CAPITULO I

HISTORIA DE LA REPRODUCCION ANIMAL

Paralelamente al desarrollo de las teorías de la evolución de los seres vivos, y

particularmente de las ideas de Darwin (quien no se preocupó, por cierto, de los
mecanismos puramente biológicos que hacen variar a las especies), tienen lugar
avances decisivos sobre el conocimiento de la célula y los mecanismos
embriológicos y de la reproducción que actúan en su interior. Con el conocimiento
progresivo y profundo de la célula se interpretarían los resultados de la hibridación
de especies para establecer las leyes de la herencia (que tampoco llegaría a
aprovechar Darwin para respaldar su teoría evolutiva), iniciándose una de las más
apasionantes aventuras del conocimiento: la ciencia de la genética, íntimamente
relacionada con la reproducción de la vida, aventura que estamos lejos de concluir
ya entrado el siglo XXI 150 años después.

Otro episodio importante se refiere a las uniones GAPs. Las uniones GAPs, cuyo
conocimiento se debe a las investigaciones de Garfield y Hayashi (1977)
representan nuevas formas de comunicación intercelular en virtud de las cuales los
tejidos cuentan con un autogobierno más allá de la fisiología del organismo. Se
trata de formaciones microscópicas, canalículos de comunicación que partiendo del
protoplasma de una célula conectan con las demás, estableciéndose una
coordinación y, por tanto, un sistema de conexión. El elemento fundamental de
estas uniones es la Conexina-43, configurándose conductos de comunicación entre
las células del exterior y el interior a través de las cuales circulan cationes tan
importantes como el calcio y el potasio reguladores del estímulo celular. Estos
descubrimientos nos han permitido conocer la aptitud motora de determinadas
células del corazón y especialmente del útero, modificando de una manera
sustancial los planteamientos anteriores respecto a la actividad motora de los
procesos uterinos, hipotonías, hipertonías, contracciones de parto, etc., de gran
interés para el éxito procreativo.

Llama la atención el predominio de científicos alemanes en este siglo XIX, de

pasmosos avances en biología general y genética (como en química, por lo demás);
aunque hayamos de reconocer como personajes centrales al checo Mendel y el
francés Pasteur. Sin embargo, aquellos pioneros sentaron las bases de un largo
desarrollo posterior que aún está en pleno proceso.
Las nuevas biotecnologías de la reproducción comprende una serie de técnicas que
van desde la inseminación artificial hasta la regulación y sincronización del ciclo
estral, recuperación, congelamiento, sexado y transferencia de embriones
producidos in vivo, maduración de ovocitos in vitro (MIV), fertilización in vitro
(FIV), el cultivo de embriones producidos en laboratorio, la manipulación de
gametos, criopreservación y sexado de espermatozoides y la supe-rovulación, entre
otras, que permiten mejorar la performance reproductiva natural de una especie
determinada.

Nuevo paradigma

A partir de la segunda mitad del siglo XX se generó un explosivo avance en este

campo, que permite diversas aplicaciones, especialmente en lo productivo y en la
salud. El avance en el análisis genómico y la aplicación de tecnologías reproductivas
nos permiten ingresar a la nueva era de la ingeniería genética, el clonado y a la
producción de animales transgénicos, lo que está cambiando radicalmente nuestra
relación con el concepto de vida y, por lo tanto, de reproducción.

A continuación se detalla a los personajes que marcaron un rumbo en la historia

de la reproducción animal; claro está que para el desarrollo de esta especialidad
participaron investigadores de diferentes ramos de las ciencias.

Cuadro 1: Historia de la reproducción

PERSONAJES
HIPOCRATES (377-460) AC
GRECIA
ARISTOTELES 322- 384 AC SIGLO IV
TEOFRASTO
GALENO SIGLO II D.C.
GALILEO GALILEI (1564-1642)
ZACARIAS JANSSEN (1590)
ANTÓN VON LEEUWENHOEK Y HAM (1677)
ROBERTO HOOKE (1635-1703)
REGNIER DE GRAAF (641-1673)
CARLOS LINNEO (1707-1778)
LAZZARO SPALLANZANI (1729-1799)
KASPAR FRIEDRICH WOLFF (1767)
LUIS PASTEUR (1860)
CHARLES DARWIN (1842)
DESCUBRIMIENTO
PRACTICO Y ENSEÑO MEDICINA
CUNA DEL METODO CIENTIFICO
FUNDADOR DE LA BIOLOGIA CONCEPTO DE
CLASIFICACION
PADRE DE LA BOTANICA
ANATOMIA Y FISIOLOGIA ANIMAL
INVENCION DEL MICROSCOPO
MICROSCOPIO COMPUESTO
OBSERVO LOS ESPERMATOZOIDES,
BACTERIAS, PROTOZOARIOS ETC.
DESCUBRIO A LA CELULA (CORCHO)
EXISTENCIA DEL HUEVO DE LOS MAMIFEROS
“EL FOLICULO OVARICO”
PADRE DE LA TAXONOMIA MODERNA
PRIMEROS INTENTOS DE INSEMINACION
ARTIFICIAL
THEORIA GENERATIONIS EMBRIOGENESIS
PRIMERAS HIPOTESIS DE LA TEORIA DE LA
EVOLUCION
TEORIA DE LA EVOLUCION “SELECCIÓN

ALFREDO WALLACE (1851)
RUDOLF KÖLLIKER (1860)
GREGORIO MENDEL (1865)
WATTSON Y CRICK (1953)
IAN WILMUT (1996)
CRAIG VENTER (1946)
NATURAL” LIBRO: ORIGEN DE LAS ESPECIES
TEORIA DE LA SELECCIÓN NATURAL
EI desarrollo de los embriones se debía a
una serie de divisiones celulares y una
posterior diferenciación de éstas llevaba a
formar tejidos especializados.
PADRE DE LA GENETICA
MODELO MOLECULAR DEL ADN
(ESTRUCTURA QUIMICA)
CLONACION (OVEJA DOLLY)
2000; SECUENCIA DEL GENOMA HUMANO Y
PROYECTO DEL GENOMA HUMANO
2007: CREO UN CROMOSOMA ARTIFICIAL
2009: PRODUCIR HIDROCARBUROS A PARTIR
DE ALGAS FOTOSINTESTICAS

CAPITULO II

ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO

Los órganos del aparato reproductor femenino son ovarios, oviductos, útero, cuello
uterino, vagina y genitales externos. Los órganos genitales internos están
sostenidos por el ligamento ancho. Este ligamento consta de un mesovario que
sostiene al ovario; mesosalpinx que sostiene al oviducto, y mesometrio que
sostiene al útero.

En bovinos y ovinos, la unión del ligamento ancho es dorsolateral en la región del

íleo, de tal manera que el útero está dispuesto en forma de cuernos de borrego,
con la convexidad dorsal y los ovarios situados cerca de la pelvis

El ovario, oviducto y útero están inervados primariamente por nervios autónomos.

El nervio pudendo aporta las fibras sensoriales y parasimpáticas de vagina, vulva y
clítoris.

OVARIO
El ovario, a diferencia del testículo, permanece en la cavidad abdominal y lleva a
cabo funciones exocrinas (liberación del huevo) y endocrinas (esteroidogénesis).

La forma y tamaño del ovario varían con la especie y el estadio del ciclo estrual. En
vacas y borregas, el ovario tiene forma de almendra; en la yegua, de fríjol, debido
a la presencia de una fosa de ovulación definida, o depresión en el borde de unión
del ovario. El ovario de la cerda se asemeja a un racimo de uvas debido a que los
folículos sobresalen hacia el exterior y un cuerpo lúteo oscuro subyace al tejido
ovárico.

La parte del ovario que no está unida al mesovario está expuesto y forma una
prominencia dentro de la cavidad abdominal.

Fig. 05: Esquema del aparato reproductivo de la hembra

El ovario, está constituido por médula y corteza, está rodeado por el epitelio
superficial, llamado epitelio germinal. La médula del ovario consta de tejido
conjuntivo fíbroelástico dispuesto en forma irregular y de extensos sistemas
vascular y nervioso que llegan al ovario a través del hilio (unión ente el ovario y
mesovario). Las arterias están dispuestas de una manera espiral bien definida;
(Fig. 5).

La corteza ovárica contiene los folículos ováricos, los cuerpos lúteos, o ambos, en
diferentes etapas de formación o regresión. El tejido conjuntivo de la corteza
contiene muchos fibroblastos, algunas fibras colágenas y reticulares, vasos
sanguíneos, vasos linfáticos, nervios y fibras musculares lisas.

ESTRUCTURAS ANATOMICAS DEL OVARIO

FOLICULOS OVARICOS
Folículo primario: consta de un ovocito rodeado de una sola capa de células
epiteliales, pero no de capas de la teca (inactivos).

Folículo secundario o en crecimiento: Los folículos primarios empiezan a crecer,

pero no aparecen en las mismas capas de teca ni cavidad o antro. Se define
netamente la zona pelúcida.

Folículo terciario o vesicular: bajo las influencias de la gonadotropinas hipofisiarias,

las células de la granulosa comienzan a secretar un líquido llamado licor folicular
que se acumulan en los espacios intercelulares.

Folículo de De Graaf: Las células foliculares aumentan de tamaño y el antro se llena

de líquido folicular (Fig. 06). El ovocito es presionado contra un lado y rodeado por
una acumulación de células foliculares (cúmulo ooforo)

Folículo preovulatorio: Estructura en forma de vesícula que sobresale de la

superficie del ovario debido a rápida acumulación de líquido folicular y
adelgazamiento de la capa granulosa. El montículo se desprende del estrato
granuloso y el ovocito queda libre en el líquido folicular.
Folículo atrésico: Proceden de los folículos de De Graaf que no ovularon.

CUERPO HEMORRÁGICO

La cavidad folicular se llena de linfa y sangre de los vasos rotos de la teca que se
rompen en la ovulación. Esto actúa como tapón que sella la cavidad residual
después que se ha liberado el ovocito.

CUERPO AMARILLO O CUERPO LUTEO

El cuerpo lúteo se desarrolla después del colapso rotura del folículo en la ovulación.
La hipertrofia y luteinización de las células de la granulosa comienza después de la
ovulación. El tejido del cuerpo lúteo se agranda principalmente por hipertrofia de
las células luteínicas.

La progesterona es secretada por las células luteínicas en forma de gránulos. En la

borrega este proceso parece alcanzar su punto máximo el día décimo del ciclo, y
empieza a declinar notablemente hacia el día 12, La actividad secretora disminuye
poco a poco al llegar el día 14.
En animales viejos, las funciones del cuerpo lúteo declinan como resultado de:

- Una incapacidad de las células foliculares (granulosa y teca interna) para

responder completamente a estímulo hormonal;
- Cambios en la cantidad, calidad, o ambas, en la secreción hormonal, y
- Una reducción del estímulo para la secreción hormonal

El aumento en el peso del cuerpo lúteo al inicio es rápido. En general, el periodo de

crecimiento es un poco más largo que la mitad del ciclo estrual. En la vaca, el peso
y el contenido de progesterona del cuerpo lúteo aumenta rápidamente entre el
tercero y el decimosegundo día del ciclo, y se mantiene más o menos constante
hasta el día 16, cuando empieza la regresión. En la borrega y la cerda, los cuerpos
lúteos aumentan rápidamente su peso y contenido de progesterona del día 2 al día
8 y permanecen bastante constantes hasta el día 15 cuando empieza la regresión.
El diámetro del cuerpo lúteo maduro es mayor que el del folículo De Graaf maduro,
excepto en la yegua, en la que es más pequeño.

La luteólisis inducida por estrógeno es mediada probablemente por la estimulación

de la prostaglandina F2 alfa (PGF2 alfa), durante el ciclo estral en la borrega, en la
cual se encarga de la regresión normal del cuerpo lúteo. Con el objeto de que el
cuerpo lúteo se mantenga, deberá haber un embrión en el útero los días 12 y 13
después del apareamiento. Al parecer, este tiempo abarca el estado en el cual el
útero inicia los pasos que conducen a la luteólisis.

