EDWIN MONTOYA M.

RELACIONES HÍDRICAS
Importancia del agua en la agricultura:
El agua es una condición necesaria para la existencia de todo ser vivo.
El contenido de agua en las plantas oscila entre el 70-80 %
Es el principal medio en la celula vegetal donde ocurren los procesos bioquímicos.
El agua es substracto para la asimilación de Co2 durante la fotosíntesis
Los elementos nutritivos del suelo se absorben y asimilan gracias a la participación del agua.
Las plantas están absorbiendo y perdiendo agua continuamente.

Características fisico-químicas del agua

El agua es Líquida por su PM = 18. Los enlaces de Hidrógeno proporcionan una fuerza extremadamente alta entre las
moléculas de agua, impidiendo su separación en forma de vapor.
-Calor Específico (CE): Cantidad de energía necesaria para elevar en 1º C la temperatura de una sustancia. El CE del
agua = 1 cal.g. 1 cal para elevar en 1º C la temperatura de 1 g de agua.
El agua requiere un ingreso de energía relativamente grande para elevar su temperatura, lo que permite reducir
fluctuaciones de temperatura potencialmente dañinas en las plantas. El agua puede absorber grandes cantidades de
energía sin un gran aumento de la temperatura.
-Calor Latente de Vaporización (CLV): Se refiere a la energía necesaria para separar moléculas de la fase líquida a
fase gaseosa a temperatura constante.
Se requieren 856 cal (2,441 J.g-1) para convertir 1 g de agua en 1 g de vapor de agua a 20º C. 1 cal = 4.2 J.g-1
El alto CLV permite que las plantas se enfríen por evaporación del agua desde las superficies de las hojas.
-Calor Latente de Fusión (CLF): Para fundir 1 g de hielo a 0o C se requieren 80 cal (335 J.g-1). El agua se expande
cuando se congela. El hielo flota porque tiene menor densidad que el agua. La expansión provoca daños en tejidos
durante las heladas.
-Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en las plantas. La viscosidad del agua decrece al aumentar
la temperatura
-Adhesión: Atracción entre moléculas distintas. Atracción entre átomos de hidrógeno del agua y los átomos de oxígeno
de las paredes
-Cohesión: Atracción entre moléculas semejantes debido al enlace de Hidrógeno. La cohesión confiere al agua
resistencia tensil.
-Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al estiramiento (tensión) sin romperse
-Tensión Superficial: Las moléculas en la superficie de un líquido son atraídas continuamente hacia el interior del
líquido por las fuerzas cohesivas (puentes de hidrógeno)
La tensión superficial evita el paso de burbujas de aire por los poros y depresiones de las paredes celulares.
-La cohesión, adhesión y tensión superficial generan la CAPILARIDAD

Movimiento del Agua

Difusión: El agua se mueve desde regiones de alta concentración de agua (baja concentración de solutos) a regiones
de baja concentración de agua (alta concentración de solutos).
Ósmosis: El agua se mueve a través de membranas semipermeables desde un punto de mayor potencial de agua a un
punto de menor potencial de agua. El transporte de agua a través de capas celulares responde a gradientes de
potencial de agua a través de tejidos.
Flujo de Masas: El agua se mueve en respuesta a la diferencia de presión: de mayor presión a menor presión. El
transporte de largas distancias en el xilema está dirigido por gradientes de presión.
El transporte de agua es pasivo en el sentido que la energía libre del agua disminuye a medida que se mueve.
El agua se mueve como un líquido a través del suelo, a través de membranas, a través de células, a lo largo de
conductos huecos y a través de paredes celulares; luego escapa como vapor dentro de espacios aéreos en las hojas y
difunde hacia la atmósfera externa.
La pérdida de agua por transpiración es dirigida por una gradiente de concentración de vapor de agua.

EL AGUA EN EL SUELO
El contenido de agua y su tasa de movimiento en los suelos depende del tipo del suelo y la estructura del suelo.
Suelos arenosos tienen bajas áreas superficiales por gramo de suelo y tienen muchos espacios aéreos entre partículas.
Suelos arcillosos tienen mayores áreas superficiales y muy pocos espacios aéreos entre partículas.
Presiones hidrostáticas positivas dentro de las células es la presión referida como Presión de Turgencia. Sólo cuando
las células están bien hidratadas.
Presiones hidrostáticas negativas (Tensión) desarrollan en el xilema y en las paredes celulares entre células. Las
presiones negativas fuera de las células son importantes para el movimiento del agua a larga distancia a través de la
planta.

