Revista Internacional de Microbiología de los Alimentos 279 (2018) 26-32

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International Journal of Food Microbiology

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cultivos de fermentación y de arranque de la salchicha en la era de métodos de biología molecular

Irene Franciosa, Valentina Alessandria, Paola Dolci, Kalliopi Rantsiou, Luca Cocolin •
Universidad de Turín, Dipartimento di Scienze agrarie, Forestali e Alimentari, Largo Braccini 2, 10095 Grugliasco, Torino, Italia

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

palabras clave: embutidos fermentados tienen una larga tradición procedente de Europa y que constituyen una significante fi parte peralte de la dieta mediterránea. Este tipo de productos tiene una específica fi

Las bacterias ácido lácticas Ecología c microbiota que es típico de la región o zona en la que se producen. Por lo tanto, con el fin de proteger el aspecto tradicional de estos productos, es esencial para entender la ecología
coagulasa Cultivos iniciadores cocos microbiana durante la fermentación mediante el estudio de los cambios dinámicos que ocurren y para seleccionar cultivos iniciadores autóctonos que pueden ser utilizados en la producción.
negativo Bioprotección
En este trabajo se resume el estado de la técnica relativo a la selección y el uso de cultivos iniciadores y aspectos de la ecología de embutidos fermentados naturalmente. Prestamos especial

atención a la aplicación de las cepas bacteriocinogénicas ya que podrían proporcionar una herramienta adicional en la prevención de patógenos transmitidos por alimentos, así como la

mejora de la competitividad de los organismos de arranque. ecología microbiana de los embutidos fermentados se ha determinado por métodos microbiológicos tradicionales, pero la
Metataxonomics
introducción en microbiología de los alimentos de nuevas técnicas moleculares complementa los estudios llevados a cabo hasta ahora y permite a los científicos para superar las limitaciones
Metagenomics
de los métodos tradicionales. Generation Sequencing (NGS) técnicas siguientes representan un cambio en la forma en que los microbiólogos abordan la ecología y la diversidad en los

alimentos. De hecho, la aplicación de metataxonomics y metagenómica permitirá una comprensión detallada de la ecología microbiana. Un conocimiento profundo de los mecanismos detrás

de los procesos biológicos mejorará control de la fermentación de la carne y la modulación para obtener productos con propiedades organolépticas deseadas. Generation Sequencing (NGS)

técnicas siguientes representan un cambio en la forma en que los microbiólogos abordan la ecología y la diversidad en los alimentos. De hecho, la aplicación de metataxonomics y

metagenómica permitirá una comprensión detallada de la ecología microbiana. Un conocimiento profundo de los mecanismos detrás de los procesos biológicos mejorará control de la

fermentación de la carne y la modulación para obtener productos con propiedades organolépticas deseadas. Generation Sequencing (NGS) técnicas siguientes representan un cambio en la

forma en que los microbiólogos abordan la ecología y la diversidad en los alimentos. De hecho, la aplicación de metataxonomics y metagenómica permitirá una comprensión detallada de la

ecología microbiana. Un conocimiento profundo de los mecanismos detrás de los procesos biológicos mejorará control de la fermentación de la carne y la modulación para obtener productos con propiedades org

1. Introducción
En Europa, los embutidos crudos curados tienen una larga tradición procedente de los países
del Mediterráneo durante la época romana. Las condiciones de procesamiento, así como
ingredientes y aditivos, variar entre el di ff tipos Erent de salchichas fermentadas ( Gardini et al., 2001 ).
De hecho, ' típico '
alimentos de cualquier región o área tienen sus propias características peculiares que están
profundamente arraigados en la tradición y vinculados al territorio y que surgen del uso de
ingredientes locales y específica fi técnicas de producción c ( Aquilanti et al., 2007 ; Casaburi et al.,
2007 ). El proceso de producción comienza con pequeños trozos de carne y grasa que se picada; sal
y especias y, en algunos casos, azúcar, hierbas y / u otros ingredientes se añaden a continuación. La
mezcla homogeneizada es entonces Stu ff ed en tripas, y se somete a fermentación y secado. La
legislación europea, en virtud del Reglamento. CE 1333/2008 (y posterior modi fi cationes), permite el
uso de nitrato y nitrito como conservantes, a menos sujeta a otras regulaciones para denominación
de origen protegida (DOP) productos ( Aquilanti et al., 2016 ). Las características cualitativas de
embutidos fermentados son conocidos por ser dependiente en gran medida de la calidad de los
ingredientes y las materias primas, la especificidad fi condiciones c de la transformación y la
maduración, y el
composición de la población microbiana ( Aquilanti et al., 2007 ). Las bacterias patógenas y de
descomposición son inhibidos; en consecuencia, la fi producto final tiene un mayor tiempo de
conservación ( Hugas y Monfort, 1997 ). fermentaciones de carne son ecosistemas microbianos
complejas en las que las bacterias, levaduras y mohos coexisten. la diversidad microbiana
considerable se observa durante el proceso de fermentación y se evidencia por la presencia de
varias especies pertenecientes a di ff Erent géneros, sino también cepas de la misma especie. A
través de la fermentación, las materias primas altamente perecederos, tales como la carne y la
grasa, se transforman en microbiológicamente estable fi productos finales, caracterizado por una de fi Pro
sensorial Ned fi le, mejorada debido a la suplementación con cloruro de sodio y al proceso de secado
( Cocolin et al., 2011 ). Los cambios que se producen durante la fermentación y el secado en Florida uir
el desarrollo del aroma en los embutidos fermentados ( Flores et al., 2004 ).
Muchos de los productos cárnicos fermentados típicos todavía se fabrican con tecnologías
tradicionales sin sus titulares seleccionados. Sin embargo, en la producción de salchichas moderna, el
uso de cultivos iniciadores es cada vez más frecuente para garantizar la seguridad y estandarizar las
propiedades del producto, por ejemplo consistente Florida Avor y el color y menor tiempo de
maduración ( Cocolin et al., 2001 ).