Para el reconocimiento de la preñez en la madre, los blastocistos deben estar

presentes hacia el día 12 después de la ovulación en las borregas y del día 13 en la
marrana joven para extender la vida media del cuerpo lúteo. El reconocimiento de
la preñez en bovinos ocurre entre los días 15 y 17 de gestación.

Fig. 06: Esquema del ovario mostrando sus partes

El cuerpo lúteo de la preñez se llama cuerpo lúteo verdadero y puede ser más
grande que el cuerpo lúteo espurio (llamado también cuerpo amarillo falso, cuerpo
lúteo ciclico) del ciclo estrual. En bovinos, éste aumenta de tamaño entre los dos y
tres meses de gestación, e involuciona entre el cuarto y el sexto mes;
posteriormente permanece relativamente constante hasta el nacimiento. Cuando
degenera aproximadamente en la semana siguiente al parto.

CUERPO BLANCO

Llamado también corpus albicans, es un tejido fibroso de color blanco que se forma
a partir del cuerpo amarillo de ovulaciones previas. Si no hay fecundación, el cuer-
po lúteo sufre regresión y permite que maduren otros folículos ováricos más
grandes. A medida que estas células degeneran, el órgano completo disminuye de
tamaño, se vuelve blanco o café pálido, y se llama corpus albicans. Después de
dos o tres ciclos, queda una costra de tejido conjuntivo apenas visible. Los restos
del corpus albicans bovino persisten durante varios ciclos sucesivos. El cuerpo lúteo
del ciclo estrual del bovino empieza a desaparecer 14 a 15 días después del estro, y
su tamaño disminuye a la mitad en unas 36 horas.
EL OVIDUCTO

Hay una íntima relación anatómica entre el ovario y el oviducto. En mamíferos de

granja, el ovario descansa en una bolsa ovárica abierta, en contraste con otras
especies (por ej., rata y ratón) en los cuales se encuentra en un saco cerrado. Esta
bolsa en animales de granja es un saquillo constituido por un pliegue peritoneal
delgado de la mesosalpinx, que se une a un asa suspendida en la porción superior
del oviducto. En vacas y borregas, la bolsa ovárica es ancha y abierta. En cerdas,
está bien desarrollada y, aunque abierta, comprende el ovario.

Los oviductos están suspendidos en la mesosalpinx que es un pliegue peritoneal

derivado de la capa lateral del ligamento ancho. La longitud y grado de
contorneamiento del oviducto varía con los diferentes animales de granja.

El oviducto se divide en cuatro segmentos funcionales:

La fimbria; en forma de flecos
El infundíbulo; abertura abdominal en forma de embudo cerca del ovario
La ampolla; dilatada y más distal y
Istmo; porción proximal estrecha del oviducto que conecta éste con la luz uterina.

El tamaño del infundíbulo varía con la especie y la edad del animal; el área de
superficie es de 6 a lO cm2 en borregas, y de 20 a 3O cm2 en vacas.

Funciones:

- Dar paso a los óvulos y espermatozoides en direcciones opuestas, casi

simultáneamente.
- La fimbria transporta los óvulos de la superficie del ovario al infundíbulo.
- La ampolla, parte del oviducto, en donde se lleva a cabo la división
temprana de los huevos fecundados.
- De almacenamiento de los embriones; éstos permanecen en el oviducto
durante tres días antes de ser transportados al útero.
- Proporciona un medio óptimo para la unión de los gametos y para el de-
sarrollo embrionario temprano.
- Proporciona nutrición y actúa como protector del esperma, ovocito y
embrión subsecuente. (El esperma y los embriones poseen antígenos
extraños que pueden ser reconocidos y atacados por el sistema inmunitario
humoral materno).
 - El líquido del oviducto nutre al ovocito recién ovulado y capacita a los
espermatozoides para la fecundación. además provee un ambiente adecuado
para la fecundación y división de los óvulos fecundados..

EL UTERO

El útero consta de dos cuernos, un cuerpo y un cervix (cuello). Las proporciones

relativas de cada parte así como la forma y disposición de los cuernos, varían con la
especie. El útero de la vaca cuenta con un cuerpo uterino pequeño que mide de 2-4
cm. y dos cuernos uterinos que miden de 35-45 cm. de longitud. En su trayectoria,
los cuernos se curvan hacia atrás y hacia arriba. En la cerda, el útero es del tipo
bicornado. Los cuernos están plegados y presentan circunvoluciones; pueden medir
de 121 a 152 cm. de longitud, mientras que el cuerpo del útero es corto. Su
longitud es una adaptación anatómica que puede contener exitosamente una gran
camada.
En vaca, borrega y yegua, el útero es de tipo bipartito. Estos animales tienen un
tabique que separa los dos cuernos y un cuerpo uterino prominente, la yegua tiene
el más grande. En su superficie, el cuerpo del útero en las vacas y borregas parece
más grande de lo que realmente es porque las porciones caudales de los cuernos
están unidas por un ligamento

Ambos lados del útero están unidos a las paredes pélvica y abdominal por el
ligamento ancho. En hembras multíparas, el ligamento uterino se estira y permite
que el útero baje a la cavidad pélvica. En la yegua éste puede estorbar la remoción
de los líquidos endometriales o permitir que pequeñas cantidades de orina fluyan a
través del cuello durante el estro, dando por resultado una inflamación media por
aglomeración.

Al igual que muchos otros órganos cavitaríos, (cavidad) las paredes del útero
constan de una membrana mucosa interna, una capa intermedia de músculo liso y
una serosa externa, el peritoneo. Desde el punto de vista fisiológico, sólo se
reconocen dos capas: endometrio y miometrio.

Las carúnculas son proyecciones o pequeños botones de la superficie interna del

útero, (en números de 85 a 120) donde se fijan, por medio de los cotiledones, las
membranas fetales durante la gestación.
El cuerpo del útero como dijimos anteriormente se bifurca en dos cuernos
(izquierdo y derecho) y es en uno de estos donde se va a implantar el embrión y a
desarrollar el feto durante el período de gestación.

Las carúnculas durante la preñez aumentan su tamaño, se entrelazan con otras

estructuras semejantes que se desarrollan en la placenta fetal o sea los cotiledones,
a través de los cuales se alimenta el ser que comienza a formarse. A medida que
aumenta el período de gestación, aproximadamente 282 días, el útero aumenta
considerablemente de tamaño hasta dar cabida a un ternero, que puede llegar a
pesar hasta 40 kilogramos al momento del nacimiento según la raza; además
aproximadamente 20 litros de líquido amniótico y una placenta que puede pesar 5
kilogramos.

La contracción del útero está coordinada por movimientos rítmicos del oviducto y el
ovario. Hay una considerable variación en el origen, dirección, amplitud y
frecuencia de las contracciones del conducto del aparato reproductor. Durante el
estro, la coneja sufre contracciones del útero, las mismas que se secundan por
contracciones del oviducto y se producen a lo largo del cuerno uterino desde la
unión útero-tubárica hacia el cuello. En general, gran número de contracciones
uterinas se producen hacia los oviductos durante el estro temprano y hacia el cuello
después del fin del estro.

Durante el estro temprano en la borrega, las contracciones peristálticas del útero se

originan predominantemente cerca del cuerpo uterino y se mueven hacia los
oviductos.

Funciones:

- Transporte de esperma del sitio de la eyaculación al sitio de la fecundación

en el oviducto;
- Regulación de la función del cuerpo lúteo;
- Iniciación de la implantación, preñez y parto, (proveer el ambiente óptimo
para el desarrolla fetal).

Durante el apareamiento, la contracción del miometrio es esencial para el

transpone de espermatozoides desde el sitio de la eyaculación al sitio de la fecun-
dación.
El útero juega un papel muy importante en la regulación de la función del cuerpo
lúteo. Los cuerpos lúteos mantienen su estado funcional por largos periodos
después de la histerectomia en vacas, borregas y cerdas.

CUELLO UTERINO O CÉRVIX

El cuello o cérvix es una estructura de tipo esfínter que se proyecta en sentido

caudal hacia dentro de la vagina; mide de 8 a10 cm . Es un órgano fibroso de tejido

conjuntivo y con sólo un poco de tejido muscular liso.

Fig. 07: Cervix de la vaca mostrando los anillos cervicales

ANILLO

CERVICAL

El cuello se caracteriza por tener una pared gruesa y una luz constreñida. Aunque
su estructura difiere entre los animales de granja, su conducto presenta
características prominentes. En rumiantes, tiene forma de bordes transversales o
espirales alternados llamados anillos, que se desarrollan en diferentes grados en las
diferentes especies

Estos son especialmente prominentes en la vaca (usualmente cuatro anillos) y en la

borrega, en los que se adaptan uno con otro y cierran perfectamente el cuello. En
la cerda, los anillos están dispuestos en forma de tirabuzón, y se adaptan al
contorno de la punta del pene del verraco. Las características distintivas del cuello
de la yegua son los pliegues que se proyectan en la vagina y los pliegues de la
mucosa.

Esta estructura anatómica se encuentra perfectamente cerrada, excepto durante el

estro, momento en el que se relaja ligeramente y permite que el esperma penetre
en el útero. Sus secreciones mucosas son expulsadas por la vulva. En otras
palabras, durante el celo, la musculatura lisa del cérvix se relaja bajo la influencia
de los estrógenos posibilitando la abertura del canal cervical lo cual facilita la IA.
Encontraste con esto, durante la gestación y el diestro el conducto cervical queda
sellado por un moco viscoso que actúa como barrera contra el transporte de
esperma y la invasión de bacterias. Es importante hacer notar que el tamaño, la
consistencia y la forma del cervix varía de acuerdo a la edad del animal, la raza, el
número de parto, etc.

Funciones:

Facilita el transporte del esperma por el moco cervical en la luz del útero;
Actúa como reservorio de esperma, y
Puede intervenir en la selección de esperma viable impidiendo, por tanto, el
transporte de esperma defectuoso y no viable.

LA VAGINA
La vagina mide entre 25 y 30 cm. de longitud y se inicia inmediatamente después del
vestíbulo, La pared vaginal consta de un epitelio superficial, una capa muscular y
una serosa.
La capa muscular de la vagina no está tan bien desarrollada como las partes
externas del útero. Consta de una gruesa membrana circular interna y una
longitudinal externa delgada; esta última continúa en alguna distancia dentro del
útero. La capa muscular está bien irrigada e inervada por paquetes nerviosos y
células nerviosas y posee un tejido conjuntivo denso y laxo. La vaca se caracteriza
por poseer un esfínter muscular anterior, además del esfínter posterior (en la unión
de la vagina y del vestíbulo) que se halla en otros mamíferos de granja.

La contractilidad vaginal juega un papel importante en las reacciones psicosexuales

y posiblemente en el transporte de esperma. La contracción de la vagina, útero y
oviductos se activa por medio del líquido secretado dentro de la vagina durante la
estimulación que precede al coito.

