No.
4356 April, 25 1953
Equipment, and to Dr. G. E. R. Deacon
and the captain and officers of R.R.S
Discovery II for their part in making
the observations.
1. Young F. B, Gerrad,, H: and
Jevons, W, Phil, Mag, 40, 149
(1920)
2. Longuet-Higgins, M, S, Mon.
Not. Roy. Astro. Sec, Geophys,
supp, 5, 285 ( 1950)
3. Von Arx, W. S, woods Hole
papers in Phys. Oceanog,
Meteor, 11, 3 (1950)
4. Ekman, V, W Arkiv. Mat astron.
Fysik. ( Stockholm), 2, 11
(1950)
Naturaleza 171, 737-738 (1953) ©
Macmillan Publishers Ltd.
ESTRUCTURA MOLECULAR DE
ÁCIDOS NUCLEICOS
Una estructura para ácido
desoxirribonucleico
Deseamos sugerir una estructura para
la sal del acido desoxirribonucleico
(ADN). Esta estructura tiene
características novedosas que son de
interes biologico considerable.
Una estructura para el acido nucleico
ya ha sido propuesto por Pauling y
Corey. Amablemente hicieron su
manuscrito a nuestra disposicion
antes de su publicacion. Su modelo
consiste en tres cadenas entrelazadas,
con los fosfatos cerca del eje de la fibra,
y las bases en el exterior. En nuestra
opinion, esta estructura no es
satisfactoria por dos razones: (1)
Creemos que el material que da los
diagramas de rayos X es la sal, no el
acido libre. Sin los atomos de
hidrogeno acidos no esta claro lo que
las fuerzas se mantenga unida la
estructura, especialmente como los
fosfatos cargados negativamente cerca
del eje se repelen entre sí. (2) Algunos
de los Van der Waals distancias
parecen ser demasiado pequeno.
Otra estructura de tres cadenas
tambien ha sido sugerido por Fraser
(en la prensa). En su modelo los
fosfatos estan en el exterior y las bases
en el interior, unidos entre sí por
enlaces de hidrogeno. Esta estructura
que se describe es bastante mal
definida, y por esta razon por la que no
podra hacer comentarios al respecto.
Deseamos proponer una estructura
radicalmente diferente para la sal del
acido desoxirribonucleico. Esta
estructura tiene dos cadenas
helicoidales cada enrollado alrededor
del mismo eje (ver diagrama). Hemos
hecho los supuestos químicos
habituales, es decir, que cada cadena
se compone de grupos de diester de
fosfato que unen residuos de ß-D-
deoxyribofuranose con 3' vínculos, 5’.
Las dos cadenas (pero no sus bases)
estan relacionados por una díada
perpendicular al eje de la fibra. Ambas
cadenas siguen helices diestros, pero
debido a la díada las secuencias de los
atomos en las dos cadenas corren en
direcciones opuestas. Cada cadena se
asemeja vagamente Furberg de
modelo No. 1; es decir, las bases estan
en el interior de la helice y los fosfatos
en el exterior. La configuracion del
azucar y los atomos de cerca que esta
cerca de 'configuracion estandar' de
Furberg, siendo el azucar mas o menos
perpendicular a la base adjunta. Hay
un residuo en cada 3,4 A. en la
direccion x z. Hemos asumido un
angulo de 36 ° entre residuos
adyacentes en la misma cadena, de
modo que la estructura se repite
despues de 10 residuos en cada
cadena, es decir, despues de 34 A. La
distancia de un atomo de fosforo del
eje de la fibra es 10 A. Como los
fosfatos estan en el exterior, cationes
tienen facil acceso a ellos.
Figura 1
Esta figura es puramente
esquematica. Las dos
cintas simbolizan las dos
cadenas de fosfato-
azucar, y la horizonal
varillas de los pares de
bases que sostienen las
cadenas juntos. La línea
vertical marca el eje de la
fibra.
La estructura es una abierta, y su
contenido de agua es mas bien alta. A
contenidos de agua mas bajos
esperaríamos que las bases para
inclinar de manera que la estructura
podría ser mas compacto.
