1]

60 60

40 40

20 20

0 0
0 25 50 75 100 0 25 50 75 100
Disponibilidad de luz [%] Disponibilidad de luz [%]

Figura 7.10
Tasa de crecimiento en altura de plantines del árbol de castaña con relación a la disponibilidad de
luz. El gráfico izquierda: datos de un experimento en una caja de sombra en que los plantines
recibieron el 3, 6, 12, 25, 50 y 100% de plena luz, durante un periodo de 172 días. En el gráfico a
derecha: datos de un experimento de sombra (usando hojas grandes para proveer sombra) con una
disponibilidad de luz de alrededor de 1, 10 y 100% de plena luz, durante un periodo de 98 días. El
tamaño inicial de los plantines fue similar: 45 cm de altura para el gráfico izquierda y 47 cm para el
gráfico derecho. Los símbolos indican la tasa promedio de crecimiento en altura por tratamiento de
luz; las líneas punteadas demuestran la tendencia general. Fuentes: Poorter (1999; gráfico izquierda)
y Zuidema et al. (1999; gráfico derecho).
58 • Capítulo 7

Crecimiento en biomasa [g año-1] Crecimiento de plantines y luz Crecimiento de plantines y luz

80 80

60 60

40 40

20 20

0 0
0 25 50 75 100 0 25 50 75 100
Disponibilidad de luz [%] Disponibilidad de luz [%]

Figura 7.11
Tasa de crecimiento en biomasa de plantines del árbol de castaña con relación a la disponibilidad de
luz. Gráfico izquierda: datos de un experimente en una caja de sombra en que los plantines recibieron
el 3, 6, 12, 25, 50 y 100% de plena luz, durante un periodo de 172 días. Gráfico derecha: datos de un
experimento de sombra (usando hojas grandes para proveer sombra) con una disponibilidad de luz
de alrededor de 1, 10 y 100% de plena luz, durante un periodo de 98 días. El tamaño inicial de los
plantines fue similar: 13 g para el gráfico izquierda y 12 g para el gráfico derecha. Los símbolos indican
la tasa promedio de crecimiento en biomasa por tratamiento de luz; las líneas punteadas demuestran
la tendencia general. Fuentes: Poorter (1999; gráfico aizquierda) y Zuidema et al. (1999; gráfico a
derecha).

En contraposición al crecimiento en altura, el crecimiento en biomasa

generalmente aumenta cuando hay mayor disponibilidad de luz. En ambos
experimentos que se muestran en Figura 7.11, el incremento en disponibilidad
de luz conlleva siempre a un aumento en crecimiento de la biomasa. Sin
embargo, este aumento en proporción de crecimiento es mucho más alto para
los niveles de luz bajos que para los niveles de luz altos. Por ejemplo,
aumentando el nivel de luz de 3 a 6% (símbolos izquierdos en el gráfico
izquierdo) se nota un impacto mucho mayor en la tasa de crecimiento que en
el aumento de 25 a 50% de la disponibilidad de luz.
Combinando los resultados de Figuras 7.10 y 7.11 puede concluirse que
la intensidad de las condiciones de luz más conveniente para el crecimiento
rápido de plántulas de castaña, probablemente es el nivel intermedio de luz. A
una disponibilidad de luz de 10 a 25% ambos el crecimiento en altura y el
crecimiento de la biomasa son relativamente altos. Los dos tipos de crecimiento
son importantes cuando se usan plántulas para actividades de enriquecimiento
o en plantaciones. Un buen desarrollo en términos de altura es importante ya
que esto permite que las plántulas puedan competir con plantas vecinas para
alcanzar las capas más altas en el bosque, con niveles más altos de luz. Un alto
crecimiento de la biomasa es importante ya que implica un mejor desarrollo
de ramas y hojas.
Un segundo factor que influye en el crecimiento de las plántulas de
castaña es la disponibilidad de agua.Ya que las estaciones relativamente secas
ocurren a lo largo del área de distribución del árbol de castaña, es importante
 Ecología de las semillas • 59

Figura 7.12
Crecimiento de plantines y luz
Crecimiento en altura [cm año-1]

60 Tasa de crecimiento en altura de plantines del

3% Luz
50 árbol de castaña en relación con disponibilidad
25% Luz
de luz y agua. Los datos provienen de un
40
experimento con tres tratamientos de agua
30 (disponibilidad baja, intermedia y alta), y dos
20 tratamientos de luz (3 y 25% de plena luz). Los

10 tratamientos de agua fueron diferentes con

respecto a la frecuencia de riego: baja = una vez
0
cada 15 días; intermedia = una vez cada 6 días;
Baja Mediana Alta
alto = una vez cada 3 días. Los plantines fueron
Disponibilidad de agua
regados con 0.5 l de agua para cada planta; este
equivale a 28 mm de lluvia. Un total de 36
plantas fueron medidos durante un periodo de 110 días. Un análisis de varianza de estos datos
demostró que solamente el tratamiento de luz tenía un efecto significativo en la tasa de crecimiento;
no había una influencia de disponibilidad de agua en la tasa de crecimiento. Fuente: Hayashida-Oliver
et al. (2001).

notar que las plántulas toleran un periodo de sequía moderado. En la sección

anterior se mostró que un periodo excepcionalmente seco causó que el
crecimiento de plántulas y la supervivencia fuera más reducido (Figura 7.7 y
7.9). En un experimento controlado realizado en Bolivia, donde se usaron cajas
de sombra se probó el efecto que tiene la disponibilidad de agua. La Figura
7.12 muestra los resultados de este experimento. Contrariamente a las medidas
del campo (Sección 7.2) donde no se encontró ningún efecto con relación a
la disponibilidad de agua en el crecimiento de altura de los plantines de castaña.
Esto se explica probablemente por que la disponibilidad de agua más baja fue
simulado en este experimento (regando cada 15 días) y al parecer la
disponibilidad probablemente, no fue lo suficientemente baja, como para
reducir el crecimiento de los plantines. De hecho, el periodo de la carencia
de lluvia de esta duración, ocurre en un promedio de dos veces por año en el
norte de Bolivia (Hayashida-Oliver et al. 2001). No obstante, los resultados
de este experimento muestran que el crecimiento de plántulas de castaña no
fue afectado por periodo ligeramente cortos y periodos moderadamente largos
sin lluvia.
El tercer factor que influye en el crecimiento de las plántulas es el tamaño
inicial de la plántula. Para probar esta relación se llevo a cabo un experimento
bajo condiciones controladas en Bolivia. Las plántulas de castaña que se usaron
para el experimento difirieron en edad (por consiguiente en tamaño): 2 meses
(14 cm de altura), 5 a 6 meses (47 cm de altura) y 24 meses (80 cm de altura).
En la Figura 7.13 se presentan los resultados de este experimento. El
crecimiento de la altura fue mayor, para las plántulas de la clase de tamaño
intermedia, y más baja para las plántulas pequeñas y grandes (gráfico izquierdo
de la Figura 7.13). El crecimiento de la biomasa generalmente aumenta con
60 • Capítulo 7

Crecimiento en biomasa [g año-1]

Crecimiento en altura [cm año-1] Crecimiento y tamaño Crecimiento y tamaño
60
30

40 20

20 10

0 0
0 20 40 60 80 0 10 20 30
Altura inicial [cm] Biomasa inicial [g]

Figura 7.13
Tasa de crecimiento de plantines del árbol de castaña con relación al tamaño inicial. Gráfico izquierda:
tasa de crecimiento en altura de plantines de diferentes tamaños; gráfico derecha: tasa de crecimiento
en biomasa de plantines de diferentes tamaños. Los datos son de un experimento de sombra (usando
hojas grandes para proveer sombra) con una disponibilidad de luz de alrededor de 10% de plena luz,
durante un periodo de 98 días. Los símbolos indican la tasa promedia de crecimiento en biomasa; las
líneas punteadas demuestran la tendencia general. Fuente: Zuidema et al. (1999).

el tamaño de la plántula, aunque fue ligeramente bajo para las plantas grandes
(gráfico derecho de la Figura 7.13). En la práctica esto implica que las plántulas
de alrededor 40 a 60 cm de altura (de tamaños intermedios) son probablemente
las más aconsejables para usar en el establecimiento de plantaciones o para
actividades de enriquecimiento, que las plántulas más pequeñas y más grandes.
Ya que además de lograr una tasa de crecimiento más alta que las plántulas
más pequeñas o más grandes, estas plántulas también sufren menos el efecto
de la predación del cotiledón cuando son transplantadas a situaciones naturales.
La predación del cotiledón es una causa importante de mortalidad de las
plántulas, sobre todo cuando se trata de plántulas pequeñas.
 Capítulo 8

Ecología del árbol adulto

8.1 Arquitectura del árbol

Los árboles de castaña pueden llegar a tamaños muy grandes. Ellos pueden
alcanzar alturas de hasta 50 m, y un diámetro a altura del pecho (DAP) de más
de 3 metros. El árbol de castaña adulto (con un DAP de >60 cm) tiene un
tallo recto sin ramas de 23 m de altura; a esa altura se forman de 2 a 4 ramas
principales que a menudo se encorvan pronunciadamente. El desarrollo
completo de la corona del árbol ocurre normalmente cuando la corona del
árbol ha alcanzado la capa emergente en el bosque (es decir; la corona se
posiciona sobre el dosel).
El crecimiento inicial del árbol de castaña parece ser dirigido más hacia
el crecimiento de la altura que al crecimiento en diámetro. Esto puede
concluirse de la relación entre el diámetro y altura, mostradas en la Figura 8.1.
De 20 a 25 cm de DAP, el incremento en altura por centímetro de DAP es
mayor, (cuesta empinada de la curva), mientras que los árboles de más de 40 a
50 cm ya no crecen mucho más en altura. Por ejemplo, árboles entre 2 y 20
cm DAP tienen un incremento de 1 m en altura por cada cm que se incrementa
el DAP. Para los árboles entre 20 y 40 cm DAP, el incremento de altura es 0.5

Figura 8.1
Altura y DAP
Relación entre el diámetro a altura de pecho
40 (DAP) y la altura de árboles de castaña en dos
poblaciones naturales en el Norte de Bolivia. La
Altura total [m]

30
línea punteada es la regresión logística que

20 explica 94% de la variación en altura de árboles

en base al valor de DAP. El gráfico es basado en
10 mediciones de 201 árboles en dos poblaciones
naturales (en Beni y Pando, Bolivia). Fuente:
0 Zuidema & Boot (2002).
0 50 100 150 200
DAP [cm]
62 • Capítulo 8

DAP y área de copa Figura 8.2

Relación entre el diámetro a altura de pecho
800
(DAP) y el área de copa del árbol de castaña en
Área de copa [m2]

600 una población natural en el Norte de Bolivia. La

línea punteada es la regresión exponencial que
400 explica 52% de la variación en área de copa en
base al valor de DAP. El gráfico es basado en
200 mediciones de 40 árboles en una población
natural (en Beni, Bolivia). Fuente: Leigue Gomez
0 & Boot (en prensa a).
0 50 100 150

DAP [cm]

m por cm de incremento en DAP. Para los árboles más grandes, esta figura es
aun más pequeña. Este modelo de crecimiento probablemente es una ventaja
para alcanzar el dosel del bosque tan rápido como sea posible.
También puede verse el desarrollo tardío de la corona del árbol de castaña
en la Figura 8.2. En esta figura, la relación entre el área de la corona y DAP
se muestra para 40 árboles en el Departamento del Beni, Bolivia. El área de la
corona aumenta rápidamente en árboles con DAP de más de 100 cm Los
árboles de este tamaño son todos emergentes; esto implica que no hay ninguna
limitación espacial en cuanto al desarrollo de una corona grande. En el gráfico
también se muestra que el crecimiento de la corona continúan para los árboles
más grandes (árbol de castaña con DAP >150 cm).
La posición del árbol de castaña en el dosel del bosque, cuando se trata
de bosques naturales se relaciona estrechamente al DAP del árbol. En las Figuras
8.3 se muestra esta relación para una población natural en el norte de la
amazonia boliviana. En estos gráficos se puede observar que los árboles que
alcanzan el dosel tienen un DAP de entre 20 y 30 cm La transición siguiente
de dosel a emergente, tiene lugar para los árboles de entre 40 a 60 cm DAP.
Estas relaciones son importantes tal como se ha demostrado previamente

Figura 8.3
Árboles y luz - Bolivia
Relación entre diámetro a altura del pecho
5
Emergente (DAP) y la iluminación de la copa de árboles de
Iluminación de copa

4 En dosel castaña en dos poblaciones naturales en el

Norte de Bolivia. Los valores de iluminación son
3 las índices de Dawkins: 1=sin luz directa; 2=con
algo de luz directa lateral; 3=con bastante luz
2 Sub-dosel directa lateral y algo de luz directa de arriba (en
el sub-dosel); 4=plena luz de arriva (en dosel);
1
5=plena luz de arriva y iluminación lateral de la
0 50 100 150 200 250 300
copa (emergente). El gráfico está basado en
DAP [cm]
mediciones de 364 árboles en dos poblaciones
naturales (en Beni y Pando, Bolivia). Fuente:
Zuidema & Boot (2002).
 Ecología del árbol adulto • 63

Árboles y luz - Brasil Figura 8.4

1,00
Proporción de árboles

Apertura Relación entre el diámetro a altura del

del dosel
0,75 pecho (DAP) y la apertura del dosel para
100%
75% árboles de castaña en Acre, Brasil. La
0,50 apertura del dosel fue estimada para cada
50%
25% árbol de una población natural en 51 ha en
0,25
0% un bosque sin aprovechar. El número total

0,00 de árboles incluido en el estudio fue de 299.

40 80 120 160 >160 Fuente: Viana et al. (1999).

Categoría de DAP [cm]

(Figura 5.2) que el estado reproductivo esta estrechamente correlacionado con

la posición de los árboles en el dosel: la grande mayoría de árboles
reproductivos son emergentes.
Similares resultados se obtuvieron para una población grande en Acre,
Brasil (Figura 8.4). La apertura del dosel de árboles en categorías de tamaño
diferentes se incrementa grandemente con DAP. La proporción de árboles más
pequeños de 40 cm DAP que reciben luz total (apertura del dosel de 100%)
es muy bajo (<5%), teniendo en cuenta que para los árboles de más de 40 cm
de DAP, el porcentaje es de 75%. Para los árboles más grandes, el incremento
en la proporción de árboles que reciben luz total es mucho más pequeño: casi
todos son emergentes.

