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Sistema de Endomembrana - 3 PDF
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Observado con microscopía óptica, el citoplasma de casi todas las células parece relativamente
desprovisto de estructura. Pero ya antes de empezar el siglo XX, el examen de cortes de tejido
adecuadamente teñidos indicaba la presencia de una extensa red de membranas dentro del citoplasma. Sin
embargo, no fue hasta el desarrollo del microscopio electrónico, en la década de los 40, cuando los biólogos
comenzaron a apreciar las diversas disposiciones de las estructuras membranosas presentes en el
citoplasma de la mayor parte de las células eucariotas. Se observaban vesículas rodeadas de membranas
de diámetros diferentes que contenían materiales de diversa densidad electrónica, largos canales enlazados
por membranas que se ramifican a través del citoplasma para formar una red interconectada de conductos y
pilas de sacos aplanados rodeados de membranas llamadas cisternas.
De los estudios con microscopía electrónica y bioquímicos que siguieron fue cada vez más evidente que
el citoplasma de las células eucariotas estaba subdividido en varios compartimientos rodeados por
membranas. Conforme se examinaron más tipos de células se demostró que las estructuras membranosas
del citoplasma formaban distintas organelas identificables en diversas células a lo largo de la escala
filogenética.
2. Componentes
Para entender la relación existente entre los compartimientos de la célula, resulta útil considerar
cómo pueden haber evolucionado. Parece ser que los precursores de las primeras células eucariotas fueron
organismos parecidos a bacterias; que, generalmente, tienen membrana plasmática pero no membranas
internas. Por tanto, la membrana plasmática realiza todas las funciones dependientes de membrana, como:
bombeo de protones, síntesis de ATP, síntesis de lípidos, etc. No obstante las células eucariotas actuales
tienen un tamaño 10-30 veces mayor y un volumen 1.000-10.000 veces mayor que una bacteria típica. Se
puede suponer, que la profusión de membranas internas responde en parte a una adaptación a este
incremento en tamaño. Las células eucariotas tienen una relación entre superficie y volumen mucho menor;
de forma que probablemente el área de su membrana plasmática es muy pequeña para contener la gran
cantidad de funciones vitales ligadas a membrana que presenta una célula.
Así pues, el sistema de endomembranas está compuesto por los siguientes orgánulos:
• Retículo endoplasmático:
- Liso.
- Rugoso.
• Complejo de Golgi.
• Endosomas.
• Lisosomas.
• Vacuolas (vegetales).
La envoltura nuclear también puede considerarse parte del sistema de endomembranas; ya que se
continúa con el retículo endoplásmico, y es sitio de síntesis de proteínas de membrana. Sin embargo, no es
un orgánulo citoplasmático y su principal papel es regular el flujo de material entre el núcleo y citoplasma.
Aunque el microscopio electrónico puede suministrar imágenes muy detalladas de las partes de una
célula, son imágenes congeladas en el tiempo. Ya que las células realizan procesos dinámicos, debemos
poner en acción nuestra imaginación. Muchos estudios muestran que casi todos los orgánulos
membranosos del citoplasma forman parte de una red dinámica integrada en la cual se intercambian
materiales de una parte a otra de la célula en ambos sentidos. En la mayoría de los casos, los vehículos de
transporte entre orgánulos, p. ej., del retículo endoplásmico al complejo de Golgi, son minúsculas vesículas
de transporte que se forman por gemación a partir de un compartimiento membranoso. Estas vesículas se
mueven a través del citoplasma de manera dirigida, con frecuencia a lo largo de vías formadas por
elementos del citoesqueleto, y luego se fusionan con la membrana de un compartimiento diferente que
Organización general de las células: Citosol y sistema de endomembranas 3
acepta tanto la carga soluble de la vesícula como su envoltura membranosa. Ciclos repetidos de gemación
y de fusión desplazan materiales a lo largo de las vías a través de la célula.
Se han identificado diversas vías en el citoplasma. Una vía biosintética en la que se sintetizan
materiales en el retículo endoplásmico o en el complejo de Golgi, se modifican durante su paso a través del
complejo de Golgi y se transportan en el citoplasma a diferentes destinos, como la membrana plasmática,
un lisosoma, o la vacuola de una célula vegetal. Esta ruta se conoce como vía secretora (incluye flujo de
lípidos, carbohidratos y proteínas), pues gran parte de los materiales sintetizados en el retículo
endoplásmico o en el complejo de Golgi están destinados a ser descargados (secretados) hacia el medio
extracelular.
Así como, la vía secretora desplaza materiales hacia el exterior de la célula, la vía endocítica funciona
en dirección opuesta llevando materiales del exterior de la célula y desde la superficie de la membrana
plasmática a compartimientos como los endosomas y lisosomas del citoplasma celular.
