Sistema endomembranoso

Ir a la navegaci�nIr a la b�squeda

Esquema de una c�lula t�pica eucariota: 1. Nucleolo con cromosomas, 2. N�cleo, 3.

Ribosoma, 4. Ves�cula, 5. Ret�culo endoplasm�tico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Microt�bulos, 8. Ret�culo endoplasm�tico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.

Diagrama del sistema de endomembranas en una c�lula eucariota t�pica.

El sistema endomembranoso es el sistema de membranas internas de las c�lulas
eucariotas que divide la c�lula en compartimentos funcionales y estructurales,
denominados org�nulos. Los siguientes org�nulos son ejemplos de partes del sistema
endomembranoso en c�lulas eucariotas:

La membrana plasm�tica o membrana celular funciona como barrera de protecci�n que

regula la entrada y salida de sustancias en la c�lulas.1?
La envoltura nuclear est� formada por una bicapa lip�dica que encapsula los
contenidos del n�cleo.2?
El ret�culo endoplasm�tico es un org�nulo de s�ntesis y transporte construido como
una extensi�n de la envoltura nuclear.3?
El aparato de Golgi act�a como el sistema de empaquetado y de entrega de
mol�culas.4?
Los lisosomas son las unidades �energ�ticas� de la c�lula. Utilizan enzimas que
analizan las macromol�culas y tambi�n act�an como sistema de recogida de residuos.
Las vacuolas act�an como unidades del almacenaje en algunas c�lulas.5?
Las ves�culas son peque�as unidades de transporte delimitadas por membranas que
pueden transferir mol�culas entre diversos compartimientos.6?
Cabe mencionar que las membranas de cloroplastos y mitocondrias no est�n
consideradas como parte del sistema, pero se piensa que evolucionaron a partir de
este.

El sistema endomembranoso tambi�n proporciona un sistema de transporte para las

mol�culas m�viles a trav�s del interior de la c�lula, as� como superficies
interactivas para la s�ntesis de l�pidos y de prote�nas.

Los org�nulos del sistema endomembranoso pueden estar intercomunicados de dos

maneras: mediante contacto directo o mediante la trasferencia de segmentos de
membrana en forma de ves�culas.7? A pesar de esto, las membranas de los diferentes
org�nulos no son id�nticas; var�an sus estructuras y funciones. El grosor, la
composici�n molecular, y el comportamiento metab�lico de una membrana pueden ser
modificados a lo largo de la vida de la c�lula. Las membranas que componen el
sistema endomembranoso se construyen a partir de una bicapa lip�dica, con prote�nas
unidas a cada lado o atraves�ndolas y otras mol�culas de reconocimiento.8?

En c�lulas procariotas es raro encontrar endomembranas, sin embargo en diversas

bacterias fotosint�ticas la membrana plasm�tica se encuentra plegada hacia el
interior de la c�lula de modo que su citoplasma se encuentra rodeado de capas de
membrana capaces de captar luz.9? Estas capas pueden incluso estar encapsuladas en
estructuras llamadas clorosomas en bacterias tipo chlorobia.10?

�ndice
1 Historia del Concepto
2 Desarrollo y formaci�n del sistema de endomembranas
3 Componentes del Sistema
3.1 Envoltura Nuclear
3.2 Ret�culo endoplasm�tico
3.2.1 Funciones del RE liso
3.2.2 Funciones del RE rugoso
3.3 Aparato de Golgi
3.4 Vacuolas
3.5 Ves�culas
3.6 Lisosomas
3.7 Spitzenk�rper
3.8 Membrana plasm�tica
4 Evoluci�n
5 Referencias
Historia del Concepto
En levaduras los l�pidos son sintetizados en su mayor�a por el ret�culo
endopl�smico, mitocondrias o part�culas lip�dica. Una peque�a parte es sintetizada
en la membrana plasm�tica y nuclear. 11? 12? Los esfingol�pidos son l�pidos
conformados por una cabeza polar y una cola no polar, los cuales fungen como
unidades estructurales de las bicapas lip�dicas. Su s�ntesis comienza en el
ret�culo endopl�smico y es finalizada en el aparato de Golgi. 13? En mam�feros el
proceso es similar, salvo que los primeros pasos en la s�ntesis de l�pidos-�ter se
llevan a cabo en peroxisomas.14? Por esto la formaci�n de membranas requiere del
transporte de l�pidos del sitio donde fue sintetizado a donde la membrana ser�
construida. 15? No se comprende a�n el funcionamiento de estos mecanismos de
transporte, a pesar de ser un paso importante en la biog�nesis de org�nulos.16?