8.2 Crecimiento en diámetro

El crecimiento en el diámetro (DAP) de los árboles de castaña,

generalmente es alto comparado con otras especies de los árboles tropicales.
Se estudió el crecimiento del DAP en dos poblaciónes naturales en Bolivia en
un periodo de 2 a 3 años. Las tasas de crecimiento máximos de diámetro fueron
a menudo de más de 1.5 cm por año; la tasa máxima absoluta fue de 2.6 cm
por año para un árbol de 43 cm DAP. En la Figura 8.5 se muestra las tasas de
crecimiento de diámetro de diferentes categorías de tamaño en las dos
poblaciones estudiadas. El modelo general que se observa en estos gráficos es
que el crecimiento de DAP es bajo (generalmente menos de 0.5 cm por año)
para los árboles pequeños y grandes, y mucho más alto para los árboles de
tamaño intermedio. También, se muestra que la tasa máxima de crecimiento
en una categoría es a menudo el doble de la tasa promedia. Esto implica que
los árboles de castaña tienen un gran potencial en cuanto a la tasa de
crecimiento (ver también la Sección 12.5 en la parta C: crecimiento del árbol
en plantaciones).
64 • Capítulo 8

El modelo de crecimiento de DAP más bajo para los árboles pequeños y

grandes, y la alta tasa de crecimiento para árboles de tamaños intermedios
puede describirse usando ecuaciones de crecimiento que son comúnmente
utilizadas en investigación forestal. Se han desarrollado varias de esas ecuaciones
para describir modelos de crecimiento del árbol (en diámetro o altura) respecto
al tamaño del árbol o a la edad del árbol. Una de las ecuaciones - la ecuación
de Hossfeld IV - fue usada para relacionar el crecimiento del DAP con los
datos iniciales del DAP mostrados en la Figura 8.5. Las curvas resultantes se
presentan en Figura 8.6. El crecimiento típicamente más alto en árboles de
tamaño intermedio se encuentra sobre todo en los datos colectados en Pando
(gráfico inferior de la Figura 8.6). La cresta es menos pronunciada para los
datos de crecimiento de Beni. La razón para esta diferencia -qué fue encontrada
estadísticamente significante - no es conocida. Las diferencias en las
condiciones de la tierra y otros factores abióticos pueden jugar un papel
importante. No obstante la estructura del bosque y composición de los dos
sitios son comparables.
Aparte del tamaño (DAP) también la luz puede jugar un papel
determinante en el crecimiento del diámetro. En el estudio realizado en Bolivia

Crecimiento en DAP - Beni, Bolivia

2,0
Crecimiento promedio
Máximo crecimiento
1,5

1,0
Crecimiento en DAP [cm año-1]

0,5

0,0

Crecimiento en DAP - Pando, Bolivia

2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
20-30

30-40

40-50

50-60

60-80

80-100

>160
100-120

120-140

140-160
1-4

4-9

9-20

Categoría de DAP [cm]

Figura 8.5
Tasa de crecimiento en diámetro a altura del pecho (DAP) para árboles de castaña en diferentes
categorías de DAP en dos poblaciones naturales en el Norte de Bolivia. Las barras muestran la tasa
de crecimiento promedio; los triángulos indican la tasa máxima observada en cada categoría. Los
datos son promedios de 2 a 3 años, para 167 árboles en Beni y 130 árboles en Pando. Nótese que la
tasa de crecimiento en DAP puede ser muy variable en algunas categorías. Fuente: Zuidema & Boot
(2002).
 Ecología del árbol adulto • 65

Modelo de crecimiento DAP - Beni, Bolivia

1,0

0,5
Crecimiento en DAP [cm año-1]

0,0
0 25 50 75 100 125 150 175 200

Modelo de crecimiento DAP - Pando, Bolivia

1,5

1,0

0,5

0,0
0 25 50 75 100 125 150 175 200
DAP [cm]

Figura 8.6
Relación entre la tasa de crecimiento en DAP (diámetro a altura del pecho) y el DAP inicial para árboles
de castaña en dos poblaciones naturales en el Norte de Bolivia. Las curvas representan el resultado
de un modelo de regresión usando la ecuación Hossfeld IV. Esta ecuación se usa frecuentemente en
estudios forestales para relacionar la tasa de crecimiento en DAP o altura con el tamaño o edad de
árboles. Más información sobre esta ecuación puede ser encontrada en una publicación de Zeide
(1993). Las curvas mostradas explican el 23% de la variación en la tasa de crecimiento en DAP para
Beni; y 41% de esta variación para Pando. Los datos usados para este modelo son mediciones de
crecimiento en 2 a 3 años, de 167 árboles en Beni y 130 árboles en Pando. Fuente: Zuidema & Boot
(2002).

se encontró que la posición de la corona del árbol puede influenciar el

crecimiento del DAP, para árboles con el mismo DAP. En la Figura 8.7 se
muestra la influencia de DAP con respecto a la “posición de la corona” en
términos del crecimiento de DAP. En promedio, el crecimiento de DAP

Figura 8.7
Crecimiento en DAP y luz Influencia de la posición de la copa de árboles
Crecimiento en DAP [cm año-1]

1,5
Copa dentro o arriba dosel de castaña en la tasa de crecimiento del DAP. Las
Copa abajo dosel dos líneas demuestran la tasa de crecimiento en
1,0 DAP promedio de árboles de un determinado
diámetro los cuáles tienen su copa arriba o
abajo/dentro del dosel. La tasa de crecimiento
0,5
en DAP de árboles con copa en/ó arriba el dosel
es 0.36 cm año - 1 más alta que la de árboles que
0,0 se encuentran abajo del dosel. Nótese que
0 10 20 30 40 solamente árboles con DAP <40 cm están
DAP Inicial [cm] incluidos. Los datos provienen de una población
natural de 130 árboles de castaña en Beni,
Bolivia. Fuente: Zuidema & Boot (2002).
66 • Capítulo 8

aumenta a 0.4 cm por año, cuando la corona de un árbol se localiza en o sobre

el dosel, comparado con otro donde la corona se localiza debajo del dosel.
Comparado a otras especies de árboles, el árbol de castaña es una especie
que crece rápidamente. En la Figura 8.8 se muestra la media del crecimiento
de DAP para un grupo de 32 especies de árboles en el Departamento de Beni,
Bolivia, y se compara esto con la proporción de crecimiento de árboles de
castaña. Considerando que la mayoría de las especies de árboles en esta área
tienen una tasa de crecimiento entre 0.04 y 0.2 cm en DAP por año, la tasa
promedia de crecimiento en diámetro del árbol de castaña alcanza a 0.34 cm
por año. También la tasa máxima de crecimiento de esta especie (más de 2.5
cm por año) es alta comparado con el de otras especies tropicales. La mayoría
de especies de árboles tropicales no alcanzan una tasa de crecimiento máximo
de 2.0 cm por año.

8.3 Supervivencia del árbol

Muy poco es conocido sobre las tasas de mortalidad del árbol de castaña.
Un estudio demográfico realizado en dos sitios en Bolivia mostró que la
mortalidad del árbol de castaña es muy bajo: sólo 4 de 374 árboles de >1 cm
DAP murió en dos años (Fuente: Zuidema & Boot 2002). Esto implica una
tasa de mortalidad anual de 0.5%. Así el 99.5% de todos los árboles de este
tamaño sobreviven por año. Ya que estas figuras están basadas solamente en
cuentas de los individuos muertos observados, sería importante conocer cuan
variable es la cifra de 99.5%. En este estudio se calculo (con una probabilidad
del 95% de seguridad) la tasa de supervivencia está en un rango de 98.7 a

Figura 8.8
Comparando crecimiento
Crecimiento en DAP [cm año-1]

0,5 Tasa de crecimiento en diámetro mediano del

árbol de castaña (triangulo negro) en Bolivia
0,4
comparada con los diámetros de 35 especies de
0,3 Árbol árboles en Bolivia. La línea horizontal en el
recuadro indica el valor mediano de las tasas de
0,2 crecimiento de las 35 especies; los bordes
máximo y mínimo del recuadro son los
0,1
percentiles 75% y 25% (indicando que el 75% y
0 25% de las tasas de crecimiento se encuentran
Beni, Bolivia abajo estos valores); y los extremos de las lineas
verticales indican los 90 y 10% percentiles. Los
círculos abiertos son los valores extremos. Existe una especie con una tasa de crecimiento mediano
de más de 9.5 mm por año, que se encuentra fuera de los bordes del gráfico. Los valores para el árbol
de castaña fueron obtenidos de mediciones durante 3 años en una población natural en Beni, Bolivia;
para las otras especies las tasas fueron obtenidas de mediciones durante 4 años en una parcela
permanente a 1 Km distancia de la población estudiada del árbol de castaña. Fuente: Zuidema & Boot
(2002) (para el árbol de castaña); Poorter et al. (2001) (para las otras especies).
 Ecología del árbol adulto • 67

99.9% por año. Probablemente, la tasa de supervivencia de árboles pequeños

(de menos de 10 cm de DAP aproximadamente) y los árboles grandes (sobre
los 100 cm DAP) son más bajas. Los árboles más pequeños son más susceptibles
de morir cuando ellos son arrastrados por un árbol o rama cayente. El último
puede gradualmente convertirse en senescente. De hecho, en el mismo estudio
se encontró que casi 7% de los árboles más grandes de 80 cm DAP habían
perdido uno o más de sus ramas principales.Ya que un árbol de castaña maduro
tiene típicamente de 2 a 4 ramas principales y si pierde una, implica la pérdida
de una gran parte del área total de hojas del árbol.
Se informa que la causa principal de mortalidad del árbol de castaña en
poblaciones naturales, en bosques del Perú, es causado por vientos fuertes, que
se presentan posteriormente a una lluvia fuerte y a tormentas eléctricas, ambos
fenómenos originan que los árboles sean desarraigados o quebrados. Ortiz
(2002) describe una caída masiva de árboles de castaña de 400 árboles en varios
cientos de hectáreas después de vientos huracanados que siguieron a una lluvia
continua de varios días en 1991.

8.4 Edad de los árboles

La edad estimada de los árboles de castaña ha sido determinada en dos

estudios usando dos técnicas diferentes. En el primer estudio, la estimación de
edad del árbol se obtuvo usando un isótopo del carbono ( 14C). Este método
es frecuentemente usado para determinar la edad en árboles maderables. Esta
operación se realizó para un árbol de castaña de 225 cm DAP, el cual era el
árbol más grande de una población natural de 45 árboles en 9 hectarias, en
Marabá, Brasil. Se encontró que la edad de este árbol era de 440 años con una
desviación típica (medida de incertidumbre) de 60 años. Esto implica que el
promedio crecimiento en DAP en el transcurso del ciclo de vida del árbol es
0.6 cm por año.
En el otro estudio, se han obtenido estimaciones de edad usando un cierto
tipo de modelos que describen la dinámica de la población (modelos de
matrices de población). Estos modelos son frecuentemente aplicados para
analizar la demografía de especies del árbol. Usando una extensión de estos
modelos, se pueden obtener estimaciones de edad para las categorías de
diferentes tamaños. El resultado de los análisis se presenta en la Figura 8.9. Se
muestran por una lado la edad al momento de alcanzar una cierta categoría
de DAP y por otro la edad promedio en una cierta categoría. Como puede
observarse la edad al alcanzar la primera categoría con una proporción alta de
árboles reproductivos (60 a 80 cm DAP) es alrededor de 125 años, con una
desviación típica de 50 años. El promedio en edad para la última categoría de
68 • Capítulo 8

Edad para entrar en categorías de DAP

400

300

Edad [año] 200

100

Edad promedio en categorías de DAP

400
Edad [año]

300
200
100
0
20-30
30-40
40-50
50-60
60-80
80-100

>160
100-120
120-140
140-160
1-4
4-9
9-20

Categoría DAP [cm]

Figura 8.9
Estimaciones de edad de árboles de castaña en diferentes categorías de DAP. Las estimaciones
indicadas con barras están basadas en modelos demográficos (modelos matriciales); las estimaciones
14
indicadas con círculos están basadas en uno árbol que fue analizado usando el método de C isótopos
(vea el texto para mayor información). Las estimaciones basadas en el modelo han sido obtenidas
usando datos de un estudio demográfico en una población natural del árbol de castaña en Pando,
Bolivia. Estimaciones de edades de un estudio similar en Beni (Bolivia) fueron muy parecidas. Mayor
explicación de estos modelos está incluida en capítulo 7. Las barras de error (líneas verticales)
demuestran la desviación típica de las estimaciones de la edad. Fuente: Zuidema & Boot (2002) (barras)
y Camargo et al. 1994 (círculos).

tamaño (>160 cm DAP) alcanza a más de 350 años (desviación típica de 100
año).
En la Figura 8.9 se muestra también los resultados de los dos estudios de
envejecimiento que son comparables. Cuando aplicamos los 0.6 cm de
incremento de DAP anual que se predijo de la primera estimación de edad a
las categorías de tamaño usadas en el segundo modelo, se obtienen estimaciones
de edad muy similares. No obstante, sería muy útil obtener más estimados de
edad, usando el método del isótopo de carbono 14C de un grupo grande de
árboles; para que sea posible verificar mejor las estimaciones de edad producidas
por los modelos demográficos.
 Capítulo 9

Dinámica de la población

9.1 Relevancia de los estudios de dinámica

de población

Los estudios de dinámica de la población analizan los cambios en el

tamaño de poblaciones de ciertas especies en el transcurso del tiempo. Este
tipo de estudio puede determinar las perspectivas futuras para poblaciones de
especies aprovechadas. A pesar de la importancia económica que tiene el árbol
de castaña, existe información limitada sobre la dinámica de su población. El
único estudio publicado en dinámica de la población del árbol de castaña fue
basado en un estudio en dos poblaciones naturales en la región norte de la
amazonia de Bolivia, donde las nueces de castaña son recolectadas (Zuidema
& Boot 2002).
¿Por qué se necesitan estudios en dinámica de la población para los árboles
de castaña que son objeto de aprovechamiento? La respuesta es que este tipo
de estudios son una herramienta importante para determinar el impacto que
tiene el aprovechamiento en la sobrevivencia de poblaciones de ciertas especies
de árboles, y en la disponibilidad futura del recurso de esa especie. De esta
forma, estos estudios pueden usarse para determinar el efecto de la cosecha de
nueces, hojas, corteza o frutas, para la existencia continua de las especies que
son cosechadas, y para asegurarse que exista una disponibilidad futura de estos
productos.
¿Cómo es que los estudios de dinámica de población pueden lograr esta
meta? Primero, ellos ayudan a establecer cuales son los procesos más
importantes en el ciclo de vida de un árbol. Lo cual se realiza analizando la
dinámica de la población natural de la especie. En segundo lugar, los estudios
evalúan cómo el aprovechamiento de ciertas partes de la planta (almendras,
hojas, etc.) tiene influencia en ciertos procesos en el ciclo de vida y cómo esto
afecta el tamaño de toda la población en el tiempo. Por ejemplo, la actividad
70 • Capítulo 9

de recolección de nueces de castaña tiene una influencia en la disponibilidad

de semillas para la germinación, ya que una proporción grande de semillas se
extraen. Si en un estudio de dinámica de población, se encuentra que la
disponibilidad de semillas es muy importante para el mantenimiento de la
población del árbol de castaña, el aprovechamiento puede tener un gran
impacto en el mantenimiento de la población en general.
En este Capítulo se presentan los resultados de un estudio de dinámica
de población del árbol de castaña. Este capítulo se centra en el análisis de la
dinámica de la población, sin mirar el impacto del aprovechamiento. En el
Capítulo 11 de la Parte C de este libro, se discute el impacto que tiene la
colección de almendra en la dinámica de la población, basado en el mismo
estudio. Las siguientes tres Secciones tratan de la metodología utilizada en los
estudios de dinámica de la población (los conceptos, el modelo y los métodos
del campo utilizados en los estudios), en las últimas tres Secciones se trata sobre
los resultados del estudio de dinámica de población en el árbol de castaña.