La característica novedosa de la
estructura es la manera en que las dos
cadenas se mantienen unidas por las
bases de purina y pirimidina. Los
planos de las bases son
perpendiculares al eje de la fibra. Ellos
se unen entre sí en pares, una sola
base de ser hidrogeno unido a una
unica base de la otra cadena una
cadena, de modo que el lado dos se
encuentran al lado del otro con z
identica -CO-ordenadas. Uno del par
debe ser una purina y la otra una
pirimidina para la union que se
produzca. Los enlaces de hidrogeno se
hacen como sigue: posicion de purina
1 a la posicion de pirimidina 1;
posicion de purina 6 a la posicion de
pirimidina 6.
Si se supone que las bases solo se
producen en la estructura en las
formas tautomericas mas plausibles
(es decir, con el ceto en lugar de las
configuraciones de enol) se encuentra
que solo pares específicos de bases
pueden unirse juntos. Estos pares son:
adenina (purina) con timina
(pirimidina), y guanina (purina) con
citosina (pirimidina).
En otras palabras, si una adenina
forma un miembro de un par, en
cualquiera de las cadenas, a
continuacion, en estos supuestos el
otro miembro debe ser timina; de
manera similar para guanina y
citosina. La secuencia de bases en una
sola cadena no parece estar
restringida de ninguna manera. Sin
embargo, si se pueden formar solo
pares específicos de bases, se deduce
que si se da la secuencia de bases en
una cadena, entonces la secuencia de
la otra cadena se determina
automaticamente.
Se ha encontrado experimentalmente
que la relacion de las cantidades de
adenina a timina, y la racion de la
guanina con la citosina, son siempre
BERY proxima a la unidad para el
acido desoxirribonucleico.
Es probable que sea imposible
construir esta estructura con un
azucar ribosa en lugar de la
desoxirribosa, como el atomo de
oxígeno adicional haría demasiado
cerca una de van der Waals contactos.
Los datos de rayos X publicados
anteriormente en el acido
desoxirribonucleico son insuficientes
para una prueba rigurosa de nuestra
estructura. Por lo que podemos decir,
es mas o menos compatible con los
datos experimentales, pero debe ser
considerada como no probada hasta
que se haya comprobado contra los
resultados mas exactos. Algunos de 3. Chargaff, E., para ver las
estos se dan en las siguientes referencias Zamenhof, S.,
comunicaciones. Que no eran Brawerman, G., y Chargaff, E.,
conscientes de los detalles de los Biochim. et Biophys. Acta, 9,
resultados que se presentan allí 402 (1952).
cuando ideamos nuestra estructura, 4. Wyatt, GR, J. Gen. Physiol., 36,
que se basa principalmente aunque no 201 (1952).
exclusivamente en los datos 5. Astbury, WT, Symp. Soc. Exp.
experimentales publicados y Biol. 1, ácido nucleico, 66
argumentos estereoquímicos. (Camb. Univ. Press, 1947).
6. Wilkins, MHF, y Randall, JT,
No se nos escapa que el apareamiento Biochim. et Biophys. Acta, 10,
específico que hemos postulado 192 (1953).
sugiere inmediatamente un posible
mecanismo de copia del material
genetico.
Naturaleza © Macmillan Publishers Ltd
Los detalles completos de la
estructura, incluyendo las condiciones
supuestas en la construccion que,
junto con un conjunto de coordenadas
para los atomos, seran publicados en
otro lugar.

Expresiones de gratitude Estamos

en deuda con el Dr. Jerry Donohue para
el asesoramiento constante y crítica,
especialmente en las distancias
interatomicas. Tambien hemos sido
estimulado por el conocimiento de la
naturaleza general de los resultados
experimentales publicados y las ideas
del Dr. MHF Wilkins, el Dr. RE Franklin
y sus companeros de trabajo en el
Kings College, Londres. Uno de
nosotros (JDW) ha sido ayudado por
una beca de la Fundacion Nacional
para la Paralisis Infantil.

