“METABOLISMO DEL AZUFRE”

CURSO : Fisiología Vegetal

DOCENTE : Eloy López Medina

ALUMNA : Reyna Cabanillas Yajaira

CICLO : V- “B”

Trujillo- Perú
2015
 1. AZUFRE

Las carencias que sufre la planta son debidas a: falta del elemento, el elemento está
presente pero no se encuentra en una forma asimilable directamente por las plantas.

 Condiciones limitantes:

- pH del suelo

- contenido de materia orgánica

- salinidad del suelo (competencia iónica)

El azufre es absorbido por las plantas como sulfato, en forma aniónica (SO 4 -2). El
azufre también puede entrar a la planta por las hojas en forma de gas (SO 2), que se
encuentra en la atmósfera, donde se concentra debido a los procesos naturales de
descomposición de la materia orgánica, combustión de carburantes y fundición de
metales.
  ACTIVIDADES:

- Es un elemento poco móvil dentro de la célula.

- Forma parte constituyente de aminoácidos (cistina, cisteína, metionina) y de vitaminas

(biotina).

- Es constituyente de las distintas enzimas.

- Actúa en el ciclo de los hidratos de carbono y en los lípidos.

- Interviene en los mecanismos de óxido-reducción de las células

- Actúa sobre el contenido de azúcar de los frutos.

- Actúa en la formación de la clorofila.

- Ayuda a una desarrollo más acelerado del sistema radicular y de las bacterias
nodulares, que asimilan el nitrógeno atmosférico, que viven en simbiosis con las
leguminosas.

 Deficiencia de azufre

- Disminución de la fijación de nitrógeno atmosférico que realizan las bacterias.

- Alteración de procesos metabólicos y la síntesis de proteínas.

 Síntomas de Deficiencia de Azufre

- Crecimiento lento.

- Debilidad estructural de la planta, tallos cortos y pobres.

- Clorosis en hojas jóvenes.

- Amarillamiento principalmente en los "nervios" foliares e inclusive aparición de

manchas oscuras (por ejemplo, en la papa).

- Desarrollo prematuro de las yemas laterales. - Formación de los frutos incompleta.

 2. ABSORCION Y TRANSPORTE DEL SULFATO

La mayor parte del azufre presente en las células de plantas superiores procede sobre
todo del sulfato ( SO42-) incorporado desde el suelo a través de un transportador simporte
H+/SO42- . El sulfato del suelo procede de la erosión del material rocoso. No obstante,
con la industrialización, se ha añadido una fuente adicional del sulfato: la polución
atmosférica. El uso masivo de combustibles fósiles libera algunas formas gaseosas del
azufre, como el dióxido de azufre (SO2) y el ácido sulfhídrico (H2S) que llegan al suelo
a través de la lluvia.

Cuando el SO2 disuelto en el agua es hidrolizado, se convierte en ácido sulfúrico

(H2SO4), un ácido fuerte, que es la causa principal de la lluvia acida. Las plantas pueden
metabolizar el dióxido de azufre incorporado en forma gaseosa a través de las estomas.
Sin embargo, una exposición prolongada (más de 8 horas) a altas concentraciones
atmosféricas de SO3 provoca un daño importante en los tejidos, debido a la formación
de ácido sulfúrico.

3. REDUCCION Y ASIMILACION DEL SULFATO

La primera etapa de la síntesis de los compuestos orgánicos que contienen azufre es la

reducción del sulfato al aminoácido cisteína. El sulfato es muy estable y necesita ser
activado para que puedan producirse las reacciones posteriores. La activación se inicia
con la reacción entre el sulfato y el ATP para formar 5’-adenilsulfato (al que algunas
veces se le nombra como adenosina-5’-fosfato, que se abrevia como APS) y pirofosfato
(PPi).

𝑆𝑂42− + 𝑀𝑔 − 𝐴𝑇𝑃 → 𝐴𝑃𝑆 + 𝑃𝑃𝑖

El enzima que cataliza esta reacción es la ATP sulfurilasa que tiene dos formas. La
principal se encuentra en plastos y otra de menor importancia en el citoplasma. La
activación de la reacción es energéticamente desfavorable. Para conseguir que esta
reacción se produzca, los productos APS y PPi han de ser convertidos inmediatamente
a otros compuestos. El PPi es hidrolizado a fosfato inorgánico (Pi), de acuerdo con la
siguiente reacción

𝑃𝑃𝑖 + 𝐻2 𝑂 → 2𝑃𝑖

El otro producto, APS, es reducido rápidamente o sulfatado. La reducción es la ruta

predominante. La reducción de APS es un proceso de varias etapas que ocurren
exclusivamente en los plastos. Primero, la APS reductasa transfiere dos electrones de
glutatión reducido (GSH) para producir sulfito (SO32-).

𝐴𝑃𝑆 + 2 𝐺𝑆𝐻 → 𝑆𝑂32− + 2 𝐻 + + 𝐺𝑆𝑆𝐺 + 𝐴𝑀𝑃

Donde GSSG son las siglas de glutatión oxidado. Segundo, el sulfito reductasa
transfiere seis electrones de la ferredoxina para producir sulfuro.