Desarrollo y formaci�n del sistema de endomembranas

Este sistema comienza el ret�culo endoplasm�tico rugoso (RER) que es un conjunto de
pliegues membranosos que son una prolongaci�n de la membrana nuclear. En �l la
principal funci�n es la s�ntesis de prote�nas. De ellas, algunas se almacenan para
luego llevarlas a otros org�nulos; y otras se quedan adosadas al mismo para hacer
crecer sus membranas. Llegado a un punto el RER pierde los ribosomas y forma
t�bulos y cisternas membranosas donde principalmente se forman l�pidos: el ret�culo
endoplasm�tico liso. En �l se generan unas gl�ndulas que secretan ves�culas de
transici�n que se van uniendo formando el dictiosoma con forma de media luna. El
dictiosoma es la unidad de funcionamiento del aparato de Golgi. El conjunto de
dictiosomas de una c�lula forma el aparato de Golgi. Esta estructura finaliza con
unas ves�culas de s�ntesis que son secretadas al citoplasma y luego dar�n lugar a
los lisosomas, peroxisomas y vacuolas.

Componentes del Sistema

Envoltura Nuclear

Diagrama del n�cleo celular con la envoltura se�alada en color naranja.

Art�culo principal: Envoltura nuclear
La envoltura nuclear separa los contenidos de n�cleo del citoplasma. Est� formada
una membrana interior y exterior, cada una con prote�nas asociadas.17? La membrana
nuclear externa presenta ribosomas en su superficie y se continua en el ret�culo
endoplasm�tico rugoso (RER). Esta membrana se encuentra fusionada con la membrana
nuclear interna en sitios llamados poros nucleares, los cuales son peque�os
orificios que perforan completamente la envoltura nuclear. Estos poros tienen un
di�metro de aproximadamente 120 nm. Su funci�n principal es fungir como compuertas
que regulan la entrada y salida de mol�culas del citoplasma al n�cleo y
viceversa.18? Los poros juegan un importante papel en la fisiolog�a de la c�lula,
pues son �reas de gran tr�fico molecular. El espacio entre las membranas de la
envoltura nuclear se conoce como el espacio perinuclear y se encuentra unido al
lumen del RER.

La estructura de la envoltura nuclear est� determinada por prote�nas fibrosas

llamadas filamentos intermedios. Estos forman una malla denominada l�mina nuclear,
la cual se acopla a la cromatina, prote�nas integrales de membrana y otros
componentes nucleares que se encuentran alineados a la superficie interna del
n�cleo. Se cree que la l�mina nuclear ayuda a que sustancias dentro del n�cleo
lleguen a los poros nucleares, as� como en la desintegraci�n de la envoltura
nuclear durante la mitosis, as� como su reconstrucci�n al finalizarla.

Los poros nucleares tienen una selectividad muy efectiva al momento de regular el
paso de materiales a trav�s de la envoltura nuclear, considerando el gran tr�fico
molecular en el que se encuentran. El RNA y las subunidades ribosomales est�n en
continuo movimiento entre el citoplasma y el n�cleo. Otras sustancias como
histonas, prote�nas reguladoras de genes, DNA y polimerasas de RNA deben ser
importadas del citoplasma, por lo que deben atravesar los poros. La envoltura
nuclear t�pica de una c�lula mam�fera contiene entre 3000 y 4000 poros. Cuando la
c�lula se encuentra en proceso de s�ntesis de DNA cada poro transporta alrededor de
100 mol�culas de histona por minuto. En etapas de r�pido crecimiento cada poro
tambi�n transporta subunidades ribosomales del citosol al n�cleo, a una tasa de
seis por minuto, aproximadamente. Estas son reci�n armadas y de diferentes tama�os.
Estas se utilizan para la s�ntesis de prote�nas19?