9.2 El ciclo de vida

El concepto del ciclo de vida es importante para los estudios en dinámica

de la población. El ciclo de vida muestra cómo un árbol individual se desarrolla
a través de todas las fases en el curso de su vida: de semilla a plántula, de
plántula a árbol juvenil, y en el futuro a árbol reproductivo. Un ejemplo de
un ciclo de vida imaginario para una especie de árbol se muestra en la Figura
9.1. Las flechas en este diagrama denotan los procesos en el ciclo de vida:
crecimiento, supervivencia y reproducción. Los círculos son las diferentes clases
en las que los individuos pueden agruparse, en este caso: semillas, plantines,
árboles juveniles y dos categorías de árboles adultos. Estas clases pueden basarse
en el tamaño, o en la edad. Normalmente para las especies de árboles, se usa
el tamaño para clasificar a los individuos. En este caso, se puede usar parámetros

Producción de semillas

Sm Pl Juv Ad1 Ad2

Dispersión & Crecimiento & sobrevivencia

germinación

Figura 9.1
Una representación del ciclo de vida de una especie de árbol. Los círculos demuestran las diferentes
categorías en la población. Las flechas indican los procesos en el ciclo de vida. Sm = Semillas, Pl =
Plantín; Juv = Árbol juvenil; Ad1 = Árbol adulto pequeño; Ad2 = Árbol adulto grande.
 Dinámica de la población • 71

diferentes para distinguir categorías; por ejemplo: diámetro, altura, pero también
el número de hojas. El número de clases por el ciclo de vida puede variar. En
el ejemplo se usa un número pequeño de clases por el ciclo de vida, para
asegurar la claridad en los resultados.
Lo esencial de los estudios de dinámica de la población es cuantificar los
diversos procesos que ocurren durante el ciclo de vida. Cuando todos los
procesos se cuantifican, puede usarse la influencia del crecimiento,
supervivencia y reproducción de todos los individuos juntos para determinar
el desarrollo del tamaño de la población con relación al tiempo. Se pueden
usar diferentes tipos de modelos para calcular las consecuencias del
crecimiento, supervivencia y reproducción de individuos para la una población
entera. Para el estudio realizado sobre el árbol de castaña, se usa el tipo de
modelo de matriz de población.

9.3 Modelos de matriz de población

Los modelos de matriz de población se usan frecuentemente para el

análisis de dinámica de la población de especies de plantas, incluyendo las
especies de las plantas aprovechadas. Estos modelos usan la información de la
supervivencia, crecimiento y reproducción por cada clase en el ciclo de vida,
para calcular el desarrollo de tamaño de la población y estructura de la
población con relación al tiempo.
La idea básica de los modelos de matriz de población es que los procesos
ocurridos en el ciclo de vida son considerados como transiciónes entre las
categorías. Por ejemplo: para estudiar la supervivencia, crecimiento y
reproducción de una población de árboles, esta población es medida dos veces,
con un año de intervalo entre las medidas. Durante este año, los individuos
pueden morir, pueden producir semillas, y/o pueden crecer a la próxima clase
de tamaño. Por ejemplo, un individuo que es clasificado como una plántula
puede crecer a la próxima categoría (Juvenil) durante este año. Por medio del
estudio y medición repetida de todos los individuos de la población, en cierto
periodo de tiempo, se obtiene información sobre todas las transiciones entre
las categorías. Estas transiciones son usadas para obtener el promedio de
probabilidad para cada categoría de tamaño. Tales probabilidades de transición
pueden ser ordenadas en una tabla, la misma que se denomina “matriz de
transición”. Esta matriz es la base del modelo de matriz de población.
En la Figura 9.2 se muestra cómo las diferentes transiciones en el ciclo
de vida de un árbol pueden ser ordenadas en una matriz de transición. Se
pueden distinguir tres grupos de transiciones: crecimiento (C) significa que
un individuo sobrevive y crece a la próxima categoría; permanencia (P) implica
72 • Capítulo 9

Ciclo de vida y modelo de matríz

C recimiento al siguiente categoría
P ermanencia en categoría
S emillas producidas

Sm Pl Juv Ad1 Ad2

En categoría al empieza
Sm Pl Juv Ad1 Ad2
Sm P 0 0 S S
despues 1 año
En categoría

Pl C P 0 0 0
Juv 0 C P 0 0
Ad1 0 0 C P 0
Ad2 0 0 0 C P

Figura 9.2
Ejemplo de la codificación de los procesos en el ciclo de vida para una matriz de transición. Los círculos
en el ciclo de vida demuestran las diferentes categorías en la población. Sm = Semillas, Pl = Plantín;
Juv = Árbol juvenil; Ad1 = Árbol adulto pequeño; Ad2 = Árbol adulto grande. Las flechas indican las
transiciones en el ciclo de vida. P = la probabilidad que un individuo sobreviva y permanezca en la
misma categoría durante un periodo denominado (normalmente un año); C = la probabilidad que un
individuo sobreviva y crezca hacia la siguiente categoría durante un año; S = la producción de semilla
de un árbol adulto durante un año. En la matriz de transición las columnas representan la clase al
inicio y las filas muestran la situación después de un cierto periodo de tiempo (usualmente un año),
que por lo tanto contiene el resumen de la dinámica de la población

que un individuo sobrevive, pero se mantiene en la misma categoría;

producción de semillas (S) es el número de semillas que son producidas por
un individuo de un cierto tamaño. Individuos que mueren no son
específicamente incluidos en el gráfico del ciclo de vida o en la matriz de
transición. Pero la mortalidad es implícitamente tomada en cuenta: la suma de
las transiciones de crecimiento (C) y permanencia (P) iguala la probabilidad
de supervivencia en una categoría.
La matriz de la transición resume todas las transiciones entre las categorías.
Las columnas en la matriz de transición representan la situación (es decir: la
clase) al inicio del año, y las filas representan la situación después de un año.
Cada tipo de transición (C, P y S) tiene una cierta posición dentro de la matriz.
Todas las transiciones P (permanencia) están en el diagonal de la matriz, siendo
la misma la situación al inicio del año y después de un año. Por ejemplo, la
probabilidad que una plántula seguirá siendo una plántula, se ha ubicado en la
segunda columna y en la segunda fila en la matriz de transición. Todas las
transiciones de crecimiento (C) están por debajo del diagonal; esto implica la
transición de una clase a la próxima clase. Por ejemplo, la probabilidad de que
un individuo juvenil crezca a un árbol adulto se anota en la tercera columna
 Dinámica de la población • 73

y la cuarta fila. Todas las transiciones de la producción de semillas (S) están en

la primera fila, y sólo para esas columnas que representan clases de árboles
adultos: individuos en una clase del adulto al inicio, habrán producido un cierto
número de semillas después de un año. Así, el número de semillas producido
por un individual Adulto-1 se pone en la cuarta columna y la primera fila.
Cuando se llena la información sobre transiciones entre las categorías, la
matriz de transición contiene información importante sobre la dinámica de la
población incluida en el estudio. El álgebra de la matriz puede usarse para
simular el desarrollo de la población en el transcurso del tiempo. En esencia,
esto se realiza multiplicando la matriz de transición con la estructura de la
población (en la forma de un vector) al inicio del estudio. Para estos cálculos,
la estructura de la población se presenta en la forma de un vector (es decir
una columna de información) que contiene el número o abundancia de
individuos en cada categoría del tamaño. Multiplicando la matriz de transición
con la estructura de la población, se obtiene otra estructura de la población:
la estructura de la población después de un año. Este proceso puede continuarse
durante muchos años para simular el desarrollo de la población sobre periodos
de tiempo más largos. De esta manera, se puede calcular, una proporción de
crecimiento de población. También, se puede determinar, el desarrollo de la
estructura de la población con relación al tiempo.

9.4 Metodología de estudios de dinámica

de población

Para analizar la dinámica de la población de una especie de árboles y

desarrollar a un modelo de matriz de la población, se debe realizar un estudio
de campo; en el que se repitan las medidas de los mismos árboles en el tiempo.
Esta Sección da un ejemplo de los métodos utilizados para el estudio de dos
poblaciones de los árboles de castaña en la amazonia boliviana.
En dos sitios, a una distancia de c. 140 Km., se establecieron parcelas
permanentes para estudiar la demografía del árbol de castaña en bosques
primarios, donde la castaña fue recolectada durante varias décadas. Se
establecieron parcelas permanentes de 6 y 12 hectáreas. Para los dos sitios, se
identificó un total de 600 individuos de árboles de castaña, los cuales fueron
medidos y remedidos por un periodo de 2 a 3 años. Se incluyeron individuos
de todos los tamaños: desde plántulas recientemente germinadas hasta árboles
adultos emergentes. Para aumentar el número de árboles incluido en el estudio,
se midieron también árboles fuera de la parcela permanente de la muestra.Ya
que los árboles de castaña adultos ocurren a densidades de alrededor de 2-3
árboles por hectaria, una área de 6 o 12 hectarias no es suficientemente grande
74 • Capítulo 9

Parcelas de estudio de demografía - Beni, Bolivia

100 m

9 10 11 12
300 m

5 6 7 8

1 2 3 4

100 m
400 m

Sub-parcelas de 25 x 25 m dentro de las cuales se buscaron plántulas de árboles de castaña

Figura 9.3
Mapa de las parcelas de estudio en Beni, Bolivia, usado para el estudio de dinámica de la población
del árbol de castaña. El área de estudio total es de 12 ha. Los números se refieren a hectáreas. Las
celdas punteadas indican subparcelas de 25 × 25 m donde se estudiaron los plantines. Los puntos
representan árboles productivos de castaña (> a 60 cm DAP). Los triángulos son árboles de 1-60 cm
de DAP. Fuente: Zuidema & Boot (2002).

para obtener un número razonable de individuos. Por consiguiente, se buscaron

también árboles en una área de algunos kilómetros cuadrados alrededor de las
parcelas. Dentro de las parcelas, se establecieron sub-parcelas donde las plántulas
eran marcadas y medidas.
En la Figura 9.3 se muestra el esquema de las parcelas y subparcelas en
una de las dos poblaciones. Se seleccionaron seis subparcelas por hectaria al
azar. En estas subparcelas, plántulas y brinzales (<5 cm DAP, diámetro a altura
del pecho) fueron investigados. El área total, de búsqueda para las plántulas y
árboles de ese tamaño fue de 4.5 hectarias en la parcela de 12 hectarias y de
1.4 hectaria en la parcela de 6 hectarias. La Figura también muestra la ubicación
de árboles adultos y juveniles de castaña en la parcela de 12 hectarias.
Durante un periodo de 2-3 años se llevo a cabo la medición de plántulas
y brinzales (hasta 1 cm de DAP), la altura total de la planta fue medida cada
año para calcular la tasa de crecimiento. De todos los individuos más grandes
de 1 cm de DAP, se midió el diámetro a altura del pecho. La ubicación del
árbol donde el diámetro fue medido, fue pintada para asegurar que todas las
 Dinámica de la población • 75

medidas siguientes sean tomadas exactamente en la misma posición. También,

se anotó si los árboles eran reproductivos.
Para parte de los árboles estudiados se determinó la producción de frutas
(40 árboles por sitio de estudio). Todas las frutas que fueron abiertas por los
recolectores de frutas fueron contadas para esos árboles. La cantidad de frutas
que no fueron abiertas por los recolectores de castaña se determinó mediante
la búsqueda de frutas en las sub-parcelas de plántulas.

9 . 5 Ta s a d e c r e c i m i e n t o d e l a p o b l a c i ó n

La tasa de crecimiento de población de las dos poblaciones del estudio de

castaña indicó que el tamaño de la población es probablemente estable, es decir
no se encontraron grandes aumentos o disminuciones en tamaño de la
población. En términos numéricos, en las dos poblaciones estudiadas se
encontró que el crecimiento era aproximadamente: 0.7 a 1.7% por año. Éstas
fueron las cifras durante un año con precipitación normal. Sin embargo,
durante un año excepcionalmente seco, se encontró que la población declinó
en uno de los sitios del estudio (en 0.5% por año, Beni) y creció menos en el
otro sitio (en 0.4% en lugar de 0.7% por año en Pando). Cuando las sucesiones
de años secos y normales son simuladas en los modelos de la población, se
encuentran fluctuaciones en tamaño de la población. En la Figura 9.4 se
muestra un ejemplo de estas fluctuaciones para una de las poblaciones del
estudio: cuando ocurre años secos la proporción de crecimiento de la población
se reduce. Sobre periodos largos de tiempo, en las cuales ocurren años secos
con una frecuencia de un año cada ocho, la población está creciendo no
declinando en tamaño.
Este hallazgo sobre el tamaño estable de la población donde la castaña es
colectada, es una indicación que el aprovechamiento de esta especie puede ser

Figura 9.4
Crecimiento poblacional
1500 Simulaciones del desarrollo en tiempo de un
Normal
Tamaño de la población

Cambiante árbol de una población de castaña. Tres

Seco escenarios fueron simulados: solo los años con
precipitación normal (“Normal”), solo años con
1000 baja precipitación (“Secos”) y secuencias de año
normal y año seco (“Alternados”), durante los
cuales los años secos ocurren al azar a una
frecuencia de un año seco cada 8 años. Estas
500 simulaciones están basadas en un modelo
0 20 40 60 80 100 matricial de población para una población
Tiempo de simulación [año] natural del árbol de castaña en Pando, Bolivia.
Fuente: Zuidema & Boot (2002).
76 • Capítulo 9

sostenible sobre periodos de tiempo más largos. La sostenibilidad en el

aprovechamiento de castaña se discute en mayor detalle en el Capítulo 11 del
Parte C.

9.6 Procesos y clases de tamaño importantes

en el ciclo de vida

No todos los procesos en el ciclo de vida del árbol de castaña son

igualmente importantes para el mantenimiento y crecimiento de la población.
Ciertos procesos del ciclo de vida pueden ser cruciales para el crecimiento de
la población, mientras que otros son de menor importancia. De igual forma,
las diferentes fases del ciclo de vida pueden tener un impacto diferente para
el crecimiento de la población. Usando modelos de matriz de población (ver
Sección 9.3), se puede analizar la importancia de los diferentes procesos y
diferentes fases en el ciclo de vida. Este análisis se llama análisis de sensibilidad:
se considera que tan sensible es la tasa de crecimiento de la población con
relación a los cambios en ciertos procesos del ciclo de vida.
Los resultados del análisis de sensibilidad para los modelos de población
del árbol de castaña, muestra que especialmente la supervivencia de individuos
y árboles adultos es importante para el mantenimiento de la población. En las
Figuras 9.5 y 9.6 se proporcionan los resultados del análisis del modelo. En la
Figura 9.5 se muestra que las categorías de juveniles y àrboles adultos pequeños
son de gran importancia para el mantenimiento y crecimiento de la población.
Los cambios en el crecimiento y supervivencia de individuos en estas categorías
tienen gran impacto en el crecimiento de la población. Por ejemplo, un 10%
de cambio en la supervivencia de árboles adultos a un cambio en la tasa de
crecimiento de la población de 1.1% por año: si la supervivencia del adulto
decrece en un 10%, la tasa de crecimiento de población disminuirá a 1.1%. Las
plantulas y los árboles adultos grandes son de menos importancia. Un cambio
en la supervivencia de plantulas pequeñas del 10%, causa que la tasa de
crecimiento de la población decrezca en sólo 0.11%.
La supervivencia parece ser el proceso más crítico en el ciclo de vida del
árbol de castaña. La supervivencia de árboles jóvenes y de los árboles adultos
tiene el más alto “valor en importancia” para la tasa de crecimiento de la
población. En la Figura 9.6 se muestra que ellos juntos constituyen el 90% de
toda la suma de los “ valores de importancia”. El crecimiento de individuos
es mucho menos importante, y la reproducción es el proceso aún menos
importante.
La razón que la supervivencia de individuos jóvenes es crucial para el
crecimiento de la población es que toma un tiempo muy largo antes de un
 Dinámica de la población • 77

Importancia para el crecimiento poblacional

15
Plantín Juvenil Adulto
Medida de importancia

10

0
35-70

20-30
30-40
40-50
50-60
60-80
<35

70-140

80-100

>160
140-230

100-120
120-140
140-160
1-4
4-9
9-20

Altura [cm] DAP [cm]

Figura 9.5
La importancia de diferentes clases en el ciclo de vida del árbol de castaña para el mantenimiento y
crecimiento de la población. Las primeras cuatro categorías se basan en la altura, las categorías en el
diámetro a altura de pecho (DAP). Estos resultados están basados en un modelo matricial de población
establecido para una población natural del árbol de castaña en Beni, Bolivia. Los valores son el
resultado de un tipo de análisis de sensibilidad específico: “análisis de elasticidad”. Fuente: Zuidema
& Boot (2002).