referencias

1. Pauling, L., y Corey, RB,

Naturaleza, 171, 346 (1953);
Proc. Nat Estados Unidos. Acad.
Sci., 39, 84 (1953).
2. Furberg, S., Acta Chem. Scand.,
6, 634 (1952).
 NATURALEZA
Abril 25, 1953
Kings College, Londres. Uno de
nosotros (J. D. W.) recibió ayuda de
una beca de la Fundación Nacional
para la Parálisis Infantil.
J. D. WATSON
F. H. C. CRICKConsejo de Investigación
Médica para el Estudio de la
Estructura Molecular de Sistemas
Biológicos, Laboratorio Cavendish,
Cambridge.
Abril 2.
Pauling, L., y Corey, R. B., Nature, 171,
346 (1953); Proc. EE.UU. nat. Acad Sci.,
39, 84 (1953).
Furberg. S ,. Acta Chem. Scand., 6, 634
(1952).
Chargaff, E ,. para referencias sec
Zamenhof, S., Brawerman, G., y
Chargaff, E., Biochim, et Biophys, Acta,
9, 402 (1952).
Wyatt, G. R., J. Gen. Physiol, 36, 201
(1952).
Astbury, W. T., Symp. Soc. Exp. Biol. 1,
ácido nucleico. 66 (Camb. Univ. Press,
1947).
Wilkins, M. H. F., y Randall, J. T.,
Biochim. et biophys. Acta. 10, 192
(1953).
ESTRUCTURA MOLECULAR DE LOS
ÁCIDOS NUCLEICOS DE LA
DESOXIPENTOSA
Si bien las propiedades biológicas del
ácido nucleico de la desoxipentosa
sugieren una estructura molecular
que contiene gran complejidad, los
estudios de difracción de rayos X
descritos aquí (cf. Astbury) muestran
que la configuración molecular básica
Fig. 3. Diagrama de fibra del ácido nucleico de
la desoxipentosa de B. coli. Eje de fibra
vertical.
tiene una gran simplicidad. El
propósito de esta comunicación es
describir, de manera preliminar, parte
de la evidencia experimental de que la
configuración de la cadena del
polinucleótido es helicoidal y existe en
esta forma cuando se encuentra en
estado natural. Una versión más
completa de la obra se publicará en
breve.
La estructura del ácido nucleico de la
desoxipentosa es la misma en todas
las especies (aunque las relaciones de
base de nitrógeno se alteran
considerablemente) en las
nucleoproteínas, extraídas o en las
células, y en el nucleado purificado. El
mismo grupo lineal de cadenas
polinucleotídicas puede agruparse en
paralelo de diferentes maneras para
dar material cristalino, semicristalino
o paracristalino. En todos los casos, la
fotografía de difracción de rayos X
consta de dos regiones, una
determinada en gran parte por el
espaciado regular de los nucleótidos a
lo largo de la cadena, y la otra por la
separación más larga de la
configuración de la cadena. La
secuencia de diferentes bases de
nitrógeno a lo largo de la cadena no es
hecho visible.
El ácido nucleico paracristalino
deoxipentosa orientado (estructura B
en la siguiente comunicación de
Franklin y Gosling) proporciona un
diagrama de fibra como se muestra en
la Fig. 1 (ver ref. 4). Astbury sugirió
que el fuerte 3.4-A. La reflexión
correspondió a la repetición del
internucleótido a lo largo del eje de la
fibra. Sin embargo, las líneas de la capa
- 34 A. no se deben a la repetición de
una composición polinucleotídica,
sino a la repetición de la configuración
de la cadena, que causa una fuerte
difracción, ya que las cadenas de
nucleótidos tienen una densidad más
alta que el agua intersticial. La
ausencia de reflexiones en o cerca del
meridiano sugiere inmediatamente
una estructura helicoidal con un eje
paralelo a la longitud de la fibra.
