Los estudios con pacientes humanos y con animales de experimentación
sugieren que el conocimiento almacenado como memoria explícita se adquiere primero a través del procesamiento en una o más de las tres áreas de asociación polimodal de la corteza (las cortezas prefrontal, límbica y parietooccipitotemporal) que sintetizan la información visual, auditiva y somática. Desde allí la información es transportada en serie a las cortezas parahipocámpica y perirrinal, luego a la corteza entorrinal, la circunvolución dentada, el hipocampo, el subículo y finalmente de nuevo hacia la corteza entorrinal. Desde aquí la información es devuelta hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal y finalmente de nuevo a las áres de asociación polimodal de la neurocorteza. (Fig.1). (1)
Por tanto, en el procesamiento de la información para el almacenamiento de la
memoria explícita de la corteza entorrinal tiene una función doble. Primero, es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo. La corteza entorrinal se proyecta a la circunvolución dentada a través de la vía perforante y de esta manera proporciona la aferencia vital a través de la cual la información polimodal de las cortezas de asociación alcanza el hipotálamo. (Fig.2)(1) En segundo lugar, la corteza entorrinal es también la principal vía de salida del hipocampo. La información que llega al hipocampo desde las cortezas de asociación polimodal y la que va desde el hipocampo a las cortezas de asociación convergen en la corteza entorrinal. Es por tanto comprensible que las alteraciones de la memoria por lesiones de la corteza entorrinal son particularmente graves.(1)
Memoria relacional dependiente del hipocampo
Para comprender el funcionamiento del proceso de memoria es necesario
poseer una visión global de la función de cada una de estas estructuras y las relaciones que existen entre ellas (Fig.3). (2)
El proceso de adquisición y consolidación de la memoria comienza con el registro
y el procesamiento de los estímulos que nos llegan del exterior, en una o más de las áreas de asociación heteromodal de la corteza cerebral, las cuales codifican e integran información de todas las modalidades sensoriales. La información aquí sintetizada se envía a la corteza parahipocampal y perirrinal, a través de rutas descendentes córtico-hipocampales, llegando posteriormente a la corteza entorrinal, la puerta de entrada al hipocampo más importante. Desde aquí se proyecta, a través de la vía perforante, a la circunvolución dentada (o giro dentado, GD), para llegar finalmente al hipocampo. Además, el hipocampo también recibe información procedente de la amígdala, la cual posee un papel modulador sobre el aprendizaje, potenciando los aprendizajes declarativos de los estímulos y las situaciones con carga emocional. Una vez que el proceso de codificación llevado a cabo por el hipocampo ha finalizado, la información es enviada de nuevo a la corteza cerebral. Son el campo CA1 del hipocampo y el subículo las principales estructuras encargadas de generar dichas aferencias. Por un lado, envían la información a la corteza a través de la corteza entorrinal, desde donde se dirige, en un viaje de vuelta, a la corteza parahipocampal y la corteza perirrinal, y finaliza en las áreas de asociación polimodal de la corteza cerebral en las que se originó el proceso. Además, desde la formación hipocámpica también se envía información, a través del fórnix, a los cuerpos mamilares del hipotálamo. Posteriormente, la información es remitida al tálamo posterior, desde donde viaja a las áreas de asociación de la corteza cerebral, para ser finalmente almacenada. Por lo tanto, es necesario hacer hincapié en la función que cumplen las estructuras temporales mediales, puesto que aunque resultan imprescindibles para la consolidación y el almacenamiento de la información a largo plazo, es en las regiones de la corteza de asociación, en las cuales la información se procesó por primera vez, en las que se almacenará de forma definitiva. (2) Todas las estructuras estudiadas hasta ahora son fundamentales para la formación de nuevos conocimientos, pero el papel de cada una de ellas difiere tanto a nivel funcional como en importancia. (2)
Aunque es en el lóbulo temporal medial donde se llevan a cabo los procesos
de transferencia de la información para su posterior almacenamiento a largo plazo, es en la corteza cerebral donde se produce el almacenamiento permanente. Esta transferencia de información se hace de manera relativamente lenta, lo que permite que los datos nuevos se asimilen con la información ya existente. (2) Puesto que las áreas de asociación corticales constituyen los almacenes de la memoria explícita a largo plazo, una lesión en estas áreas puede producir una alteración del conocimiento explícito adquirido antes del daño. Por este motivo, los pacientes con daño en las áreas de asociación suelen presentar dificultades a la hora de reconocer objetos cotidianos, lugares familiares o rostros de personas conocidas, entre otras alteraciones. (2) En este punto, es importante señalar las diversas funciones en las que se centran las diferentes regiones de la corteza cerebral y su relación con los procesos mnémicos. La corteza posterior o postrolándica se halla principalmente implicada en el procesamiento perceptivo, y juega un papel determinante en el almacenamiento de los recuerdos que se adquieren por cualquiera de nuestros sentidos. Por su parte, la corteza frontal o prerolándica tiene entre otras funciones, como el procesamiento y la representación de acciones motoras, el razonamiento y la producción del lenguaje. La corteza temporal (excluyendo las regiones mediales estudiadas anteriormente) parece ser determinante en el mantenimiento de la memoria a largo plazo, puesto que las lesiones que la comprometen se manifiestan con amnesia retrógrada. Asimismo, existe especialización hemisférica, estando el hemisferio derecho más relacionado con material no verbal y el izquierdo con material de carácter verbal. Además de su implicación en el almacenamiento del conocimiento semántico, la corteza parietal, sobre todo del hemisferio derecho, parece estar implicado en el recuerdo de la disposición espacial de objetos y personas. (2)
Con respecto al lóbulo frontal, el área más estudiada y mejor conocida
funcionalmente es la corteza prefrontal, que está especializada en el mantenimiento temporal de la información explícita a lo largo del proceso de establecimiento y consolidación de la memoria, así como en la discriminación y organización temporal de los recuerdos. (2) REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1. Kandel E, Schwartz J, Jessell T. Principios de Neurociencia. 4ta ed. Mc
Graw-Hill / Interamericana. España.