El líquido vaginal está compuesto principalmente por un trasudado de la pared

vaginal, mezcla de secreciones de la vulva, glándulas sebáceas y glándulas
sudoríparas y amalgamadas con moco cervical, líquidos de oviducto, endometrio y
células exfoliadas del epitelio vaginal. A medida que se acerca el estro, la
vascularidad de la pared vaginal aumenta y el líquido vaginal se hace más delgado.
Un olor específico y distintivo está presente en el conducto urogenital de la vaca
durante el estro. Este olor, desaparece o se atenúa en buena medida durante el
diestro. Los resultados indican que los perros pueden ser entrenados para detectar
y reaccionar a los olores del estro en vacas

Funciones:

- Es el órgano copulatorio en el que el semen se deposita y coagula hasta que

los espermatozoides son transportados por medio de macromoléculas del
moco cervical.
- La vagina dilatada proporciona una poza de semen que distribuye
espermatozoides en reservorios cervicales.
- La disposición de la musculatura vaginal, de tipo rugoso, en forma de
cercado, o romboide, permite la distensión de la vagina durante el
apareamiento y el parto.
- Aunque la vagina no contiene glándulas, sus paredes están lubricadas por
trasudados del epitelio vaginal (incorrectamente llamado mucosa), moco
cervical y secreciones endometriales.
- El angosto conducto vaginal y el medio microbiológico y bioquímico de la
vagina protegen las vías reproductivas superiores contra microorganismos
invasores.
- La vagina sirve de conducto excretor de las secreciones de cuello,
endometrio y oviducto; también sirve de vía de salida durante el parto.

Estas funciones se favorecen por varias características fisiológicas como

contracción, expansión, involución, secreción y absorción.

GENITALES EXTERNOS

El vestíbulo, labios mayores, labios menores, clítoris y glándulas vestibulares

constituyen los genitales externos.

Vestíbulo. La unión de vagina y vestíbulo está marcada por el orificio uretral

externo y con frecuencia por un borde (vestigio del himen). En algunas vacas, el
himen puede ser tan prominente que interfiere con la cópula.
El vestíbulo de la vaca se extiende hacia adentro en unos 10 cm, donde se abre el
orificio uretral externo en su superficie ventral. Detrás de esta abertura descansa el
divertículo suburetral, un saco ciego.

Las glándulas de Bartholin que secretan un líquido viscoso, más activamente en el

estro, presentan una estructura tuboalveolar semejante a la de las glándulas
bulbouretrales del macho.

Vulva. La vulva es la parte más externa y está formado por los labios vulvares
derecho e izquierdo, los cuales miden aproximadamente 12 cm. de longitud.
El tegumento de los labios vulvares está ricamente poblado de glándulas sebáceas
y tubulares. Contiene depósitos de grasa, tejido elástico y una capa delgada de
músculo liso, y en su superficie exterior tiene la misma estructura que la piel
externa. La superficie contiene muchas glándulas sebáceas grandes.
Clítoris, La comisura ventral del vestíbulo constituye el clítoris, del mismo origen
embrionario que el pene en el macho. Está compuesto de tejido eréctil cubierto por
un epitelio escamoso estratificado y buena cantidad de terminaciones nerviosas. En
la vaca, gran parte del clítoris está enterrado en la mucosa del vestíbulo. En la
yegua está bien desarrollado y en la cerda es largo y sinuoso, terminando en una
pequeña punta o cono. La vulva tiene tres funciones principales:
 Dejar pasar la orina
 Abrirse para permitir la cópula (al mismo tiempo sirve como protección de
introducción de partículas del medio ambiente)
 Es parte del canal de parto.

CAPITULO III

ANATOMIA DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

ANATOMOFISIOLOGÍA DE LOS ORGANOS GENITALES MASCULINOS

El sistema genital masculino está integrado por los órganos sexuales primarios representados
por las gónadas o testículos; los órganos sexuales secundarios que comprenden un sistema
canalicular constituido por la red de testis, los conductos eferentes, epidídimo y conductos
deferentes; los órganos sexuales accesorios cuyas secreciones forman el plasma seminal
(próstata, vesículas seminales, glándulas bulbouretrales o de Cowper y glándulas uretrales o
de Littre y el pene.
Los túbulos seminíferos constituyen el lugar de producción de los espermatozoides que
posteriormente migran a los conductos eferentes, de estos al epidídimo y de aquí al conducto
deferente que presenta una dilatación o ampolla localizada próxima a la glándula prostática. A
cada lado de la próstata se encuentran las vesículas seminales que vierten su contenido en el
extremo prostático de la ampolla, mientras que el contenido de la ampolla y la vesícula
prostática pasan al conducto eyaculador que atraviesa el cuerpo de la glándula prostática para
vaciarse en la porción inicial de la uretra y de aquí salir al exterior. En este segmento
encontramos una secreción mucoide producida por las glándulas de Littre, localizadas en toda
la extensión de la uretra y por las glándulas bulbo uretrales. Estas últimas son voluminosas y se
localizan lateralmente cerca del origen de la uretra. La secreción de ambas glándulas tiene
como función limpiar y lubricar la uretra antes de la cópula.

Las gónadas masculinas o testículos, están situadas fuera del abdomen en el

escroto, que es una estructura sacular derivada de la piel y la aponeurosis de la
pared abdominal.

ANATOMIA DE LOS TESTÍCULOS

En los mamíferos, son órganos pares generalmente asimétricos, de forma ovalada,

comprimidos lateralmente y situados en la región inguinal, untuosos al tacto y
alojados en un divertículo del abdomen, las bolsas escrotales que exteriormente se
encuentran revestidas por una gruesa túnica fibrosa que les sirve de protección y
garantiza la adecuada función espermatogénica, mientras que en las aves se
localizan en la cavidad abdominal. De forma similar ocurre en los roedores, con la
diferencia de que los testículos descienden a las bolsas escrotales en la estación de
reproducción. En los mamíferos, el borde de inserción epididimario del testículo es
el punto por el que la glándula se encuentra suspendida en el escroto por medio del
cordón espermático y el epididimo. En el bovino los testículos son algo mas grandes
(15 cm de longitud) y el escroto está situado algo más hacia adelante al comparar
con el equino donde la gónada tiene aproximadamente entre 10 y 12 cm de largo,
mientras que en el cerdo la implantación del escroto es a corta distancia del ano y
los testículos presentan forma elíptica. En el perro el escroto está situado en el
punto medio entre la región inguinal y el ano, siendo los testículos relativamente
pequeños y ovoides.

Fig. 08: aparato reproductivo del toro

Las gónadas en el macho tienen a su cargo dos papeles fisiológicos principales que
son la función exocrina o espermatogénica y la endocrina o producción de
andrógenos, siendo ambas controladas por las gonadotropinas hipofisarias FSH y
LH. Se encuentra recubierto por el peritoneo y tiene una abundante irrigación
(arterias epididimaria y espermática mayor y menor) e inervación y está dividido en
lóbulos separados por septos que se proyectan hacia la porción más profunda del
órgano donde se localiza el mediastino, mientras que el parenquima del órgano lo
integran un gran número de túbulos seminíferos presentes en cada uno de los
lóbulos.

De esta forma, el testículo, se compone básicamente de tubos seminíferos y tejido

intersticial. Los tubos seminíferos son muy sinuosos, desembocan en la red de
testis y están formados por varias capas de células superpuestas, limitando
externamente con una membrana basal que se encuentra directamente en contacto
con los capilares sanguíneos que aportan los nutrientes necesarios. Estos túbulos
son los encargados de elaborar y segregar los espermatozoides. Para ello constan
de dos tipos de células, las espermatogonias que se encuentran en estrecho
contacto con la membrana basal y que dan origen al gameto masculino y las células
de Sertoli, intercaladas entre las espermatogonias, sirviendo no sólo de sostén
(células de sustentación), sino además con una función trofica aportando elementos
nutritivos que posibilitan su desarrollo inicial. Por otra parte, en los intersticios de
los tubos seminíferos se encuentran las células intersticiales o de Leydig con
función endocrina. Estas tienen a su cargo la producción de andrógenos, de los
cuales el más representativo es la testosterona. La producción hormonal del
testículo como veremos más adelante es de vital importancia para la adecuada
formación de los espermatozoides y el desarrollo de los caracteres sexuales
secundarios.

Descenso de los testículos

Si bien es cierto que en algunas especies de mamíferos y en las aves los testículos
son funcionales desde su ubicación anatómica en la cavidad abdominal, para los
mamíferos domésticos adultos y normales, los fallos que se producen en el
descenso testicular a las bolsas escrotales determina el fenómeno conocido como
criptorquidia. De lo anterior se desprende que cuando es unilatertal ello ocasiona
una disminución proporcional de la fertilidad, pero cuando el fallo se produce para
ambos testículos ocasiona esterilidad irreversible. La importancia de la temperatura
testicular en su relación con la espermatogénesis se pone de manifiesto a través de
este hecho. Para lograr una correcta interacción entre ambas funciones el testículo
debe mantener una temperatura inferior a la corporal y para ello posee un
mecanismo propio de termorregulación en elque participan el escroto, los músculos
cremaster y el riego sanguíneo regional. Básicamente, el problema estriba en la
regulación del área de la superficie escrotal y ascenso o descenso de los testículos
en las bolsas escrotales lo que determina su grado de proximidad a la cavidad
abdominal donde la temperatura es superior. En este sentido, la túnica dartos y los
músculos cremastericos regulan el area de superficie escrotal, mientras que la
arteria espermática y el plexo panpiniforme permiten un mecanismo de intercambio
termico. De esta forma, durante la época más calurosa del año, el dartos y los
músculos cremastericos se relajan al máximo y los testículos se alejan de la
cavidad abdominal al descender en las bolsas escrotales con lo que aumentan las
perdida de calor, ocurriendo el fenómeno inverso cuando desciende la temperatura
ambiente. Esta respuesta refleja es inducida por los termorreceptores presentes en
la pared escrotal que incluso pueden desencadenar una respuesta generalizada en
el organismo. Además la piel del escroto cuenta con glándulas sudoríparas con
nervación adrenérgica.

El descenso testicular consiste en su traslado de los testículos desde el abdomen

hacia la profundidad del anillo inguinal, su recorrido inguinal a través del canal
hasta llegar al escroto se realiza en la mitad de la vida fetal (toro, carnero, etc) y
en algunas especies se realiza antes o después del nacimiento (caballo)

Algunas veces los testículos no entran en el escroto, en tal anormalidad

(criptorquidia) no se satisfacen las necesidades térmicas del testículo. Los machos
con criptorquidia bilateral (monorquidea) presentan impulso sexual más o menos
normal pero son estériles.

Los testículos tienen variaciones según especie en forma, tamaño y situación (Fig.
09). El tamaño testicular varia durante el año y es más notorio en especies con
reproducción estacional (carnero, garañón y los camélidos) la extirpación de un
testículo causa un considerable aumento de tamaño en el otro (hasta un 80% de
incremento en el peso)

La estructura fundamental es igual para todas las especies como: Un

conglomerados de túbulos seminíferos rodeados de una cápsula fibrosa.
La cápsula fibrosa toma el nombre de túnica albugínea y está provista de
numerosos vasos sanguíneos.
De la túnica albugínea se proyectan tabiques o trabéculas o septos fibrosos hacia el
interior del testículo donde se unen formando el mediastino testicular.
En testículos del toro y carnero están incompletamente separados (están
intercomunicados)
En el potro el mediastino es pobremente desarrollado
En el toro los túbulos tiene un diámetro de 0.1 a 0.3 mm y miden de 50 a 100 cm.
De longitud; se ha estimado que la longitud total de los túbulos seminíferos del par
de testículos es de 5,000 mts

Fig. 09: Partes del testículo

Estructura de los túbulos seminíferos:

Epitelio estratificado complejo formado por células de soporte y células

espermatogénicas, Membrana basal

Las células de soporte o células de Sertoli son de un tipo único, en cambio las
células espermatogénicas incluyen varios tipos morfológicos: Espermatogonias –
espermatocitos primarios – espermatocitos secundarios – espermátides y
espermatozoides.

Entre los túbulos seminíferos se ubica una glándula endocrina difusa constituida por
las células intersticiales o células de Leydig y vasos sanguíneos

Conductos excretores: está constituido por todo el sistema tubular de los

espermatozoides desde el testículo hasta el pene y no tiene función
espermatogénica. Incluye: tubos rectos, rete testis, conductos eferentes,
epidídimo, conductos deferentes y uretra.
El transporte de espermatozoides se efectúa por diferencia de presión entre los
túbulos seminíferos y los conductos eferentes. Estas presiones contribuyen a la
consistencia del testículo.