Ret�culo endoplasm�tico

1 N�cleo 2 Poro nuclear 3 Ret�culo endoplasm�tico rugoso (RER) 4 Ret�culo

endoplasm�tico liso (REL) 5 Ribosoma en el RE rugoso 6 Prote�nas siendo
transportadas 7 Ves�cula transportadora 8 Aparato de Golgi 9 Cara cis del aparato
de Golgi 10 Cara trans del aparato del Golgi 11 Cisternas del aparato de Golgi.
Art�culo principal: Ret�culo endoplasm�tico
El ret�culo endoplasm�tico (RE) es un org�nulo membranoso encagado de la s�ntesis y
transporte de algunas biomol�culas. Es una continuaci�n de la envoltura nuclear. En
el RE se encuentra m�s de la mitad de la membrana total de c�lulas eucariotas. Este
org�nulo est� conformado por una bicapa lip�dica plegada que se ramifica en forma
de t�bulos. Estos se cree est�n interconectados de modo que la membrana del RE
forma una sola manta que encapsula un solo espacio. Este espacio es conocido como
el lumen o espacio cisternal del RE. El lumen del RE ocupa alrededor del 10% del
volumen de la c�lula. La membrana del ret�culo endoplasm�tico permite la selecci�n
de mol�culas para su trasporte entre citoplasma y lumen. Puesto que se encuentra
directamente conectada a la envoltura nuclear, el RE sirve igualmente como canal de
conexi�n entre el n�cleo y el citoplasma.20?

El RE tiene un rol crucial en la producci�n, el procesamiento y el transporte de

compuestos bioqu�micos para su uso dentro y fuera de la c�lula. En su membrana se
lleva a cabo la producci�n de las prote�nas transmembranales, y l�pidos que se
encuentran en casi todos los org�nulos de la c�lula, incluyendo al aparato de
Golgi, liososmas, endosomas, mitocondrias, peroxisomas, ves�culas, membrana
plasm�tica y el RE mismo. Adem�s, casi todas las prote�nas que ser�n transportadas
al exterior de la c�lulas, as� como las prote�nas reisdentes del RE, apartato de
Golgi o lisosomas son en primera instancia enviados al lumen del RE. Por esto una
gran cantidad de prote�nas que se pueden encontrar dentro del lumen del ret�culo
endoplasm�tico permanecen en �l por poco tiempo. Las prote�nas que constantemente
se pueden encontrar en el lumen se conocen como prote�nas residentes del RE. La
secuencia de amino�cidos de estas prote�nas especiales sirve para la se�alizaci�n
de se retenci�n en el org�nulo. Como ejemplo de estas se puede mencionar la
prote�na chaperona BiP (Prote�na de Uni�n a Inmunoglobulina, por sus siglas en
ingl�s), la cual identifica a otras prote�nas que presentan defectos en su
estructura y previene su salida del RE.21?

El RE tambi�n est� involucrado en la clasificaci�n cotraduccional de las proteinas.

Cuando un polip�ptido contiene una se�al secuencial del RE que pueda ser
reconocida, la producci�n de la prote�na puede detenerse. Una part�cula de
reconocimiento de se�ales transporta al polip�ptido al la membrana del RE, donde es
liberada y posteriormente su producci�n continua.22?

En el RE se pueden identificar dos regiones que difieren en estructura y funci�n:

El RE liso (REL) y el RE rugoso (RER). El ret�culo endoplasm�tico rugoso recibe su
nombre debido a que la cara citopl�smica de su membrana est� recubierta por
ribosomas, d�ndole un aspecto irregular visto desde un microscopio electr�nico. El
REL carece de ribosomas, por lo que tiene un aspecto liso.23?

Funciones del RE liso

En la gran mayor�a de las c�lulas las regiones lisas en el RE son escasas, y
frecuentemente se encuentran intercaladas con el partes rugosas. Tambi�n se puede
conocer como RE transicional, pues contienen sitios de brote de ves�culas que
transportan prote�nas y l�pidos reci�n sintetizados hacia el aparato de Golgi. En
algunas c�lulas, sin embargo, el REL es abundante y tiene funciones adicionales. El
REL de estas c�lulas especializadas funciona en diversos procesos metab�licos,
incluyendo la s�ntesis de l�pidos, el metabolismo de carbohidratos, y la
desintoxicaci�n de f�rmacos y sustancias t�xicas.20?23?

Las enzimas de REL son cruciales en el proceso de s�ntesis de l�pidos como aceites,
fosfol�pidos, and esteroides. En vertebrados, las hormonas sexuales y esteroideas
secretadas por las gl�ndulas suprarrenales son un ejemplos de los esteroides
sintetizados en el REL. Las c�lulas de �rganos como este son ricas en REL.20?23?