árbol de castaña produzca frutas. Ya que sólo la producción de nuevos

individuos a través de las semillas puede asegurar el crecimiento y la
continuidad en la existencia de la población, es muy importante que los árboles
de castaña puedan alcanzar la fase reproductiva. Para lograr esto, ellos necesitan
sobrevivir para por lo menos 110 yr (el tiempo que se necesita para que un
árbol de 1 cm de diámetro alcanza un diámetro de 60 cm, vea Figura 8.9).
Sobrevivir este periodo de tiempo es por consiguiente de importancia crucial.
Los cambios pequeños en probabilidad de supervivencia de árboles juveniles

Figura 9.6

Importancia para crecimiento poblacional La importancia de diferentes procesos en el ciclo

de vida de un árbol de castaña para el
Crecimiento Producción
de semillas mantenimiento y crecimiento de la población.
Sobrevivencia
plantines Las porciones punteadas de la torta se refieren
a la sobrevivencia, las porciones blancas se
refieren a la importancia del crecimiento aditiva
para plantines, juveniles y adultos, y la porción
negra a la importancia de la producción de
semilla. La proporción del valor total de
importancia para la producción de semilla es de
Sobrevivencia 0.5%. Estos resultados están basados en un
Sobrevivencia juveniles
adultos modelo de población matricial establecido para
una población natural de castaña en Beni,
Bolivia. Los valores son el resultado de un tipo
de análisis de sensibilidad específico: “análisis
de elasticidad”. Fuente: Zuidema & Boot (2002).
78 • Capítulo 9

tendrán un gran impacto en el número de plantines que alcanzarán la fase del

adulto finalmente. Cuando se disminuye supervivencia juvenil de 0.99 a 0.98,
esto implica que de cada 100 árboles de 1 diámetro del cm, sólo 13 árboles
sobrevivirán durante 110 años en lugar de 37.
El hallazgo que la producción de semillas tiene una influencia menor en
el crecimiento de la población, es una indicación que la colección de semillas
(castaña) de la población de árboles de castaña; probablemente tiene un impacto
muy bajo en el tamaño futuro de la población y en la producción futura de
nueces de castaña. Esto se discute en parte en la Sección 11.4 (Parte C).

9.7 La estructura estable de la población

Aparte de la proporción de crecimiento de población y el análisis de

sensibilidad, los modelos de matriz de población proporcionan también
información sobre la estructura de la población después de muchos años de la
simulación, la estructura estable de la población. Esta estructura estable de
población contiene la abundancia relativa de individuos en categorías del
tamaño diferentes. Puede compararse a la estructura de la población que se ha
obtenido en el estudio del campo. Si las dos estructuras son similares, ésta es
una indicación que el modelo es realista. Así, la estructura estable de la
población puede ser considerada como una herramienta para validar el modelo.
Figure 9.7 muestra la estructura estable de la población para las dos
poblaciones del árbol de castaña para las cuales se construyeron modelos de
matriz. La estructura estable de la población (puntos) se compara a la estructura
de la población observada (barras). Aunque hay algunas diferencias entre las
dos estructuras, en general el modelo es similar. Esto implica que el modelo
representa bien la dinámica de la población real.
En uno de los sitios del estudio (Pando), la estructura de la población que
se obtiene de las muestras de modelo de matriz un aumento ligero en la
abundancia de árboles reproductivos (> 60 cm DAP). Es decir, la abundancia
simulada (puntos en Figura 9.7) es un poco más alto para los árboles de 60-
120 cm DAP, comparado con los árboles más pequeños y más grandes. Este
pequeña “joroba” en la estructura de la población se ha encontrado
frecuentemente para el árbol de castaña. Figura 4.3 muestra ejemplos de esta
estructura de la población típica en Bolivia y Brasil (el modelo general se
discute en la Sección 4.2). Todas las estructuras de la población excepto la de
Pará, Brasil (ver gráfico superior de la izquierda en la Figura 4.3) muestra ese
tipo de modelo.
En Sección 4.3 se presentan dos explicaciones para la “joroba” en la
estructura de la población: (1) Que los árboles de castaña han sido plantados
 Dinámica de la población • 79

Estructura de la población: observado y simulado

10
Estructura observada de la población Beni
Abundancia [ha-1] Estructura simulada dela población

10
Pando
Abundancia [ha-1]

0
35-70

20-30
30-40
40-50
50-60
60-80
70-140

80-100

>160
140-230

100-120
120-140
140-160
1-4
4-9
9-20

Altura [cm] DAP [cm]

Figura 9.7
Comparación de la estructura poblacional del árbol de castaña observada en dos poblaciones naturales
y obtenida de simulaciones usando un modelo de análisis de población. Las estructuras de población
observadas y simuladas son bastante similares, indicando que la dinámica de población está bien
descrita en el modelo matricial de población. Estos resultados se basan en un modelo matricial de
población establecido para una población natural de castaña en Beni, Bolivia. Fuente: Zuidema & Boot
(2002).

por indigenas en cierto periodo de tiempo, y los árboles en la joroba son de

la misma edad; y (2) que la regeneración los árboles de castaña requieren
perturbaciones de gran escala que sólo ocurren esporádicamente y por
consiguiente, conllevan a formación de “cohortes” de árboles de la misma edad
y tamaño. La estructura de la población simulada que es el resultado del modelo
de matriz, proporciona una tercera y tal vez la más probable explicación de la
ocurrencia de la típica “joroba”. Es decir, la joroba puede ser el resultado de
las características inherentes del árbol de castaña, ya que este árbol crece
típicamente rápido en ciertas categorías del tamaño y causa que la abundancia
sea más baja, y crece despacio en otras categorías; causando una abundancia
más alta.
En la Figura 9.8 se presentan comparaciones de crecimiento en diámetro
(DAP) de árboles de diferentes tamaños con la abundancia que es simulada
usando un modelo de población de matriz. Es claro que la baja abundancia de
árboles de 40-80 cm de DAP coincide con altas tasas de crecimiento en DAP.
Además, la reducción en el crecimiento de DAP en árboles de más de 50 cm
DAP, causa un aumento gradual en la abundancia de árboles. Esta abundancia
baja nuevamente para los árboles más grandes de 120 cm DAP, probablemente
como resultado del incremento en el riesgo de mortalidad. Esta comparación
muestra que el modelo de crecimiento del diámetro puede explicar la
80 • Capítulo 9

Crecimiento DAP y abundancia relativa

Crecimiento en DAP [cm año-1]

1,5 0,4

Abundancia [ha-1]
1,0

0,2

0,5

Crecimiento DAP
Abundancia
0,0 0,0
20 60 100 140 180
DAP [cm]

Figura 9.8
Comparación del patrón de dependencia del tamaño en función al crecimiento en diámetro (DAP) del
árbol de castaña y la abundancia relativa de individuos en diferentes categorías de tamaño. La
comparación muestra que el pico de crecimiento en DAP coincide con el valor bajo para abundancia
del árbol. Así, los árboles tienden a pasar rápidamente a través de estos estadios y están presentes
en bajas densidades. El patrón de dependencia del tamaño en función de la curva de crecimiento del
DAP es la misma que la Figura 6.6 (gráfico inferior- Pando). Estos valores de abundancia provienen
de una estructura de población estable obtenida usando modelos matriciales de población. Estos
resultados se basan en un modelo matricial de población establecido para una población natural de
castaña en Beni, Bolivia. Fuente: Zuidema & Boot (2002).

estructura de la población típica del árbol de castaña con abundancia baja de

árboles juveniles y la abundancia relativamente alta de adultos. En términos
matemáticos, puede mostrarse también que la gran disminución en crecimiento
de tamaño del árbol en desarrollo, lleva a una estructura de la población
simulada que contiene una “joroba” de las clases del tamaño con árboles de
crecimiento lento.
Por último, la estructura de la población típica del árbol de castaña se
observa para muchas otras de las especies de árboles tropicales. La relacion
entre crecimiento de DAP y el DAP inicial también puede encontrarse para
muchos otros especies de árboles tropicales.
 Capítulo 10

Conclusiones: historia de vida

del árbol de castaña

Los capítulos anteriores han tratado de la ecología del árbol de castaña.

Un resumen de los conocimientos actuales fue proporcionado, que cubre la
parte de taxonomía, distribución, reproducción, dispersión, y la ecología de
plántulas, árboles adultos así como de la población entera. Sobre la base de
estos conocimientos, se pueden esbozar algunas conclusiones con respecto a
la historia de vida del árbol de castaña. Es decir, podemos contestar algunas
preguntas como: ¿qué tipo de especie es el árbol de castaña? ¿Es un árbol de
larga o corta vida, es un árbol de crecimiento rápido, o es un pionero o una
especie climática? Las respuestas a estas preguntas son importantes para
determinar el impacto del aprovechamiento de la castaña en la existencia
continua de las especies y la disponibilidad futura de castaña. Además, es
importante evaluar el potencial de enriquecimiento para el árbol de castaña
para aumentar la capacidad de la producción. Se tratarán los temas de
sostenibilidad de la cosecha de castaña y enriquecimiento del bosque con
árboles de castaña en la Parte C de este libro.
El árbol de castaña alcanza tamaños grandes: los árboles frecuentemente
tienen más de 40 m de alto, y tiene un diámetro a altura del pecho (DAP) de
más de 2 m (lo cual significa una circunferencia de más de 6.3 m). Como
resultado, los árboles de castaña son a menudo dominantes en la estructura del
bosque. La densidad del árbol de castaña es muy inconstante; ellos tienden a
ocurrir en manchas.
El árbol de castaña es una especie de relativamente rápido crecimiento.
Las plantulas pueden crecer rápidamente en altura cada año, siempre que
experimenten condiciones de luz bastante altas. La tasa promedio de
crecimiento de altura de las plantulas puede ser tan alta como 0.5 m por año,
cuando la disponibilidad de agua es suficiente (ver Figura 7.9). En poblaciones
naturales el crecimiento maximo en altura puede llegar también a 0.5 m por
82 • Capítulo 10

año (ver Figura 7.7). Las plantulas responden fuertemente a disponibilidad de

luz: el crecimiento de altura en el campo aumenta cuando las plantulas reciben
luz indirecta. Las plantulas grandes de castaña parecen necesitar condiciones
de luz altas para crecimiento continuado: ellos estan (casi) ausentes en el
sotobosque y ocurren más frecuentemente en aperturas pequeñas del dosel del
bosque (ver Figura 7.4 y 7.5).
El crecimiento del diámetro de los árboles de castaña es también alto
comparado con otras especies de árboles tropicales. La tasa promedia de
crecimiento de diámetro (DAP) del árbol de castaña en una población natural
en Beni, Bolivia llegó a 3.4 mm por año, considerando que la mayoría de estas
especies de árboles en esta área crecen entre las proporciones de 0.4 y 2.0 mm
por año. Las tasas máximas de crecimiento son igualmente excepcionalmente
altas comparadas a las otras especies de árboles.
Los árboles de castaña pueden alcanzar edades altas. Los estimados de edad
muestran que toma cerca de 100 años para que un árbol de castaña pueda
alcanzar su tamaño reproductivo, y que los árboles adultos grandes pueden
tener una edad de hasta 350 años. Se estrimo que un árbol grande (220 cm
DAP) de castaña podía tener hasta 440 años, usando la técnica de
determinación de edad del 14C.
Por consiguiente, el árbol de castaña parece ser de una especie de larga
vida que pueden alcanzar una tasa de crecimiento muy alta y requiere
condiciones de luz altas para crecer dentro del dosel del bosque. El árbol de
castaña ha sido clasificado como una especie dependiente de claros o especie
que demanda luz. En la clasificación de especies de árboles tropicales puede
ubicarse dentro de la categoría del medio entre un árbol heliófita (pionera,
que exige luz) y las especies umbrófitas (o: no pionera, tolerante a la sombra).
Los árboles pioneros son efímeros y típicamente dominantes durante la primera
fase de sucesión en las aperturas del dosel o en bosques secundarios. Sus
plantulas no pueden sobrevivir en condiciones de luz bajas. Los árboles
climáticos entran más tarde en las fases de sucesión y son generalmente
duraderos. Sus semillas pueden germinar en el sotobosque y las plantulas
pueden sobrevivir durante algunos años bajo condiciones de luz bajas. Un
grupo intermedio es de los pioneros duraderos (o: especies secundarias tardías).
Ellos pueden germinar y pueden sobrevivir en el sotobosque; pero también
puede tener mucho éxito en fases tempranas de sucesión del bosque. Ellos
responden positivamente al incremento de las condiciones de luz a través de
un crecimiento rápido, y requiere de condiciones de luz altas para alcanzar el
tamaño de adulto. Así, ellos tienen características de los dos: especies pioneras
y climáticas. En base a la información ecológica disponible, el árbol de castaña
puede ser clasificado como un especies pionera de larga vida.
 Parte C

Manejo del árbol de castaña

 Capítulo 11

Impacto del aprovechamiento

11.1 Intensidad y consecuencias del

aprovechamiento de castaña

En áreas donde se recolecta la castaña, a menudo gran parte de las semillas

son extraídas. En Perú y Brasil más del 60% de la producción total de semillas
es extraída por los recolectores (Ortiz 2002). En dos poblaciones de castaña
aprovechadas en Bolivia, se estableció que la producción de semillas fue él más
alto: en las dos áreas de estudio (de 6 y 12 hectarias) por el periodo de tres
años, un promedio de 93% de la producción total de semillas había sido
removido por los recolectores de castaña. Estas estimaciones para la región de
Bolivia sugieren que alrededor del 50% de la producción total de las semillas
es recolectado. Las grandes diferencias entre estas estimaciones probablemente
son causadas por diferencias en la escala: en poblaciones pequeñas cerca de los
asentamientos humanos (como en los dos sitios estudiados en Bolivia) la
recolección es probablemente más intensiva comparado con una área mucho
más grande que abarca huellas considerables de bosque inaccesible donde
ninguna actividad de recolección ha tenido lugar. No obstante, es claro que
en poblaciones aprovechadas de árboles de castaña, una gran parte de las
semillas son extraídas.
Para determinar los posibles impactos del removimiento intensivo de
semillas de las poblaciones de árboles de castaña, es necesario definir cúal es
la fase del ciclo de vida que es afectada por la recolección. En la Figura 11.1
se muestra un ciclo de vida simplificado del árbol de castaña y se indica qué
procesos del ciclo de vida del árbol cambia, como resultado de la cosecha de
las semillas. En el ciclo de vida, el proceso de producción de la semilla cambia:
ya que gran parte de ésta es extraida y por consiguiente no es disponible para
la dispersión y germinación. El número de semillas en la clase de la semilla es
por consiguiente reducido.
86 • Capítulo 11

Semillas
aprovechadas
Producción de semillas

Sm Pl Juv
Juv Ad1
Ad1 Ad2

Dispersión & Crecimiento & sobrevivencia

germinación

Figura 11.1
La influencia de la colecta de castaña en el ciclo de vida del árbol. Esta Figura es similar a la Figura
9.1, pero muestra los cambios en los procesos en el ciclo de vida (las líneas punteadas: producción de
semilla) debido a la colección de castaña. A menudo, una gran porción del total de la producción de
semillas es cosechada en poblaciones explotadas del árbol de castaña. Los círculos muestran las
diferentes categorías en la población. Las fechas son los procesos en el ciclo de vida. Sm= Semilla,
Pl=Plantín, Juv= Árbol juvenil, Ad1= Árbol adulto pequeño, Ad2=Árbol adulto grande.