- Epidídimo: Ej.: sobre; didimo: testículo; macroscópicamente está formado por

una cabeza, cuerpo y cola; en el toro mide 35 cm. El epitelio que lo tapiza
corresponde al tipo pseudoestratificado en el cual es posible distinguir células
secretoras y células ciliadas.

En el toro los espermatozoides demoran en recorrer el epidídimo de 7 a 9 días, 13

días en carnero y 9 a 12 en el verraco
Epidídimo Se localiza a lo largo de la región medial del testículo, su longitud es
variable de acuerdo con la especie y constituye un tubulo único enrollado que
consta de 3 partes que son cabeza, cuello y cola. Este segmento tubular esta
tapizado por epitelio cilindrico ciliado rodeado de tejido conectivo y fibras de
músculo liso que son mas abundantes en la cola. La zona de la cabeza esta
localizada en el extremo proximal del testículo y la misma recoge los
espermatozoides que provienen de los tubulos seminíferos. Se estima que
aproximadamente el tiempo de migración epididimaria es de 10, 11, 14 y 15 días
respectivamente en el conejo, toro, cerdo y caprino.

En este segmento, los espermatozoides sufren cierto grado de maduración y

pueden permanecer viables durante periodos prolongados de tiempo debido a que
su motilidad y metabolismo son muy bajos. En el macho bovino, el epididimo tiene
una amplia capacidad de almacenaje de espermatozoides que oscila entre 20,000 y
80,000 millones lo que esta en relación con la edad y el desarrollo testicular.

FUNCIONES:

Transporte
Concentración: las células epiteliales que la revisten absorben gran cantidad de
agua pudiéndose obtener concentraciones espermáticas de 4 x 10 6 o más
espermatozoides
Maduración: los espermatozoides a través de su paso por el epidídimo alcanzan las
últimas fases de su maduración y adquieren la total capacidad de fecundar
Almacenamiento: La acumulación espermática es mayor en la cola del epidídimo y
este mismo lugar es el sitio de depósito de los espermatozoides
Es el órgano encargado de eliminar los espermatozoides no eyaculados (reposo
sexual) por lisis y reabsorción.

- Conductos deferentes: Ponen en relación la cola del epidídimo con la uretra;

está provisto de una gruesa pared muscular y no contienen células epiteliales
ciliadas. Al nivel de las ámpulas contiene numerosas glándulas de tipo tubular,
estas glándulas secretan ácido cítrico y fructosa

Conducto deferente
Este segmento posee una túnica de músculo liso bien desarrollada. Se extiende
desde la cola del epididimo hasta el cuello de la vejiga, desembocando en la pared
dorsal de la uretra junto con los conductos de las glándulas dando lugar a la
formación de una vía común que es el conducto eyaculador. La ampolla del
conducto deferente no esta presente en el cerdo y en otras especies tiene un
tamaño variable ya que es pequeña en caninos y felinos y de mayor tamaño en
equinos y bovinos.

- Glándulas accesorias
ORGANOS SEXUALES ACCESORIOS

Las glándulas sexuales accesorias constituyen un pool de secreciones exocrinas que

suministran la mayor parte del plasma seminal rico en carbohidratos, sales de ácido
cítrico, proteínas, aminoácidos, enzimas, vitaminas hidrosolubles y sustancias
minerales con un poder tampón relativamente elevado. De aquí que el plasma
seminal constituye un medio líquido especialmente apto para el desarrollo de las
funciones vitales de los espermatozoides. Las glándulas anexas del aparato genital
entran en actividad tras la aparición de la pubertad, tienen un desarrollo variable de
acuerdo con la especie, son palpables en parte por vía rectal en animales mayores
y en los machos castrados son rudimentarias. Las secreciones de estas glándulas se
vierten a la uretra
en el momento de la eyaculación gracias a la contracción de las fibras de músculo
liso presentes en su parenquima y que están inervadas por el sistema nervioso
vegetativo

VESÍCULAS SEMINALES
Las vesículas seminales son glándulas pares, situadas en la cavidad pelviana,
encima de la vejiga urinaria. En el caballo sólo forman una vesícula propiamente
dicha, mientras que en el cerdo y los rumiantes tienen apariencia de glándulas
compactas y no están presentes en los carnívoros. Se encuentran revestidas de
epitelio secretor que produce un material mucoide rico en levulosa y pequeñas
cantidades de ácido ascórbico, inositol, ergotonina, aminoácidos, fosforilcolina y
prostaglandinas. Durante la eyaculación, las vesículas seminales vacían su
contenido en el conducto eyaculador al mismo tiempo que el conducto deferente
evacua el semen. El producto de su secreción tiene gran influencia en los
espermatozoides y participa en el volumen del eyaculado hasta un 50%. Una vez
depositado el semen en el aparato genital de la hembra, resulta probable, que el
incremento de la liberación de prostaglandinas en el útero contribuya a la
progresión de los espermatozoideshacia las trompas de Falopio.

Glándulas vesiculares: son un par de glándulas aplanadas en sentido dorso

ventral de forma irregular y lobular se ubican en el pliegue urogenital en una
posición lateral con respecto a la ampula del conducto deferente. Es de interés
destacar la relación de las vesículas con las ampulas:

La ámpula puede estar situada en posición completamente dorsal con respecto a la

vesícula.
La ámpula puede estar situada en posición completamente ventral;
La ámpula puede ocupar un lugar intermedio;
La consistencia de las vesículas es variable.

Las glándulas vesiculares vacían su secreción en el culliculus seminalis en forma

súbita y repentina durante la eyaculación. El pH es de 5.7 a 6.2 Ellas aportan la
mayor parte del plasma seminal su secreción es rica en:
Hidratos de carbono
Fructosa
Ácido cítrico
Proteínas
Electrolitos
Enzimas
Prostaglandinas

Hay especies que no la poseen como el perro y gato.

PRÓSTATA
La próstata está situada sobre el cuello de la vejiga y la primera porción de la
uretra,
vertiendo su secreción mediante varios conductos excretores. La misma se
caracteriza por ser un liquido alcalino claro de aspecto lechoso, rico en fosfatasa
ácida, prótidos, lípidos, hexosas y espermina, sustancia que le da al eyaculado su
olor característico.
Entre sus componentes vale la pena destacar por su importancia la síntesis de una
proteína conjugada, denominada antiglutinina cefálica cuya función estriba en
evitar la aglutinación espermática. Durante la eyaculación la cápsula de la glándula
se contrae simultáneamente con las contracciones del conducto deferente y las
vesículas seminales, de modo que el liquido excretado se une a la masa de
espermatozoides. La reacción alcalina de la secreción prostática es esencial para la
adecuada fertilización del oocito ya que neutraliza las secreciones ácidas con las
que el espermatozoide entra en contacto al ingresar en el aparato genital de la
hembra.

Esta glándula es voluminosa en el perro, tal vez por ser la única glándula accesoria
existente, en tanto que es proporcionalmente menor en orden decreciente en el
equino, bovino, cerdo y pequeños rumiantes. En el bovino y el cerdo esta
compuesta de un cuerpo y una porción difusa localizados en el origen de la uretra,
mientras que en pequeños rumiantes esta formada por dos lóbulos unidos por un
istmo. En el hombre de forma similar a como sucede en el perro la glándula puede
sufrir hipertrofia a edades avanzadas y dificultar la micción por compresión de la
uretra, mientras que la castración produce disminución considerable de su
volumen. Por otra parte, su extirpación en animales de experimentación no va
siempre acompañada de reducción del poder fecundante, sobre todo si se mantiene
el funcionalismo de las vesículas seminalesy de las glándulas bulbo uretrales.

Próstata: En el toro está forma de dos partes a) El cuerpo, que se ubica en la

unión de la uretra púbica con el cuello de la vejiga. b) La parte diseminada
alrededor de la uretra pélvica, recubierta por los músculos uretrales.
La secreción se vacía en la uretra a través de numerosos pequeños conductos
(fracción pre espermática)

La próstata produce antiaglutininas en el macho que sirve par evitar la aglutinación

cabeza con cabeza de los espermios. Su secreción contiene un alto contenido
mineral y contribuye al volumen del semen el pH es alcalina de 7.5 a 8.2
En algunas especies puede encontrarse la próstata bien desarrollada en la hembra
(rata)

GLANDULAS BULBOURETRALES O DE COWPER

Son glándulas ovoides y pares, de 2-3 cm de largo. Están envueltas en el músculo

bulbo-cavernoso y desembocan por separado en la uretra con la que se encuentran
en contacto a la altura del estrecho posterior de la pelvis. Tienen una estructura
lobulosa y los lóbulos se encuentran divididos por tabiques ricos en tejido
conectivo. Su desarrollo varia de acuerdo con la especie, siendo más voluminosas
en el cerdo, mientras que en el caballo y el toro tienen aproximadamente el tamaño
de una nuez, para disminuir proporcionalmente en pequeños rumiantes y en el
gato, en tanto que están ausentes en el perro. Su secreción tiene como función
limpiar y lubricar la uretra antes de la copula, con el objetivo de facilitar el transito
de los espermatozoides por este segmento que constituye una vía coún de los
sistemas genital y urinario.

Glándulas Bulbo – uretrales o de Cowper: Son dos glándulas redondeadas, se

ubican dorsalmente al músculo uretral, casi a la salida de la uretra de la cavidad
pelviana. Desembocan en dos conductos, uno para cada glándula. El pH es alcalina
de 7.5 a 8.2 es viscoso y de consistencia mucosa, se vierte durante la eyaculación
Hay especies que no la poseen (perro)

GLANDULAS URETRALES DE LITTRE

Están a su vez constituidas por dos tipos de glándulas, las intra mucosas que son
pequeñas, muy numerosas en la región cavernosa de la uretra y localizadas en la
lamina propia y las extra mucosas, de mayores dimensiones con conductos que
suelen abrirse en la uretra formando ángulos agudos. Ambos tipos de glándulas
segregan una sustancia mucoide que conjuntamente con la secreción de las
glándulas de Cowper tienen la función de limpiar y lubricar la uretra antes del paso
de los espermatozoides

Glándulas uretrales: Tienen funciones similares a la próstata

El toro no tiene glándulas uretrales.
CONDUCTOS SEXUALES
Los conductos sexuales o sistema canalicular del testículo derivan
embriologicamente de los conductos de Wolff. Este sistema tubular comunica los
testículoscon el exterior a través de la uretra vía común de los sistemas genital y
urinario. Los conductos sexuales se originan en el testículo y forman la red de testi
(rete testi) integrada por una serie de tubulos muy finos recubiertos de epitelio y
situada en el mediastino testicular. Del mediastino parten 12 o 15 tubulos que son
los conductos eferentes, que son rectos al principio y después sinuosos, para
reunirse y formar un solo conducto, denominado epidídimo.

Los espermatozoides maduros al separarse de las células de Sertoli viajan por este
sistema canalicular a partir de los tubulos seminíferos a la rete testi, los conductos
eferentes y llegan finalmente al epidídimo donde pueden permanecer viables
durante largo tiempo gracias a que su motilidad y su metabolismo son casi nulos.
En este segmento continúan madurando y se recubren de una fina película proteica
que los protege. En el momento de la eyaculación la contracción de la musculatura
lisa del epidídimo posibilita que una parte de los espermatozoides alcancen el canal
espermático, cuyas contracciones peristálticas facilitan su transito por la uretra
donde se reúnen con las secreciones de las glándulas anexas para ser expulsados al
exterior.
En el conducto deferente esta a continuación del epidídimo y se extiende a partir de
la base del testículo en dirección dorsal; formando parte del cordón espermático
atraviesa el anillo inguinal, a cuyo nivel se separa de las arterias, venas, nervios y
otros elementos anatómicos del cordón. Se dirige por la cavidad abdominal hacia la
pelvis, y es fundamentalmente un segmento tubular destinado a la conducción de
los espermatozoides desde el epidídimo hasta la porción pélvica de la uretra.