Los hepatocitos son otro ejemplo de c�lulas especializadas con REL abundante. En
estas c�lulas se puede ejemplificar el rol que juega el REL en el metabolismo de
hidratos de carbono. En hepatocitos se almacena gluc�geno, el cual sirve como
reserva energ�tica y puede f�cilmente convertirse en glucosa. Esto es importante
para la regulaci�n de concentraciones de az�cares en sangre. No obstante, el
producto primario de la glucogen�lisis es la glucosa-1-fosfato. Esta es
posteriormente convertida en glucosa-6-fosfato. Una enzima del REL de hepatocitos
retira el fosfato de la glucosa de modo que pueda dejar la c�lula y entrar a
sangre.20?23?

Las enzimas del REL tambi�n ayudan a la desintoxicaci�n de drogas, f�rmacos y

sustancias t�xicas. La desintoxicaci�n habitualmente consiste en la adici�n de un
grupo hidroxilo a una droga, incrementando su solubilidad, facilitando as� su
desecho. Una reacci�n de desintoxicaci�n que despierta mucho inter�s es llevada a
cabo por la familia de enzimas citocromo P450, la cual catiliza a drogas o
metabolitos hidrof�bicos que de otra manera se acumular�an en niveles t�xicos en
las membranas plasm�ticas de las c�lulas.20?23?

Otra funci�n especializada del REL se puede encontrar en c�lulas musculares. La

membrana del ret�culo endoplasm�tico bombea iones de calcio del citosol al espacio
cisternal. Cuando una c�lula muscular es estimulada por impulsos nerviosos el
calcio es devuelto a citosol, generando la contracci�n de la c�lula.20?23?

Funciones del RE rugoso

Muchos tipos de c�lulas exportan prote�nas que son producidas por los ribosomas
adheridos al RER. Los ribosomas toman amino�cidos y los ensamblan en unidades
prot�icas, las cuales son despu�s trasladadas al interior de RE para modificaciones
posteriores. Estas pueden sen prote�nas transmembranales, las cuales est�n
incrustadas en la membrana del ret�culo endoplasm�tico, o bien prote�nas
hidrosolubles, las cuales son capaces de atravesar la membrana e ingresar al lumen.
Las prote�nas que ingresan al ret�culo endoplasm�tico son plegadas para obtener su
estructura tridimensional correcta. Algunas sustancias qu�micas, como hidratos de
carbono o az�cares, son a�adidas y una vez terminado este proceso, el RE puede
transportarlas a otras partes de la c�lula donde son necesitadas (prote�nas
secretoras) o al aparato del Golgi para continuar su modificaci�n.20?23?

Una vez que las prote�nas secretoras son formadas, el RE selecciona las prote�nas
que deben permanecer en citosol. Las prote�nas secretoras salen del RE encapsuladas
en ves�culas que brotan de la membrana del RE transicional. Estas ves�culas se
conocen como ves�culas transportadoras.20?23? Una v�a alternativa de transporte de
l�pidos y prote�nas al exterior del RE es mediante prote�nas transportadoras de
l�pidos en regiones conocidas como sitios de contacto membranales, donde el RE
establece una cercana conexi�n con las membranas de otros org�nulos, como la
membrana plasm�tica, aparato de Golgi o lisosomas.24?

Adem�s de la s�ntesis de prote�nas secretoras, el RER forma membranas mediante la

adici�n de prote�nas y fosfol�pidos. Los polip�ptidos que est�n destinados a ser
prote�nas membranales son ensamblado en ribosomas. Una vez ensambladas son
insertadas a la membrana del RE mismo y son sostenidas por sus porciones
hidrof�bicas. El RE rugoso tambi�n produce sus propios fosfol�pidos membranales,
los cuales son sintetizados por enzimas incrustadas en la membrana del RE. La
membrana del RE es capaz de expandirse y transferirse a otros componentes del
sistema endomembranoso mediante ves�culas transportadoras.20?23?

Aparato de Golgi

Micrograf�a del aparato de Golgi, visible como una pila de anillos semicirculares
en la parte inferior. Se pueden tambi�n observar numerosas ves�culas circulares
cercanas al org�nulo.
Art�culo principal: Aparato de Golgi
El Aparato de Golgi est� compuesto por varios compartimentos separados denominados
cisternas. Su forma es similar a la de una torre de panqueques. La cantidad de
cisternas que un aparato de Golgi puede tener depende de la funci�n espec�fica de
la c�lula que lo contiene. El aparato de Golgi es �til en la modificaci�n
postraduccional de prote�nas. El lado del aparato Golgi que recibe ves�culas del RE
es conocido como la cara cis. Esta usualmente se encuentra cercano al RE. La cara
opuesta del aparato de Golgi se conoce como la cara trans. Los compuestos
modificados dejan al aparato de Golgi por este lado. La mayor�a de los compuestos
modificados por el aparato son enviados a la membrana plasm�tica, por lo que la
cara trans se encuentra usualmente viendo hacia esta.25?