DIFRACCIÓN POR HELICES
Puede mostrarse (también en stokes,
no publicado) que la distribución de la
intensidad en el patrón de difracción
de una serie de puntos igualmente
espaciados a lo largo de una hélice está
dada por los cuadrados de las
funciones de Bessel. Una hélice
continua uniforme proporciona una
serie de capas de líneas de espaciado
correspondientes al paso de hélice,
siendo la distribución de intensidad a
lo largo de la línea de la capa nth
proporcional al cuadrado de Jn, la
función de Bessel de orden n.
Se puede trazar una línea recta
aproximadamente los máximos más
internos de cada función de Bessel y el
origen. El ángulo que forma esta línea
con el ecuador es aproximadamente
igual al ángulo entre un elemento de la
hélice y el eje de la hélice. Si una
unidad se repite n veces a lo largo de
Fig. 2. Patrón de difracción del sistema de hélices
correspondiente a la estructura del ácido
nucleico desoxipentosa. Los cuadrados de las
funciones de Bessel se trazan alrededor de 0 en
el ecuador y en las líneas de la primera, segunda,
tercera y quinta capa para la mitad de la masa de
nucleótidos a 20 A. de diámetro y el resto
distribuidos a lo largo de un radio, siendo
proporcional la masa en un radio dado al radio.
Sobre C en la línea de la décima capa se
representan funciones similares para un
diámetro exterior de 12 A.
La hélice, habrá una reflexión
meridional (J02) en la línea de la capa
n. La configuración helicoidal sobre el
origen alrededor del nuevo origen, en
la línea de la capa c, correspondiente a
C en la Fig. 2.
Ahora analizaremos brevemente en
términos físicos algunos de los efectos
de la forma y el tamaño de la unidad de
repetición o del nucleótido en el
patrón de difracción. Primero, si el
nucleótido consiste en una unidad que
tiene simetría circular alrededor de un
eje paralelo al eje helicoidal, todo el
patrón de difracción se modifica por el
factor de forma del nucleótido.
Segundo, si el nucleótido consiste en
una serie de puntos en un radio en
ángulos rectos con respecto al eje
helicoidal, las fases de radiación
dispersadas por las hélices de
diferente diámetro que pasan por cada
punto son las mismas. La suma de las
funciones de Bessel correspondientes
refuerza el interior.
La mayoría de los máximos y, en
general, debido a la diferencia de fase,
la cancelación de todos los demás
máximos. Dicho sistema de hélice (que
corresponde a una escalera de caracol
con el núcleo retirado) difracta
principalmente en un rango angular
limitado, comportándose, de hecho,
como una disposición periódica de
placas planas inclinadas en un ángulo
fijo al eje.
En tercer lugar, si el nucleótido se
extiende como un arco de un círculo
en un plano en ángulo recto al eje
helicoidal, y con el centro en el eje, se
modifica la intensidad del sistema de
líneas de capa-línea de la función de
Bessel que emana del origen debido a
las diferencias de fase de la radiación
de las hélices dibujadas a través de
cada punto en el nucleótido. El factor
de forma es el de la serie de puntos en
que las hélices se intersecan con un
plano dibujado a través del eje
helicoidal. Esta parte del patrón de
difracción se repite entonces como un
diente con origen en C (Fig. 2). Por lo
tanto, este aspecto de la forma del
nucleótido afecta a las regiones
central y periférica de cada línea de
capa de manera diferente.
INTERPRETACIÓN DE LA
FOTOGRAFÍA DE RAYOS X
Primero debe decidirse si la
estructura consiste esencialmente en
una hélice que da una distribución de
intensidad a lo largo de las líneas de
capa correspondientes a J1, J2, J3 ..., o
dos hélices coaxiales similares del
doble del tamaño anterior y
relativamente desplazadas a lo largo
del eje una distancia igual a la mitad
del paso que da J2, J4, J5 ..., o tres
hélices, etc. El examen del ancho de las
líneas de capa sugiere que las
intensidades se corresponden más
estrechamente con J1, J2, J3 que con J2,
J4, J5 ...