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EL POTENCIAL DEL AGUA : Representa la energía libre para realizar trabajo. Los principales componentes del
potencial de agua en plantas son concentración y presión.

Potencial osmótico o Potencial de soluto: Representa el efecto de los solutos disueltos sobre el potencial de agua.
Los solutos reducen la energía libre del agua por lo que toma signo negativo.
Potencial de Presion: Es la presión hidrostática de la solución. Presiones positivas elevan el potencial del agua,
presiones negativas reducen el potencial el agua.
Presiones Hidrostaticas positivas dentro de células es la presión referida como Presión de Turgencia solo cuando las
células están bien hidratadas.
Presiones Hidrostaticas negativas (Tension) desarrollan en el Xilema y en las paredes celulares entre células. Las
presiones hidrostáticas negativas fuera de las células son importantes para el movimiento del agua a larga distancia a
través de la planta.

El Potencial de agua en la planta: El crecimiento celular, fotosíntesis y la productividad de un cultivo están fuertemente
influenciados por el potencial de agua. El potencial de agua es un buen indicador de la salud y del estado hídrico de la
planta
El agua entra o sale de la célula en respuesta a una gradiente de potencial de agua

FOTOSINTESIS: Es el proceso mediante el cual las plantas absorben energía electromagnética del sol y con ayuda de
la clorofila lo transforma en energía química, tomando el bióxido de carbono de la atmósfera.
Los compuestos orgánicos generados en este proceso, son fuente de energía para la biosfera. De este modo las plantas
verdes son fuente primaria para la existencia y desarrollo de la vida en nuestra planeta.
Como principal fuente de energía, la fotosíntesis aporta 96% en la alimentación, técnica, etc. Y solo un 4%, de lo que el
hombre consumo, le corresponde a la energía de los ríos, el viento (excepto la atómica).

Las plantas forman almidones, proteínas, grasas y otros productos ricos en energía, por ello se dice que en las hojas
verdes se almacena como reserva la energía solar transformada en diferentes compuestos orgánicos.
La ecuación general de la fotosíntesis se resume de la siguiente manera:
6 CO2 + 12 H2O hy C6H12 O6 + 6H2O + 6 O2
Clorofila
Tanto el Co2 y el agua que se encuentran en el medio ambiente, juegan un papel determinante en este proceso.
En el proceso de la fotosíntesis se distinguen dos fases.
La primera es la absorción y conversión de energía
La segunda es la toma y asimilación de los elementos constitutivos de la materia orgánica (C, H, O, N, S, etc.) Ambas
fases están estrechamente integradas e Interrelacionadas.

Desde el punto de vista clórico, la primera fase se le conoce como la lumínica y la segunda como la fase oscura del
proceso, pero hoy en día se conoce que la luz es un factor esencial en ambas fases y se puede decir que existe una foto
absorción y una foto asimilación de elementos esenciales.

En la primera fase se convierte la energía luminosa en energía electro química.

Se inicia con la absorción de la luz por ciertos complejos pigmento- proteína denominados antenas, cosechadores de luz
y la posterior canalización de la energía de los fotones hacia los centros de reacción de los foto sistemas, donde la
energía se transforma en una corriente de electrones entre moléculas óxido – reductosas.
Las reacciones de óxido- reducción producen, en último término, dos biomoleculas estables NADPH y ATP. Ambas
moléculas son útiles como fuente de energía eléctrica (NADPH), que proporciona poder reductor y de energía química
(ATP) que proporciona poder de enlace.
Las reacciones de óxido- reducción producen, en último término, dos biomoleculas estables NADPH y ATP. Ambas
moléculas son útiles como fuente de energía eléctrica (NADPH), que proporciona poder reductor y de energía química
(ATP) que proporciona poder de enlace.

En la segunda fase se sucede una serie de reacciones de asimilación de elementos necesarios para la construcción de
biomoléculas; C, H, O, H, S. etc.

El elemento esencial y mayoritario en la materia orgánica, es tomado del dióxido de carbono (CO2) del aire.
En la ecuación de la fotosíntesis, el oxígeno es el producto final, desprendido a la atmósfera y útil para la respiración.
hv
CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
Clorofila

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El C6H12O6 representa a un fotoasimilado y que genéricamente puede representarse CH2O; los azúcares foto con más
frecuencia son los monosacáridos glucosa, fructuosa, el disacarido sacarosa y el polisocásido almidón.
2. La energía luminosa y los pigmentos la energía lumínica se mide y expresa cuantitativamente en unidades de luz que
son los fotones.
Es decir las ondas electromagnéticas se transmiten en forma de cuantos de luz y según la teoría de Planck se expresa
matemáticamente como: E = h r
Donde: E : Energía de una unidad o partícula de reducción
r : Frecuencia de moderación (número de ondas transmitidos por unidad de tiempo)
h : Es una constante de Planck (h = 6,6262 x 10-345.5)
Cada fotón de luz tiene su energía propia que corresponde a su longitud de onda específica.

