N�cleo celular

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N�cleo celular
Biological cell.svg
Dibujo esquem�tico de la c�lula eucariota:
1. Nucleolo
2. Envoltura nuclear
3. Ribosoma
4. Ves�culas de secreci�n
5. Ret�culo endoplasm�tico rugoso
6. Aparato de Golgi
7. Citoesqueleto
8. Ret�culo endoplasm�tico liso
9. Mitocondrias
10. Peroxisoma
11. Citoplasma
12. Lisosoma

13. Centriolos
Lat�n Nucleus
TH H1.00.01.0.00003
Enlaces externos
MeSH Cell+nucleus
FMA 63840
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C�lulas HeLa te�idas mediante la tinci�n de Hoechst, que marca en azul el ADN. La
c�lula central y la �ltima de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su
n�cleo se ha te�ido completamente. En la izquierda se encuentra una c�lula en
mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la divisi�n.
En biolog�a, el n�cleo celular es un org�nulo membranoso el cual se encuentra
normalmente en el centro de las c�lulas eucariotas. Contiene la mayor parte del
material gen�tico celular, organizado en varias mol�culas extraordinariamente
largas y lineales de ADN, con una gran variedad de prote�nas, como las histonas, lo
cual conforma lo que llamamos cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas
se denomina genoma nuclear. La funci�n del n�cleo es mantener la integridad de esos
genes y controlar las actividades celulares regulando la expresi�n g�nica.1? Por
ello se dice que el n�cleo es el centro de control de la c�lula.

La principal estructura que constituye el n�cleo es la envoltura nuclear, una doble

membrana que rodea completamente al org�nulo y separa ese contenido del
citoplasma,2? adem�s de contar con poros nucleares que permiten el paso a trav�s de
las membranas para la correcta regulaci�n de la expresi�n gen�tica y el
mantenimiento cromos�mico.

Aunque el interior del n�cleo no contiene ning�n subcompartimento membranoso, su

contenido s� est� en cierta medida compartimentado, existiendo un n�mero de cuerpos
subnucleares compuestos por tipos exclusivos de prote�nas, distintos tipos de
mol�culas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas, divididos normalmente
por la intensidad con que se expresan. El mejor conocido de todos ellos es el
nucl�olo, que principalmente est� implicado en la s�ntesis de los ribosomas. Tras
ser producidos en el nucl�olo, �stos se exportan al citoplasma, donde, entre otras
cosas, traducen el ARNm.

�ndice
1 Historia
2 Estructuras
2.1 Envoltura y poros nucleares
2.2 L�mina nuclear
2.3 Cromosomas
2.4 Nucl�olo
2.5 Otros cuerpos subnucleares
2.5.1 Cuerpos de Cajal y GEMs
2.5.2 Dominios PIKA y PTF
2.5.3 Cuerpos PML
2.5.4 Paraspeckles
2.5.5 Speckles
2.5.6 Cuerpos de escisi�n
2.5.7 Cuerpos DDX1
3 Funci�n
3.1 Compartimentalizaci�n celular
3.2 Expresi�n g�nica
3.3 Procesamiento del pre-ARNm
4 Din�mica y regulaci�n
4.1 Transporte nuclear
4.1.1 Se�ales de localizaci�n necesarias para el transporte
4.1.2 Carioferinas
4.1.3 Exportaci�n nuclear
4.1.4 Importaci�n nuclear
4.1.5 Regulaci�n del transporte entre el n�cleo y el citosol
4.2 Ensamblaje y desensamblaje
5 C�lulas anucleadas y polinucleadas
6 Evoluci�n
6.1 Teor�as endosimbioticas
6.2 Teor�as no endosimbioticas
7 Referencias
8 Enlaces externos
Historia

La descripci�n conocida m�s antigua de las c�lulas y su n�cleo por Anton van
Leeuwenhoek en 1719.