Por lo tanto, la hélice dominante tiene
un paso de - 34 A., y, desde el ángulo
de la hélice, su diámetro se encuentra
en - 20 A. La fuerte reflexión ecuatorial
en - 17 A. sugiere que las hélices tienen
un diámetro máximo de - 20 A. y se
empaquetan hexagonalmente con
poca interpenetración. Además del
ancho de las rayas de la función de
Bessel, la posibilidad de que las hélices
tengan el doble de las dimensiones
anteriores es también improbable por
la ausencia de una reflexión ecuatorial
en -34 A. Para obtener un número
razonable de nucleótidos por unidad
de volumen en la fibra, dos o hay diez
nucleótidos en una vuelta de cada
hélice.
La ausencia de reflexiones en o cerca
del meridiano (una región vacía AAA
en la Fig. 2) es una consecuencia
directa de la estructura helicoidal. En
la fotografía también hay una región
relativamente vacía en y cerca del
ecuador, correspondiente a la región
BBB en la Fig. 2.
Como se discutió anteriormente, esta
ausencia de la función secundaria de
Bessel puede producirse mediante
una distribución radial de la forma del
nucleótido. Para hacer que las estrías
de la línea de la capa sean lo
suficientemente estrechas, es
necesario colocar una gran fracción de
la masa de nucleótidos en un diámetro
de 20 A. En la Fig. 2, los cuadrados de
las funciones de Bessel se representan
para la mitad de la masa a 20 A. de
diámetro, y el resto se distribuye a lo
largo de un radio, siendo la masa en un
radio dado proporcional al radio.
En la línea de capa cero parece haber
un J10 marcado, y en las líneas de la
primera, segunda y tercera capa, J9 +
J11 + J8, etc., respectivamente. Esto
significa que, en la proyección en un
plano en regiones de densidad
derecha espaciadas c. 6 A. aparte
alrededor de la circunferencia de a.
Círculo de 20 A. de diámetro. En la
línea de la quinta capa, dos funciones
J5 se superponen y producen una
fuerte reflexión. En las líneas de la
sexta, séptima y octava, los máximos
corresponden a una hélice de
diámetro - 12 A. Aparentemente, es
solo la región central de la estructura
de hélice la que está bien dividida por
la separación 3, 4 - A, las partes
externas de El nucleótido se
superpone para formar una hélice
continua. Esto sugiere la presencia de
bases de nitrógeno dispuestas como
una pila de monedas en las regiones
centrales del sistema helicoidal.
Hay una marcada ausencia de
reflexiones en las líneas de capa más
allá del décimo. La desorientación en
el espécimen causará más extensión a
lo largo de las líneas de capa de las
rayas de la función de Bessel en las
líneas de capa undécima, duodécima y
decimotercera que en la novena,
octava y séptima. Por esta razón, las
reflexiones en las líneas de capa de
orden superior serán menos visibles.
El factor de forma del nucleótido
también es probable que cause una
disminución de la intensidad en esta
región. La inclinación de las bases de
nitrógeno podría tener tal efecto.
Las reflexiones en el ecuador son
bastante inadecuadas para la
determinación de la distribución
radial de la densidad en el sistema
helicoidal. Sin embargo, hay
indicaciones de que una cubierta de
alta densidad, como se sugirió
anteriormente, tiene un diámetro de -
20 A.
Aparentemente, el material no es
completamente paracristalino, ya que
aparecen puntos afilados en la región
central de la segunda línea de capa, lo
que indica un grado parcial de orden
de las unidades helicoidales entre sí en
la dirección del eje helicoidal. Se han
obtenido fotografías similares a la Fig.
1 de sodio, esperma de arenque, tejido
humano y bacteriófago T2. La
correspondencia más marcada con la
Fig. 2 se muestra en la fotografía
excepcional obtenida por nuestros
colegas, R. E. Franklin y R. G. Gosling,
de nucleótido de desoxipentosa de
timo de ternera (consulte la siguiente
comunicación).
Se debe enfatizar que parte de la
discusión anterior no es sin
ambigüedad, pero en general parece
existir un acuerdo razonable entre los
datos experimentales y el tipo de
modelo descrito por Watson y Crick
(ver también la comunicación
anterior).