𝑆𝑂32− + 6 𝐹𝑑𝑟𝑒𝑑 → 𝑆 2− + 6𝐹𝑑𝑜𝑥

El sulfuro resultante reacciona con la O-acetilserina (OAS) para formar cisteína y

acetato. La O-acetilserina que reacciona con el S2- se forma en la reacción catalizada
por la serina acetil transferasa:

𝑠𝑒𝑟𝑖𝑛𝑎 + 𝑎𝑐𝑒𝑡𝑖𝑙 − 𝐶𝑜𝐴 → 𝑂𝐴𝑆 + 𝐶𝑜𝐴

La reacción que produce cisteína y acetato esta catalizada por la OAS-tiol liasa:

𝑂𝐴𝑆 + 𝑆 2− → 𝐶𝑖𝑠𝑡𝑒𝑖𝑛𝑎 + 𝑎𝑐𝑒𝑡𝑎𝑡𝑜

La sulfatación de APS, localizada en el citosol, es la ruta alternativa. Primero la APS

quinasa cataliza una reacción de APS con ATP para formar 3’-fosfoadenosina-
5’fosfosulfato (PAPS):

𝐴𝑃𝑆 + 𝐴𝑇𝑃 → 𝑃𝐴𝑃𝑆 + 𝐴𝐷𝑃

 Lugares de asimilación del sulfato

Se produce mayoritariamente en hojas; la reducción de sulfato a cisteína cambia el

estado de oxidación del azufre +6 a -4, produciéndose una transferencia de 10
electrones. El glutatión, ferredoxina, NAD (P) H y O-acetilserina actúan como dadores
de electrones en varias etapas de la ruta.

Las hojas son generalmente mucho más activas que las raíces, probablemente debido
a que la fotosíntesis proporciona ferredoxina y la fotorespiración genera serina que
estimula la producción de O-acetilserina. El azufre asimilado en las hojas es exportado
a través del floema a los lugares donde se realiza la síntesis de proteínas,
principalmente como glutatión.

SINTESIS DE METIONINA

La metionina, otro aminoácido proteico que contiene azufre, se sintetiza en los plastos
a partir de la cisteína. Tras la síntesis de cisteína y metionina, el azufre puede ser
incorporado a proteínas y una gran variedad de compuestos como acetil-CoA y la S-
adenosilmetionina. Este último compuesto es muy importante en la síntesis de etileno y
en las reacciones sintéticas, ya que está involucrado tanto en las reacciones de
transferencia de grupos metilos como en la síntesis de la lignina.

4. INCORPORACION DEL AZUFRE REDUCIDO A COMPUESTO ORGANICOS

El sulfito tiene que transformarse en una forma compatible para su asimilación. Esa
forma reducida es el sulfuro. Para que el sulfato entre a la reducción, necesitamos
energizarlo con ATP. Para ello se utiliza la ATP-sulfurilasa. Con ello pasamos de
adenosinfosfosulfato a pirofosfato.

El paso siguiente es la reactivación de adenosinfosfosulfato con ATP para dar lugar a

fosfoadenosinfosfosulfato. Obtenemos 2 formas de sulfato activo, y esto trae como
consecuencia muchos problemas para explicar los mecanismos de reducción de S2. Es
probable que la reducción de SO42- a SO32- sea mediante dos vías. La primera parte de
adenosinfosfosulfato y la otra necesita fosfoadenosinfosfosulfato para incorporarse. La
necesidad de tener PAPS (fosfoadenosinfosfosulfato) se da en heterótrofos (levaduras,
algas, bacterias) mientras que la APS se da en autótrofos (algas verdeazuladas,
protozoos, etc.)
Una hipótesis es que el APS se va a incorporar a través de un transportador
intermediario para incorporar el azufre por reducción. La otra hipótesis del PAPS se da
preferentemente en heterótrofos. La vía intermediaria se da en plantas superiores.
Existe una interconexión entre APS y PAPS incluso en plantas. En plantas el sulfato va
a ser incorporad junto con un transportador. El transportador es una molécula con
grupos tilo. Dentro de los precursores está el glutatión y las fitoquelatinas.

Las fitoquelatinas funcionan esencialmente en la resistencia de las plantas a metales

pesados. Son capaces de secuestrar ciertos metales y entre ellos metales pesados.

5. REDUCCION FOTOSINTETICA DEL SULFATO

El transporte de electrones producido es mediado por ferredoxina. Hay una influencia

directa del proceso fotosintético, ya que la ferredoxina es un intermediario en la cadena
fotosintética.

La vía PAPS se va a reducir a cisteína a través de sulfato libre, pasando a sulfito y a

sulfuro y participando en el proceso la tiorredoxina y como donador de electrones la
ferredoxina.

La aclaración del sistema es muy complejo porque existen interconexiones entre las 2
vías.

El proceso depende fundamentalmente de todos los procesos lumínicos. La asimilación

de sulfato, que se va a realizar preferentemente en hojas, va a estar sometido a control
foto periódico porque depende de la luz. Cualquier factor que incide sobre la fotosíntesis
incide sobre el proceso.

El proceso se realiza en zonas donde hay cloroplastos activos. La absorción de SO42-

se produce en las raíces, pero ahí no hay cloroplastos, así que se transporta a las hojas
preferentemente.

Los aminoácidos fabricados se consideran como foto asimilados y se distribuyen por el

floema.
 6. REGULACION DE LA REDUCCION DEL SULFATO

Parece ser que las isoformas de las enzimas no tienen localización estricta plastídica.
Hay también isoformas citoplasmáticas.

Esas isoformas son en general mucho menos activos, y solamente funcionan con
regulaciones de pH o regulación negativa.

La regulación va a incluir tanto cambios en actividad enzimática como síntesis de Novo

de nuevos mecanismos (corto y largo plazo respectivamente). Cuando disminuye la
concentración de sustrato, aumenta la actividad del enzima para poder asimilar lo mejor
posible. Se crean más enzimas si hace falta para asimilar todo lo posible.

 REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

- Taiz L. y Zeiger E. ; fisiología vegetal ; Universitat Jaume I, 2006

- Rodríguez F. ; Biotecnología ambiental ; Editorial : Tebar,2005