Sabiendo en que fase del ciclo de vida del árbol de castaña, la recolección
tiene el mayor impacto, se plantean cuatro preguntas. (1) ¿Cúal es la influencia
de la cosecha en la regeneración de la población, es decir en la aparición de
nuevas plantulas en una determinada población? (2)¿ Cúal es la influencia de
la cosecha en la dinámica de la población del árbol de castaña? (3) ¿Cúal es el
impacto de la cosecha en la disponibilidad futura de semillas de castaña Y, (4)
¿Cúal es el impacto de la cosecha a nivel del ecosistema?. Estas preguntas serán
tratadas en las siguientes cuatro Secciones.

11.2 Impacto del aprovechamiento en la

regeneración natural

La actividad de recolección de almendra, puede tener consecuencias para

la regeneración natural del árbol de castaña (es decir: para la aparición de
nuevos individuos) de tres maneras: (1) la cantidad de semillas disponibles para
la germinación es fuertemente reducida y causa que disminuya la aparición
de nuevas plántulas. (2) Las semillas que son dispersadas a causa de la actividad
de dispersión que realizan los animales (agutis) pueden cambiar debido a la
disminución de la disponibilidad de semillas. (3) La densidad de los animales
dispersadores puede disminuir como resultado de las actividades de cacería
que realizan los recolectores de castaña. Y, (4) puede haber una influencia
positiva del aprovechamiento, cuando los recolectores de castaña,
involuntariamente dispersan las semillas al abrir las frutas o transportar las
semillas en bolsas. Seguidamente, se discute la importancia de cada uno de
estos cambios en la regeneración del árbol de castaña. La Figura 11.2 muestra
los posibles efectos de cada uno de estos factores para la regeneración natural
de la población.
 Impacto del aprovechamiento • 87

Efectos del aprovechamiento de castaña para la regeneración Figura 11.2

Efecto posible en la regeneración Posibles efectos de la cosecha sobre
Negativo Positivo la regeneración natural del árbol de

(1) Reducción de castaña. La influencia potencial de

semillas disponibles cuatro factores es mostrada,
indicando si se espera un efecto
(2) Cambio en manejo de
semillas por animales positivo o negativo para la
regeneración natural.
(3) Caza de animales ? ?
dispersadores
(4) 'Dispersión de semillas'
por recolectores

1 • En general, es lógico que el número de semillas germinadas disminuirá

cuando la disponibilidad de semillas es más baja. Pero no es claro si la reducción
del 50% en el número de semillas podría resultar en la reducción del 50% de
nuevas plantulas. Esto depende de la influencia que tiene la disponibilidad de
las semillas en la depredación y dispersión de semillas.También puede depender
de la densidad dependiente de la mortalidad de las plantulas: la mortalidad de
plantulas puede ser más alta cuando muchas plantulas de la misma especie
ocurren dentro de una área pequeña. Si, por ejemplo, la predación más alta de
las semillas ocurren a una alta densidad (es decir el consumo de semillas por
animales), una densidad más baja de semillas puede resultar en la producción
de una proporción más alta de semillas germinadas. Así, aunque en general
puede asumirse que una disponibilidad más baja de semillas produce un
número reducido de nuevas plantulas, no es claro que tal alta será la reducción.
2 • Se encontró que la actividad de dispersión de semillas que realizan los
animales (agutis) fue dependiente de la disponibilidad de semillas. En Bolivia,
se realizo un experimento de campo, en el que se colocaron semillas alrededor
del árbol de castaña (es decir, las semillas que habían estado alejadas de las
frutas) a dos densidades: 340 y 3400 semillas por el árbol en grupos de 17
semillas (el promedio del número de semillas por fruta). La densidad de semillas
en el tratamiento de alta-densidad refleja la producción promedio de un árbol
reproductivo del cual no se recolecta las semillas. La densidad de semillas en
el tratamiento de baja-densidad es 10% del tratamiento de alta-densidad; esto
es semejante a la densidad en una área donde 90% de las nueces de Brasil son
recolectadas. El número de semillas comido y el número de semillas dispersadas
fue determinado en ambos tratamientos. Se encontró que para cada semilla
consumido, más semillas eran dispersadas y almacenadas en el tratamiento de
alta densidad comparado con el tratamiento de baja densidad. Esto sugiere que
hay algún tipo de saciedad de los agutis: cuando la densidad de semillas es muy
alta, los agutis tienden a almacenar una parte más grande de todas las semillas.
Ellos probablemente se sacian después de comer una parte pequeña de todas
88 • Capítulo 11

las semillas disponibles. Al parecer en poblaciones de castaña aprovechamiento

puede haber relativamente menos dispersión y más consumo de semillas
(predación) que en poblaciones no aprovechadas. Este hallazgo tiene
consecuencias importantes para la dispersión de semillas en áreas donde las
nueces de castaña son recolectadas. Como la colección de castaña reduce
considerablemente la disponibilidad de semillas (o de hecho de las frutas), este
resultado hace pensar que del remanente de semillas de castaña dejados por
los recolectores de castaña, una parte menor de las semillas es almacenada y
más semillas son consumidas. Por consiguiente se puede esperar un impacto
negativo ocasionado por este cambió en el manejo de las semillas por los agutis.
3 • La caceria de los agutis pueden producir una reducción del número de
semillas de castaña dispersadas. Normalmente se cazan agutis en las zonas donde
se recolacta la castaña para utilizar su carne. En Bolivia, se ha calculado que la
especie de aguti que dispersa las semillas de castaña (Dasyprocta var iegata) se
encuentra entre las diez especies de mamíferos más cazadas por los recolectores
de castaña. Se estima que en cada periodo de recolleción, un 0.8 individuos
por Km 2 son matados por los recolectores (Santivañez datos no publicados).
No obstante, la información de Perú sugiere que las densidades de agutis en
bosques de castaña aprovechados, permanecen altas a pesar de las actividades
de caceria, probablemente en razón de que los rapaces grandes que son los
mayores depredadores de los agutis desaparecen del área debido a la presencia
humana (Ortiz 2002). Es así que no es claro, si las densidades de agutis
generalmente disminuyen o aumentan en las poblaciones aprovechadas de
árboles de castaña.
Además de la incertidumbre sobre densidades del aguti, el efecto de los
cambios en la abundancia del aguti en la regeneración natural del árbol de
castaña, es también incierto. Si la densidad de agutis es muy reducida entonces
una cantidad mucho más pequeña de frutas de castaña se abrirá. Como la
probabilidad de que las plantulas salgan de las frutas cerradas es muy baja,
muchas semillas se pudrirán en las frutas sin germinar. Por otro lado, los agutis
restantes pueden tener un número mayor de semillas a su disposición, lo que
probablemente puede incrementar nuevamente la proporción de semillas que
ellos dispersan en relación a las semillas que ellos consumen. En el caso que la
densidad de agutis aumente, la competencia por recursos alimenticios puede
ser más alta. Esto puede llevar de nuevo a más consumo y menos dispersión
de nueces de castaña.
4 • Los recolectores de castaña pueden dejar semillas de castaña, cuando estan
abriendo las frutas y o al vaciar las semillas en bolsas grandes. Igualmente, las
semillas pueden caer de sus bolsas mientras transportan las semillas en el
bosque. Aunque no hay ninguna evidencia en el campo de esta “forma de
 Impacto del aprovechamiento • 89

dispersión de las semillas” realizado por los recolectores de almendra, no

obstante esta ocurrencia tiene claramente un efecto positivo en la regeneración
natural del árbol.
Cúal de los factores mencionados anteriormente es el más importante
para la regeneración natural de la castaña?, aún no se ha podido establecer.
Depende de la intensidad de la cosecha, las técnicas de cocecha y transporte
utilizadas, la presión de la caza y la densidad natural de los animales
dispersadores de semillas. En ciertos casos el efecto del aprovechamiento de la
castaña en poblaciones naturales de árboles puede ser negativo, y en otros casos
puede ser positivo.
Existe información disponible sobre la regeneración natural en una
población aprovechada de árboles de castaña para dos areas de estudio en
Bolivia. En estas poblaciones, donde aproximadamente 90% de las semillas han
sido transportadas, se encontró un número bastante considerable de nuevas
plantulas. En un sitio de estudio en el Departamento de Beni, 75 nuevas
plantulas (de menor que 1 año de edad) fueron encontradas en una área de
1.5 hectaria; en un sitio de estudio en el Departamento de Pando, se
encontraron 51 nuevas plantulas en 1.4 hectaria. Cuando estas cifras son
expresadas con relación al árbol adulto en el área de estudio, 20 y 5 nuevas
plantulas aparecen por cada árbol adulto (por año), en los dos sitios de estudio
respectivamente. Así, parece que a pesar de la gran reducción en la cantidad
de semillas disponibles, ocurre una regeneración natural de castaña en estas
poblaciones. Otra indicación que sustenta esta hipótesis es que ninguna de las
categorías de tamaño estaban completamente ausentes en estas poblaciones, es
decir que, en poblaciones aprovechadas de castaña, se encuentran las plantulas
y brizales de diferentes tamaños.

11.3 Impacto del aprovechamiento

en la dinámica de la población

El impacto de la actividad de recolección de castaña en la dinámica de la

población del árbol puede evaluarse usando modelos para la dinámica de la
población. Se construyeron estos modelos para las dos poblaciones
aprovechadas de árboles de castaña en Bolivia. Los resultados de estos dos
modelos se muestran en el Capítulo 9 del Parte B.
Tres resultados de los modelos de la población indican que la influencia
de la cosecha de castaña en la dinámica de la población es pequeña.
Primeramente, fue demostrado que ambas poblaciones de donde se cosechan
90% de todas las semillas de castaña, tienen un tamaño de población estable.
90 • Capítulo 11

Esto implica que, a pesar de la cosecha intensiva, se espera que a largo plazo
no exista ninguna reducción en el tamaño de las poblaciones.
En segundo lugar, la proporción de crecimiento de la población apenas
cambia cuando la cantidad de producción de la semilla es reducida en el
modelo. Así, el proceso del ciclo de vida que es mayormente afectado por la
cosecha de las nueces, es la producción de semillas, la cual tiene una influencia
mínima en el promedio de crecimiento de la población. También los cambios
grandes en producción de semillas tienen un impacto menor en la proporción
de crecimiento de la población.
En tercer lugar, el modelo de la población predice que la distribución del
tamaño futuro de las poblaciones aprovechadas será similar a la distribución
presente. Por lo que se asume que la recolección de las semillas tiene impacto
menor en el número relativo de individuos en categorías de tamaño diferentes.
Para abreviar, los dos modelos de población para las dos poblaciones
aprovechadas en Bolivia indican que el impacto de la cosecha intensiva de
castaña, es menor en el desarrollo futuro de la población es menor. Es
importante notar que los resultados anteriores son basados en estudios
realizados en sólo dos áreas del bosque en el norte de la amazonía boliviana, y
no puede ser representativo para las poblaciones aprovechadas en otros lugares.
No obstante, los resultados de los dos estudios son bastante similares, a pesar
de la distancia de 140 Km entre los dos sitios.

11.4 Impacto del aprovechamiento

en la disponibilidad futura del recurso

La pregunta sobre cual es el impacto de la cosecha de castaña en la

disponibilidad futura de este recurso, se contestó en parte en la Sección
anterior. En la parte anterior se declaró que el aprovechamiento no disminuye
las poblaciones de castaña existentes, y no varia la distribución de individuos
en las categorías. Esto implica que la abundancia futura del árbol reproductivo
de castaña se mantiene más o menos al mismo nivel y que la producción de
nueces de castaña no cambia.
Existen dos resultados adicionales del estudio que sugiere que la
disponibilidad de nueces de castaña será similar en el futuro. Primeramente,
por que toma un tiempo largo antes de que el árbol de castaña se convierta
en árbol reproductivo: los árboles que empiezan a producir frutas tienen un
promedio de 125 años (ver Figura 8.9). Esto implica que si la recolección de
castaña reduce la regeneración natural de la población, así mismo tomaría un
tiempo largo hasta que se produzca una reducción en la producción de nueces.
 Impacto del aprovechamiento • 91

Por ejemplo, si la regeneración natural del árbol de castaña ha sido reducida

desde 25 años, esto significaría una reducción en la abundancia de árboles
adultos, después de 100 años. Así, si hay cualquier impacto de la cosecha actual
en la disponibilidad futura de nueces de castaña, sólo será evidente a largo
plazo, probablemente después de más de 100 años.
En segundo lugar, se ha encontrado que el reclutamiento tiene lugar en
poblaciones aprovechadas (ver Sección 11.2): quiere decir que puede haber un
ingreso de nuevas plántulas e individuos de todas las categorías de tamaño en
las poblaciones aprovechadas. Además, los modelos de dinámica de población
no predicen cambios en la distribución del tamaño de la población. Así, puede
esperarse que las prácticas de aprovechamiento actuales no conlleven a cambios
en la distribución futura del tamaño.
Para abreviar, los resultados de este estudio sugieren que los niveles altos
de aprovechamiento de castaña pueden ser sostenibles, por lo menos sobre un
periodo de 50 años, sin tener efecto en la reducción de la producción potencial
y salvaguardar la productividad por periodos más largos de tiempo.