El conducto deferente participa en el mecanismo de eyaculación, merced a las

contracciones involuntarias de su musculatura. En la región pelviana se ensancha
para formar la ampolla de Henle que posee numerosas glándulas y sirve de
almacén a los zoospermicos. Estas glándulas van a segregar fructosa y ácido cítrico
(aunque no son la fuente principal de estas sustancias).

La uretra es la zona común de transito para los productos elaborados por los
testículos, las vías genitales excretorasy las glándulas accesorias, así como para la
orina excretada. Se extiende por la cavidad pelviana y a lo largo del pene para
terminar la extremidad del glande pasando, en el orificio uretral externo.
- Escroto: En los animales con testículos de localización extra-abdominal, la
función el escroto es esencial para que se desarrolle una espermatogénesis normal.

El saco escrotal está formado por:

Piel cubierta de finos pelos.

Túnica dartos, compuesta de tejido liso que se adhiere firmemente a la piel, la
túnica dartos contribuye a dividir el saco escrotal en dos compartimentos formando
parte del septum
Túnica vaginalis: es una prolongación del peritoneo mas gruesa en el fondo del
escroto que en las porciones superiores; Secreta un líquido lubricante y es
independiente para cada testículo. Tiene dos capas: 1) capa visceral (contacto con
el testículo y el epidídimo) y 2) Una capa parietal en contacto con el escroto.
Músculo cremaster: músculo estriado, se origina en el orificio interno del conducto
inguinal y se une a la porción lateral de la túnica vaginalis.

FUNCIONES:

El escroto mantiene suspendidos los testículos a una temperatura menor a la

corporal; en carnero la temperatura del escroto es de 5 a 7 °C más baja que la
corporal; esta menor temperatura se debe: Una acción combinada de evaporación,
convección, circulación de aire de más baja temperatura y pérdida de calor por
irradiación.
La temperatura intratesticular es la mitad de la diferencia que hay entre la
temperatura corporal y la que hay en la base del escroto. Este mecanismo hace que
la temperatura intratesticular se mantiene dentro de los límites constantes.

Cuadro 03: Relación entre las diferentes temperaturas relacionas con el escroto
T° Ambiental T° Corporal T° Intratesticular T° escrotal
15.2 38.6 34.7 31.8
37.8 39.1 37.0 35.6

La acción termo-reguladora, se debe en parte a la acción del músculo dartos que

acerca o aleja los testículos con respecto al cuerpo (Fig. 08). Esta acción está bajo
el efecto hormonal y comienza cerca de la pubertad (castrados no)
Un aumento de la temperatura escrotal puede producir cambios ya sea en el semen
y/o en capacidad de fecundación de los animales.
Pene: Difieren de una especie a otra; puede reconocerse dos tipos extremos: El
tipo vascular (caballo) y el fibro - elástico (toro); En el pene los 3 cuerpos
cavernosos se agrupan al rededor de la uretra peneana. El cuerpo esponjoso del
pene que rodea a la uretra, está alargado en el arco isquiático y forma el bulbo
peneano. El cuerpo cavernoso del pene se origina en el arco isquiático y se continúa
hasta la punta. En algunos animales presentan un proceso uretral.

Los músculos retractores del pene de rumiantes y porcinos controlan la longitud

peneana efectiva por la acción que ejercen sobre la curvatura sigmoidea.

En el garañón, los cuerpos cavernosos contienen grandes espacios vacíos; durante

la erección, el considerable aumento de tamaño es resultado de la acumulación de
sangre en tales espacios. En el toro, carnero y verraco los espacios vacíos del
cuerpo cavernoso del pene son pequeños, excepto en las raíces y en el doblez distal
de la curvatura sigmoidea.

Pene
Constituye el órgano copulador del macho, forma la porción extrapelviana de la
uretra y está compuesto básicamente de 2 cuerpos de tejido eréctil que forman el
cuerpo cavernoso del pene y de la uretra respectivamente. El pene se localiza en la
región inguinal y se extiende desde el arco isquiatico hacia delante hasta la región
umbilical a nivel de la línea media. Está sostenido por la fascia del pene y la piel y
su extremo libre está envuelto en una bolsa cutánea denominada prepucio. El
órgano desde el punto de vista anatómico se divide para su estudio en raíz, cuerpo
y glande. La raíz se inserta en las porciones laterales del arco isquiático por 2
pilares convergentes en la parte ventral del arco, mientras que la uretra discurre
porencima del arco entre los pilares y se encorva hacia delante para incorporarse al
pene. El cuerpo constituye la parte más importante, se inicia en la unión de ambos
pilares donde se inserta en la sínfisis isquiatica por los ligamentos suspensorios del
pene que a su vez se unen con el tendón de origen de los músculos rectos internos.
La región dorsal del cuerpo se caracteriza por presentar nervios, arterias y un
abundante plexo venoso,en tanto que por la cara ventral discurre la uretra y las
caras laterales están tapizadas por un plexo venoso. Finalmente el glande
constituye la porción libre y mas ancha del órgano cuya base presenta un reborde
prominente denominado corona.

La introducción del pene en la vagina requiere de la previa erección que se efectúa

por la acción conjunta del llenamiento de sangre de los cuerpos cavernosos gracias
a la dilatación arterial y contracción de las vénulas facilitado ello por la distribución
de válvulas en estas últimas, unido a la contracción de los músculos
isquiocavernosos que comprimen la vena dorsal del pene contra el arco isquiático.
Por otra parte, el grado de dilatación de los cuerpos cavernosos con el objetivo de
incrementar el tamaño del órgano en la erección se encuentra en relación directa
con el desarrollo de las capas de tejido conectivo que rodean al tejido de tipo
esponjoso.

Los rumiantes y el cerdo presentan un tipo de pene fibroelástico, no existiendo gran

aumento de su tamaño durante la erección. En el perro, el glande presenta un
cuello largo con un bulbo prominente, mientras que el cuerpo del órgano posee una
bundante distribución de tejido fibroso, en tanto que el tejido conectivo del glande
está poco desarrollado pero presenta una amplia distribución de fibras elásticas y
músculo liso.

En esta especie, el prepucio es laxoy después de la introducción del pene, el

aumento de tamaño del músculo bulbouretral unido a la contracción de los
músculos vestibulares determinan el anclaje característico que se extiende incluso
más allá de efectuada la eyaculación. Por su parte el gato presenta espinas
cornificadas en la región del glande cuyo desarrollo es proporcional con los niveles
de andrógenos y las mismas tienen como función estimular la respuesta ovulatoria
refleja. En este sentido debemos recordar que para esta especie la ovulación tiene
lugar en forma inducida por el coito. Por su lado, en el macho bovino,el pene es
muy susceptible a sufrir desviaciones durante la erección y protrusión, lo que da
como resultado que con frecuencia se produzcan intentos fallidos al ser introducido
en la vagina. Se encuentra
rodeado de una serie de pequeñas laminillas que tienen importancia para su sostén
y protrusión.

Erección y eyaculación
La erección se desencadena básicamente por excitaciones de naturaleza sensorial,
a
partir de la percepción de las secreciones odoríferas de las hembras en celo unido a
todas las excitaciones que ingresan al sistema nervioso central a través de los
órganos de los sentidos. De esta forma, la copula en todas las especies de animales
domésticos va precedida de un periodo de preparación en el que se produce la
excitación sexual de la hembra y el macho durante la cual en este último se
incrementa considerablemente la irrigación de los genitales que posibilita la
erección. La erección del pene comienza en el bulbo uretral progresando hasta la
extremidad y se produce gracias a la dilatación arterial que se acompaña de una
reducción de la circulación venosa, en parte por la presencia de válvulas venosas,
pero sobre todo gracias a la fuerte contracción del músculo isquiouretral que
refuerza la acción de erección al comprimir el sistema venoso regional. Los cambios
vasculares del pene se producen bajo el gobierno de los nervios erectores y dan
como resultado un aumento de hasta 5 veces su tamaño por incremento progresivo
del volumen de los cuerpos cavernosos del pene, la uretra y el glande, mientras
que la contracción de los músculos bulbo e isquiocavernosos durante la ejecución
de la cópula amplifican el grado de erección. La presencia del glande en algunas
especies como el equino y los carnívoros determina que la erección máxima se
alcance después de la introducción del pene en la vagina lo que probablemente
tenga como objetivo facilitar la misma, mientras que en el toro la abundante
presencia de tejido fibroelástico es la causa que determina el escaso aumento de
volumen del pene que sin embargo aumenta su longitud de manera apreciable por
relajación del músculo retractor del pene. El control nervioso de la erección se
produce a partir de la presencia de un centro genitoespinal localizado en la región
lumbosacra el que a su vez está bajo la influencia de la corteza a través de los
estímulos sensoriales que ingresan a la misma mediante los órganos de los
sentidos.

La excitación sexual de la hembra en celo durante la fase preparatoria del coito

unido a la penetración del pene en la vagina propician en la misma el
establecimiento de reflejos encaminados no sólo a facilitar el desarrollo exitoso del
acto sexual, sino además a proveer condiciones favorables para el desplazamiento
de los espermatozoides y por consiguiente para que se consume la fecundación. De
esta forma, la secreción de las glándulas vestíbulo vaginales y las secreciones
uterinas que alcanzan la vagina facilitan la introducción y desplazamiento del pene
en la vagina. Los músculos que rodean la vagina se contraen, comprimiendo al
pene y se producen contracciones peristálticas del cervix que facilitan el ascenso de
los espermatozoides hacia el oviducto. Los reflejos que desencadenan la
eyaculación tiene como punto de partida la estimulación mediante fricción de los
corpúsculos y terminaciones nerviosas sensitivas del pene. Ello va antecedido según
el caso por las contracciones de la musculatura lisa y los movimientos peristálticos
del epididimo, conducto deferente y glándulas accesorias que incorporan su
secreción, transitando el semen hasta la uretra donde las contracciones
peristálticas de los músculos bulbo e isquiocavernoso que la rodean determinan su
salida al exterior. La coordinación de todas estas acciones que permiten la
ejecución de este complicado reflejo asienta en el centro genitoespinal localizado en
la región lumbar desde L2 hasta L4. Las fibras simpáticas procedentes de los pares
de nervios lumbares de esta región hacen sinapsis en el ganglio mesentérico
posterior y de aquí inervan las estructuras mencionadas a través del nervio
hipogástrico.

En especies como equinos, rumiantes y cerdos, donde el cervix se encuentra

abierto, la mayor parte del eyaculado se deposita en el útero lo que unido a las
contracciones del miometrio producto de la descarga de oxitocina facilita el
transporte de los espermatozoides. Conducta copulatoria Está en relación con el
patrón de comportamiento de acuerdo con la especie, lo que a su vez se relaciona
con algunos factores como la estructura anatómica del pene y el aporte que hacen
las glándulas accesorias al volumen final del eyaculado, existiendo una relación
directa entre el tiempo de duración de la copulación y de la eyaculación.

De acuerdo con esto, para machos con pene de constitución fibroelástica y

pequeños volúmenes de eyaculado, la copula es rápida y el periodo refractario
corto. Pudiera pensarse que por la estructura histológica fibroelástica del pene en el
cerdo este debería poseer un tiempo de copulación corto, sin embargo, su
abundante volumen de eyaculado que puede alcanzar los 250 ml determina un
incremento de esta fase. En el equino, la elevada vascularización del órgano
copulador unido al elevado volumen eyaculatorio, en el perro la prolongada salida
de la secreción prostática y el anclaje del bulbo del glande en la vulva, y en el
gato, donde la LH se libera en la hembra para desencadenar la ovulación producto
de un reflejo neuroendocrino, son las razones que en estas especies explican una
prolongación en el tiempo de copulación.