• Autor correspondiente.

Dirección de correo electrónico: lucasimone.cocolin@unito.it (L. Cocolin).

https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2018.04.038
Recibido el 18 de de febrero de de 2018; Recibido en forma 23 de abril 2018 revisado; Aceptan las 24 de abril de 2018

Disponible en Internet el 25 de abril de 2018

0168-1605 / © 2018 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

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Figura 1. Resumen de las actividades bioquímicas realiza por principales grupos microbianos en embutidos fermentados. Las especies más frecuentemente aisladas de cada grupo son nominados.

2. Cultivos iniciadores tabla 1

di principal ff erences entre los productos alimentarios tradicionales e industriales fermentados. (Adaptado y

Cultivos iniciadores son preparaciones que contienen en crecimiento activo o descansando modi fi ed de El Jequesa y Montet, 2016 .) Los productos tradicionales fermentados
formas de microorganismos que con su actividad metabólica ( Figura 1 ) E impartir deseado ff ECTS productos fermentados industriales
durante la fermentación ( Hammes y Hertel, 1998 ). producción industrializada de cultivos iniciadores
es una consecuencia del cambio gradual en la producción de embutidos a partir de pequeños En pequeña escala Gran escala
Manual automatizado
productores locales a las plantas de procesamiento a gran escala y la creciente conciencia de los
Intensiva en cuando Tiempo sensible
riesgos para la salud de los consumidores, a la vista de proceso general e FFI ciencia ( Magistà et al.,
exposición posible a los contaminantes mínima exposición a
2017 ). La introducción de cultivos iniciadores se ha convertido en esencial el fin de acortar el período contaminantes
de maduración, asegurar el desarrollo del color, mejorar la Florida Avor y mejorar la seguridad del calidad variable calidad constante
atributos sensoriales complejas atributos sensoriales de menor complejidad
producto, dado que la producción industrial de salchichas fermentadas está aumentando ( Lücke,
La atención a características organolépticas de la operación impulsada por la seguridad
1986 ). De hecho, un cultivo iniciador debe ser capaz de conducir la fermentación, colonizando el
producto
producto y que domina sobre otros microorganismos desde el principio hasta el final del proceso ( Cocolin Más corta vida de anaquel Vida útil más larga
et al., 2006 ). gran unde fi la diversidad microbiana Ned la diversidad microbiana reducida

El uso limitado de cultivos microbianos seleccionados El uso extensivo de cultivos

microbianos

Por otro lado, el uso de arrancadores disponibles en el comercio, constituida principalmente de

La ecología microbiana de los embutidos fermentados se ha convertido en un creciente interés
bacterias del ácido láctico y cocos coagulasa negativos, puede resultar en una pérdida de las
en los últimos decenios, dado que di ff Erent géneros, especies y cepas, incluso, se ha demostrado
características organolépticas peculiares que se encuentran en embutidos fermentados de forma
que signi fi cativamente una ff ect las características sensoriales de salchichas fermentadas ( Rantsiou y
espontánea con un empobrecimiento de Florida Avor y aroma. Por esta razón, en varios países
Cocolin de 2006 ). La producción de embutidos artesanales depende en gran medida de la habilidad y
europeos, los embutidos artesanales que son fabricados por confiar en un desconocido ' biota fábrica ' son
experiencia del fabricante de la carne y puede ser considerado como un arte más que un proceso
preferidos por el consumidor ( Samelis et al., 1994 ). La calidad de tales artesanal, salchichas
totalmente basa en científica fi c y la comprensión tecnológica. fermentación de carne está, de hecho,
fermentadas espontáneamente poseen características distintivas y son a menudo superiores si se
un fenómeno biológico complejo acelerado por la acción deseable de ciertos microbios en presencia
compara con fermentaciones controladas, inoculados con entrantes industriales. El director di ff erences
de una variedad de actuar sinérgicamente o especies competidoras. Un gran variabilidad en la
entre producto tradicional e industrial fermentado se resumen en la tabla 1 .
calidad de los productos se debe a las prácticas tradicionales y la variación de los microorganismos
implicados en el proceso.

Esto es debido a la tecnología utilizada, las propiedades de la materia prima ( Moretti et al., 2004 )
De Vuyst (2000) subraya que es de primordial importancia para investigar y analizar la in Florida influencia
Y la especificidad fi Composición C de la microbiota ( Leroy et al., 2006 ). Sin embargo, Sunesen y
del medio ambiente sobre el rendimiento de un cultivo iniciador antes de usarlo en un producto
Stahnke (2003)
seleccionado.
informó que las salchichas producidas con moldes comerciales muestran más consistente Florida Avor,
Con el fin de proteger a los aspectos tradicionales de estos productos y para seleccionar
el sabor, la velocidad de secado, y una apariencia más uniforme con respecto a artesanal embutidos
cultivos iniciadores autóctonos para ser utilizado, es esencial
fermentados.