11.5 Impacto del aprovechamiento a nivel del

ecosistema

Las actividades de recolección de castaña, pueden tener consecuencias

para el ecosistema en dos maneras. Primeramente, una cantidad grande de una
fuente de comida muy nutritiva es extraída del bosque. Esto puede tener
consecuencias para los animales que se alimentaban de nueces de castaña.
Principalmente los roedores (agutis) que son una de las especies capaces de
abrir una fruta dura y leñosa. Es incierto si la disponibilidad reducida de nueces
de castaña tuviese consecuencias para la supervivencia de agutis. Las frutas de
castaña que caen del árbol durante la estación de lluvia, cuando la
disponibilidad de frutas y semillas es alta. Pero los agutis pueden guardar las
nueces para consumirlas durante los periodos donde la disponibilidad de
comida es más baja, que es la estación seca. De esta manera, las nueces de
castaña pueden ser una fuente de comida muy importante, cuando la comida
es escasa. Sin embargo, aún es incierto ¿qué tan importante es el
almacenamiento de las nueces para los agutis?
Un segundo y probablemente el efecto ecológico más importante del
aprovechamiento de la castaña es la cacería; que es asociada con los periodos
de recolección de castaña. En la región castañera, en Bolivia y Perú se ha
comprobado que la desaparición y o disminución de la población de monos
grandes, como resultado de las actividades de caza. Un estudio detallado de las
92 • Capítulo 11

Tabla 11.1
Actividades de caza en un bosque del norte de la amazonía de Bolivia donde se recolecta castaña. Se
muestra el número de individuos cazados, por km 2 , por área de caza, durante el periodo de recolección
de castaña (normalmente 90 días). Este valor esta basado en dos años de observaciones detalladas
en una propiedad del bosque en Pando, Bolivia. El Marimono negro es incluido en CITES Apéndice II
como una de las especies amenazadas.

Nombre común Nombre científico Tasa de cacería

[ind km-2 año-1 ]

Jochi pintado Agouti paca 2.15

Mustélido Nasua nasua 1.46
Tropero Tayassu pecari 1.24
Silbador Cebus apella 1.21
Huaso Mazama americana 0.98
Jochi colorado, Aguti Dasyprocta variegata 0.82
Marimono Ateles paniscus 0.82

Fuente: Santivañez (datos no publicados

prácticas de caza, realizado durante dos años se llevó a cabo en una área
castañera de la región norte amazónica de Bolivia (Santivañez datos no
publicados). En esta área se realizó un estudio sobre cacería; para establecer
recursos proteínicos; los resultados que se obtuvieron demostraron que la
cacería no era suficiente para cubrir las demandas de proteínas. Se calculó que
los recolectores de castaña consumen sólo 11.5 gramos de carne de monte por
día durante el periodo de cosecha. En la Tabla 11.1 incluimos una lista de los
animales mamíferos que son objeto de caza.
Se encontró que la pressión de la caza durante el periodo de recolección
fue más alto que durante las operaciones de extracción de madera. La cacería
de las especies incluidas en la Tabla 11.1 (así como de algunas otras especies
menos cazadas) probablemente no es sostenible e indica que las poblaciones
de estas especies están declinando y por lo tanto, las especies podrían
extinguirse en el área. Se ha notado que los bosques alrededor de antiguos
centros - las casas aisladas en el bosque donde los recolectores de castaña viven
durante el periodo de cosecha - contiene mucho menos mamíferos comparados
con las áreas alrededor de centros nuevos.
Muchos de los mamíferos cazados y especies de pájaros son importantes
consumidores y dispersadores de semillas y en este sentido se menciona la gran
importancia que tiene para la regeneración de muchas especies de árboles. Una
reducción severa en la abundancia de estas especies de animales tendría
ciertamente un impacto en la dispersión; y por consiguiente en la regeneración
de árboles en el bosque. Sin embargo, es completamente incierto cómo y hasta
qué punto esto puede influir finalmente en la estructura, la composición y
 Impacto del aprovechamiento • 93

funcionamiento del ecosistema del bosque en su totalidad. Los resultados de

la investigación de Perú indican que el nivel de biodiversidad en bosques donde
la castaña es aprovechada (donde ninguna actividad de corta de madera ha
ocurrido) es igual a la de los bosques donde no hay intervención. La diversidad
de mamíferos y árboles no fue influenciada por los recolectores de castaña
(Ortiz 2002).
 Capítulo 12

Actividades de enriquecimiento
y plantaciones

12.1 Formas de incrementar la producción

de castaña

En vista del considerable ingreso económico que genera la recolección

de castaña, hay interés en técnicas que permitan aumentar la producción
potencial de nueces. El aumento en la producción de castaña puede lograrse
de dos maneras: (1) aumentando la producción de castaña de los árboles
existentes, o (2) aumentando el número y/o densidad de árboles de castaña.
1 • Un aumento en producción de los árboles de castaña existentes se puede
lograrse eliminando ciertos factores que reducen la reproducción. Una medida
importante es la eliminación de los bejucos ubicados en los árboles. En la
Sección 5.4 se muestra que los bejucos reducen la producción de castaña en
poblaciones naturales. Cuando los árboles de castaña son infestados por grandes
cantidades de bejucos, su producción de semillas es considerablemente
reducida. El problema de la infestación de bejucos puede ser eliminado de una
forma relativamente fácil; cortando los tallos de esos bejucos que suben a los
árboles. Ésta es una actividad que no requiere mucho tiempo y probablemente
puede combinarse con la recolección de castaña. Se han realizado ensayos de
la corta de lianas y bejucos a gran escala, en el Departamento del Beni Bolivia.
2 • La densidad y número de árboles de castaña pueden ser incrementadas
por medio de actividades de enriquecimiento y por medio de la siembra de
plántulas de esa especie.Varios experimentos de enriquecimiento se han llevado
a cabo en bosques primarios y en bosques secundarios; así como también en
terrenos de agricultura y de pastoreo. Los resultados de estos ensayos se
presentan en las Secciones 12.3 y 12.4.
Otra manera de aumentar el número de árboles de castaña, es el
establecimiento de plantaciones. En la Sección 12.5 se proporcionan algunos
resultados de plantaciones de castaña. En vista que las actividades de
96 • Capítulo 12

enriquecimiento y plantaciones requieren de la disponibilidad de grandes

números de plantines, en la siguiente sección se proporciona información sobre
la germinación controlada de plántulas de castaña.

12.2 Germinación de semillas de castaña bajo

condiciones controladas

El árbol de castaña es usado con frecuencia para plantaciones en campos

agrícolas, para actividades de enriquecimiento en bosques secundarios; y para
establecer plantaciones. Aunque esto se ha llevado a cabo predominantemente
en ensayos experimentales y a una escala relativamente pequeña, en la
actualidad existen programas de siembra a una escala mayor. Para todas estas
actividades se requieren de plántulas, qué en la mayoría de los casos tendrán
que ser obtenidas de las semillas germinadas bajo condiciones controladas. En
esta Sección se presentan algunos métodos para la germinación controlada de
semillas de castaña y su comparación. En la Tabla 12.1 se proporciona una
apreciación general de éxito de los diferentes tratamientos de germinación de
semillas de castaña.
Los resultados de dos de los estudios mencionados en la Tabla 12.1
(aquellos por Kainer et al. 1990 a&b) revelan que hay diferencias en el

Tabla 12.1
Información sobre germinación de semillas del árbol de castaña bajo tratamientos diferentes. El
tiempo de germinación de la primera semilla (Comiento), el porcentaje de semillas germinadas y el
periodo después del cual se puede lograr la germinación. La diferencia más importante entre los
tratamientos es si la cáscara de la semilla es sacada, si se aplica fungicida, y si las semillas fueron
previamente almacenadas.

El tratamiento de semillas antes de la germinación Comienzo Germinación Después de

[días] [%] [meses]

1 “Condiciones naturales” 30 12
(dejando la cáscara en la semilla, ningún tratamiento)
2 Escarificar los polos germinativos, 41 18
dejar la cáscara de la semilla
3 Semillas en remojo 24 h, remover la cáscara de la semilla, 30 78 5
fungicida
4 Semillas en remojo 24 h, remover la cáscara de la semilla, 60 55 9
ningún fungicida, en arena gruesa esterilizada
5 La mayoría de semillas almacenadas durante 5.5 meses, 14 75 3
semillas en remojo 24 h, remover la cáscara de la semilla,
ningún fungicida, en arena gruesa esterilizada

Fuentes. 1: Sanchez (1973); 2: Müller (1981); 3: Müller (1982); 4: Kainer et al. (1999a); 5: Kainer et al.
(1999b).
 Actividades de enriquecimiento y plantaciones • 97

porcentaje de germinación y en el tiempo de germinación de semillas de

diferentes árboles madre. Por ejemplo, después de 8 meses el éxito de la
germinación (% de semillas germinadas) varió entre 30% y 70%, dependiendo
del árbol madre. Estas diferencias no se relacionaron a las diferencias en tamaño
o peso de las semillas. Al parecer, otros factores juegan un papel importante
en la determinación del tiempo y éxito de germinación.
El almacenamiento húmedo de semillas tiene una influencia positiva en
el tiempo de la germinación y éxito de las semillas de castaña. En un
experimento de germinación, la parte de semillas de castaña que fue
coleccionada en poblaciones naturales fue inmediatamente sembrada y otra
parte se almaceno durante 5.5 meses bajo condiciones húmedas. Tal como se
observa en los datos en la Tabla 12.1 (filas 4 y 5), la germinación de semillas
que fueron previamente almacenadas empezó mucho más temprano que en el
caso de las semillas no-almacenadas, y una parte más grande de las semillas
germinó en un periodo mucho más corto. Por consiguiente, parece que un
cierto periodo bajo condiciones húmedas es necesario para que ocurra una
rápida y exitosa germinación. Por consiguiente, para la producción eficaz y
continuada de plántulas de castaña, se recomienda almacenar cantidades
suficientes de castaña bajo condiciones húmedas. Para el experimento
mencionado en la Tabla 12.1, se guardaron semillas en un tanque de cemento
redondo, encima de una capa de 25 cm de arena fina lavada. Las semillas se
cubrieron con una segunda capa de arena fina de 25 cm. El tanque estaba
provisto con una cañería de desagüe en el fondo, para descargar el exceso de
agua. El tanque se regó hasta que el agua goteara fuera de la cañería del
desagüe. Se regaba regularmente para mantener los volúmenes de humedad
del tanque (en la estación seca el riego se hizo una vez por semana).

12.3 Supervivencia y crecimiento de semillas

en experimentos de enriquecimiento

Se han realizado actividades de enriquecimiento con plantas de castaña

en campos agrícolas, áreas de pastoreo, y en bosques primarios y secundarios.
En bosques secundarios, se han plantado plántulas de castaña en fajas, donde
la vegetación original fue aclarada. Los resultados de este estudio se presentan
en la próxima Sección. La información sobre actividades de enriquecimiento
en bosques primarios, campos agrícolas y áreas de pastoreo, se proporcionan
en esta Sección; presentándose los resultados de tres estudios de
enriquecimiento.
En dos experimentos llevados a cabo en Acre, Brasil, se han plantado
plántulas de castaña en claros en bosques primarios. En uno de estos
98 • Capítulo 12

Sobrevivencia Crecimiento
100% 3
Plantas sobrevivientes [%]
Estudio 1

Altura del plantín [m]

Estudio 2
2
50%
1
Estudio 1
Estudio 2
0% 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
Tiempo después de plantar [año] Tiempo después de plantar [año]

Figura 12.1
Sobrevivencia y crecimiento de plantines de castaña plantados en claros en el bosque y en caminos
de máquinas pesadas (skidder) en bosques primarios en Acre, Brasil. La sobrevivencia es un porcentaje
de los plantines sobrevivientes a un determinado periodo después de la plantación. El estudio fue
llevado a cabo usando 125 plantines en 5 sitios de bosque en un período de dos años. Se utilizaron
plantines pequeños (7 cm de altura al comienzo del experimento) y los plantines fueron plantados en
pequeños claros (15-50m 2 ). El estudio se realizó con un número inicial de 162 plantines grandes (20
cm de altura), plantados en claros grandes producto de aprovechamiento forestal (100-800 m 2 ) y sobre
caminos de máquinas pesadas (skidder). Fuentes Kainer et al. (1999) (Estudio 1) y d’Oliveira (2000)
(Estudio 2).

experimentos (Estudio 1), las plántulas pequeñas (7 cm de altura) se plantaron

en claros pequeños; el otro experimento (Estudio 2) se llevó a cabo con
plántulas más grandes (20 cm de altura) y en claros grandes creados por las
actividades de extracción de madera, y en los caminos de máquinas pesadas.
En la Figura 12.1 se comparan la supervivencia y crecimiento de plántulas
plantados en los dos experimentos. Hay una diferencia grande en crecimiento
de altura entre los dos experimentos: las plántulas más pequeños plantados en
claros pequeños (Estudio 1) tenían una proporción de crecimiento mucho más
baja que las plántulas más grandes en huecos más grandes (Estudio 2). Esto
puede ser explicado por las diferencias en tamaño de la plántula y la
disponibilidad de luz entre los experimentos. Las plántulas más grandes pueden
lograr una tasa de crecimiento de altura mayor, ya que ellos tienen una área
de hoja más grande que les permite captar más luz.Y la disponibilidad de luz
más alta puede producir más fotosíntesis, por consiguiente proporciones de
crecimiento más altas. Como resultado, las plántulas grandes en claros grandes
pudieron lograr una altura de casi 3 metros en un periodo de 5 años.
Otra diferencia en los resultados presentados en la Figura 12.1 es la baja
tasa de supervivencia, que se observó en el Estudio 2. La mortalidad alta que
se observa en el primer año para el Estudio 2 que se debió principalmente a
los roedores que matan las plántulas para comer el cotiledón nutritivo (reserva
de la semilla). En el sitio de Estudio 1, la abundancia de roedores fue
probablemente mucho menor, debido a la caza intensiva. De ambos estudios
se pone claro que menos de un tercio de las plántulas plantadas sobrevive en
 Actividades de enriquecimiento y plantaciones • 99

Sobrevivencia Crecimiento
100% 4
Plantas sobrevivientes

Altura del plantín [m]

3

50% 2

1
Estudio 1 Estudio 1
Estudio 3 Estudio 3
0% 0
0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
Tiempo después de plantar [año] Tiempo después de plantar [año]

Figura 12.2
Sobrevivencia y crecimiento de plantines de castaña plantados en campos agrícolas en Acre, Brasil
(Estudio 1) y Beni, Bolivia (Estudio 3). La sobrevivencia es el porcentaje de plantines sobrevivientes a
un determinado período después de la plantación. El Estudio 1 fue llevado a cabo utilizando 125
plantines pequeños (7 cm de altura) en 5 campos agrícolas sobre un período de 2 años. El Estudio 3
fue llevado a cabo con un número inicial de 32 plantines grandes (25 cm de altura), plantados en 4
campos agrícolas. Fuentes: Kainer et al. (1999) (Estudio 1) y Peña-Claros et al. (2002) (Estudio 3).