Aún cuando la cubrición se produce de forma similar descansando el macho sobre el

tren posterior de la hembra a la que abraza lateralmente con sus extremidades
anteriores a nivel de la región lumbar, este acto tiene varios componentes
comunes. Se describe como palpación el movimiento rápido de las extremidades
anteriores del macho sobre la zona de los flancos de la hembra, lo que se
acompaña de movimientos rítmicos de la pelvis denominados empujes pélvicos,
mientras que la introducción del pene con o sin eyaculación se denomina copulación
completa, en tanto que cuando el macho no logra la introducción y cesa en su
intento, se dice que la copulación fue incompleta. A la copulación completa le sigue
un periodo refractario donde no existe respuesta a estímulos sexuales para dar
paso finalmente a la fase de recuperación. Por ello, teniendo en cuenta el desarrollo
de acuerdo con la edad y el fisiologismo del aparato genital del macho en las
diferentes especies, se recomienda para caballos jóvenes la monta 1 vez por
semana para cubrir de 15 a 20 yeguas, mientras que para sementales de 3 años de
edad resulta permisible copular 2 veces por semana para cubrir de 40 a 50 yeguas,
y los sementales maduros 5 a 6 veces en igual periodo de tiempo para servir hasta
80 hembras en la estación reproductiva. En esta especie, en la fase preparatoria el
macho muestra una gran intranquilidad y la eyaculación se hace evidente por los
movimientos de la cola que se eleva y desciende por contracción de los músculos
del ano y el pene. El toro añojo puede emplearse para cubrir 1 a 2 veces por
semana y los más jóvenes no se les debe asignar mas de 15 hembras en un
periodo de hasta 3 meses. En este caso la duración del coito en virtud de las
razones señaladas anteriormente es corto con una duración aproximada de 5 a 10
segundos y la eyaculación se produce prácticamente de forma inmediata a la
introducción del pene.

Esta se caracteriza por un movimiento brusco que se conoce comúnmente con

golpe de riñón. En líneas generales, las características señaladas para el bovino son
muy similares a las observadas en pequeños rumiantes. Para el caprino maduro
que puede montar aproximadamente 3 veces al día, el limite de distribución es de 2
a 3 machos por cada 100 hembras. El cerdo de 1 año de edad puede emplearse 3
veces por semana y cuando alcanza la madurez o más de 1 vez al día.

En el perro la copula no debe exceder las 2 o 3 veces por semana. Esta especie se
caracteriza por una prolongada fase preparatoria para la cópula y por el
considerable aumento de tamaño que adquiere el bulbo del glande una vez
producida la máxima erección lo que trae como consecuencia que el macho quede
unido a la hembra al verse imposibilitado de retirar el pene de la vagina después de
eyacular.
Igualmente resultan de interés dentro de la especie las conductas individuales de
apareamiento lo que unido a otros criterios nos permitiría realizar una adecuada
selección de sementales. Así tenemos por ejemplo que en el bovino existen casos
donde el toro con una sola cubrición deja gestante a la hembra y posteriormente se
desplaza para localizar otras vacas en celo, en tanto que otros copulan
reiteradamente a la hembra para luego buscar otras hembras en estro.

Regulación del eje hipotalámico hipofisario testicular El factor de liberación

gonadotropico del hipotálamo o GnRH alcanza el sistema portal hipotalámico
ipofisario donde estimula la liberación de FSH y LH cuyo órgano diana es el
testículo. La FSH actúa sobre las células de Sertoli y de esta forma promueve la
espermatogénesis y la síntesis de ABP, en tanto que la LH actuando sobre las
células de Leydig estimula la síntesis de testosterona. A partir de aquí se establece
una retroalimentación negativa testiculos-hipófisis-hipotálamo ya que el incremento
de testosterona reprime la síntesis y liberación de LH a nivel hipofisario y de GnRH
en el hipotálamo. En este último caso la reducción en la liberación de GnRH además
determina una retoalimentación negativa sobre la FSH. Por otro lado, la FSH
además se encuentra bajo otro mecanismo de retroalimentación negativa a partir
de la acción de las inhibinas sintetizadas en las propias células de Sertoli. En
algunos casos también se plantea que la PRL tiene una acción sinérgica con la LH
para la producción de testosterona. Lo cierto es que lo anterior siempre ha sido un
punto muy controvertido ya que la mayor parte de los autores señalan que no
existe una absoluta claridad en cuanto a las acciones de la PRL en el macho

CAPITULO 3
ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCIÓN
GLÁNDULA: Es un órgano de origen Epitelial cuya función es la de segregar ciertas
sustancias (mensajeros químicos), otros autores lo definen como órgano que sirve para
la excreción o secreción de humores.

Tipos de glándulas

Las glándulas que existen en el cuerpo poseen distintas formas como estructuras, por lo que se
dividen en distintos grupos según su función, las siguientes son los grupos más representativos
de glándulas secretoras de sustancias y son:

Glándulas endocrinas: Carecen de conducto excretor y que vacían sus secreciones

directamente en la sangre. (No posee conductos pero es altamente vascularizada). Las
hormonas secretadas por las glándulas endocrinas regulan el crecimiento, el desarrollo y las
funciones de muchos tejidos, y coordinan los procesos metabólicos del organismo. Ej.
Adenohipófisis, páncreas endocrino, gónadas, etc.

Glándulas exocrinas: Vacían sus secreciones a través de conductos excretores a

cavidades del cuerpo, o al exterior. Es decir que al secretar estas hormonas van directo
al lugar indicado receptor de susodicha hormona. Ej. Glándulas salivales, páncreas
exocrina, jugo pancreático, etc.

Glándulas mixtas: Que poseen los dos tipos de organizaciones anteriores. Es de

carácter mucoso y seroso. Ej. Páncreas, con sus secreciones endocrinas como la
insulina y el glucagón y sus secreciones exocrinas como el jugo pancreático a
través del conducto pancreático.

TIPOS DE COMUNICACIÓN CELULAR

- Nervioso: Cuando la señal eléctrica de la neurona es sustituido por un

mediador químico, (el neurotransmisor) que es secretado por el axón. El
neurotransmisor difunde localmente en la sinapsis hasta el receptor de la
célula adyacente. Neurotransmisores como acetilcolina y norepinefrina se
clasifican como neurohormonas parácrinas.

- Endocrino: La hormona se sintetiza y almacena en células específicas

asociadas con una glándula endocrina, esta libera a la hormona al torrente
sanguíneo hasta que recibe la señal fisiológica adecuada. La hormona viaja
hacia un blanco celular lejano que usualmente tiene una alta afinidad por la
hormona. La hormona se acumula en este blanco y se inicia una respuesta
 biológica que suele resultar en un cambio de concentración de un
componente sanguíneo que sirve como señal de retroalimentación para la
glándula endocrina que disminuye la biosíntesis y secreción de la hormona.
Ejemplo: liberación de hormonas del hipotálamo en un sistema porta
cerrado lo que asegura que las hormonas lleguen a la pituitaria anterior, que
contiene células receptoras de dichas hormonas.

Hay sustancias que pueden actuar tanto como neurotransmisores y como

hormonas, dependiendo su denominación del tipo de acción que realiza. Por
ejemplo, si la serotonina es liberada en los núcleos del rafe dorsal (tallo
cerebral) al hipocampo actuará como neurotransmisor, pero si es liberada a
la circulación y actúa por vía sanguínea actúa como hormona.

- Neuroendocrino: Es cuando se comunica una neurona con una glándula

produciendo una neurohormona. Ejemplos la oxitocina y la vasopresina
- Paracrino: La distancia entre las células A y B es pequeña de manera que A
sintetiza y secreta la hormona que difunde hasta B. Ejemplo: producción de
testosterona por las células intersticiales de Leydig, después difunde en los
túbulos seminíferos adyacentes.
- Autocrino: Es una variación del sistema paracrino en el que la célula que
sintetiza y secreta la hormona también es la célula blanco. Ejemplo:
prostaglandinas

FUNCIONES DEL SISTEMA ENDOCRINO

Las hormonas ejercen su acción sobre variados fenómenos biológicos:
1. Actúa sobre el metabolismo
2. Actúa en la reproducción
3. Actúan en la estimulación de otras glándulas
4. Estabilizan el medio interno (concentración de sustancias en la sangre)
5. Actúan sobre el crecimiento y desarrollo

HIPOTALAMO

Es parte del encéfalo se encuentra debajo del tálamo y en la parte media del
diencéfalo.
Es un centro de regulación y coordinación hormonal y pone en relación el medio
externo con el interno del cuerpo a través de conexiones nerviosas y hormonales.
El encéfalo se divide en: Hipotálamo anterior, medio y posterior; que a su vez están
constituidos por diferentes núcleos que tienen misiones específicas de estimulación
e inhibición de distintas hormonas de la hipófisis.

Fig. 01: Esquema anatómico donde se muestra el tálamo, hipotálamo e

hipófisis

Existen conexiones neurales entre el hipotálamo y el lóbulo posterior de la hipófisis

a través del tracto hipotalámico – hopifisario y conexiones vasculares entre el
hipotálamo y el lóbulo anterior de la hipófisis (Fig. 01).

Las neuronas del hipotálamo son:

Neurosecretoras: producen hormonas como oxitocina y mediadores llamadas
reguladoras hipotalámicas.
Neurovegetativas: llamados también hormonas liberadoras, están presentes los
transmisores químicos como: la dopamina, noradrenalina, serotonina que tienen su
acción principal sobre el sistema nervioso e intervienen en el comportamiento
animal, también estimulan a la secreción de algunas hormonas.

HIPOFISIS

Llamada también glándula pituitaria es una neuroglándula situada en el cerebro

intermedio. En ella se da la conexión más importante entre los dos grandes
sistemas de regulación, el nervioso y el endocrino. De este modo se distinguen tres
partes: la adenohipófisis como glándula endocrina, la intermedia y la neurohipófisis
que nace como expansión del sistema nervioso central en la base del diencéfalo,
siendo pues un tejido nervioso.

Relación hipotálamo – hipófisis

Existe una estrecha relación y comunicación entre el hipotálamo y la hipófisis

esencial para el correcto funcionamiento reproductivo. La hipófisis actuaría sin
control sin la dirección del hipotálamo, el cual podríamos decir que ejerce el papel
de un director de orquesta

Las percepciones como las olfativas, visuales, auditivas y táctiles al actuar sobre el
hipotálamo, hacen que se elaboren mediadores que a través del sistema sanguíneo
y nervioso llegarán hasta la hipófisis.

Éstos mediadores actúan estimulando (“Releasing factors” RF) llamadas también

“releasing hormons (RH) o inhibiendo (“inhibition factors (IF) la liberación de las
hormonas hipofisiarias.

Por eso se dice que la reproducción tiene una regulación neuroendocrina (tejido
nervioso y hormonas)

Hipófisis anterior, intermedia y posterior

En la mayor parte de los vertebrados la glándula pituitaria se encuentra ubicada en
una depresión del hueso esfenoides denominada “silla turca” localización que
parece ser la mejor protegida de todo el organismo En el cerdo, sin embargo, la
hipófisis no está localizado en la silla turca propiamente tal, sino que más bien se
relaciona con la cara posterior del cuerpo del esfenoides.

La glándula pituitaria, o hipófisis de los vertebrados se desarrolla

embriológicamente a partir de los rudimentos ectodérmicos embrionarios. La
adenohipófisis se origina en la bolsa de Rathke que es una invaginación de la pared
y techo de la faringe. La neurohipófisis, se origina a partir de una evaginación
ventral del hipotálamo.

El origen de la adenohipófisis a partir del epitelio faríngeo embrionario explica la

naturaleza epiteliodea de sus células, mientras que el origen neural de la
neurohipófisis, explica la presencia de un gran número de células con aspecto glial
en esta glándula (Fig. 03).