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entender la dinámica microbianos durante la fermentación ( Rantsiou y Cocolin de 2006 ). Por lo tanto,
una misión actual es desarrollar empezar indígenas que garantizan la calidad higiénica y mejorar los
aspectos sensoriales del producto ( Talon et al., 2007 ). Debe, sin embargo, se considera que la ley
sólo permite el uso de cali fi ed presunción de seguridad (QPS) en la UE, o generalmente reconocido
como seguro (GRAS) en los EE.UU., los microorganismos en la producción de alimentos. En Italia,
sólo se Lactobacillus, Pediococcus, Micrococcus, Debaryomyces, y xylosus Staphylococcus,
Staphylococcus simulans y Staphylococcus carnosus están autorizados como cultivos titulares para
la producción de salchichas ( Gazzetta U FFI CIALE, 1995 ).
2.1. parámetros de selección cultivo iniciador
Hasta ahora, la selección de un cultivo iniciador se ha basado en la proyección de un gran
número de aislados en fermentaciones de alimentos a pequeña escala. Un rendimiento satisfactorio
del cultivo iniciador seleccionado en el proceso, y una evaluación organoléptica aceptable del
producto alimenticio son las características fundamentales que se encuentran. El comportamiento
del cultivo iniciador en relación con los factores ambientales y las condiciones de maduración
encontrado durante un especí fi c producción debe ser cuidadosamente investigado y estandarizado
en el proceso de selección. Es necesario entender las propiedades requeridas y la especificidad fi tecnología
c y receta para el que se utilizará una cepa con el fin de desarrollar el cultivo iniciador ideales ( Hansen,
2002 ). De acuerdo a Holzapfel (1997) , Con el fin de mejorar la calidad del producto,
la introducción de cultivos iniciadores en las fermentaciones tradicionales de pequeña escala debe
incorporar consideraciones como (i) las actividades metabólicas rápidas (producción de ácido); (Ii)
procesos de fermentación mejorado y predecible; (Iii) los atributos sensoriales deseables; (Iv) mejora
de la seguridad y la reducción de riesgos higiénicos y toxicológicos. Otro factor importante es la
interacción en cultivos mixtos de cepas iniciadoras seleccionados, con consideración para el
comportamiento de estas cepas en de fi condiciones definidas, y dentro de la matriz del alimento. Otros
aspectos, que deben ser considerados, incluyen: (i) el comportamiento competitivo, la viabilidad y la
supervivencia; (Ii) el antagonismo frente a patógenos y microbios de descomposición; (Iv) la tasa de
producción de ácido; (V) los cambios organolépticas; (Vi) los metabolitos primarios de la fermentación;
(Vii) la degradación de factores antinutritivos; (Vii) Detoxi fi catión; (Viii) las características probióticas ( Holzapfel,
1997 ). Los enfoques modernos para la selección de la mejor cepa (s) para un proceso de integrar
también la seguridad técnica y características que promueven la salud ( Holzapfel, 2002 ).
Es esencial conocer la microbiota autóctona de alimento fermentado que se va a analizar,
porque los cultivos iniciadores comerciales generalmente se originan ya sea a partir de sustratos o de
los procesos en los que se aplican. Los factores que pueden contribuir a la selección de las
poblaciones microbianas típicas de un proceso de fermentación son las condiciones ambientales,
back-slopping, la adaptación y el uso repetido de especi fi herramientas c ( Holzapfel, 1997 ).
3. Aspectos ecológicos de fermentación salchicha
La mayoría de los embutidos fermentados europeos todavía siguen los procedimientos
tradicionales en los que la fermentación y maduración dependen de las actividades de las
comunidades microbianas heterogéneos ( Gardini et al., 2001 ; Cocolin et al., 2006 ). Dos amplios
grupos de bacterias predominan en gran medida, las bacterias de ácido láctico (LAB) y el grupo
conocido como ya sea coagulasa - cocos negativo (CNC) o (gram-positiva) cocos -catalase-positivos
(GCC + / CPC), que incluye tanto micrococos y coagulasa - estafilococos negativos (CNS) ( Aquilanti et
al., 2016 ). y levaduras fi hongos filamentosas también juegan un papel relevante, a través de la
formación de un super fi cial fi lm que ejerce una acción protectora contra tanto la deshidratación
excesiva y la oxidación de la fracción de lípidos debido a oxígeno y la luz ( Gardini et al., 2001 ;
Cocolin et al., 2006 ). el ACIDI fi proceso catión que es el resultado de la fermentación de los azúcares
en ácido láctico por LAB, juega un papel fundamental para evitar su deterioro y patógeno
excrecencia. Coagulasa negativos cocos están involucrados en la proteolíticas y lipolíticas procesos
desempeñando así un papel central en la formación de la fi características organolépticas NAL
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( Hammes y Hertel, 1998 ), Y contribuyendo a la reducción de nitrato y la formación de color, así como
a la prevención de la rancidez. Además, la característica Florida sabores y aspecto de la superficie se
deben a levaduras y mohos ( Cocolin et al., 2006 ). LAB son más numerosos que CNC durante la
fermentación y maduración, se mantiene más estable en los productos curados. Dentro de LAB,
lactobacilos facultativamente heterofermentativos generalmente prevalecen y, entre ellos, las dos
especies psychrotrophic Lactobacillus sakei y Lactobacillus curvatus son dominantes. Dentro de
CNC, Staphylococcus xylosus pulcramente domina ( Aquilanti et al., 2016 ). La selección de especi fi poblaciones
c adaptados a una específica fi ambiente c depende de la composición de ingredientes, de
