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7 TEMA
Esquema
TEMA 7 – Esquema
Médula espinal Motoneuronas
Córtex motor
Corteza promotora y
Planificación
2
suplementario
Ideas clave
Para estudiar este tema, lee los apuntes incluidos en las Ideas clave.
Además deberás leer Kandel, E. R., Jessell, T. M., & Schwartz, J.H. (1997).
Neurociencia y conducta. pp. 521-589. Madrid: Prentice Hall.
Los patrones motores rítmicos. Tales como andar, correr o masticar chicle,
combinan características de los actos reflejos y de los voluntarios.
Los movimientos voluntarios. Tales como peinarse, conducir o tocar el piano son
complejos. Estos movimientos se caracterizan por dos rasgos: son propositivos
(dirigidos a meta) y en gran medida aprendidos (su ejecución mejora mucho con la
práctica).
Motoneuronas
Las motoneuronas establecen sinapsis con las fibras musculares. A través de esta
sinapsis, la información procedente de diferentes zonas del SNC se transmite de forma
unificada a los músculos, transformándose en una respuesta muscular.
Las motoneuronas encargadas de esta función son las motoneuronas alfa, que se
localizan en las astas anteriores o ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores
del tronco del encéfalo. La secuencia de acontecimientos que produce la contracción
muscular sólo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde estas
motoneuronas alfa.
El número de canales que se abren no puede por sí sólo disparar un potencial de acción
en la fibra muscular, pero la despolarización producida por el potencial de placa abre los
canales próximos de sodio dependientes de voltaje. De esta forma, se activa un número
de canales suficiente para permitir una entrada de sodio que produzca la despolarización
necesaria para disparar un potencial de acción.
Receptores musculares
Para que un movimiento pueda ser ejecutado de forma correcta, el SNC debe recibir
información que le permita conocer la posición de las extremidades y el estado en que se
encuentran los músculos antes de iniciar los movimientos, así como durante su
ejecución. Los receptores que realizan esta función son los propioceptores y están
situados en los músculos y las articulaciones.
Estas fibras aferentes pertenecen, en su mayor parte, a neuronas cuyos somas están
situados en los ganglios de la raíz dorsal y cuyos axones llegan hasta las astas dorsales de
la médula espinal.
Una unidad motora consta de una sola motoneurona y las fibras musculares que inerva.
La contracción de las fibras musculares hace que éstas se acorten, y esto mismo
sucede con las fibras intrafusales. En consecuencia, los husos dejarían de enviar
información al SNC, que no tendría constancia de los cambios en la longitud del músculo
ni de la velocidad con que éstos se producen durante la contracción muscular.
La mayoría de las vías del reflejo son polisinápticas, una o más interneuronas se
interponen entre las neuronas sensoriales y las motoras.
Por ejemplo, si tocamos algo caliente, la información es captada por los nocioceptores
y se envía a través de axones aferentes al asta dorsal de la médula espinal donde éstos
se ramifican antes de establecer sinapsis con diferentes interneuronas, dando lugar a
circuitos divergentes que distribuyen la información hacia las neuronas motoras.
El nivel superior de control motor lo constituyen tres áreas del córtex cerebral: el
córtex motor primario (área 4 de Broadmann), localizada en la circunvolución precentral
del lóbulo frontal, el área premotora lateral (o córtex premotor, área 6, zona más extensa
que el área 4 y rostral a ella) y el área motora suplementaria.
Cada área proyecta directamente sobre la médula espinal a través del tracto
corticoespinal, e indirectamente a través de los sistemas motores del tronco cerebral.
Las áreas corticales premotoras preparan a los sistemas motores para el movimiento
Mientras que el tamaño del córtex motor primario, en relación con el peso corporal,
permanece aproximadamente constante a lo largo de la filogenia de los primates, las
áreas premotoras en humanos son seis veces mayores que en el macaco.
Las neuronas de las áreas premotoras proyectan al córtex motor primario así
como a estructuras subcorticales y a la médula espinal.
Mientras que las lesiones del córtex motor primario provocan debilidad, las lesiones
de las áreas premotoras deterioran la capacidad para desarrollar una estrategia de
movimiento adecuada. Por ejemplo, cuando se les presenta a monos con lesiones en
estas áreas, comida detrás de una mampara transparente con una apertura a un lado,
no alcanzan la comida por la apertura, sino que intentan alcanzarla directamente
golpeando su mano contra la mampara. Estos síntomas en monos son similares a las
apraxias que ocurren en humanos con lesiones del córtex motor suplementario o el
córtex de asociación parietal posterior. Los pacientes con apraxia son incapaces de
realizar actos complejos que requieren secuencias de contracciones musculares o una
estrategia planificada, tales como cepillarse los dientes o peinarse.
Los estudios muestran que durante las tareas simples, el flujo sanguíneo aumentaba
enérgicamente en las áreas contralaterales del córtex motor primario y del córtex
somatosensorial que controlan la mano, pero no se observaba aumento significativo
en las áreas premotoras.