2.3 Los principales pigmentos fotosintéticos son las clorofilas (verdes) y los carotenoides (amarillo anaranjados).
El pigmento más importante es la clorofila, ya que interviene más directamente en el proceso de absorción y conversión
de la energía luminosa. Este proceso de absorción se da en la zona azul y también en la zona del rojo.
3. ¿Cómo se estructura el aparato fotosintético?
3.1 Las hojas son el órgano vegetal, especializado en realizar la fotosíntesis. Para aprovechar la luz, es necesario
exponer la mayor cantidad posible de tejido a los fotones incidentes, de ahí la gran superficie foliar que tienen los
vegetales. Las muchas hojas tienen diferente forma, orientación, tamaño, etc., que les permite adaptarse a la incidencia
luminosa que varía durante el día.
En los cloroplastos, se encuentra todo el aparato biomolecular fotosintético.
Concretamente las biomemebranas fotosintéticas, son los tilacoides y están organizadas en lamelas apiladas, grana y en
lamelas no apiladas estromáticos.

Absorción de la Luz por las moléculas. Este proceso se inicia por la interacción de los electrones de las moléculas con
la radiación electromagnética.
Cuando un electrón absorbe energía de los fotones se provoca, la transferencia a una órbita más energética o
incrementa su velocidad, en su órbita; ya que un electrón oscilando no es más que un dipolo eléctrico.
La absorción de los fotones de luz se produce si existen las siguientes condiciones.
- Que la luz tenga la energía apropiada para llevar a la molécula a un estado excitado discreto, es decir tiene una longitud
de onda específica.
- Para el proceso de absorción de luz por los pigmentos es fundamental la presencia en sus estructuras de dobles
enlaces.
- La absorción de la luz está afectada por el ordenamiento de los electrones en un átomo o molécula.
- Cuando una molécula absorbe energía, su electrón pasa a un orbital de mayor contenido energético.

Absorción y emisión de luz por la molécula de clorofila

La clorofila está en estado estable; luego por absorción de luz pasa a un estado singlete excitado (Sa Sb), es decir la
clorofila posee dos estados singletes excitado, cuyas energías difieren notablemente.
El estado singlete, excitado por la luz roja - 680nm, requiere menos energía y el otro es excitado por la luz azul - 430nm.

Cuando la molécula de clorofila se excita, se encuentra en un estado poco estable, por tanto tiende a recuperar su
estado estable y cede la energía anteriormente absorbida de diversas maneras (calor, florescencia, fosforescencia).

¿Cómo se produce la migración de la energía en el aparato fotosintético?

La molécula de clorofila puede ceder su energía (excitación) en distintas formas:
Si las moléculas están a la distancia de un radio molecular la cesión es de recta de un donador hacia un aceptor.
A* + B ---- A + B*
La migración puede ser la resonancia. Es decir una molécula excitada puede inducir un estado excitado en una segunda
molécula próxima a ella.

Unidades Fotosintéticas.-
Modelos unicentral y multicentral. La organización estructural de los pigmentos en los cloroplastos, asegura la
rápida migración de energía desde la molécula que absorbió un cuanto de luz hasta las moléculas vecinas.
La excitación es transmitida hacia los pigmentos que absorben a mayores longitudes de onda hasta un pigmento
especial o atrapados que es capas de ceder su electrón a un aceptor y se inicia la reacción fotoquímica-

¿De dónde proviene el oxígeno liberado en el proceso de la fotosíntesis?

La reacción de Hill (Reacción Lumínica)
Han sido muchos los estudios realizados para dilucidar que parte del proceso fotosintético necesitaba luz y que parte no.

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Hill descubrió que al iluminar una suspensión de cloroplastos, tenía lugar un desprendimiento de O 2, si un aceptor
apropiado de electrones estaba presente.
Hill uso como aceptor de electrones estaba presente.
Hill uso como aceptor de electrones una sal férrica y se produjo la siguiente ecuación.
Luz Fe +3
Donador de e- H + e-
Cloroplastos
O2 Fe+2
Lo que indica que existía en el medio un donador de electrones que en presencia de la luz y un aceptor de electrones, se
oxidaba a O2 y reducía la sal férrica.