Las ves�culas liberadas por el RE que contienen prote�nas son modificadas en el

aparato de Golgi y son preparadas para su secreci�n hacia el exterior de la c�lula
o hacia otras partes de la misma. Cuando una prote�na atraviesa el espacio del
aparato de Golgi que est� cubierto por enzimas existen muchas posibilidades en
cuando a las modificaciones que las prote�nas pueden sufrir. Un proceso com�n es la
s�ntesis o modificaci�n de las porciones de hidrato de carbono en glicoprote�nas.
El aparato de Golgi es capaz de remover y sustituir mon�meros de az�cares,
produciendo una gran variedad de oligosac�ridos. Adem�s de modificar prote�nas, el
aparato de Golgi es capaz de manufacturar macromol�culas por s� solo. En c�lulas
vegetales, el aparato puede producir pectinas y otros polisac�ridos que la planta
necesita.26?

Una vez que la modificaci�n termina, el aparato de Golgi clasifica los productos y
los env�a a varias partes de la c�lula. Las enzimas del Golgi a�aden peque�as
etiquetas para ayudar al reconocimiento de las mol�culas. Una vez organizados los
productos, el aparato de Golgi los libera brotando ves�culas en su cara trans.27?

Vacuolas
Art�culo principal: Vacuolas
Las vacuolas, al igual que las ves�culas, son segmentos de membrana que encierran
un espacio dentro de la c�lula. Son de mayor tama�o que las ves�culas y su funci�n
espec�fica var�a. Las funciones de la vacuolas es diferente para c�lulas animales y
vegetales.

En c�lulas vegetales, las vacuolas ocupan entre 30% y 90% del volumen total del la
c�lula.28? La mayor�a de las c�lulas vegetales maduras contienen un vaucola central
grande comprendida por una membrana llamada tonoplasto. Las vacuolas de c�lulas
vegetales funcionan como unidades de almacenamiento para nutrientes y desechos de
una c�lula. Estas mol�culas se encuentran disueltas en una sustancia llamada jugo
celular. Algunos pigmentos que dan color a las c�lulas se pueden encontrar en el
jugo celular. Las vacuolas tambi�n pueden incrementar el tama�o de una c�lula
mediante la adici�n de agua. Esto controla la presi�n de turgencia (la presi�n
osm�tica que evita que la pared celular se colapse). Similar a los lisosomas de
c�lulas animales, las vacuolas tienen un pH ac�do y contienen enzimas hidrol�ticas.
El pH de las vacuolas les permite realizar procedimientos de home�stasis dentro de
la c�lula. Por ejemplo, cuando el pH alrededor de la c�lula disminuye, los iones de
H+ que penetran al citosol pueden ser transferidos a una vacuola para mantener el
pH del citosol constante.29?

En animales, las vacuolas tienen funciones en procesos de exocitosis y endocitosis.

La endocitosis se refiere al proceso de adquisici�n de sustancias al interior de la
c�lula, mientras que en la exocitosis las sustancias son transportadas del interior
de la c�lula al espacio extracelular. El material a importar es encerrado por la
membrana plasm�tica y posteriormente transferido a una vacuola. Existen dos tipos
de endocitosis, fagocitosis y pinocitosis. En la fagocitosis las c�lulas pueden
ingerir part�culas grandes como bacterias. La pinocitosis es el mismo proceso, con
la diferencia de que las sustancias ingeridas se encuentran en forma de flu�do.30?

Ves�culas
Art�culo principal: Ves�cula (biolog�a celular)
Las ves�culas son peque�as unidades encapsuladas por segmentos de membrana que son
capaces de transferir mol�culas entre diferentes compartimentos. La mayor�a de las
ves�culas transfieren las membranas ensambladas en el ret�culo endoplasm�tico hacia
el aparato de Golgi, el cual las transporta a diferentes lugares.31?