Dibujo de una gl�ndula salival de Chironomus realizado por Walther Flemming en

1882. El n�cleo contiene cromosomas polit�nicos.
El n�cleo fue el primer org�nulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo m�s
antiguo que se conserva de este org�nulo se remonta a uno de los primeros
microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632�1723). Este investigador observ� un
hueco o "lumen", el n�cleo, en eritrocitos de salm�n.3? Al contrario que los
eritrocitos de mam�fero, los del resto de vertebrados son nucleados. El n�cleo
tambi�n fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con m�s detalle por
el bot�nico escoc�s Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de
Londres en 1831.4? Brown estaba estudiando la estructura microsc�pica de las
orqu�deas cuando observ� un �rea opaca, que llam� areola o n�cleo, en las c�lulas
de la capa externa de la flor, si bien no sugiri� una funci�n potencial para tal
estructura.5? En 1838 Matthias Schleiden propuso que el n�cleo desempe�aba un papel
en la generaci�n de c�lulas, denomin�ndolo por ello "citoblasto" (constructor de
c�lulas). Pensaba que hab�a observado c�lulas nuevas alrededor de estos
"citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opini�n habiendo descrito
previamente c�lulas que se multiplicaban por divisi�n y creyendo que muchas c�lulas
carecer�an de n�cleo. La idea de que las c�lulas se pod�an generar de novo, bien
por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradec�a los trabajos de Robert Remak
(1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma
de que las c�lulas solo eran generadas por otras c�lulas ("Omnis cellula e
cellula"). La funci�n del n�cleo permanec�a sin aclarar.6?
Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig public� varios estudios sobre la fecundaci�n de
huevos de erizo de mar, mostrando que el n�cleo del espermatozoide entraba en el
oocito, fusion�ndose con su n�cleo. Esta fue la primera vez que se sugiri� que un
individuo se desarrollaba a partir de una sola c�lula nucleada. Esto estaba en
contradicci�n con la teor�a de Ernst Haeckel que enunciaba que se repet�a la
filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la
generaci�n de la primera c�lula nucleada a partir de una "monerula", una masa
desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alem�n). Por tanto, la
necesidad del n�cleo esperm�tico para la fecundaci�n estuvo en discusi�n por un
tiempo. No obstante, Hertwig confirm� su observaci�n en otros grupos animales, como
por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados
en plantas (1884). Esto allan� el camino para la asignaci�n de un papel importante
del n�cleo en la herencia. En 1873 August Weismann postul� la equivalencia de las
c�lulas germinales paternas y maternas en la herencia. La funci�n del n�cleo como
portador de informaci�n gen�tica se hizo patente solo despu�s, tras el
descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a
principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teor�a cromos�mica de la
herencia.6?

Estructuras
El n�cleo es el org�nulo de mayor tama�o en las c�lulas animales.7? En las c�lulas
de mam�fero, el di�metro promedio del n�cleo es de aproximadamente 6 micr�metros
(�m), lo cual ocupa aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.8? En los
vegetales, el n�cleo generalmente presenta entre 5 a 25 �m y es visible con
microscopio �ptico. En los hongos se han observado casos de especies con n�cleos
muy peque�os, de alrededor de 0,5 �m, los cuales son visibles solamente con
microscopio electr�nico. En las o�sferas de Cycas y de con�feras alcanza un tama�o
de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.9?

El l�quido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composici�n es

similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del n�cleo.10? A grandes
rasgos tiene el aspecto de un org�nulo denso y esf�rico.

Envoltura y poros nucleares

Art�culos principales: Envoltura nuclear y Poro nuclear.

N�cleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada

de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina), y el
nucl�olo. Dentro del n�cleo celular se encuentra un l�quido viscoso conocido como
nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del n�cleo.

Secci�n transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear

(1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5)
filamentos.
La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se
compone de, entre otras cosas, dos membranas, una interna y otra externa,
dispuestas en paralelo una sobre la otra. Se encuentra perforada por poros, gracias
a estos poros nucleares existe un movimiento bidireccional establecido entre el
citosol de la c�lula y el n�cleo. Evita que las macromol�culas difundan libremente
entre el nucleoplasma y el citoplasma.11? La membrana nuclear externa es continua
con la membrana del ret�culo endopl�smico rugoso (RER), y est� igualmente tachonada
de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna
perinuclear y es continuo con la luz del RER.

Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden
difundir por transporte pasivo mol�culas peque�as (que van de 5000 a 44000 Da) y
solubles en agua, tambi�n proh�be el paso hacia el n�cleo a prote�nas globulares
mayores de 60kDa. El tama�o de los canales permite que el compartimiento nuclear y
el citosol mantengan diferentes conjuntos de prote�nas, est�n formados por
subunidades denominadas nucleoporinas (participando alrededor de 30 nucleoporinas
distintas en la formaci�n de un solo poro nuclear), que a su vez est�n agrupadas en
sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a
su cara externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones
de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a
100 prote�nas (en vertebrados).7? Los poros tienen un di�metro total de 100 nm; no
obstante, el hueco por el que difunden libremente las mol�culas es de 9 nm de ancho
debido a la presencia de sistemas de regulaci�n en el centro del poro. Este tama�o
permite el libre paso de peque�as mol�culas hidrosolubles mientras que evita que
mol�culas de mayor tama�o entren o salgan de manera inadecuada, como �cidos
nucleicos y prote�nas grandes. Estas mol�culas grandes, en lugar de ello, deben ser
transportadas al n�cleo de forma activa. El n�cleo t�pico de una c�lula de mam�fero
dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,12? cada uno de los
cuales contiene una estructura en anillo con simetr�a octal en la posici�n en la
que las membranas, interna y externa, se fusionan.13? Anclada al anillo se
encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el
nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el
citoplasma. Ambas estructuras median la uni�n a prote�nas de transporte
nucleares.7?