fermentación y maduración factores ( Rantsiou et al., 2005a ). El entorno de producción puede tener
un impacto sobre la ecología microbiana del producto. Por ejemplo, Greppi et al. (2015) mostraron
que las cepas aisladas a partir de muestras ambientales también se detectaron, ya sea en las
materias primas o en el producto. Esta
fi Nding puntos destacados que los microorganismos pueden entrar en la planta de producción con
las materias primas. Además, se subraya que el entorno de producción es una fuente de continua “ inoculación
”, durante la fermentación y maduración, con cepas que pueden tener importantes características
tecnológicas y en Florida uir las características de la
fi producto final.
3.1. Bacterias de ácido láctico
El término bacterias de ácido láctico se utiliza para de fi ne un grupo grande y diverso de
microorganismos. LAB se puede describir como un grupo de grampositivos, no formadores de
esporas cocos y bacilos, microaerófila o anaerobios facultativos, que producen ácido láctico como el
principal producto final durante la fermentación de hidratos de carbono ( Halász, 2009 ).
L. sakei, L. curvatus y L. plantarum son las principales especies de LAB que normalmente se
encuentran en la carne y productos cárnicos, como salchichas fermentadas hechas con di ff proceso
de producción Erent ( Hugas et al., 1993 ;
Kittisakulnam et al., 2017 ; Pisacane et al., 2015 ). L. sakei a menudo está aislado con la frecuencia
más alta con respecto a L. curvatus, aunque a veces ocurre lo contrario, o que se encuentran en
niveles similares; L. plantarum generalmente está aislado con menos frecuencia, pero incluso en este
caso se encuentran excepciones, probablemente debido a las condiciones de procesamiento
particulares. Lo mismo también es cierto para los miembros de otros géneros LAB, tales como
Weissella, Leuconostoc, Lactococcus, y Pediococcus ya que son, en general, se encuentran como
especies minoritarias ( Aquilanti et al., 2016 ). el género Pediococcus, en el momento actual, se
compone de 13 especies ( Haakensen et al., 2009 ). pentosaceus y Pediococcus acidilactici son las
principales especies utilizadas en i) pediocina producción, ii) los procesos de fermentación como un
motor de arranque (co-cultivo) para evitar la contaminación, y iii) suplementos probióticos para los
animales y los seres humanos. P. pentosaceus
células se disponen esférica en tétradas. Son homofermentativos, es decir
producir ácido láctico como único producto de la fermentación de hexosa ( Porto et al., 2017 ).
Lactobacilli y pediococos son los microorganismos dominantes en salchichas con un corto
tiempo de maduración de las primeras etapas hasta el final del proceso: este tipo de producto tiene
un ácido Florida Avor con poco aroma. En contraste, salchichas con tiempos de maduración más
largos contienen un mayor número de lactobacilos ( Demeyer et al., 1986 ). Se han realizado varios
estudios, el empleo de métodos moleculares para las especies y identi cepa fi cación, con el fin de
comprender la diversidad y la dinámica de las poblaciones de LAB durante la producción de
embutidos fermentados con largos tiempos de maduración. Rantsiou et al. (2005a) estudió la
dinámica de las poblaciones de LAB que participan en el proceso de fermentaciones tradicionales
realizadas en tres países: Hungría, Italia y Grecia. En este estudio, 14 di ff Se detectaron especies
Erent de LAB. Las únicas especies comunes para embutidos griegos, húngaros e italianos eran L.
plantarum, L. curvatus y L. sakei. Además, la caracterización molecular de los aislados reveló un país
especí fi c distribución geográfica de las poblaciones de laboratorio. En
Pisacane et al. (2015) la producción de Salame Mantovano utilizando dos di ff tipos Erent de tripa
natural, que se derivan de dos di ff porciones Erent de intestino del cerdo, se estudió. dinámica de la
comunidad sugirieron que
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las especies de BAL predominantes en los dos tipos de salchichas eran el mismo.
Aquilanti et al. (2016) resumido los estudios relativos a la estructura de LAB en el Mediterráneo
(norte, centro y sur de Italia, Grecia, Francia, España y Portugal) embutidos fermentados
tradicionales. Dentro de la población LAB, facultativamente lactobacilos heterofermentantes
generalmente se impuso y, entre ellos, L. sakei y L. curvatus resultaron ser dominante en la mayoría
de los estudios. Los autores destacaron que hubo una baja variabilidad entre especies de productos
de la di ff países (Erent Aquilanti et al., 2016 ).
3.2. coagulasa - cocos negativo
Estafilococo y Kocuria son los géneros más representativos del grupo Gram-positiva Catalasa
positiva Cocci (GCC +) ( Morot-Bizot et al., 2006 ). La microbiota característica en salchichas se
compone de
S. xylosus S. saprophyticus y S. equorum, pero muchas otras especies se han identificado fi ed tales
como S. succinus, S. warneri, S. vitulinus, S. pasteuri, S. epidermidis, S. lentus y S. haemolyticus ( Cocolin del aroma típico de la salchicha era posible a través de la inhibición de la generación de productos de
et al., 2001 ; Talon y Leroy, 2011 ; Mainar et al., 2017 ). Kocuria especies son ubicuos y están
altamente adaptadas a sus nichos ecológicos ( Kim et al., 2011 ). En embutidos fermentados Kocuria
varians y Kristinae Kocuria se encontraron principalmente ( Fischer y Schleifer, 1980 ); además, K.
varians se encuentra a menudo en bio fi (LMS Raghupathi et al., 2016 ).
Aunque el, microbiota planta de producción asociado del medio ambiente, puede contribuir a la