Existen diferentes tipos de ves�culas, cada uno con una configuraci�n diferente de
prote�nas. La mayor�a de las ves�culas se encuentran formados por regiones
espec�ficas de membranas. Cuando una ves�cula brota de una membrana, esta contiene
prote�nas espec�ficas en su cara citos�lica. Cada membrana que recibe una ves�cula
tiene igualmente mol�culas de reconocimiento en su cara citos�lica. Estas mol�culas
son correspondientes a las prote�nas de las ves�culas que viajan hacia una
membrana. Una vez que la ves�cula llega a su destino se fusiona con la membrana.32?

Existen tres tipos de ves�culas conocidas: cubiertas por clatrina, por el complejo
proteico COP I, o por el complejo proteico COP II. Cada tipo tiene funciones
espec�ficas en la c�lula. Por ejemplo, las ves�culas cubiertas por clatrina
transportan sustancias entre el aparato de Golgi y la membrana plasm�tica. Las
ves�culas cubiertas por COP I y COP II frecuentemente se utilizan para el
transporte entre el RE y el aparato de Golgi.32?

Lisosomas
Art�culo principal: Lisosoma
Los lisosomas son org�nulos que contienen enzimas hidrol�ticas utilizadas en la
digesti�n intracelular. Las funciones principales de un lisosoma son el
procesamiento de mol�culas ingeridas por la c�lula, as� como el reciclaje de partes
celulares obsoletas. Las enzimas en el interior de los lisosomas son hidrolasas
�cidas, las cuales requieren un ambiente �cido para su funcionamiento �ptimo. Los
lisosomas conservan un ambiente de estas caracter�sticas al mantener un pH de 5.0
en su interior.33? En caso de ruptura de un lisosoma, las enzimas liberada no
funcionar�an correctametne, pues el pH del citosol es neutro. No obstante, si
grandes cantidades de lisosomas se rompen la c�lula puede ser destruida por
autodigesti�n.

Los lisosomas llevan a cabo la digesti�n intracelular en un proceso llamado

fagocitosis (del griego phagein, comer y kytos, ves�cula, en este caso la c�lula),
en el cual se fusiona con una vacuola, liberando sus enzimas dentro de ella.
Mediante este proceso, las az�cares, amino�cidos y otros mon�meros ingresan al
citosol y sirven de nutrientes para la c�lula. Los lisosomas tambi�n ocupan sus
enzimas hidrol�ticas para reciclar a los org�nulos obsoletos de la c�lula en un
proceso denominado autofagia. El lisosoma ingiere a otro org�nulo y utiliza sus
enzimas para degradar el material ingerido. Los mon�meros org�nicos resultantes son
transferidos a citosol para ser utilizados nuevamente. La �ltima funci�n de un
lisosoma es la digesti�n de la c�lula misma a trav�s del proceso de aut�lisis.34?

Spitzenk�rper
El spitzenk�rper es un componente del sistema endomembranoso encontrado �nicamente
en hongos, y est� asociado con el crecimiento de punta de hifa. Es un cuerpo de
fase oscura compuesto por una agregaci�n de ves�culas rodeadas por membrana que
contienen componentes de la pared celular. Sirve como punto de ensamblaje y
liberaci�n de estos componentes entre el aparato de Golgi y la membrana celular. El
spitzenk�rper es capaz de moverse y su desplazamiento genera nuevo crecimiento de
puntas de hifa.

Ilustraci�n a detalle de la membrana plasm�tica, incluyendo la estructura de un

fosfol�pido.
Membrana plasm�tica
Art�culo principal: Membrana plasm�tica
La membrana plasm�tica es una membrana formada por una bicapa de fosfol�pidos que
separa al contenido celular de el ambiente que la rodea, y regula el transporte de
mol�culas y se�ales hacia el interior y exterior de la c�lula. Tiene incrustadas
prote�nas que realizan diversas de sus funciones. La membrana plasm�tica no tiene
una estructura fija ni r�gida, las mol�culas que la componen son capaces de
realizar movimientos laterales. Estos movimientos, junto con los m�ltiples
componentes que la conforman son la raz�n por la que se refiere a ella como
"mosaico fluido". Mol�culas peque�as como di�xido de carbono, agua y ox�geno pueden
atravesar la membrana plasm�tica libremente mediante difusi�n u �smosis. Las
mol�culas de mayor tama�o que la c�lula necesita son ingresadas con la ayuda de
prote�nas mediante el transporte activo.35?