un periodo de dos años. Es importante tener en cuenta las altas tasas de

mortalidad, para el planeamiento de actividades de enriquecimiento en claros.
Se han realizado plantaciones de enriquecimiento de plántulas de castaña
en campos agrícolas en Acre, Brasil (Estudio 1) y en Beni, Bolivia (Estudio 3).
Los resultados de estos estudios se muestran en la Figura 12.2. Nuevamente,
las plántulas plantadas en el Estudio 1 eran más pequeños (7 cm) que aquellos
en el otro estudio (Estudio 3; 23 cm). La diferencia del tamaño inicial explica
probablemente la diferencia en la tasa de crecimiento y mortalidad entre los
dos estudios. Las plántulas pequeñas generalmente experimentan una tasa de
mortalidad más alta. De hecho, la mortalidad puede ser más alta de la que se
encontró en el Estudio 1, en caso que la abundancia de roedores sea alta en el
área: la inmensa mayoría de plántulas muere después de varios meses debido
al consumo del cotiledón por roedores. Las plántulas más pequeñas como los
usados en el Estudio 1 tienen intrínsecamente una tasa de crecimiento mucho
más baja, que las plántulas más grandes.
Las plántulas de castaña plantadas en áreas de pastoreo sobrevivieron bien
pero crecieron pobremente. En la Figura 12.3 se muestra los resultados de un
estudio en Acre, Brasil, donde se plantaron plántulas pequeños con cercos de
protección en áreas de pastoreo con animales y se plantaron plántulas sin cercos
de protección en áreas sin uso de pastoreo. Cuando se comparó los claros con
las tierras de agricultura, el crecimiento en altura fue más bajo, pero la
supervivencia fue más alta.
Anteriormente, se han comparado los diferentes sitios donde se realizaron
las actividades de enriquecimiento con árboles de castaña en sentido biológico.
Aparte de esto, es también importante considerar la conveniencia social de los
diferentes sitios de enriquecimiento. En el Estudio 1, la conveniencia de los
100 • Capítulo 12

Sobrevivencia Crecimiento
100% 0,4
Plantas sobrevivientes [%]

Altura del plantín [m]

50% 0,2

Estudio 1 Estudio 1
0% 0
0 1 2 0 1 2
Tiempo después de plantar [año] Tiempo después de plantar [año]

Figura 12.3
Sobrevivencia y crecimiento de plantines de castaña plantados en áreas de pastoreo en Acre, Brasil.
La sobreviencia es el porcentaje de plantines vivos en un período determinado de tiempo después de
la plantación. Este estudio (Estudio 1) fue llevado a cabo utilizando 125 plantines de (7 cm de altura)
en 5 áreas de pastoreo en un período de 2 años. Fuente: Kainer et al. (1999).

tres sitios (claros en el bosque, áreas de pastoreo y campos agrícolas) fue

determinada incluyendo las opiniones de personas locales que ayudaban en los
experimentos. Los claros en el bosque parecían ser sitios convenientes de un
punto de vista social, ya que la mano de obra requerida es baja. Desde el punto
de vista bosque-biológico, estos sitios fueron los menos convenientes, ya que
el crecimiento de la plántula fue bajo debido a la poca disponibilidad de luz.
El segundo sitio de enriquecimiento, campos agrícolas, fue encontrado ser el
ambiente más conveniente desde ambos puntos de vista: social y biológico; ya
que el crecimiento y supervivencia fueron altos en estas áreas, y las actividades
de enriquecimiento (plantación y desyerbado) pueden combinarse con las
actividades requeridas para el cultivo de cosechas. El tercer sitio de
enriquecimiento, las áreas de pastoreo fueron inconvenientes desde el punto
de vista social: las plántulas plantadas deben protegerse de los animales con
cercas, las cercas deben verificarse frecuentemente y el área se debe desyerbar
constantemente. No obstante, la alta tasa de supervivencia y el buen
crecimiento de las plántulas plantadas en áreas de pastoreo sugieren que este
sitio sea conveniente para enriquecimiento en el sentido biológico.
En conclusión, al combinar la conveniencia social y biológica de los tres
sitios de enriquecimiento, los campos agrícolas parecen ser la mejor opción
para el enriquecimiento exitoso realizado con árboles de castaña. Otra buena
opción para enriquecimiento con plántulas no incluida en los estudios
anteriores, es la plantación realizada en fajas en bosques secundarios: este
método se presenta en la próxima Sección.
Algunas recomendaciones importantes y prácticas pueden derivarse de los
resultados de los tres estudios de enriquecimiento. Primeramente, se
recomienda plantar plántulas de por lo menos 20-25 altura del cm, cuando
estos plántulas probablemente serán matados por roedores que consumen el
 Actividades de enriquecimiento y plantaciones • 101

cotiledón (la reserva de la semilla en el tallo). El cotiledón en plántulas de ese

tamaño es protegido por el tallo leñoso.
En segundo lugar, se recomendaba aclarar la vegetación alrededor de las
plántulas plantadas. Esto se hizo en los tres experimentos discutidos: en algunos
casos sólo una vez después de plantar, y en otros casos a intervalos regulares.
El levantamiento de la vegetación existente, disminuye la competencia con
plántulas vecinos de otras especies, y de esta forma se puede aumentar la
proporción de crecimiento y las probabilidades de supervivencia.

12.4 Plantación en fajas como un método

de enriquecimiento

Uno de los métodos más usados en prácticas de silvicultura para

actividades de enriquecimiento, es la plantación en líneas o fajas. Esto implica
que las plántulas de las especies deseadas, se plantan en fajas en las que la
vegetación existente se ha retirado, aumentando la disponibilidad de luz y
reduciendo la competencia por luz, agua y nutrientes. Como el dosel en los
bosques secundarios es más bajo que en bosques primarios, los niveles de luz
relativamente altos pueden ser logrados cortando fajas estrechas. Además, los
bosques secundarios son más convenientes para este tipo de prácticas de
enriquecimiento; ya que el removimiento de la vegetación consume menos
tiempo que en bosques primarios, donde se deben talar los árboles grandes
para crear las fajas. En esta Sección se discute los resultados de un experimento
con plántulas de castaña realizada en fajas.
En la Figura 12.4 se proporciona una representación esquemática de una
faja con plántulas de castaña. Esta figura también muestra medidas diferentes
que pueden usarse para determinar el ángulo de apertura del dosel de las
plántulas plantadas. Esta técnica fue desarrollada para evaluar el nivel de luz

Figura 12.4
Plantación en fajas en bosques sedundarios
vegetación Representación esquemática de enriquecimiento
del árbol de castaña en fajas en un bosque
vegetación secundario. Los plantines del árbol de castaña
fueron plantados en fajas de cierto ancho,
después de que la vegetación existente fue
β removida. Las flechas indican diferentes
α1 α2 mediciones de altura (x=altura del plantín;
y=altura del árbol más grande en la vegetación)
y1
Plantín del x y2 y ángulos ( α = ángulo del plantín al punto más
árbol de alto adyacente a la vegetación; β = ángulo de
castaña
la apertura del dosel por encima del plantín).
ancho de Adaptado de: Peña-Claros et al. (2002).
la linea
102 • Capítulo 12

que reciben las plántulas plantadas en fajas, sin el uso de equipo sofisticado
(lentes hemisféricos, censores de luz). El ángulo de apertura del dosel se calcula
usando: la altura del árbol más alto en la vegetación que orilla la faja, la anchura
de la faja y la altura de la plántula plantado. El ángulo se calcula como β =
180 - (α1+α2), donde α1 y α2 son calculados como la cotangente de la diferencia
entre la altura de la planta de Ber tholletia (x) y el árbol cercano más alto (y 1
y y2, respectivamente) dividido entre la mitad del ancho de la faja.
El ángulo de apertura del dosel calculado, es altamente relacionado con
la apertura del dosel cuando es medido usando fotografías hemisféricas. En la
Figura 12.5 se presenta la relación entre esas dos variables. Bruscamente, la
apertura del dosel expresada en porcentaje se incrementa en un 1% cuando el
ángulo de apertura calculado se incrementa en 5 grados. El hecho que exista
una buena relación entre estas variables implica que usando mediciones simples
(altura de la planta, ancho de la faja), se puede obtener un estimado razonable
de la apertura del dosel.
El experimento de plantación en fajas se realizo, estableciendo fajas de
diferentes anchos: 2, 4 y 6 m de ancho. Para poder efectuar comparaciones se
plantaron simultáneamente plantines en el sotobosque. La vegetación alrededor
de las plántulas fue removida regularmente durante todo el periodo de
duración del experimento. Los plantines utilizados fueron de una altura
promedio de 25 cm.
Estableciendo una disponibilidad inicial de luz diferente entre los
diferentes tratamientos, tal como se puede observar en la Figura 12.6. La
apertura del dosel del bosque vario desde 15% en los tratamientos en
sotobosque a casi 40% en las fajas de 6-m de ancho. Esta fue la situación al

Apertura del dosel y ángulo Figura 12.5

Relación entre la apertura del dosel medida (a
50
Apertura del dosel medida [%]

lo largo del eje-Y) y el ángulo de la apertura del

dosel ( β, a lo largo del eje- x) para plantines del
árbol de castaña plantados en fajas en bosque
secundario. Los porcentajes de apertura de copa

25 se determinaron usando fotografías con lentes

hemisféricos; los valores de ángulos se
calcularon usando la ecuación mencionada en el
texto y las diferentes mediciones de altura
indicadas en la Figura 12.4. La correlación entre
0 las dos mediciones para la disponibilidad de luz
0 50 100 150 200 es buena: 45% de la variación de la copa abierta
Ángulo de apertura calculado [β]
medida se explica por el cálculo de los ángulos.
La ecuación de regresión es: y = 0.20x +12,
indicando que el incremento en 5 grados en el
ángulo de la apertura de copa resulta en un
incremento del 1 % en la apertura de la copa
medida. Fuente: Peña-Claros et al. (2002).
 Actividades de enriquecimiento y plantaciones • 103

Apertura del dosel en fajas Figura 12.6

Apertura de copa en fajas en bosque secundario
40
Apertura del dosel [%]

en Bolivia donde plantines del árbol de castaña

fueron plantados. SB=tratamiento sotobosque:
30
la vegetación no fue removida. La apertura de
20 copa fue determinada usando fotografías con
lente hemisférico a 1 metro de altura,
10
inmediatamente después de que el experimento
0 fue iniciado. Las barras muestran el valor
SB 2 4 6 promedio, las líneas verticales son la desviación
Ancho de la faja [m] típica. La apertura de copa es estadísticamente
diferente en todos los tratamientos excepto
para las fajas de 2 y 4 m de ancho. Fuente: Peña-
Claros et al. (2002).

inicio del experimento, justo después que las fajas fueron cortadas. En vista
que la vegetación creció gradualmente a los lados de las fajas, la disponibilidad
de luz fue decreciendo en el tiempo. En las fajas de 2 y 4 metros el
decrecimiento en la disponibilidad de luz para las plántulas plantadas fue de
45-50%; en el tratamiento de 6-m el nivel de luminosidad decreció en un 30%.
La sobrevivencia de las plántulas de castaña fue alta: 87-98% de las
plántulas que sobrevivieron cada año. La sobrevivencia de las plántulas fue
menor para el tratamiento realizado en el sotobosque (87%) que en el
tratamiento en fajas (96-98%), tal como se puede observar en la Figura 12.7
(gráfico izquierdo). Se encontraron grandes diferencias en cuanto al
crecimiento en altura: las plántulas en las fajas de 6-m de ancho crecieron casi
6 veces más rápido que las plántulas ubicadas en el sotobosque (83 comparado
con 15 cm por año). El gráfico derecho de la Figura 12.7 muestra las tasas de
crecimiento durante los dos periodos: el primer y cuarto año después que
fueron plantados. El gráfico muestra que el crecimiento de los plantines en

Sobrevivencia en fajas Crecimiento en fajas

Sobrevivencia [% año-1]

100
Crecimiento [cm año-1]

125 Primer año

75 Cuarto año
100
50 75
50
25
25
0 0
SB 2 4 6 SB 2 4 6
Ancho de la faja [m] Ancho de la faja [m]

Figura 12.7
Sobrevivencia y crecimiento de plantines de árboles de castaña plantados en fajas en bosques
secundarios en Bolivia. SB=tratamiento sotobosque: la vegetación no fue removida. Las tasas de
sobrevivencia fueron calculadas en base a mediciones de 4 años, el crecimiento es el crecimiento anual
en altura durante el primero y el cuarto año después de que los plantines fueron plantados. 90-100
plantines fueron incluidos en el estudio. Fuente: Peña-Claros et al. (2002).
104 • Capítulo 12

tamaño, en las fajas de 2 y 4 metros de ancho fue mucho menor en el cuarto

año que en el primero. Crecimiento de plantines en las fajas de 6-m, por otro
lado, se mantiene igual. La explicación a este fenómeno es que las fajas angostas
gradualmente se cierran por efecto del crecimiento de otra vegetación a los
lados de la faja.
Los resultados de este experimento demuestran que los plantines de
árboles de castaña son adecuados para las actividades de enriquecimiento en
bosques secundarios. Las plántulas (de 25 cm de altura) tienen alta probabilidad
de supervivencia y logran altas tasas de crecimiento. Este estudio demostró
también que en las fajas más anchas se observa mayor disponibilidad de luz y
consecuentemente tasas de crecimiento y supervivencia más altas. Por
consiguiente es aconsejable establecer fajas anchas para el enriquecimiento con
plántulas de castaña. Las fajas que resultan en una apertura del dosel de 25-
40% (o un angulo de apertura del dosel de 60-90 grados) son mayormente
aconsejables. Fajas de mayor ancho son bastante costosas y no resultan en un
crecimiento mayor, fajas muy angostas requieren de un mantenimiento
constante, para evitar el crecimiento de otra vegetación.