Es interesante observar que, si hay Esto confirma las ideas actuales de la
diez grupos fosfato dispuesto en cada estructura del fago.
hélice de diámetro 20A y paso 34A, la
Principio transformador (en
cadena principal del éster de fosfato se
colaboración con H.
encuentra en un estado casi
Ephrussi.Thaylor). La nucleación de
completamente extendido. Por lo
desoxipentosa activa que se deja secar
tanto, cuando las fibras nucleadas de
a un 60% de humedad tiene la misma
sodio se estiran, la hélice se extiende
estructura cristalina que ciertas
evidentemente en longitud como un
muestras de timonucleato de sodio.
resorte espiral en tensión.
ESTRUCTURA EN VIVO
Se ha observado el significado
biológico de una unidad de ácido
nucleico de dos cadenas (ver la
comunicación anterior). La evidencia
de que la estructura helicoidal
discutida anteriormente, de hecho,
existe en sistemas biológicos intactos
es brevemente como sigue:
Cabezas de esperma. Se puede
mostrar que la intensidad de los
espectros de rayos X de las cabezas de
esperma cristalinas se determina por
la función de forma helicoidal en la Fig.
2- El semen de trucha centrifugado da
el mismo patrón que las cabezas de
esperma secas y rehidratadas o
lavadas utilizadas anteriormente. El
diagrama de fibra de la cabeza del
esperma también se administra
mediante nucleoprotamina sistémica
o extraída o nucleohistona extraída
del timo de ternera.
Bacteriófago. Los gránulos húmedos
centrados en fagos T2 fotografiados
con rayos X mientras estaban sellados
en una celda con ventanas de mica
brindan un patrón de difracción que
contiene las características
principales del nucleado de sodio
paracristalino, a diferencia del de la
nucleoproteína cristalina.
Deseamos agradecer al Profesor J. T. CONFIGURACIÓN MOLECULAR EN
Randall por su aliento; Profs. E. TIMONUCLEATO DE SODIO
Chargaff, R. signer, J. A. V. Butler y los
Las fibras de timonucleato sódico dan
Dres. J. D. Watson, J. D. Amith; L.
dos tipos distintos de diagrama de
Hamilton, J. C. white y G. R. wyatt para
rayos X. El primero corresponde a una
material de apoyo sin el cual este
forma cristalina, estructura A,
trabajo hubiera sido imposible;
obtenida a aproximadamente 75% de
también los Dres. J. D. Watson y Mr. F.
humedad relativa; un estudio de esto
H. C. crick para el estímulo, y nuestros
se describe en detalle en otra parte.
colegas R. E. Franklin, R. G. Gosling, G.
En humedades más altas, una
L. Brown y W. E. Seeds para discusión.
estructura diferente, la estructura B,
Uno de nosotros (H. R. W.) desea
que muestra un grado de orden
reconocer el otorgamiento de una
inferior, aparece y persiste en un
beca de la Universidad de Gales.
amplio rango de humedad ambiental.
M. H. F. WILKINS El cambio de A a B es reversible. El
contenido de agua de las fibras de la
Consejo de investigación médica
estructura B que experimentan este
biofísica Unidad de investigación
cambio reversible puede variar de 40
A. R. STOKES a 50 por ciento a varios cientos de por
ciento del peso seco. Además, algunas
H. R. WILSON
fibras nunca muestran la estructura A,
Laboratorio de Física de Wheatstone, y en estas estructuras B puede
universidad de los reyes, Londres obtenerse con un contenido de agua
incluso más bajo.
2 de Abril
1. Astbury. W. T., Symp. Soc. Exp.
Biol., 1, nucleica cid (Cambridge univ.
Press, 1947).
2. Riley, D. P., and Oster, G.,
Biochim, et Biophys, Acta, 7 526
(1951).
3. Wilkins; M. H. F., Gosling, R. G.,
and Seeds, W. E. , Nature. 167, 759
(1951).
4. Astbury, W. T., and Bell, F. O.,
Cold Spring Hard. Symp. Quant. Biol.,
6, 109 (1938).