Luego estableció que era el agua el donador de electrones en la fotosíntesis

El proceso queda representado de la siguiente manera
2H2O Luz 4Fe +3
O2 + 4H+2 4e-

4Fe +2
De lo que se desprende:
1-En la fotosíntesis la fuente de electrones es el agua
2-La descomposición fotolítica del agua produce oxigeno (O 2)
3-Hasta que la reacción es dependiente de la luz y se cumple separada de la fijación de CO2.
Estas reacciones ocurren en el interior de los cloroplastos de las células verdes, en la membrana de las granas .Los
pigmentos contienen moléculas de clorofila Ay B que absorben luz roja (600-700 nm) y azul (400-500 nm).
Es decir la clorofila al absorber energía solar lo destina a la producción de electrones (e-) a partir del agua y también
libera oxígeno y para elevarlos a nivel de un reductor requerido para reducir el bióxido de carbono.

Fotosistemas I y II: Emerson descubrió la existencia como mínimo de dos fotosistemas en la fase lumínica de la
fotosíntesis.
Fotosistema I, es aquel que se activa con longitudes de ondas largas
Fotosistema II, aquel que se activa con longitudes de ondas mas cortas.

El fotosistema I, contiene aproximadamente 200 moléculas de clorofila a 860 y muy poca o ninguna clorofila b, algunos
carotinoides y un P700, que es la clorofila especial del sistema.
El fotosistema II, tiene la mayoría de su clorofila A670 y algo más de 1/3 de clorofila b y una clorofila A680 que es la
clorofila especial.

FOSFORILACION FOTOSINTETICA:
Para la fijación del CO2 se requiere ATP además de NADPH.
El ATP se produce en las membranas laminares de los cloroplastos durante el flujo de electrones, el cual se acopla a la
fosforilación del ADP. A este proceso se conoce como fotofosforilación cíclica.
También puede ocurrir la formación de ATP durante el flujo cíclico de electrones, entonces se conoce como fosforilación
cíclica.

CARBOXILACIÓN (reacciones no lumínicas)

(Ciclo de Calvin)
Ciclo de Calvin se denomina a las reacciones no lumínicas o reacción enzimatica de Black man.
Los experimentos de Benson y Calvin demostraron que al alimentar las plantas con dióxido de carbono reactivo, gran
parte de la radioactividad se localiza en los compuestos orgánicos de tres carbonos (ácido 3-fosfoglicerico). Entre
descubrimiento permitió entender muchos pasos intermedios de la fotosíntesis.
En la fase oscura (no lumínica) se utiliza la energía capturada durante las reacciones lumínicas, para convertir el bióxido
de carbono en carbohidratos y agua.
6C O2 + 24 e- +24 H+ C6 H12 O6 + H2O

La fijación del CO2 ocurre en el estroma del cloroplasto y se produce en tres fases o etapas:
• Carboxilación
• Reducción
• Regeneración

CARBOXILACIÓN: el CO2 se fija a una molécula de 5C RuBP, formándose un compuesto inestable de 6C (2-carboxi-3-
cetoarabinitol-1,5-bifosfato) que, al sufrir hidrólisis, se divide en 2 moléculas de PGA: primer intermediario estable del
ciclo de Calvin.

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REDUCCIÓN: el PGA se reduce a un carbohidrato de 3C (triosa): Gliceraldehido-3-fosfato (GAP). La reducción ocurre

en el grupo carboxilo del PGA en un grupo aldehido: GAP. Se requiere un ATP y un NADPH por cada PGA reducido. En
esta etapa se requieren 2 ATP y 2 NADPH por cada CO2 fijado. La reducción no ocurre directamente, el PGA primero es
convertido en ácido-1,3-bifosfoglicérico (1,3 biPGA) por adición del grupo fosfato terminal del ATP.

REGENERACIÓN: Se regenera RuBP a partir de GAP. Las moléculas de GAP formadas siguen diversas rutas. De
cada 6 GAP, 5 GAP se utilizan para regenerar RuBP lo que permite que el ciclo de Calvin continúe y, 1 GAP será usado
para poder sintetizar moléculas de glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, etc.
Se regenera RuBP para reaccionar con otro CO2. Esta fase es compleja e involucra azúcares fosforilados de 4, 5, 6 y 7
C.
En la reacción final del ciclo de Calvin, un tercer ATP es utilizado para convertir Ribulosa-5- fosfato en RuBP, y el Ciclo
de Calvin empieza de nuevo.
La isomerización de GAP produce otra triosa importante: Dihidroxiacetona-3-fosfato (DHAP).