12.5 Plantaciones de castaña

En el Brasil se han establecido una serie de plantaciones utilizando árboles

de castaña; y se han realizado igualmente una cantidad sustancial de
investigaciones, para facilitar el establecimiento de las plantaciones. Las
plantaciones contienen altas densidades de árboles: más de 100 árboles por
hectaria. Se ha registrado que los árboles de castaña de las plantaciones
producen frutos en los primeros 10 años, y cuando son injertos incluso a los
4 años. La producción normal puede esperarse después de aproximadamente
25 años para árboles de poblaciones naturales, y despues de aproximadamente
11 años para árboles injertos (Mori & Prance 1990). Las plántulas de castaña
deben ser plantadas a una distancia de árbol a árbol de 10-20m distancia, y
pueden ser combinados con otras especies. Ellos deben ser ubicados
preferentemente cerca a bosques naturales de castaña, para asegurar que la
polinización pueda ocurrir.
A pesar que las investigaciones sobre plantaciones se centran mayormente
en plantaciones, el número de plantaciones comerciales o a gran escala es
reducido y la gran mayoría (cerca del 99%) de la producción mundial de
castaña, es recolectada de poblaciones naturales. La mayoría de las plantaciones
de castaña son pequeñas y se han establecido con propósitos experimentales, y
no comerciales. Sin embargo, existen grandes plantaciones, una de ellas, la
Fazenda Aruanã en Amazonas (Brasil) que es probablemente la más grande:
 Actividades de enriquecimiento y plantaciones • 105

entre 318,660 árboles de castaña en una área de 3,341 hectáreas en 1990 (Mori
1992).
Los árboles de castaña en esta plantación son injertos de una variedad de
alta producción. En 1999 el árbol más viejo produjo cerca de 100 frutas por
árbol, lo cual resulta en un promedio de 2500 frutas o 500 Kg. de almendra
con cáscara (castaña) por hectárea. El establecimiento de plantaciones a gran
escala y para fines comerciales, tal como el del Amazonas, es bastante dificultoso
debido a los altos costos iniciales, y a que la producción de castaña se dará a
largo plazo y en general al bajo índice de rendimiento.
El resultado de dos plantaciones experimentales en 10 años en el
Amazonas y en Rondônia, Brazil, se presenta a continuación. Los dos
experimentos difieren en cuanto al espacio que se ha dejado entre los árboles
plantados (a intervalos de 3 × 3 m en Amazonas y 12 × 12 m en Rondônia) y
en el tipo de cultivo (monoculturas de castaña en Amazonas y tanto
monoculturas como culturas mixtas en Rondônia). Culturas mixtas incluyeron
platano y árboles pequeños de Theobroma que producen frutas ("cupuazu").
El crecimiento en diámetro de los árboles de castaña en las dos
plantaciones experimentales se presenta en la Figura 12.8. En el gráfico
correspondiente al lugar en el Amazonas se observa claramente que la tasa de
crecimiento en DAP, va decreciendo gradualmente en el tiempo. Esto se debe
al poco espaciado entre árboles: cuando los árboles son plantados a distancias
de 3 m ellos compiten fuertemente por espacio. Algunos árboles superar la
competencia y crecer más. Este hecho se demuestra por el diámetro máximo

Amazonas, Brasil Rondonia, Brasil

Promedio Mono-cultura
30 Máximo 30
Cultivo mixto
DAP [cm]

20 20

10 10

0 0
0 5 10 0 5 10
Tiempo después de plantar [año] Tiempo después de plantar [año]

Figura 12.8
Crecimiento en diámetro del árbol de castañas en dos plantaciones experimentales en Brasil. El gráfico
izquierdo muestra datos de una plantación en el Amazonas donde los árboles fueron plantados a una
densidad alta (3 m de distancia). Los círculos abiertos en el gráfico izquierdo representan el tamaño
promedio de plantas, las líneas verticales la desviación típica (medida de la variación en tamaño), y
los puntos negros los valores máximos de DAP alcanzados. El gráfico a derecha muestra datos de una
plantación en Rondónia donde los árboles fueron plantados en monocultura (círculos) y en cultura
mixta con cultivos y árboles pequeños (triángulos), ambos con a una distancia de 12 m entre el árbol
de castaña. Fuentes: Fernandes & Alencar 1993 (gráfico izquierda) y Vieira et al. 1998 (gráfico a
derecha).
106 • Capítulo 12

Amazonas, Brasil Rondonia, Brasil

30 30
Plantación: promedio Mono-Cultura
Plantación: máximo Cultivo mixto
20 20
Altura [m]

10 10

0 0
0 5 10 0 5 10
Tiempo después de plantar [año] Tiempo después de plantar [año]

Figura 12.9
Crecimiento en altura del árbol de castaña en dos plantaciones experimeintales en Brasil. El gráfico
izquierdo muestra datos de una plantación en el Amazonas donde los árboles fueron plantados a
una densidad alta (3 m de distancia). Los círculos abiertos en el gráfico izquierdo representan el
tamaño promedio de las plantas, las líneas verticales la desviación típica (medida de la variación en
tamaño), y los puntos negros son los valores máximos de DAP alcanzados. Las alturas de los árboles
son comparables con los encontrados en un ensayo de enriquecimiento con árboles de castaña en
campos agrícolas en Bolivia (triángulos, ver Sección 12.3). El gráfico derecho muestra datos de una
plantación en Rondónia donde los árboles fueron plantados en monocultivo (círculos) y cultura mixta
con cultivos y arbustos (triángulos), ambos con 12 m de distancia entre el árbol de castaña. Fuentes:
Fernandes & Alencar 1993 (plantacion, gráfico a izquierda), Peña-Claros et al. (2002) (enriquecimiento,
gráfico a izquierda) y Vieira et al. 1998 (gráfico derecho).

alcanzado después de 10 años, el cual es 50% mayor que el promedio. En la

plantación de Rondônia las tasas de crecimiento en diámetro son mucho más
altas, los árboles llegan hasta un diámetro por sobre 20 cm en 10 años. Así
mismo, no existe un decrecimiento en diámetro en el tiempo. Los dos sistemas
utilizados en las plantaciones (monoculturas o culturas mixtas con otros
cultivos y árboles pequeños) resultan en árboles de tamaños bastante parecidos.
Aparentemente, la presencia de otros cultivos no es limitante para el
crecimiento de árboles de castaña.
El crecimiento en altura de los árboles de castaña de las plantaciones fue
también alto en la plantación espaciada en Rondonia, que en la densa
plantación en el Amazonas; tal como se puede observar en la Figura 12.9. El
desarrollo en altura en las tierras de agricultura en Bolivia, fue bastante similar
a los observados en las plantaciones de Rondônia. Como conclusión al
experimento realizado en Rondônia se establece que el plantado de otras
especies junto con los árboles de castaña no influencia el crecimiento en altura
de estos últimos.
En la Figura 12.10 se presenta las tasas de crecimiento anual de diámetro.
Estas cifras revelan que el incremento anual puede ser bastante alto: sobre 4-5
cm por año en el caso de la plantación en Rondônia. La comparación también
muestra, que existe una gran variación en el crecimiento en DAP entre las
diferentes plantaciones experimentales. Los datos de Rondônia parecen
demostrar que un árbol alto tiene una tasa de crecimiento en DAP menor.
 Actividades de enriquecimiento y plantaciones • 107

Figura 12.10
Crecimiento en DAP en plantaciones
Crecimiento en DAP [cm año-1]

Comparación de las tasas de crecimiento en

Rondonia diámetro (DAP) del árbol de castaña en tres
6 Beni
Amazonas plantaciones. Los datos provienen de
4 plantaciones en el Amazonas, Brasil, donde los
árboles fueron plantados a una distancia de 3 m
2 (círculos); Rondónia, Brasil, donde los árboles
fueron plantados a 12 m de distancia
0 (triángulos) y Beni, Bolivia, donde los árboles
0 5 10 15 20 25 30 fueron plantados en forma alterna pero
DAP [cm] variando en distancia (cuadrados, la línea
vertical representa la desviación típica).
Fuentes: Fernandes & Alencar 1993 (Amazonas),
Vieira et al. 1998 (Rondônia) y Zuidema, datos
no publicados (Beni).

De los resultados anteriores se puede observar que el espaciado entre

árboles al momento de la siembra es muy importante, para lograr un buen
crecimiento: se recomienda y se usa frecuentemente un espaciado de por lo
menos 10 m entre árbol y árbol, especialmente para plantaciones de gran escala.

Se ha demostrado igualmente que culturas mixtas con otras especies no

afecta el crecimiento de los árboles de castaña. La ventaja de la siembra de
mixta es que los se pueden cosechar otros productos que se producen en cortos
periodos de tiempo, antes que el árbol de castaña comience a producir.
 Capítulo 13

Conclusiones: aprovechamiento
sostenible y actividades de
enriquecimiento exitosas

En los dos capítulos anteriores, se han cubierto dos temas relacionados al

manejo del árbol de castaña: (1) la sostenibilidad de la cosecha de castaña, y
(2) el incremento de la producción de castaña.
1 • En el Capítulo 11 la pregunta que se planteo fue: si la cosecha de castaña
puede considerarse una actividad de aprovechamiento sostenible o no. Es decir,
hasta que punto la recolección de castaña, puede tener un impacto negativo
en la regeneración del árbol de castaña, o en la dinámica de su población o en
el ecosistema del bosque. Fue demostrado que la recolección de castaña tiene
poco impacto en la regeneración natural del árbol y en su dinámica. En
poblaciones aprovechadas, ocurren nuevos plantines, y los modelos de
población sugieren que el tamaño de las poblaciones aprovechadas se mantiene
estable y que habrá un reclutamiento continuo en esa población. A nivel de
ecosistema, se produce un importante efecto indirecto relacionado al
aprovechamiento de castaña; que es la actividad de caza con énfasis en los
mamíferos (mayormente roedores, monos y ungulates). Como resultado de la
cacería, la población de ciertos mamíferos es grandemente reducida o
exterminada en los bosques donde se recolecta la castaña.
Igualmente, la pregunta que se plantea sobre si la recolección de castaña
puede ser sostenible a largo plazo. Esto depende del impacto que tiene la
cosecha en la futura disponibilidad de futura de castaña. Los modelos de
población demuestran que el tamaño de la población permanecerá
relativamente constante en el tiempo, y que la proporción de árboles
reproductivos no cambiará. Lo cual implica que no se esperan cambios en la
producción de semillas de castaña. Además, en el caso que la recolección de
castaña origine una reducción en la regeneración, la producción de semillas
decrecerá después de más de 50 años, en razón del tiempo que toma para que
un árbol de castaña se convierta en árbol reproductivo. Por consiguiente, la
110 • Capítulo 13

continuidad en la producción de castaña en poblaciones aprovechadas esta

asegurada a largo plazo.
Como consecuencia de lo mencionado anteriormente, existe buenos
prospectos para la certificación de la castaña; como un producto forestal
“verde” que puede ser cosechado en una forma sostenible. Tal como se
menciono en la Sección 2.2, en la actualidad existen organizaciones en Bolivia,
Brasil y Perú que están en el proceso de preparación de las normas para la
certificación de castaña. (CFV 2001)
2 • En el Capítulo 12 se evaluaron varios métodos para incrementar la
producción. Demostrándose que el incremento de la productividad puede ser
obtenido removiendo las lianas que se encuentran en los árboles reproductivos.
Un incremento substancial puede ser conseguido a través de la plantación de
árboles de castaña en menor escala en vegetaciones existentes (plantaciones de
enriquecimiento) o en plantaciones de mayor escala. Plantaciones de
enriquecimiento han demostrado ser más exitosas en tierras de agricultura y
en fajas en bosques secundarios. Crecimiento y sobrevivencia de plantines de
castaña fue mayor en esas áreas, y esos tipos de vegetación son considerados
las más adecuadas por los agricultores.Ambos tipos de vegetación se encuentran
mayormente localizadas cerca a asentamientos humanos, y casas de agricultores.
Esto es conveniente para las actividades de plantado y el mantenimiento de
las plántulas, y para la cosecha de castaña, una vez que el árbol empieza a
producir frutas. Las fajas que se establecen en bosques secundarios, donde la
vegetación existente ha sido removida, no deben ser muy angostas; que se
pueden cerrar fácilmente por acción del crecimiento de la vegetación a los
lados de la faja. Las fajas deben producir una apertura del dosel de 25-40% (o
un ángulo de apertura del dosel de 60-90 grados) estas características de las
fajas son las más recomendables para lograr mayor efectividad.
Plantaciones de larga escala pueden dar como resultado una buena
producción de castaña por hectárea. Sin embargo los costos iniciales de
implementación y el rendimiento esperado a largo plazo hacen dificultoso el
establecimiento de plantaciones de gran escala. Alternativamente las
plantaciones de menor escala (similares a las plantaciones de enriquecimiento
en tierras de agricultura) pueden establecerse cerca a las casas de los
agricultores. Igualmente se pueden plantar otro tipo de cultivos o árboles
frutales pequeños, que son la mejor opción para plantaciones de menor escala.
En conclusión, la castaña puede ser aprovechada sin poner en riesgo la
continuidad en la disponibilidad futura de la especie. Plantaciones de castaña
establecidas en tierras de agricultura y en bosques secundarios han probado
ser la mejor manera de incrementar exitosamente la producción de castaña.
 Bibliografía
La bibliografía se ha dividido en tres partes: Parte 1 : Una lista extensa de
documentos publicados y de reportes no publicados en ecología y manejo del
árbol de castaña; Parte 2: Otras referencias usadas en este libro, las cuales no
son específicas al árbol de castaña; y Parte 3 : Algunas direcciones de sitios de
Internet donde se puede encontrar información sobre el árbol de castaña o
sobre organizaciones donde se han realizado estudios de esta especie. Para el
caso de aquellas publicaciones sobre castaña son disponibles en Internet, se
incluye la dirección de la referencia en paréntesis.
Publicaciones marcadas con * pueden ser obtenidos sin costos si se manda
un solicitud a promab@bio.uu.nl. Algunas de estas estan disponibles en
www.promab.org.

Sobre el árbol de castaña

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Otra literatura usada en este libro

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 Bibliografía • 117

Sitios Internet seleccionados con información

sobre el árbol de castaña

EMBRAPA/CPATU - Centro de Investigaciones del Este de la Amazonía (CPATU) de

EMBRAPA
www.cpatu.embrapa.br
EMBRAPA/CPAFRO - Centro de Investigaciones para Rondônia (CPAFRO) de EMBRAPA
www.cpafro.embrapa.br
Páginas inicial sobre el árbol de castaña - incluye una lista de literatura sobre la especie y
información sobre un proyecto en el Peru.
www.bertholletia.org
PROMAB - Programa Manejo de la Amazonia Boliviana - Sustainable forest management
programme in Northern Bolivia.
www.promab.org
Consejo Boliviano para la certificación Forestal Voluntaria (CFV).
www.angelfire.com/pq/cfv
118 • Publicaciones de PROMAB

Publicaciones de PROMAB

PROMAB Serie Científica

1. Poorter, L., 1998. Seedling growth of Bolivian rain Forest tree species in relation to ligth
and water availability. [El crecimiento de plantines de árboles de bosque húmedo tropical
en Bolivia en relación con la disponibilidad de luz y agua] Tesis de doctorado, Universidad
de Utrecht. 195 pp.
2. Zuidema, P. A., 2000. Demography of exploited tree species in the Bolivian Amazon. [La
demografía de especies arbóreas aprovechadas en la Amazonia Boliviana] Tesis de doctorado,
Universidad de Utrecht. 240 pp.
3. Peña-Claros, M., 2001. Secondary forest succession - Processes affecting the regeneration of
Bolivian tree species. [Sucessión de bosques secundarios. Procesos que afectan la regen-
eración de especies arbóreas bolivianas] Tesis de doctorado, Universidad de Utrecht. 170 pp.
4. Bojanic Helbingen, A., 2001. Balance is beautiful: Assessing sustainable development in the
rain forest of the Bolivian Amazon. [El balance es lo hermoso: el desarrolo sustentable y
los bosques de la Amazonia Boliviana] Tesis de doctorado, Universidad de Utrecht. 256 pp.
5. Henkemans A. B., 2002. Tranquilidad and hardship in the forest: Livelihoods and percep-
tions of Camba forest dwelers in the northern Bolivian Amazon. [Tranquilidad y sufrim-
iento en el bosque. Recursos de sustento y percepciones de los Cambas en el bosque de la
Amazonia Boliviana] Tesis de doctorado, Universidad de Utrecht. 285 pp.

PROMAB Informes Técnicos

1. Peña, M., P. Zuidema, A. Zonta, A. Goncalvez, G. Chapi, 2001. Producción de palmito: limit-
caciones del manejo sostenible de poblaciones naturales de Asai (Euterpe precatoria) y el
potential del cultivo del tembe (Bactris gasipaes) como fuente alternativa.
PROMAB/IPHAE, Bolivia. 47 pp.
2. Poorter, L. R. Boot,Y. Hayashida, J. Leigue, M. Peña, 2001. Estructura y dinámica de un
bosque húmedo tropical en el norte de la Amazonía Boliviana. PROMAB, Bolivia. 54 pp.

Estas publicaciones pueden ser obtenidos sin costos de PROMAB (www.promab.org o manda
un solicitud a promab@bio.uu.nl). Información reciente sobre PROMAB está disponible en
www.promab.org.
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