La adenohipófisis está formada por la Pars distalis y Pars tuberalis, formando el

Lobus glandularis (Fig.02). La pars distalis forma la mayor porte del lóbulo anterior
y contiene las células productoras de las trofinas hipofisiarias. La Pars tuberalis,
aparece como una “excrescencia” de la Pars distalis que rodea el pedúnculo de la
glándula (infundibulum). La Pars tuberalis contiene pocas células glandulares y
recibe numerosas terminaciones nerviosas, y a pesar de ser altamente
vascularizada no se sabe que tenga alguna función endocrina definida.

Fig. Nº 02: Esquema de la irrigación sanguínea de la adenohipófisis

La Pars intermedia es una delgada capa de tejido entre la Pars distalis y la Pars
nerviosa, que puede o no, estar separada de la Pars distalis, y que es más o menos
desarrollada, de acuerdo con la especie. Aún más, puede estar ausente en ciertas
aves y mamíferos. Cuando está presente, la Pars intermedia es el sitio de
producción de la hormona MSH o intermedina, pero en especies sin un lóbulo
intermedio o Pars intermedia definida la MSH, al parecer, es secretada por lo
adenohipófisis.
GONADAS

En ambos sexos las gónadas desempeñan una doble función: la producción de

células germinales (gametogénesis) y la secreción de hormonas gonadales.

GLANDULA PINEAL

La glándula pineal o epífisis se origina como una evaginación neurohepitelial de la

parte superior del tercer ventrículo debajo del extremo posterior del cuerpo calloso.
La glándula pineal en los anfibios es un fotorreceptor que envía información al
cerebro, mientras que en los mamíferos es una glándula endocrina.

Fig. Nº 03: Esquema de la relación entre el hipotálamo y la neurohipófisis

(oxitocina)

La actividad hormonal de la glándula pineal está influenciada por los ciclos de luz-
oscuridad y estacional, causando así que su función se muy importante en el
control neuroendocrino de la reproducción.

HORMONAS DE LA REPRODUCCION

Prácticamente todas las hormonas de los mamíferos participan de alguna manera u

otra, en los procesos reproductivos de estos, esta participación puede ser:
Por acción directa (Ej. Acción de las gonadotropinas sobre las gónadas)
Por acción indirecta: mantención del medio. (Ej. La acción de la tiroxina en el
metabolismo)
HORMONA: Es una sustancia fisiológica, producida por células de órganos
especializados que se vacía a la sangre en pequeñas cantidades o bien difunde
hacia la sangre y que al ser transportada al torrente sanguíneo alcanza otros sitios
del mismo organismo, donde actúa coordinando la funcionalidad de sus partes
integrantes.

Estructura de las hormonas

Según su estructura química, las hormonas de la reproducción se dividen en cuatro
grupos:

Proteínas. Son hormonas polipeptídicas con un peso molecular que varía de 300 a
70 000 daltons, por ejemplo oxitocina, FSH y LH.
Esteroides. Derivan del colesterol y tienen un peso molecular de 300 a 400 daltons,
ejemplo la testosterona.
Ácidos grasos. Derivan de ácido araquidónico y tienen un peso molecular de 400
daltons.
Aminas. Derivan de tirosina o triptófano. Ejemplo melatonina.

Desde el punto de vista del tipo de acción, las hormonas que participan en los
procesos reproductivos pueden clasificarse en:

. Hormonas primarias de la reproducción (Cuadro N° 01) regulan los diferentes

procesos reproductivos como: espermatogénesis, ovulación, comportamiento
sexual, fertilización, implantación, mantenimiento de la gestación, parto, lactancia y
comportamiento materno.

. Hormonas secundarias de la reproducción (Cuadro N° 02) llamadas también

hormonas metabólicas influyen en la reproducción de manera indirecta.

Formas de comunicación intercelular

Las células se comunican entre sí a través de mensajeros químicos como las

aminas, los aminoácidos, esteroides y polipéptidos.

CLASIFICACION DE LAS HORMONAS DE LA REPRODUCCION

Cuadro N° 01: Hormonas primarias de la reproducción
Glándula Hormona Principales Acciones Fisiológicas
Pituitaria FSH Espermatogénesis, crecimiento folicular
Anterior LH (ICSH) Secreción androgénica, ovulación, secreción de
progesterona
LH y FSH Secreción estrogénica
Prolactina Lactación, secreción de progesterona.
Pituitaria Oxitocina Parto, contracciones uterinas, eyección de la
Posterior leche.
Testículos Testosterona Comportamiento sexual y características
sexuales secundarias masculinas; mantención
del aparato genital masculino,
espermatogénesis.
Ovarios Estradiol Mantención del aparato genital femenino,
comportamiento sexual femenino,
características sexuales secundarias, desarrollo
de la glándula mamaria
Progesterona Implantación, mantención de la preñez,
desarrollo de la glándula mamaria.
Relajación del cervix; inhibición de las
Relaxina contracciones uterinas, separación de la sínfisis
púbica.

HCG (primates) Acción semejante a la LH

HPL (primates) Acción semejante a LTH y STH
PMS (equinos) Acción semejante a la FSH
Placenta LTH placentaria Acción luteotrófica
(roedores) Acción semejante a la LH

BPG (bovinos) Acción semejante a la LH

Estradiol Ovario
Progesterona Ovario
Relaxina Ovario

REGULACION DE LA SECRECIÓN HORMONAL

El sistema nervioso desempeña una función esencial en la regulación de la actividad
de las gónadas por medio de mecanismos de retroalimentación endocrina,
regulación hormonal y control neurohumoral.

Cuadro 02: Hormonas Secundarias de la Reproducción

Glándula Hormona Principales Acciones Fisiológicas
Crecimiento corporal, síntesis de proteinas.
Pituitaria STH Acción sobre la glándula tiroides; liberación de
Anterior la tiroxina e incorporación del yodo en la tiroides

TSH Estimulación de la corteza adrenal, liberación de

corticoides adrenales

ACTH Equilibrio hídrico

Pituitaria ADH Crecimiento corporal

Posterior (vasopresina) Oxidación de los alimentos
Metabolismo del calcio

Tiroides Tiroxina Metabolismo hidrosalino

Triyodotironina Metabolismo de carbohidratos, proteínas y
Tirocalcitonina grasas

Adrenales Aldosterona Metabolismo de cabohidratos, grasas y materias

Esteroides proteicas
(cortisona,
cortisol,
corticosterona) Metabolismo del calcio y fosforo
Páncreas Insulina y
Paratiroides glucagón
Parathormona

a) El “Feed-back” negativo o retroalimentación negativa: Se relaciona

principalmente con las trofinas o tropinas hipofisiarias y las hormonas gonadales.
Así el estradiol producida por los folículos ováricos bajo la acción estimulante de la
FSH (y LH), cuando alcanza cierto nivel actúa “hacia atrás” sobre la hipófisis e
hipotálamo inhibiendo la secreción de FSH, ésta comienza a ser secretada y
liberada por la adenohipófisis para reiniciar el ciclo nuevamente.
Esquemáticamente, el mecanismo de “feed-back” puede representarse de la
siguiente manera: una glándula secreta un producto (hormona) que actúa sobre un
órgano efector (target) en el cual estimula su secreción. Esta secreción al alcanzar
un determinado nivel sanguíneo, inhibe la secreción de la glándula endocrina
primitiva.

FIG. 04: Mecanismo de feed back

b) Regulación Humoral: El mecanismo humoral regula la secreción de una hormona,

mediante los niveles sanguíneos de determinados metabolitos sobre los cuales la
hormona actúa. Un caso típico es el control de la secreción de la hormona
paratiroidea o parathormona. La secreción paratiroidea actúa aumentando los
niveles hemáticos de calcio, pero a medida que estos niveles de calcio aumentan en
la sangre, la secreción de hormona paratiroidea es inhibida. Esto es a su vez
conduce a un descenso de calcio sanguíneo dentro de un nivel fisiológico.

Otro ejemplo de regulación humoral de secreción hormonal es el de la secreción

insulínica del páncreas, regulada por la glicemia. El mecanismo de regulación
humoral actúa en forma semejante al mecanismo de Feed-back, con la diferencia
que en este último caso son hormonas producidas por tejidos específicos, los que
servo-frenan.

c) Control Neuro-humoral: Este mecanismo actúa a través de la secreción de célu-

las nerviosas especializadas, células neuro -secretoras cuyo producto recibe el
nombre de neuro-secreción. Las neuronas neuro-secretoras difieren de otras neuro-
nas porque sus axones en vez de terminar en sinapsis, o sobre un órgano efector,
terminan sobre o en las proximidades de vasos sanguíneos

El caso típico es el de las relaciones existentes entre el hipotálamo y la

adenohipófisis. Los núcleos hipotalámicos que poseen células neurosecretoras
conducen su secreción a través de las fibras axónicas de sus células, hacia el
sistema portal hipofisiario. Desde allí la neurosecreción es conducida por la sangre
portal hacia la adenohipófisis, donde actúan regulando la producción y liberación de
hormonas adenohipofisiarias. Este es un caso especial de neurosecreción, el de los
factores RF.

Otro caso de control neuro-humoral es el de los llamados reflejos neuroendocrinos,

y el ejemplo mas clásico es el de la ovulación refleja de la coneja y de los
camélidos. Estos animales, no ovulan espontáneamente, sino que la ovulación es
provocada, por la acción del coito, o por estimulación mecánica o eléctrica del
cérvix. Estos estímulos provocan la liberación refleja de la descarga ovulatoria de
LH por parte de la adenohipófisis. La cópula en lo coneja, estimula neuronas
aferentes que conducen el estímulo vía espinal al sistema nervioso central y desde
allí al hipotálamo, desde donde se libera una neuro secreción (probablemente LH-
RF) que estimula la descarga ovulotoria de LH.

Se recuerda que todos los circuitos reguladores del organismo están íntimamente
interconectados, por tanto, su consideración por separado obedece sólo por razones
didácticas.

El circuito regulador de la sexualidad, éste lo integran fundamentalmente el

hipotálamo, la hipófisis, los testículos y los ovarios.

Los niveles de integración son los siguientes:

Nivel hipotalámico de integración; da informaciones tanto internas como externas
al animal.

Nivel hipotalámico neurosecretor; Secretan hormonas y mediadores (también

llamados hormonas reguladoras, que actúan sobre la hipófisis)

Nivel hipofisiario; Poseen acciones neurohormonales. Fundamentalmente la hipófisis

anterior libera las hormonas que pasan a la circulación sanguínea general, llegando
a las glándulas endocrinas que a su vez producen una nueva secreción.

Nivel glandular endocrino; se liberan las hormonas de esas glándulas pasando a la

circulación sanguínea

Nivel tisular y orgánico. Son los tejidos y órganos diana afectados selectivamente
por las hormonas y que poseen receptores para ellas.
Nivel de efectos o de retroacción; a través de mecanismos humorales positivos,
negativos o nerviosos por la médula espinal.

Intentado buscar una similitud podríamos decir que el nivel 1 y 2 es como si fuese
el director de una orquesta, los niveles 3 y 4 los músicos y el 5 el público

HORMONAS HIPOTALÁMICAS:

GnRH o LHRH (Gonadoliberina, llamada también hormona liberadora de

gonadotropina)

Gn–RF como factor estimulador y Gn-IF como factor inhibidor de la secreción en la

hipófisis de FSH y LH
Estimula la liberación tónica de FSH y LH además estimula la oleada preovulatoria
de FSH y LH

GH-RH o STRH (hormona liberadora de hormona de crecimiento) y GH-IH (hormona

inhibidora de la hormona de crecimiento)

PIF (Factor inhibidor de la secreción de prolactina); PRH (hormona liberadora de

prolactina) En los mamíferos, predomina el factor inhibidor.
El PIF; desaparece al pasar de la gestación a la lactación. En la lactación, la succión
estimula a las células sintetizadoras de prolactina (PRL), lo que hace que
desaparezca el PIF

Oxitocina; secretada por los núcleos supraóptico y paraventricular, proteína

almacenada en el lóbulo posterior de la hipófisis. Induce las contracciones uterinas,
la descarga de leche y facilita el transporte de los gametos.