Para producir una hexosa (glucosa), deben ingresar al Ciclo de Calvin 6 moléculas de CO 2, las cuales se combinan con
6 RuBP y producen 12 moléculas de PGA.
Se requieren 12 ATP para fosforilar 12 moléculas de PGA; esta reacción genera 12 moléculas de ácido 1,3-
bifosfoglicérico, las cuales son reducidas por medio de 12 NADPH. La reducción generará 12 moléculas de GAP, de las
cuales, dos moléculas salen del ciclo para convertirse en glucosa.
Las 10 moléculas restantes de GAP se convierten en 6 moléculas de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP,
regeneran 6 RuBP que reinician el ciclo.

La fotosíntesis ocurre en cuatro etapas:

1) Fijación de CO2 en ácidos de cuatro carbonos (malato y/o aspartato) en las células del mesofilo
2) Transporte de los ácidos de cuatro carbonos desde las células del mesofilo hacia las células envolventes del haz
conductor,
3) Descarboxilación del ácido de cuatro carbonos, generando alta concentración de CO2 en las células envolventes del
haz conductor
4) Transporte de regreso de ácidos de tres carbonos residuales (piruvato o alanina) hacia las células del mesofilo, para
regenerar PEP, el aceptor original del CO2.

La reacción por la cual el CO2 (HCO3-) se convierte en malato y/o aspartato de 4C es a través de su combinación con el
fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi.
La enzima PEP carboxilasa cataliza esta reacción utilizando como sustrato HCO 3-; esta enzima está presente en el
citoplasma y no en el cloroplasto.

El ciclo de calorías se cumple en siete fases sucesivas,

1- El CO2 del aire entra en el cielo, este es un proceso continuo, mientras entra una molécula de CO2, se requieren seis
átomos de carbono para sintetizar una molécula de glucosa.

2- La molécula de C O2 se une a una molécula de cinco átomos de carbono (ribulosa 1,5difosfato), que fue sintetizada
antes en la reacción no lumínica que es un compuesto inestable.

3- Inmediatamente se forman dos compuestos de tres carbonos (ácido-3-fosfoglicerico o PGA)

La plantas forman un compuesto final con 3 carbonos se conocen como C3 .
Algunas plantas forman producto final con cuatro átomos de carbono se les denomina C4
Cada molécula de ácido 3-fosfoglicerico contiene un grupo fosfato.

4- Un grupo fosfato de cada una de las dos moléculas de ATP de las reacciones lumínicas se une a las moléculas de
ácido 3-fosfoglicerico y forman dos moléculas de 1,3 ácido difosfoglicerico y cambiando cada ATP a la forma de ADP,
estas últimas regresan a la reacción lumínica.

5- Las moléculas de los ácidos 1,3 difosfoglicerico pierden un grupo de fosfato al reaccionar con dos moléculas de
NADPH y se forma dos moléculas de azúcar fosfosilado con tres átomos de carbono que se le conoce con átomos de
carbono con 3-fosfoglucosa aldehido y además se forman dos moléculas de NAPH+

6- Algunas moléculas del 3-fosfoglucosa aldehido se une para formar un compuesto de azúcar de seis carbono que se
transforma en glucosa (C6H12O6)

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7- Se reciclan algunas moléculas de ácido 3-fosfoglicero aldehido para formar la ribulosa difosfato que se usara para
continuar con el ciclo Calvin.

Para algunas plantas como el maíz, caña de azúcar, etc... Existe otro mecanismo para la asimilación del CO2.
El primer compuesto estable no es 3 PGA, sino el oxalacetato de cuatro carbonos y por ello a estas plantas se les
conoce como C4.

Estas plantas fijan el carbono durante el proceso fotosintético haciendo reaccionar el CO2 con ácido fosfoenol piruvico
para producir ácido oxaloacetico.
Las plantas CAM fijan el CO2 mediante un proceso modificado del tipo C4 llamado metabolismo del ácido crasuláceo.
En estas plantas tienen células grandes y sus estomas se abren la noche, para permitir que las enzimas carboxiladas
fijen el CO2 . A este grupo de plantas pertenecen las orquideas piñas y otras.

Las plantas C3 Y C4 se diferencian por la fotosíntesis Neta a diferentes intensidades de luz.

La planta C3 tiene tasas bajas y altas tasas de fotorespiracion (avena, cebada. arroz, centeno, trigo, maní, soya, fríjol,
algodón, remolacha, tabaco, espinaca, fréjoles, etc...)

Las plantas C4 tienen tasas altas de fotosíntesis neta, bajas tasas de fotorespiración (maíz, caña de azúcar, muchas
plantas tropicales). Las C4 usan más eficientemente el CO2.

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