descomposición de los productos cárnicos, la ecología de
Estafilococo que ocurren en el entorno de salchichas fermentadas espontáneamente no se ha
estudiado a fondo. De hecho, mostraron alta capacidad para colonizar las superficies, el equipo y los
productos cárnicos ( Morot-Bizot et al., 2006 ).
Iacumin et al. (2006) estudiado la ecología y la dinámica de los estafilococos en tres di ff Erent
productores de carne locales en el noreste de Italia. En los tres fermentaciones de la misma especie
(CNC S. epidermidis, S. equorum, S. warneri, S. saprophyticus, S. xylosus S. pasteuri) tomó parte, pero
en cantidad y proporciones variables. El estudio pone de manifiesto que el matadero puede en parte
en Florida influir en la composición microbiana de la carne y una correlación entre el aislado S. xylosus
cepas y la especificidad fi existe planta c de la producción. esta estafa fi rms la hipótesis de que la
selección de la microbiota tiene lugar en una planta de producción, dependiendo de la temperatura,
la humedad y los ingredientes y en Florida uye en el fi aspecto sensorial nal del producto. En una
evaluación comparativa de las comunidades CNC de embutidos producidos en Italia, Francia, Grecia
España y Portugal, el dominio de S. xylosus surgido claramente, con la excepción de las
producciones de embutidos en Grecia y Francia. De hecho, la diversidad CNC, entre di ff países Erent,
era generalmente más alta que la registrada para LAB ( Aquilanti et al., 2016 ). Finalmente, Quijada et
al. (2018) analizado fi cinco fábricas Chorizo ​de León en la región noroccidental de Castilla y León
(España). Las fábricas no utilizaron iniciadores microbianos y adoptaron los procedimientos de
fabricación tradicionales similares. Entre el fi ve fabrica di ff Se observaron erences en la composición
de la microbiota. Para la CNC, Estafilococo se encontró en todas las muestras, pero su distribución
dependen del fabricante. En este trabajo de nuevo la importancia de país-específica fi c microbiota en
el desarrollo de productos elaborados de manera tradicional fue más evidente para CNC en
comparación con Lactobacillus especies.
3.3. levaduras
fermentaciones espontáneas se caracterizan normalmente por la presencia de levaduras, pero los
estudios sobre la biodiversidad levadura en salchichas son limitadas. Debaryomyces hansenii se han
encontrado también la especie de levadura más comúnmente aislado de acuerdo con varias
investigaciones, pero otros géneros de levadura, tales como Candida spp. ( Gardini et al., 2001 ). Un
aumento en el pH y una disminución en el contenido de ácido láctico en las salchichas pueden ser
causadas por estas levaduras que contribuyen a las características de la fi producto final ( Gardini et al.,
2001 ). Ambos D. hansenii y Candida utilis inicialmente
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proliferar en salchichas y luego disminuir lentamente ( Olesen y Stahnke, 2000 ). C. utilis muestra una
producción potencial considerable de varios compuestos volátiles, tales como alcoholes y ésteres
que probablemente se derivan de los aminoácidos isoleucina, leucina, valina y fenilalanina ( Olesen y
Stahnke, 2000 ). Por el contrario, el metabolismo primario y secundario, donde las lipasas y las
proteasas son enzimas clave, son los principales procesos de estos organismos y puede producir el
típico aroma de los productos ( Cocolin et al., 2006 ). Una levadura se puede añadir como potenciador
de aroma y también se puede estabilizar el color rojo de embutidos fermentados ( Olesen y Stahnke,
2000 ).
Debaryomyces spp. son extremófilos, perfecto, levaduras haploides que se reproducen
asexualmente por gemación multilateral, la pseudomicelio está ausente, primitiva o de vez en cuando
bien desarrollada. conjugación Heterogamous es el camino para la reproducción sexual. En
particular, D. hansenii
es una levadura osmo-, alo- y xerotolerant ( Breuer y Harms, 2006 ).
Flores et al. (2004) subrayado que en los embutidos fermentados, Debaryomyces spp. puede tener
importantes e ff ECTS en la generación de compuestos volátiles durante la maduración. El desarrollo
oxidación de lípidos y la promoción de la generación de ésteres de etilo. Cuando D. hansenii fue
utilizado como abridor mostró un correo positiva ff reflexionar sobre el desarrollo de Florida Avor
características y estabilización de la reacción de enrojecimiento ( Gardini et al., 2001 ).
Cocolin et al. (2006) emplea un enfoque multifásico durante la fermentación de un embutido
tradicional producido en el norte de Italia. para pro fi le han usado la dinámica de las comunidades de
levadura presente durante los métodos de maduración cultura-dependientes e independientes. A
través de la identificación molecular fi cación por PCR-DGGE y secuenciación de 26S rRNA parcial
que codifica el gen de 180 aislamientos, D. hansenii resultó ser la especie dominante en todo el
proceso de fermentación. Con la caracterización molecular, D. hansenii aislamientos muestra un
cambio en su densidad de población durante el proceso de maduración de las salchichas.
Aunque el origen de la carne y el entorno de la fábrica han sido reportados como factores que
pueden causar variaciones en las poblaciones de levadura en los productos cárnicos fermentados, la
mayor parte de los estudios apuntan hacia D. hansenii como la especie de levadura más
frecuentemente aislados y en abundancia ( Flores et al., 2015 ; Mendonça et al., 2013 ).
3.4. Hongos filamentosos
La superficie de la carne curado es colonizado por moldes capaces de crecer en di ff ambientes