La mayor�a de las prote�nas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan

a trav�s de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores
de transportes conocidas como carioferinas. Entre �stas se encuentran las
importinas, que intervienen en el transporte en direcci�n al n�cleo, y las que
realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La
mayor�a de las carioferinas interact�an directamente con su carga, aunque algunas
utilizan prote�nas adaptadoras.14? Las hormonas esteroideas como el cortisol y la
aldosterona, as� como otras mol�culas peque�as hidrosolubles implicadas en la
se�alizaci�n celular, pueden difundir a trav�s de la membrana celular y en el
citoplasma, donde se unen a prote�nas que act�an como receptores nucleares que son
conducidas al n�cleo. Sirven como factores de transcripci�n cuando se unen a su
ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona
deacetilasas que reprimen la expresi�n g�nica del organismo.7?

L�mina nuclear
Art�culo principal: L�mina nuclear
En las c�lulas animales existen dos redes de filamentos intermedios que
proporcionan soporte mec�nico al n�cleo: la l�mina nuclear forma una trama
organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este
soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios tambi�n sirven
de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.8?

La l�mina nuclear est� compuesta por prote�nas que se denominan laminas o prote�nas
laminares. Como todas las prote�nas, �stas son sintetizadas en el citoplasma y m�s
tarde se transportan al interior del n�cleo, donde se ensamblan antes de
incorporarse a la red preexistente.15?16? Las laminas tambi�n se encuentran en el
interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular conocida como velo
nucleopl�smico,17? que es visible durante la interfase.18? Las estructuras de las
l�minas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupci�n de su
estructura inhiben la transcripci�n de genes que codifican para prote�nas.19?

Como los componentes de otros filamentos intermedios, los mon�meros de lamina

contienen un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos mon�meros para enroscarse
el uno con el otro, formando un d�mero con un motivo en h�lice arrollada. Dos de
esas estructuras dim�tricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo
antiparalelo para formar un tetr�mero denominado protofilamento. Ocho de esos
protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos
se pueden ensamblar o desensamblar de modo din�mico, lo que significa que los
cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competici�n de
adici�n y desplazamiento.8?

Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de

los filamentos conocidas como laminopat�as. De �stas, la m�s destacable es la
familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un
envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por
el que los cambios bioqu�micos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.20?

En caso de que la l�mina nuclear desaparezca el n�cleo desaparece, y en caso de

volverse a formar el n�cleo volver� a estar; esta es una propiedad muy importante
especialmente en la mitosis.

Cromosomas
Art�culo principal: Cromosoma

Un n�cleo celular de fibroblasto de rat�n en el que el ADN est� te�ido de azul. Los
diferentes territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) est�n te�idos
mediante hibridaci�n fluorescente in situ.
El n�cleo celular contiene la mayor parte del material gen�tico celular en forma de
m�ltiples mol�culas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la divisi�n
celular �sta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una
peque�a fracci�n de los genes se sit�a en otros org�nulos, como las mitocondrias o
los cloroplastos de las c�lulas vegetales.

Cabe destacar que la composici�n qu�mica de la fibra de cromatina radica en

segmentos de ADN asociados a prote�nas hist�nicas y no hist�nicas, quienes se
duplican en la fase S de la interfase. Las prote�nas hist�nicas son: H1, H2A, H2B,
H3 y H4; dos H2A se ligan con dos H2B por medio de la prote�na no hist�nica
nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen con ayuda de la prote�na N1,
conformando as� un oct�mero, el cual es rodeado por una dos vueltas y media de ADN
para consolidar nucleosoma. Este �ltimo, al estar sujetado por la H1 pasa a
llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto
directo para consolidar un solenoide de 30 nm de di�metro.

Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y

contiene genes que son frecuentemente expresados por la c�lula.21? El otro tipo,
conocido como heterocromatina, es la forma m�s compacta, y contiene ADN que se
transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en
heterocromatina facultativa, que consiste en genes que est�n organizados como
heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del
desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes
estructurales del cromosoma como los tel�meros y los centr�meros.22? Durante la
interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los
territorios cromos�micos.23?24? Los genes activos, que se encuentran generalmente
en la regi�n eucrom�tica del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de
los territorios cromos�micos.25?