La membrana plasm�tica de una c�lula tiene m�ltiples funciones. Estas incluyen el

transporte de nutrientes a interior de la c�lula, el desecho de residuos
metab�licos, la prevenci�n del ingreso de materiales no deseados, la prevenci�n de
la salida de materiales que la c�lula necesita, la conservaci�n del pH y presi�n
osm�tica del citosol. Las prote�nas transportadoras se utilizan para cumplir estas
funciones, pues permiten el paso selectivo de materiales hacia el interior de la
c�lula. Estas prote�nas utilizan la hidr�lisis de ATP para bombear materiales en
contra de su gradiente de concentraci�n.35?

Adem�s de estas funciones universales, la membrana plasm�tica tiene un rol

espec�fico en organismos multicelulares. Las membranas contienen glucoprote�nas que
ayudan al reconocimiento de otras celulares, de modo que puedan intercambiar
metabolitos y formar tejidos. Otras prote�nas de la membrana plasm�tica permiten la
uni�n con el citoesqueleto y la matriz extracelular. Estas funciones ayudan a
mantener la forma de la c�lula y fijan la ubicaci�n de las prote�nas membranales.
Tambi�n se pueden encontrar enzimas ctalizadoras de reacciones en la membrana. Las
prote�nas receptoras en la membrana tiene una forma espec�fica que depende del
mensajero qu�mico que lo active. Esto resulta en diferentes respuestas
celulares.36?

Evoluci�n
El origen del sistema endomembranoso est� relacionado con el origen de las c�lulas
eucariotas mismas y este a su vez con el orgien endosimbi�tico de las mitocondrias.
Se han propuesto muchos modelos para la explicaci�n de su origen (vistos en 37?).
El concepto m�s reciente sugiere que el sistema endomembranoso evolucion� de
ves�culas secretadas por la mitocondria endosimbi�tica.38? Este modelo, basado en
ves�culas de membrana externa, es actualmente el que requiere menos modificaciones
a la teor�a del origen de c�lulas eucariotas y explica las muchas conexiones que
tienen las mitocondrias con otros compartimentos celulares.39?