Erent y sustratos ( Magistà et al., 2017 ). Xerotolerant y hongos xerofílicos crecen preferentemente en
un entorno con baja actividad de agua (a w) y altas concentraciones de sal como carnes seco-curados.
En este tipo de productos, los hongos tienen también un papel importante en el proceso de
producción, ya que pueden conducir al desarrollo de la especificación fi do
Florida sabores y aromas, debido a sus actividades lipolíticas y proteolíticas ( Sonjak et al., 2011 ). el
género Penicillium representa la población molde principal de la micobiota superficie en los
productos cárnicos curados ( Sonjak et al., 2011 ).
Penicillium es uno de los hongos más comunes que pueden crecer en una amplia gama de hábitats,
desde el suelo a la vegetación al aire, los ambientes interiores y diversos productos alimenticios ( Visagie
et al., 2014 ). caracteres taxonómicos importantes de Penicillium son la presencia de conidiophore y
cleistotecio (cuando se produce). patrones de ramificación conidióforos se han utilizado
tradicionalmente en la clasificación fi cación de Penicillium ( Visagie et al., 2014 ). Especies de Penicillium
se han encontrado en las salchichas de carne fermentada que es responsable de la colonización de
la superficie, lo más importante P. nalgiovense y en un grado menor, P. chrysogenum ( López-D yo ́
az et al.,
2001 ). Esta capa de moho que es importante para la salchicha ya que tiene un antioxidante correo ff ect,
la protección del desarrollo de la rancidez y mantener el color; da la salchicha su apariencia típica, ya
que permite el desarrollo de un microclima positiva en la superficie para prevenir, por ejemplo
característico, pegajosa o viscosa de la superficie ( Visagie et al., 2014 ).
I. Franciosa et al.
4. Bioprotección
En carne fermentada, la acumulación de metabolitos particulares como ácido láctico, ácido
acético, ácido fórmico, etanol, amonio, ácidos grasos, peróxido de hidrógeno, acetaldehído y
bacteriocinas puede inhibir el crecimiento de bacterias patógenas y de descomposición ( Hugas y
Monfort, 1997 ). La producción de bacteriocinas antimicrobianos que conduce a una mejor
conservación del producto es una característica de los cultivos iniciadores particulares ( Cleveland et
al., 2001 ). Las cepas de todos los géneros de LAB se han identificado fi ed como productoras de
bacteriocinas. Son importantes en la composición de la microbiota carne y actúan contra las bacterias
estrechamente relacionadas con los organismos productores ( Lücke, 2000 ). Sin embargo, muchas
bacterias del ácido láctico (LAB) cepas producen bacteriocinas que son activas hacia patógenos o
spoilers alimentos in vitro, pero no en el lugar, en una matriz de carne ( De Vuyst, 2000 ). di ff bacteriocinas
Erent producidas por cepas de LAB se podrían aplicar en los productos alimenticios pero, por el
momento, solamente nisina y pediocina PA-1 / AcH están aprobados para su uso en la conservación
de alimentos ( Cleveland et al., 2001 ;
Barbosa et al., 2017 ; K mi ska et al., 2017 ). La aplicación de bacteriocinas en carnes y productos
cárnicos está permitido en tres di ff modalidades Erent: (i) la inoculación directa de cepas de LAB
bacteriocinogénicas como motor de arranque o cultivos protectores, (ii) aplicación directa de
bacteriocinas de célula libre de sobrenadante (CFS) como aditivo alimentario y (iii) la incorporación
de total o parcialmente puri fi ed bacteriocinas en el envase ( Woraprayote et al., 2016 ). Las
bacteriocinas mejorar la competitividad de una cepa para los nutrientes durante la fermentación, pero
sin reducir el crecimiento de los organismos de arranque hacia la microbiota fortuita ( Hugas y
Monfort, 1997 ).
Muchas cepas de Lactococcus lactis son capaces de producir Nisina A que tiene un amplio
espectro antimicrobiano contra bacterias Gram-positivas, incluyendo estafilococos, estreptococos, Listeria
spp., bacilos y enterococos ( Woraprayote et al., 2016 ). Varios productor de nisina Lact. lactis
cepas aisladas de embutidos fermentados mostraron el uso potencial de lactococos en este tipo de
productos ( Castellano et al., 2008 ). El e ff ect de la nisina pura comercial de Lact. lactis subsp. lactis
(Sigma-Aldrich) contra Lista. monocytogenes se evaluó en embutidos fermentados turcos (sucuks).
Todos los productos tratados con nisina, mostraron una reducción de Lista. monocytogenes población
en comparación con el control ( Hampikyan y Ugur, 2007 ).
L. sakei y L. curvatus cepas son capaces de producir sakacins, bacteriocinas que muestran
actividades inhibidoras altas hacia Lista. monocytogenes. Sakacin Q, producido por L. curvatus ACU-1,
fue utilizado por Rivas et al. (2014) para el control de crecimiento de Lista. innocua. La carne cocida
era arti fi cialmente inoculado en la superficie durante el almacenamiento refrigerado y cuatro di ff Se
ensayaron formas Erent de aplicaciones bacteriocina: cultivo de protección, el sobrenadante libre de
células (CFS), mezcla de ambos cultivo de protección y SFC y la SFC reconstituidas se liofiliza. En
este estudio, la mayoría de los e ff ectantes uno para controlar el crecimiento de patógenos se
liofilizó-CFS reconstituidas. En
Barbosa et al. (2015) cepas transmitidos por la carne de L. curvatus se han descrito como la fuente
principal de compuestos antimicrobianos: curvaticins. Uno de los aislados que presenta actividad
inhibidora contra Lista. monocytogenes ATCC 7644 se identificó fi ed como L. curvatus 54M16 y
estudiado en detalle por sus sustancias antimicrobianas ( Casaburi et al., 2016 ). En las últimas