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organizaci�n cromat�nica, en

particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus
eritematoso sist�mico.26? Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA)
y tambi�n se han observado en concierto con la esclerosis m�ltiple en el contexto
de una disfunci�n inmune generalizada.27? Como el caso antes mencionado de la
progeria, el papel que desempe�an los anticuerpos en la inducci�n de los s�ntomas
de la enfermedad autoinmune no est� todav�a aclarado.

Nucl�olo
Art�culo principal: Nucl�olo

micrograf�a electr�nica de un n�cleo celular, mostrando su nucl�olo te�ido en un

tono m�s oscuro (electr�n-denso).
El nucl�olo es una estructura discreta que se ti�e densamente y se encuentra en el
n�cleo. No est� rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un
suborg�nulo. Se forma alrededor de repeticiones en t�ndem de ADNr, que es el ADN
que codifica el ARN ribos�mico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores
nucleolares. El principal papel del nucl�olo es sintetizar el ARNr y ensamblar los
ribosomas. La cohesi�n estructural del nucl�olo depende de su actividad, puesto que
el ensamblaje ribos�mico en el nucl�olo resulta en una asociaci�n transitoria de
los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros
ribosomas. Este modelo est� apoyado por la observaci�n de que la inactivaci�n del
ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.28?

El primer paso del ensamblaje ribos�mico es la transcripci�n del ADNr por la ARN
polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. �ste es escindido en las
subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr.29? La transcripci�n, procesamiento post-
transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucl�olo, ayudado por
mol�culas de ARN peque�o nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones
ayustados de ARN mensajero relacionados con la funci�n ribosomal. Estas subunidades
ribosomales ensambladas son las estructuras m�s grandes que pasan a trav�s de los
poros nucleares.7?

Cuando se observa bajo el microscopio electr�nico, se puede ver que el nucl�olo se

compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por
el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez est� bordeado por el componente
granular (GC). La transcripci�n del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona
de transici�n FC-DFC, y por ello cuando la transcripci�n del ADNr aumenta, se
observan m�s FC's. La mayor parte de la escisi�n y modificaci�n de los ARNr tiene
lugar en el DFC, mientras que los �ltimos pasos que implican el ensamblaje de
prote�nas en las subunidades ribos�micas tienen lugar en el GC.29?

Otros cuerpos subnucleares

Tama�o de la estructura subnuclear
Nombre de la estructura Di�metro de la estructura
Cuerpos de Cajal 0,2-2,0 �m30?
PIKA 5 �m31?
Cuerpos PML 0,2�1,0 �m32?
Paraspeckles 0,2�1,0 �m33?
Speckles 20�25 nm31?
Adem�s del nucl�olo, el n�cleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados
no membranosos. Entre �stos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos
enrollados), los llamados "G�minis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled
bodies, en ingl�s), la denominada Asociaci�n Carios�mica Polim�rfica Interf�sica
(PIKA, por sus siglas en ingl�s de Polymorphic Interphase Karyosomal Association),
los Cuerpos de la Leucemia Promieloc�tica (PMLs, por sus siglas en ingl�s de
promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de
empalme" ("splicing speckles" en ingl�s). Aunque se sabe poco sobre el n�mero de
estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el
nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que m�s bien contiene subdominios
funcionales organizados.32?

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patol�gicos. Por

ejemplo, se ha visto la presencia de peque�os bastones intranucleares en algunos
casos de miopat�a nemal�nica. Esta enfermedad se produce t�picamente por mutaciones
en el gen de la actina, y los bastones en s� mismos est�n constituidos por la
actina producida a partir de tales genes mutantes, as� como otras prote�nas del
citoesqueleto.34?

Cuerpos de Cajal y GEMs

El n�cleo t�pico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal
o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en ingl�s de Coiled Bodies), cuyo
di�metro mide entre 0,2 �m y 2,0 �m dependiendo del tipo celular y especie.30?
Cuando se observan bajo el microscopio electr�nico, se asemejan a ovillos de hilos
enmara�ados,31? y son focos densos de distribuci�n de la prote�na coilina.35? Los
CBs est�n implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el
procesamiento de ARN, espec�ficamente en la maduraci�n del ARN nucleolar peque�o
(snoRNA) y el ARN nuclear peque�o (snRNA), y modificaci�n del ARNm de histonas.30?

Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "G�minis de cuerpos enrollados

o GEMs (por sus siglas en ingl�s de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva
de la constelaci�n de G�minis por su relaci�n casi como de gemelos con los Cuerpos
de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tama�o a �stos �ltimos, y de hecho son
virtualmente indistinguibles al microscopio.35? A diferencia de los cuerpos de
Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una prote�na que se denomina motoneurona
superviviente (SMN, por sus siglas en ingl�s de survivor of motor neurons), cuya
funci�n se relaciona con la biog�nesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los
CBs en la biog�nesis del snRNP,36? aunque tambi�n se ha sugerido a partir de
evidencias de microscop�a que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de
la misma estructura.35?

Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o Asociaciones Carios�micas Polim�rficas de Interfase, fueron
descritos por primera vez en estudios de microscop�a en 1991. Su funci�n era y
permanece poco clara, aunque no se piensa que est�n asociados con la replicaci�n
activa de ADN, transcripci�n o procesamiento de ARN.37? Se ha visto que
frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones
densas del factor de transcripci�n PTF, que promueve la transcripci�n del ARNnp.38?

Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la prote�na de la leucemia promieloc�tica (PML, por sus siglas
en ingl�s de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esf�ricos que se encuentran
dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2�1,0 �m. Se conocen por
otros nombres, como dominio �nuclear 10� (ND10), �cuerpos de Kremer�, y �dominios
oncog�nicos PML�. A menudo se ven en el n�cleo asociados con los cuerpos de Cajal.
Se ha sugerido que desempe�an un papel en la regulaci�n de la transcripci�n. Se los
suele identificar en c�lulas tumorales (como en casos de Leucemia promieloc�tica
aguda) por lo que tambi�n act�an como marcadores tumorales.32?

Paraspeckles
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del
espacio intercromat�nico del n�cleo.39? Fueron documentados por primera vez en
c�lulas HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10�30 por n�cleo,40?
actualmente se sabe que los paraspeckles tambi�n existen en todas las c�lulas
primarias humanas, los linajes de c�lulas transformadas y las secciones de
tejidos.41? Su nombre se deriva de su distribuci�n en el n�cleo. El prefijo "para"
es una ap�cope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en ingl�s) se refiere a
su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.40?

Los paraspeckles son estructuras din�micas que se alteran en respuesta a cambios en

la actividad celular metab�lica. Son dependientes de la transcripci�n,39? y en
ausencia de transcripci�n de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas
las prote�nas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman
un tap�n perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucl�olo. Este fen�meno
se manifiesta durante el ciclo celular, en el que est�n presentes en interfase y
durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos
n�cleos hijos se forman, no hay transcripci�n por parte de la ARN polimerasa II, de
modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tap�n perinucleolar.41?

Speckles
En ocasiones denominados agrupaciones de gr�nulos intercromat�nicos o
compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en
ARNnps procedentes del ayuste y otras prote�nas del mismo proceso que se necesitan
en el procesamiento del pre-ARNm.42? Debido a los requerimientos variables de la
c�lula, la composici�n y localizaci�n de estos cuerpos cambia de acuerdo a la
transcripci�n de ARNm y a la regulaci�n v�a fosforilaci�n de prote�nas
espec�ficas.43?

Cuerpos de escisi�n
Llamados Cleavage bodies, en ingl�s, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de
Cajal, con un di�metro de 0,2 a 1,0 �m y en n�mero de 1-10 por n�cleo. A diferencia
de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del
ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en
ingl�s de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad
para el corte y la poliadenilaci�n), y se pueden observar predominantemente durante
las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilaci�n CstF-
64-containing se observan principalmente en la fase S. Est�n asociados con el
cl�ster de genes de la histona.44?

Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son agregados de la prote�na DDX1, perteneciente a la familia de
helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un n�mero que
var�a de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en
lugares en los que se ha producido da�o en el ADN que est� hibridando con ADN,
parece que estos cuerpos desempe�an un papel en la reparaci�n de zonas con rupturas
de doble cadena, facilitando la reparaci�n guiada por patr�n de regiones del genoma
transcripcionalmente activas.44?

Funci�n
La principal funci�n del n�cleo celular es controlar la expresi�n gen�tica y mediar
en la replicaci�n del ADN durante el ciclo celular. El n�cleo proporciona un
emplazamiento para la transcripci�n en el citoplasma, permitiendo niveles de
regulaci�n que no est�n disponibles en procariotas. Tiene diferentes funciones:

En el n�cleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o

cromatina (durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la divisi�n celular
Transporta los factores de regulaci�n a trav�s de los poros nucleares
Produce �cido nucleico mensajero (ARNm) que codifica prote�nas.
Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucl�olo.