Referencias
Davidson, Michael (2005). �Plasma Membrane�. Molecular Expressions. Florida State
University. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Davidson, Michael (2005). �The Nuclear Envelope�. Molecular Expressions. Florida
State University. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Davidson, Michael (2005). �The Endoplasmic Reticulum�. Molecular Expressions.
Florida State University. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Graham, Todd R. (2000). Eurekah Bioscience Collection Cell Biology. University of
New South Wales and Landes Bioscience. ISBN 0-7334-2108-3.
Lodish, Harvey (2000). �Section 5.4 Organelles of the Eukaryotic Cell�. Molecular
Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �The Mechanism of Vesicular Transport�. The Cell: A
Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Smith, A. L. (1997). Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology.
Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. p. 206. ISBN 0-19-854768-4.
Campbell, Neil A.; Reece, Jane B. (2002). Biology (6th edici�n). Benjamin
Cummings. ISBN 0-8053-6624-5.
Bryant DA, Frigaard NU (2006). �Prokaryotic photosynthesis and phototrophy
illuminated�. Trends Microbiol. 14 (11): 488-96. PMID 16997562.
doi:10.1016/j.tim.2006.09.001.
Psenc�k J, Ikonen TP, Laurinm�ki P (August 2004). �Lamellar Organization of
Pigments in Chlorosomes, the Light Harvesting Complexes of Green Photosynthetic
Bacteria�. Biophys. J. 87 (2): 1165-72. PMC 1304455. PMID 15298919.
doi:10.1529/biophysj.104.040956.
Zinser E, Sperka-Gottlieb CD, Fasch EV, Kohlwein SD, Paltauf F, Daum G (March
1991). �Phospholipid synthesis and lipid composition of subcellular membranes in
the unicellular eukaryote Saccharomyces cerevisiae�. J. Bacteriol. 173 (6): 2026-
34. PMC 207737. PMID 2002005.
Czabany T, Athenstaedt K, Daum G (March 2007). �Synthesis, storage and degradation
of neutral lipids in yeast�. Biochim. Biophys. Acta 1771 (3): 299-309. PMID
16916618. doi:10.1016/j.bbalip.2006.07.001.
Futerman AH (December 2006). �Intracellular trafficking of sphingolipids:
relationship to biosynthesis�. Biochim. Biophys. Acta 1758 (12): 1885-92. PMID
16996025. doi:10.1016/j.bbamem.2006.08.004.
Wanders RJ, Waterham HR (2006). �Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited�.
Annu. Rev. Biochem. 75: 295-332. PMID 16756494.
doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329.
Voelker DR (1 de diciembre de 1991). �Organelle biogenesis and intracellular lipid
transport in eukaryotes�. Microbiol. Rev. 55 (4): 543-60. PMC 372837. PMID 1779926.
Voelker DR (July 2005). �Bridging gaps in phospholipid transport�. Trends Biochem.
Sci. 30 (7): 396-404. PMID 15951180. doi:10.1016/j.tibs.2005.05.008.
Childs, Gwen V. (2003). �Nuclear Envelope�. UTMB. Archivado desde el original el
20 de junio de 2006. Consultado el 28 de septiembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �The Nuclear Envelope and Traffic between the Nucleus and
Cytoplasm�. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer Associates, Inc. Consultado el
9 de diciembre de 2008.
Alberts, Walter (2002). �Nuclear Pore Complexes Perforate the Nuclear Envelope�.
Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Consultado el 9 de
diciembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �The Endoplasmic Reticulum�. The Cell: A Molecular
Approach. Sinauer Associates, Inc. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Bertolotti, Anne; Zhang, Yuhong; Hendershot, Linda M.; Harding, Heather P.; Ron,
David (2000). �Dynamic interaction of BiP and ER stress transducers in the
unfolded-protein response�. Nature Cell Biology 2 (6): 326-333. PMID 10854322.
doi:10.1038/35014014. Consultado el 3 de octubre de 2008.
 Biology. McGraw Hill education. p. 89.
Alberts, Walter (2002). �Membrane-bound Ribosomes Define the Rough ER�. Molecular
Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Consultado el 9 de diciembre de
2008.
Levine T, Loewen C (August 2006). �Inter-organelle membrane contact sites: through
a glass, darkly�. Curr. Opin. Cell Biol. 18 (4): 371-8. PMID 16806880.
doi:10.1016/j.ceb.2006.06.011.
Rothman, J. (1981). �The golgi apparatus: two organelles in tandem�. Science 213
(4513): 1212-1219. PMID 7268428. doi:10.1126/science.7268428. Consultado el 4 de
octubre de 2008.
Alberts, Walter (2002). �Transport from the ER through the Golgi Apparatus�.
Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Consultado el 9 de
diciembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �The Golgi Apparatus�. The Cell: A Molecular Approach.
Sinauer Associates, Inc. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Alberts, Walter (2002). �Plant and Fungal Vacuoles Are Remarkably Versatile
Lysosomes�. Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Consultado
el 9 de diciembre de 2008.
Lodish, Harvey (2000). �Plant Vacuoles Store Small Molecules and Enable the Cell
to Elongate Rapidly�. Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Consultado
el 9 de diciembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �Endocytosis�. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer
Associates, Inc. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Lodish, Harvey (2000). �Section 17.10 Molecular Mechanisms of Vesicular Traffic�.
Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Consultado el 9 de diciembre de
2008.
Alberts, Walter (2002). �The Molecular Mechanisms of Membrane Transport and the
Maintenance of Compartmental Diversity�. Molecular Biology of the Cell 4th edition.
Garland Science. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Alberts, Walter (2002). �Transport from the Trans Golgi Network to Lysosomes�.
Molecular Biology of the Cell 4th edition. Garland Science. Consultado el 9 de
diciembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �Lysosomes�. The Cell: A Molecular Approach. Sinauer
Associates, Inc. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Cooper, Geoffrey (2000). �Structure of the Plasma Membrane�. The Cell: A Molecular
Approach. Sinauer Associates, Inc. Consultado el 9 de diciembre de 2008.
Lodish, Harvey (2000). �Section 5.3. Biomembranes: Structural Organization and
Basic Functions�. Molecular Cell Biology. W. H. Freeman and Company. Consultado el
9 de diciembre de 2008.
Martin WF (6 May 2014). �Endosymbiotic theories for eukaryote origin�. Philos.
Trans. R. Soc. B 370: 20140330-18. PMC 4571569. PMID 26323761.
doi:10.1098/rstb.2014.0330.
Gould SB (31 de marzo de 2016). �Bacterial Vesicle Secretion and the Evolutionary
Origin of the Eukaryotic Endomembrane System�. Trends Microbiol. 24: 525-34. PMID
27040918. doi:10.1016/j.tim.2016.03.005.
Murley, A.; Nunnari, J. (3 de marzo de 2016). �The emerging network of
mitochondria-organelle contacts�. Mol. Cell 61: 648-653. PMID 26942669.
doi:10.1016/j.molcel.2016.01.031.