décadas, un gran número de L. plantarum cepas que producen bacteriocinas se aislaron de di ff matrices
Erent incluyendo la carne ( Kanatani y Oshimura, 1994 ). En la literatura, numerosas, plantaricins
termoestables pequeñas se han descrito, pero no completamente bien caracterizado ( Todorov, 2009 ).
Schillinger y Lücke (1989) aislado, de di ff productos cárnicos Erent, varios lactobacilos
bacteriocinogénica incluyendo L. plantarum. Enan et al. (1996) mostró, por ejemplo, que UG1
plantaricina es producido por L. plantarum UG1 aislado de salchicha seca y que este compuesto no
tenía e ff ect sobre las bacterias Gram-negativas, pero una variedad de bacterias Gram-positivas eran
sensibles. Un importante control de Lista. monocytogenes crecimiento se ha obtenido mediante la
aplicación de plantaricins o L. plantarum la producción de bacteriocina cepas ( Todorov, 2009 ).
Pediocins son biomoléculas que pueden ser sintetizados por algunos LAB
30
Revista Internacional de Microbiología de los Alimentos 279 (2018) 26-32
y presentar un amplio espectro de actividad antimicrobiana contra bacterias Gram positivos ( Papagianni
y Anastasiadou de 2009 ), dentro de los cuales
Lista. monocytogenes ( Porto et al., 2017 ). Kingcha et al. (2012) observado un signi fi disminución del
peralte Lista. monocytogenes ATCC 19115 en el crecimiento Nhan, una salchicha de cerdo fermentada
tradicional tailandés, cuando fue inoculado con
P. pentosaceus células BCC 3772. La actividad antimicrobiana se atribuyó a la producción, por P.
pentosaceus BCC3772, de pediocina que muestra una identidad de aminoácidos del 100% con la
pediocina comercial PA-1 isoforma. Se observó una correlación entre la actividad anti-Listeria y P.
pentosaceus inóculo BCC3772. Además, los autores sugieren que esta cepa es un candidato
adecuado para Listeria el control de la salchicha de cerdo fermentada, dado que ningún signi fi No se
observaron cambios de peralte de las características organolépticas de Nahn.
5. El análisis directo de embutidos y enfoques ómicas
Los métodos tradicionales microbiológicos, es decir, los recuentos de placas, el aislamiento y
identi bioquímicos fi catiónico, han sido a menudo utilizado para estudios ecológicos de embutidos
fermentados de forma espontánea. Con este enfoque sólo microorganismos cultivables fácilmente
pueden ser detectados, mientras que la información sobre los microorganismos que necesitan
enriquecimientos electivos o que se encuentran en un estado subletal o lesionados (condición
fisiológica) se pierden ( Rantsiou et al., 2005b ). De hecho, las técnicas microbiológicas tradicionales no
dan una visión correcta de la diversidad microbiana ( Juste et al., 2008 ;
Stefanis et al., 2016 ; Silvetti et al., 2017 ). Nuevos enfoques, que se aprovechan de métodos
moleculares y se aplican directamente en una muestra (enfoques independientes directos o cultivo),
se han introducido en el fi campo de la microbiología de los alimentos y la fermentación de alimentos,
lo que permite a los científicos a superar las limitaciones de los métodos clásicos ( Rantsiou y Cocolin
de 2006 ; De Filippis et al., 2018 ). Estos estudios también pueden ser capaces de identificar
microbios centinela (esencialmente microbios indicadores vinculados a diversos patógenos), que
podrían ser incorporados en los planes de seguridad alimentaria ( Cocolin et al., 2018 ). los fi enfoques
primeros directa o cultivo independientes se basan en fi toma de huellas digitales técnicas como la
DGGE y se han aplicado ampliamente en embutidos fermentados estudios de ecología ( Rantsiou y
Cocolin de 2006 ; Aquilanti et al., 2016 ). En los últimos años, sin embargo, los estudios de la
microbiota de alimentos se basan en la secuenciación ( Cocolin y Ercolini, 2015 ). secuenciación de
alto rendimiento (HTS) técnicas, sin duda, representan un cambio radical en la forma en que los
microbiólogos abordan la ecología y la diversidad en los alimentos. A diferencia de la secuenciación
tradicional enfoque Sanger que podrían llevarse a cabo en una sola molécula de ADN, en HTS
mezclados moléculas de ácidos nucleicos a partir de un ecosistema complejo puede ser secuenciado
y por lo tanto puede conducir a pro detallada fi le de las poblaciones microbianas (identi fi ed como
unidades operacionales taxonómica, OTU) presente ( Cocolin et al., 2018 ; Zhang et al., 2017 ). A
mediados de la década de 2000 se convirtió en tecnologías HTS omnipresente en los estudios de
ecología microbiana; de hecho, estas tecnologías se han utilizado para monitorear la dinámica de las
comunidades microbianas durante la fermentación de di ff Erent tipos de foodstu ff s y bebidas ( De
Filippis et al., 2017 ; Fontana et al., 2016 ). Metataxonomics o secuenciación de amplificación, es una
poderosa herramienta que permite la caracterización taxonómica de las comunidades microbianas,
que habría sido di FFI culto, si no de otro modo imposible determinar usando técnicas microbiológicas
tradicionales. Para las bacterias, la ampli común fi objetivo catión es diversas regiones del gen que
codifica la 16S rRNA, mientras que para las levaduras se ha utilizado el gen que codifica 26S rRNA.
Existen bases de datos de secuencias grandes para estos dos genes ( Cocolin et al., 2013 ). Por otra
parte, la secuenciación metagenoma, o secuenciación metagenoma escopeta, es una técnica en
toda una ADN comunidad microbiana mixta es fragmentada, preparado en una biblioteca de
secuenciación y se secuenció. O metagenómica ff ers la oportunidad de mirar más allá de la presencia