Como hemos visto, los primeros estudios con microscopía electrónica suministraron a los biólogos
una descripción detallada del citoplasma de las células con muy poca atención a las funciones de las
estructuras observadas. Para definir las funciones del sistema de endomembranas fue necesario desarrollar
nuevas técnicas y efectuar experimentos innovadores.
Para determinar los sitios donde se sintetizan las proteínas de secreción se incuban durante un
breve periodo secciones de tejido en solución con aminoácidos radiactivos. Durante este tiempo los
aminoácidos marcados fueron captados por las células vivas e incorporados a las proteínas conforme se
ensamblan en los ribosomas. Los tejidos se fijaron y las proteínas sintetizadas durante la incubación con
aminoácidos radiactivos se determinaron mediante autorradiografía. Esta técnica reveló que el retículo
endoplásmico es el sitio donde se sintetizan las proteínas de secreción.
Para determinar la vía que siguen las proteínas secretoras dentro de la célula desde su sitio de
síntesis hasta donde se descargan. Realizaron experimentos de “seguimiento de pulsos”; después de
incubar el tejido durante un corto periodo con aminoácidos radiactivos (pulso), lo transfirieron a un medio
con aminoácidos no marcados (seguimiento), periodo durante el que las proteínas sintetizadas no
incorporan radiactividad. Cuanto más largo es el periodo de seguimiento más lejos llegan las proteínas
sintetizadas durante el periodo de pulso a partir del sitio de síntesis en la célula. Con esta técnica se pueden
seguir los movimientos de moléculas recién sintetizadas siguiendo una onda de material radiactivo que se
desplaza a través de los compartimientos membranosos del citoplasma de la célula y que, por tanto, reúne
a compartimientos membranosos aparentemente separados, en una unidad funcional integrada.
Todas las células eucariotas tienen retículo endoplásmico (RE). Normalmente, su membrana
constituye más de la mitad del total de las membranas de la célula. Forma una red laxa y laberíntica de
túbulos y sáculos (o cisternas) aplanados y ramificados, que se anastomosan entre sí; tendiendo a
disponerse paralelamente donde son abundantes. Existen evidencias de que se encuentra interconectados
entre sí, extendiéndose por todo el citoplasma; de modo que la membrana del RE forma una lamina
continua que define un único espacio interno; este espacio, altamente intrincado, se denomina lumen, o
espacio luminal o cisternal del RE y, a menudo, ocupa más del 10% del volumen celular total. La
membrana del RE separa el lumen del RE del citoplasma, y media la transferencia selectiva de
determinados compuestos entre estos dos compartimientos. El RE es un sistema canalicular intracelular
cerrado, que no se abre normalmente en la superficie celular; sin embargo, se continúa con la membrana
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externa de la envoltura nuclear; así, el espacio situado entre las dos membranas que rodean al núcleo
puede considerarse como una cisterna, perinuclear, del RE.
El RE se divide en dos categorías muy amplias: retículo endoplásmico rugoso (RER) y retículo
endoplásmico liso (REL). La distinción morfológica entre RER y REL consiste en la presencia en el
primero de gránulos densos de ribonucleoproteína, ribosomas, que están implicados en la síntesis de
proteínas y que cuando están presentes, siempre se encuentran en la superficie del espacio citosólico.
La luz del RER varía mucho de 20-40 nm hasta 1 µm cuando la luz de la cisterna queda muy
dilatada por el contenido. Las membranas del RER son más delgadas que la plasmática, miden unos 7 nm
en vez de los 10 nm que es el espesor habitual de la membrana plasmática. La bicapa lipídica es también
más delgada, pues las cadenas de fosfolípidos del RER son menos largas y están menos saturadas que las
de la membrana plasmática. Las membranas del RER constan de un 30% de lípidos y un 70% de proteínas,
teniendo un mayor contenido en proteínas que la membrana plasmática.
Igual que en la membrana plasmática, hay una asimetría en la distribución de los fosfolípidos. Así, la
capa lipídica interna (hemimembrana E o exoplasmática) es más rica en fosfatidil-colina y en
esfingomielina que la externa (hemimembrana P o protoplasmática), la cual es más rica en fosfatidil-
etanolamina y fosfatidil-serina que la interna.
Los ribosomas se fijan a la membrana del RER por la subunidad mayor. La fijación ocurre en
proteínas específicas del RER denominadas receptor del ribosoma, pero sólo se unen a la membrana del
RER aquellas moléculas de mRNA que codifican proteínas con un péptido señal específico para su
reconocimiento por dicha membrana.
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Las membranas del REL tienen las mismas dimensiones que las del RER y similar composición,
pero no idéntica. Comparando con el RER, posee más lípidos (hay más esfingomielina y colesterol) y
menos proteínas. Las proteínas específicas del REL varían de una célula a otra según las funciones
particulares del orgánulo.
Todo esto lleva a pensar que, efectivamente, el RE es un sistema dinámico de membranas común,
que puede especializarse en la síntesis proteíca, formando el RER, o en otras funciones que son
características del REL.