Durante una secuencia compleja de movimientos que implicaba a todos los dedos, el
aumento del flujo del riego cerebral se extendió al área motora suplementaria. Sin
embargo, cuando se les dijo a los sujetos que ensayaran mentalmente la secuencia de
movimientos de los dedos pero que no la llevaran a cabo, el flujo cerebral aumentó
sólo en el área motora suplementaria. —neuronas espejo—.
Esto demuestra que la actividad de las neuronas del área motora suplementaria está
ligada a la actividad mental necesaria para planificar tales movimientos, implicando
a dicha área cortical, ya se ejecute el movimiento o simplemente, se ensaye
mentalmente; no está ligada directamente a la ejecución de los movimientos.
El córtex premotor controla los movimientos proximales que dirigen el brazo hacia
un blanco.
El córtex premotor recibe su principal input del córtex parietal posterior y, al igual
que el córtex suplementario, proyecta al córtex motor primario. También envía
numerosas proyecciones a las regiones troncoencefálicas que contribuyen al sistema
descendente medial (fundamentalmente al sistema reticuloespinal), y a la región de la
médula espinal que controla los músculos proximales y axiales. Estas conexiones
proporcionan la idea de que el córtex premotor juega un papel muy importante en el
control de los músculos proximales y axiales, que son importantes en las fases iniciales
de orientación del cuerpo y el brazo hacia un blanco.
La abundancia de inputs desde el córtex parietal posterior hasta las áreas premotoras
también sugiere que estas áreas premotoras puedan participar en el control del
movimiento mediante claves visuales o somatosensoriales en el inicio de la acción.
Otras señales, como las procedentes del cerebelo, le proporcionan información que le
permite evaluar los errores en los movimientos y corregirlos.
Al igual que en los córtex somatosensorial y visual primarios, las neuronas del córtex
motor están organizadas en columnas funcionales, cada columna gobierna un
músculo concreto. Más aún, las neuronas de una misma columna muestran una
dirección preferente muy similar.
Las fibras corticobulbares controlan los núcleos de los nervios motores craneales
y por lo tanto los músculos faciales.
Mientras que las fibras corticoespinales controlan las motoneuronas que inervan
los músculos del tronco y extremidades. Los axones corticoespinales actúan
directamente sobre las motoneuronas y las intemeuronas locales. El tracto
corticoespinal es el tracto de fibras descendentes más largo desde el encéfalo.
El control cortical del movimiento es una adquisición filogenéticamente tardía. Las
vías corticoespinales y corticobulbares aparecen filogenéticamente por primera vez en
los mamíferos.
El cortex motor también modula la actividad motora indirectamente a través de las
vías descendentes del tronco cerebral, principalmente a través de las proyecciones
corticorreticuloespinales, corticorrubroespinales y corticobulbares.
Espinocerebelo: Genera señales que corrigen las disonancias entre la acción que se
pretende realizar y la que está llevando a cabo en los músculos. Lesiones en esta zona
produce un andar vacilante denominado atáxico, provocado por la incapacidad de
mantener el cuerpo en equilibrio mientras se mueve y hace rápidamente las
correcciones necesarias cuando se detecta un fallo.
Ataxias
Los ganglios basales reciben inputs de todas las áreas corticales y proyectan
principalmente a áreas del córtex frontal que están relacionadas con la planificación
del movimiento. Alteraciones de los ganglios basales producen un rango de
anormalidades motoras, incluyendo la pérdida de movimientos espontáneos,
movimientos involuntarios anómalos y trastornos de la postura.
Las enfermedades que afectan a los ganglios basales, tales como el Parkinson—
degeneración o pérdida de las células dopaminérgicas de la sustancia nigra,
provocan alteraciones de la función motora, que incluyen movimientos involuntarios,
alteraciones del tono muscular y una pobreza de movimiento generalizada.—L-DOPA—.
Al igual que el cerebelo, los ganglios basales no tienen conexiones eferentes directas con
la médula espinal, y por ello juegan un papel indirecto en el control del movimiento. A
diferencia del cerebelo, los ganglios basales no reciben información directa, y con una
organización precisa, de los receptores sensoriales. Más bien, sus inputs provienen
fundamentalmente de varias regiones del córtex cerebral. Sus outputs vuelven hacia los
córtex motor, premotor y prefrontal, a través del tálamo.
Los ganglios basales están compuestos por cinco núcleos subcorticales: el caudado,
putamen, globo pálido, núcleo subtalámico y sustancia negra. El núcleo caudado y el
putamen se desarrollan a partir de la misma estructura prosencefálica. Los dos núcleos
suponen los componentes aferentes de los ganglios basales, y juntos, se denominan el
neoestriado (o estriado). El globo pálido y la zona reticular de la sustancia negra son los
núcleos que proporcionan la principal salida de los ganglios basales.
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Webgrafía
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la Neurociencia. En ella podrás encontrar noticias de actualidad relacionadas con la
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Test
4. Las motoras alfa son completamente polisinápticas, todas están mediadas por la
intervención de neuronas…
A. Espinales.
B. Corticomediales.
C. De Purkinge.
D. Ninguna de las anteriores.