2. Muñoz E, Adrover D, Sánchez I, et al. Bases neuroanatómicas del
aprendizaje y la memoria. (En línea). 2014. Recuperado de https://www.researchgate.net 2. ¿Qué tipos de memoria se conocen? Existen varios tipos de memoria, según clasificaciones de diversos autores; entre los cuales se presentan los siguientes: (1) Modelo de Atkinson y Shiffrin: Según este modelo la memoria se divide en: Memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo.(1)
- Memoria Sensorial: esta estructura registra por fracciones de segundo
la información que procede de los estímulos del mundo exterior; es una memoria temporal que para registrar los estímulos, se apoya en los receptores de los órganos sensoriales.(1)
- Memoria a corto plazo: Es donde la información se codifica y almacena
temporalmente. Esta memoria es limita en espacio y tiempo; es breve, la información dura aprox. 20s, luego se desvanece y se pierde. (1)
- Memoria a largo plazo: En ella se puede almacenar información de
manera permanente. Sin embargo, para que la memoria se almacene en esta estructura, se requiere de tiempo y esfuerzo que dependen de procesos de control (atención y selección). (1)
Clasificación de Tulving
- Memoria episódica: Almacena eventos que están codificados en
términos del espacio y del tiempo de su ocurrencia. Son acontecimientos o episodios localizados espacialmente y experimentados personalmente. Es una memoria temporal, ligada a las experiencias del sujeto; es autobiográfica. (1)
- Memoria semántica: Se refiere a hechos, información del lenguaje y
conocimientos del mundo físico y social. Es el conocimiento de palabras y conceptos, sus propiedades y sus relaciones. Almacena conocimientos permanentes, independientemente del momento concreto en que se adquieran, y siempre se refiere a símbolos verbales, su significado, sus propiedades y sus relaciones. Este tipo de memoria está menos sujeta a interferencia y puede crear información nueva mediante procesos de razonamiento. (1)
Teoría ACT (Adaptative Control Thought)
Esta compleja teoría es un sistema de procesamiento en paralelo compuesto por las siguientes memorias: (1)
- Memoria a largo plazo:
a. Memoria declarativa b. Memoria procedimental - Memoria de trabajo Estas memorias se interrelacionan mediante diversos procesos: almacenamiento, recuperación, codificación, emparejamiento, aplicación, ejecución y actuación. Existe la posibilidad de que dos o más procesos actúen de manera simultánea, por ello se trata de un procesamiento en paralelo. En este sistema la memoria a largo plazo tiene dos tipos de memoria. (1) a. Memoria declarativa: Contiene el conocimiento descriptivo del mundo. Está organizada como una red jerárquica, que se compone de tres tipos de nodos: cadenas temporales, imágenes espaciales y proposiciones. En la medida que un nodo sea más frecuentemente utilizado, se vuelve más fuerte y propaga mayor cantidad de activación. Los conocimientos declarativos se refieren a objetos y eventos, además estos conocimientos se pueden expresar fácilmente de forma verbal. (1)
b. Memoria procedimental: Contiene información referida a las destrezas. El
conocimiento se almacena en pares de condición-acción o producciones. Las destrezas a las que se refiere esta memoria no solo contemplan habilidades motoras sino también la solución de problemas y la toma de decisiones. (1)
REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA 1. Varela M, Avila M, Fortoul T. La memoria. 1ra ed. Argentina. Ed. Med. Panamericana. 2005.