5. Cochran, W., Crick, F. H. C., and
Vand, V., Acta Cryst., 5, 581 (1952).
6. Wilkins, M. H. F., and Randall, J. El diagrama de rayos X de la
T., Biochim. Et Biophys. Acta, 10, 192 ( estructura B (ver fotografía) muestra
1953). de manera sorprendente los rasgos
característicos de las estructuras
helicoidales, que se elaboraron por
primera vez en este laboratorio
mediante stokes (sin publicar) y con
crick, cochran y vand. stokes y wilkins
fueron los primeros en proponer tales
estructuras para las fibras de ácido
nucleico, aunque Furberg (tesis,
Londres, 1949) había sugerido
previamente una estructura helicoidal
sobre la base de estudios de rayos X de
nucleósidos y nucleótidos.
Mientras que la evidencia de rayos X
no puede, en la actualidad, ser tomada
como una prueba directa de que la
estructura es helicoidal, otras
consideraciones discutidas a
continuación hacen que la existencia
de una estructura helicoidal sea
altamente probable.
La estructura B se deriva de la
estructura cristalina a cuando las
fibras de timonucleato de sodio
absorben cantidades de agua en
exceso de aproximadamente el 40 por
ciento de su peso. El cambio se
acompaña de un aumento de
alrededor del 30% en la longitud de la
fibra y de una reorganización
sustancial de la molécula. Por lo tanto,
parece razonable suponer que en la
estructura B las unidades
estructurales de timonucleato de
sodio (moléculas en grupos de
moléculas) están relativamente libres
de la influencia de las moléculas
vecinas, cada unidad está protegida
por una capa de agua. Cada unidad es
libre de tomar su configuración de
mínima energía independientemente
de sus vecinos y, en vista de la
naturaleza de las moléculas de cadena
larga involucradas, es muy probable
que la forma general sea helicoidal, es
inmediatamente posible, desde la X -
Diagrama de la estructura B, para
hacer ciertas deducciones en cuanto a
la naturaleza y dimensiones de la
hélice.
Los máximos más internos en las
líneas de la primera, segunda, tercera
y quinta capa se encuentran
aproximadamente en las líneas rectas
que irradian desde el origen. Para una
hélice de un solo calibre suave, el
factor de estructura en la línea de la
capa n es dado por:
Donde Jn (u) es la función de bessel de
orden n de u, r es el radio de la hélice
y R y ¥ son las coordenadas radiales y
acimutales en el espacio recíproco;
esta expresión conduce a una matriz
aproximadamente lineal de intensidad
máxima del tipo observador,
correspondiente a la primera máxima
en las funciones J1, J2, J3, etc.
Si, en lugar de una hélice suave,
consideramos una serie de residuos
equidistantes a lo largo de la hélice, la
transformación en el caso general
tratado por crick, cochran y vand es
más complicada. Pero si hay un
número entero, m, de residuos por
turno, la forma de la transformación es
una para una hélice suave con la suma,
solo, del mismo patrón repetido con su
origen en alturas mc *, 2m * ... etc. (c es
el período del eje de la fibra).
En el presente caso, el período de ejes
de fibra es 34 A. y la reflexión muy
fuerte a 3.4 A. se encuentra en la línea
de la décima capa. además, líneas de
máximos que irradian desde el 3.4-A.
La reflexión desde el origen es visible
en las líneas de la quinta y la capa
inferior, teniendo un máximo de j5
coincidente con el de la serie de origen
en la línea de la quinta capa. (Sin
embargo, las estrías externas fuertes
que aparentemente se irradian desde
el 3.4-A. máximo no se explican tan
fácilmente). Esto sugiere fuertemente
que hay exactamente 10 residuos por
giro de la hélice. si esto es así,
entonces, a partir de una medición de
Rn, la posición del primer máximo en
la línea de la capa n (para n 5 ≤), se
puede obtener el radio de la hélice. En
el presente caso, las mediciones de r1,
R2, R3 y R5 conducen a valores de r de
aproximadamente 10 A.