/ ausencia de taxonómicamente de fi nidas entidades ( es decir especí fi organismos c) y en lugar de
comprender las relaciones entre los microorganismos y sus actividades y funcionalidades en un
nicho particular ( Cocolin et al., 2018 ). Para comprender y caracterizar la composición y función de la
microbiota en un ecosistema de alimentos de la evolución de las tecnologías de secuenciación
masiva, como la escopeta de ADN o ARN-ss-ss puede ayudar
I. Franciosa et al.
( Ferrocino et al., 2018 ). En el fi campo de la estructura de microbiota de alimentos y la función, la
identi fi cación de enzimas, vías y mecanismos y cómo éstos operan bajo especí fi condiciones c tal vez
pueden ser de un valor superior que la determinación de la composición taxonómica de especi fi muestras obtener productos con Pro organoléptico deseado y esperado fi les.
C sola ( Santiago-Rodriguez et al., 2016 ).
ADN es una molécula químicamente estable, que se puede encontrar un largo tiempo después de la
muerte de una célula, el ARN es más sensible a la degradación, especialmente en entornos, como
alimentos, donde las enzimas, tales como hidrolasas, están presentes. Mientras que el ADN puede dar
una buena visión general de los microorganismos que están o han estado presentes en un ecosistema
dado, no puede proporcionar ninguna información sobre lo que los microbios están haciendo respecto a
las actividades metabólicas y de descomposición y factores de virulencia expresión. Por esta razón, si el
objetivo de la investigación es obtener una visión sobre cómo se está comportando el microorganismo, el
ARN es una mejor opción ( Cocolin et al., 2013 ).
Análisis de ARN (transcriptómica), proteínas (proteómica) y metabolitos (metabolómica),
preferiblemente en un marco integrado, es fundamental para una descripción completa de la
comunidad microbiana en la medida secuenciación metagenomic tiene una importante limitación: no
se puede medir directamente la actividad funcional de una comunidad bajo un conjunto dado de
condiciones ( Franzosa et al., 2015 ).
Los estudios han utilizado RT-PCR-DGGE junto con la secuenciación basada en rRNA 16S para
evaluar la diversidad de la microbiota metabólicamente activo durante la fermentación espontánea de
salchichas ( Correos ³ ka et al., 2015 ;
Rebecchi et al., 2015 ).
Las características organolépticas de la fi productos finales están en Florida influido por los
compuestos orgánicos volátiles (COV) que se producen a través de la descomposición de los
carbohidratos, proteínas y lípidos. Ferrocino et al. (2018) centrado en el estudio del desarrollo de la
microbiota y funciones en una embutidos fermentados italiana a través de un enfoque de
metagenómica de ADN escopeta. Para el fi tiempo primero un análisis integrado relacionada con
volatilome Pro fi le, se presentó microbiota, el contenido de genes y los consumidores aceptabilidad. El
estudio muestra la evolución de esas vías con el tiempo y condiciones. El más prominente di ff erences
durante la fermentación espontánea y inoculado, de acuerdo con el análisis, los genes clave
implicados en las vías particulares: metabolismo del piruvato y la glucólisis. Para la actividad
metabólica más rápida, con fi confirmada por los datos de meta-metabolómica, en este estudio la
prueba sensorial mostró que la presencia de cultivos iniciadores tuvo un impacto negativo sobre las
propiedades del producto. Estos métodos permiten la detección de cambios en la composición de la
microbiota mediante el reconocimiento de los cambios en el contenido de genes microbiana y la
abundancia. Esto es importante para el estudio de la microbiota compleja y dinámica de los
productos alimenticios y de la seguridad alimentaria tanto al deterioro y el nivel de fraude,
especialmente cuando se utilizan cultivos iniciadores.
6. Conclusiones
El uso de cultivos iniciadores en la fermentación de alimentos, incluyendo salchichas, ha
permitido un mayor nivel de seguridad y calidad. Sin lugar a dudas, la adición de cepas iniciadoras en
el batido de carne para la producción de salchichas hace que el proceso de fermentación menos
propenso a modi fi cationes, que son responsables de productos con propiedades organolépticas
desviados y potencialmente peligrosos debido a la presencia de patógenos transmitidos por los
alimentos no inhibidas durante el proceso. Sin embargo, debido a los aspectos tradicionales y
artesanales que embutidos fermentados a menudo poseen, fermentaciones espontáneas todavía se
utilizan y representan una práctica común, especialmente en los países mediterráneos. El
aislamiento y la selección de nuevas cepas de LAB bien conocido y especies CNC de esos productos
tradicionales representa una posible alternativa a la utilización de cultivos iniciadores comerciales,
que hoy en día son criticados ya que pueden conducir a Florida aplanado características
organolépticas.
La aplicación de métodos moleculares modernos, tales como metataxonomics y metagenómica,
en las salchichas fermentadas permitirán, en un futuro cercano, la comprensión en detalle de la
ecología y funciones microbiana y al mismo tiempo permitir una mejor comprensión de las
interacciones del arrancador culturas con la microbiota carne durante
31
Revista Internacional de Microbiología de los Alimentos 279 (2018) 26-32
la producción de embutidos. Sólo después de un profundo conocimiento de los mecanismos que
subyacen a los procesos de fermentación en la carne será posible su control y modulación para
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