HORMONAS ADENOHIPOFISIARIAS

Hormonas adenohipofisiarias. El lóbulo anterior de la hipófisis secreta 3 hormonas

gonadotropinas

HORMONA FOLÍCULO ESTIMULANTE (FSH)

La FSH, no causa la secreción de estrógeno del ovario por sí sola, sino que necesita
de la presencia de la LH para estimular la producción de estrógeno. En resumen, se
tiene las siguientes acciones de la FSH:

Hembra:
Estimula el desarrollo folicular
Conjuntamente con la LH estimula la maduración folicular y la secreción de
estrógenos por parte de las células foliculares
La secreción de estrógenos actúa como feedback negativo para controlar la
secreción adenohipofisiaria de FSH

Macho:
Actúa en las células germinales de los túbulos seminíferos (aumenta el tamaño de
los testículos)
Participa en la espermatogénesis hasta la fase de espermatocito secundario
Además se piensa que la FSH estimularía la secreción de estrógenos por parte de
las células de Sertoli de los túbulos seminíferos. Estos estrógenos actuarían como
un feedback negativo para la secreción de FSH por parte de la adenohipófisis del
macho.

HORMONA LUTEINIZANTE (LH)

La LH es una glicoproteína compuesta de una subunidad alfa y una beta con un
peso molecular de 30,000 daltons y una actividad biológica media de 30 minutos.
Se tiene las siguientes acciones de la LH:

Hembra:
Completa e induce la maduración folicular en acción sinérgica con la FSH
En el folículo maduro, induce la ovulación
Participa en las fases iniciales en la formación y secreción del cuerpo lúteo
Estimula el tejido intersticial ovárico estimulando la síntesis y secreción de
progestágenos por parte de este tejido.

Macho:
Estimula las células intersticiales de Leydig (testosterona)

PROLACTINA O LACTOGÉNICA (LTH)

La prolactina de una proteína simple, esta hormona es considerada entre las

hormonas primarias de la reproducción en virtud de su acción estimulante sobre la
lactación en los mamíferos y sobre la leche del buche de las palomas. Se le atribuye
las siguientes acciones:

Hembra y machos:
Forma parte del complejo luteotrófico
Se relaciona con el cuidado materno del recién nacido (comportamiento materno)
En la mujer, altos niveles de prolactina suprimen la menstruación
Crecimiento y diferenciación de la glándula mamaria
Mantención de la lactación
Reducción de la fertilidad
Regulación de la función testicular y glándulas accesorias
Controla la cloquera en aves
Preparación de la fase reproductiva acuática en algunos anfibios o cuidado materno
(peces)
Osmo-regulación (anfibios y reptiles)

HORMONAS NEUROHIPOFISARIAS
OXITOCINA: Es sintetizada en el lóbulo Posterior de la hipófisis (Núcleo
paraventricular hipotalámico y supra óptico; Proteína portadora recibe el nombre de
neurofisina o proteína de Van Dyke.
Los efectos fisiológicos de la oxitocina son:
- Efecto galactófogo (eyección de la leche)
- Efecto sobre la inducción del parto. Los mecanismos son: Distensión uterina
y aumento de la presión sobre el cérvix
- Efectos sobre el transporte del semen en los genitales de la hembra
- Involución uterina.
- Efecto luteotrófico
- Provoca en la madre el establecimiento del vinculo materno con su cría

La oxitocinasa declina en las fases finales de la gestación, existe un aumento de

estrógenos libres al término de la gestación. Además se debe conocer que la
estimulación mecánica de la vagina (producto de liberación de oxitocina) hace que
la velocidad de un espermio aumente a 62.7 µ/ seg: 22 cm. / hora (Porción
ampular en 2.5 minutos)

OTRAS GONADOTROPINAS HIPOFISIARIAS

Son gonadotropinas producidas por la adenohipófisis, y que generalmente se

obtienen de la orina. Constituyen desde este punto de vista productos de excreción.

Gonadotrofina de la menopausia humana (HMG) y de animales gonadectomizados

Durante la menopausia en la mujer, la actividad ovárica decae, y la hipófisis,

faltando el feedback negativo de los esteroides ováricos, produce o secreta mas
gonadotropinas que lo normal. Gracias a la acción concentradora del riñón, estas
gonadotropinas aumentan y se acumulan en la orina, desde donde es posible
extraerlas por procedimientos químicos y físico químicos. Posee ambas actividades
de FSH y LH

GONADOTROFINAS EXTRA-HIPOFISIARIAS

El grupo más importante de estas gonadotropinas son las producidas por la

placenta. De allí que se les denomina con el nombre genérico de gonadotropinas de
la preñez. De acuerdo con esto, la adenohipófisis no es la única fuente productora
de gonadotropinas.
Las gonadotropinas extra hipofisiarias, de origen placentario se han encontrado en
la mujer, mona, rata, yegua y vaca. Ellas pueden ser extraídas de la placenta
misma, del suero sanguíneo, o de la orina, de acuerdo con el tipo de
gonadotropina. Además, constituyen una importante fuente de gonadotropinas para
uso terapéutico, debido a su fácil obtención desde el punto de vista comercial.
Entre estas gonadotropinas placentarias, las más importantes son:

1. Gonadotropina Corionica Humana: (HCG)

Es una glicoproteina con un alto contenido de carbohidratos, ácido siálico, fructosa,

hexosas neutras (galactosa y manosa). La HCG es una hormona, que presenta una
actividad biológica semejante a LH. Se obtiene de la orina de la mujer preñada (62
– 154 días)

2. Gonadotropina Sérica: PMS (pregnant mare serum)

Es producida por células de glándulas endometriales o criptas endometriales, desde

este punto de vista, la PMS no sería una gonadotropina placentaria propiamente tal.
Sin embargo, debido al hecho que sólo, al parecer, se le encuentra en aquellas
porciones del endometrio opuesto al corion durante la preñez en el área en donde
los vasos alantoides se oponen al corion, puede considerarse como una
gonadotropina de preñez.

La PMSG no aparece en la orina a diferencia de la HCG, esto indica que las

moléculas de PMS es lo suficientemente grande como para no poder ser filtrada por
el riñón. Su actividad biológica es semejante a FSH; la PMS aparece en la sangre
alrededor de los 40 días de preñez su concentración aumenta rápidamente hasta
los 60 días, desde allí se mantiene hasta los días 100 o 120 desde donde comienza
a descender hasta hacerse no detectable a partir del día 170 de preñez.

3. Lactógeno Placentario Humano: HPL (Human Placental Lactogen)

Se ha extraído de la placenta humana

Actividades biológicas similares de prolactina y STH
En la sangre se encuentra hasta la sexta semana de gestación.
4. Gonadotrofina de preñez del bovino (BPG)

Se encuentra en la sangre materna y fetal

Actividad biológica similar a la LH

HORMONAS ESTEROIDES GONADALES

Las hormonas esteroides secretadas por ovario, testículo, placenta y corteza

suprarrenal tienen un núcleo básico común que es el núcleo de
ciclopentanoperhidrofenantreno, consiste en 3 anillos fenantreno (de seis
miembros) completamente hidrogenados (perhidro), designados A, B y C además
de un anillo ciclopentano (cinco miembros) designado D (Fig..) Un esteroide de 18
carbonos tiene actividad de estrógeno, uno de 19 carbonos tiene propiedades de
andrógeno y uno de 21 carbonos tiene actividades de progestágeno.

El colesterol, un esteroide de 27 carbonos, se transforma en pregnenolona (20

carbonos) ésta luego, es convertida luego en progesterona, que a su vez se
convierte en un andrógeno y en estrógenos.

ESTRÓGENOS

En la hembra los estrógenos son producidos en las células de la granulosa del

folículo ovárico a partir de andrógenos producidos previamente por las células de la
teca interna del folículo.
El estradiol es el principal estrógeno; el estrona y el estriol son otros estrógenos
metabólicamente activos.
Funciones:
Actúa a nivel del SNC para inducir el estro conductual en la hembra. En algunas
especies (oveja y vaca) son necesarias pequeñas cantidades de progestágeno y
estrógeno para inducir el estro.
Actúa en el útero, incrementando las masas endometriales y miometrial. Además
incrementa la amplitud y frecuencia de contracción mediante la potenciación de los
efectos de la oxitocina y prostaglandina F2alfa.
Desarrollar físicamente los caracteres sexuales secundarios femeninos.
Estimula al crecimiento de los conductos reproductivos y causa el desarrollo de la
glándula mamaria
A través del hipotálamo, los estrógenos ejercen control por retroalimentación tanto
positiva como negativa sobre la liberación de FSH y LH: el efecto negativo se ejerce
sobre el centro de secreción tónica en el hipotálamo, mientras que el positivo actúa
en el centro se secreción preovulatoria. Tiene efectos anabólicos

PROGESTAGENOS
La progesterona es el progestágeno natural mas prevalente y es secretada por
células lúteas del cuerpo amarillo, la placenta y la glándula suprarrenal. La
secreción de progesterona es estimulada por la LH principalmente.

Funciones:

Prepara el endometrio para la implantación y mantenimiento de la preñez e inhibe

la movilidad del miometrio
Actúa sinérgicamente con los estrógenos para inducir el comportamiento estral
Desarrolla el tejido secretor (alvéolos) de las glándulas mamarias.
En concentraciones altas, inhibe el estro y la oleada ovulatoria de LH
Inhibe la movilidad uterina.

ANDROGENOS
La testosterona es un andrógeno producido por las células intersticiales (células de
Leydig) de los testículos, y las células de la teca interna del folículo ovárico en la
hembra; con una cantidad limitada producida por la corteza suprarrenal.

Funciones:

Mantener las características sexuales secundarias y el comportamiento sexual o

líbido del macho.
Estimular los estados tardíos de la espermatogénesis.
Prolongar el lapso de vida del espermatozoide en el epidídimo.
Promover el crecimiento, desarrollo y actividad secretoria de los órganos sexuales
accesorios de los machos.

INHIBINA
Es una hormona de naturaleza glicoproteica producida por las células de Sertoli del
macho y las células de la granulosa de la hembra. En ambos casos, la secreción de
la hormona es estimulada por la FSH. El principal efecto de la inhibina se presenta a
nivel hipofisiario en donde inhibe la secreción de FSH, de esta manera, la inhibina
constituye un mecanismo de retroalimentación negativa específica sobre la
secreción de FSH, que permite que en ciertos momentos la hipófisis deje de
secretar FSH, a pesar de estar siendo estimulada por el GnRH, al mismo tiempo
que la secreción de LH se mantiene debido a que esta hormona no es reprimida por
la inhibina.

PROSTAGLANDINAS.

Casi todos los tejidos corporales lo secretan. La mayor parte de las prostaglandinas
actúan localmente en el lugar de su producción mediante una interacción de célula
a célula y por lo tanto no entra en la definición clásica de hormona.
En la mayoría de las especies domésticas, la regresión del cuerpo lúteo es
provocada por la prostaglandina F2 alfa de origen uterino.
La PGF2 alfa es producida por el útero alcanzando la circulación ovárica, y por lo
tanto lútea, por diferentes vías según la especie. En rumiantes existe una estrecha
asociación entre la vena uterina y la ratería ovárica, lo que permite que la hormona
presente en la circulación venosa uterina se difunda a través de las paredes de los
vasos hacia la sangre arterial que se dirige hacia el cuerpo lúteo. Este mecanismo
local de contracorriente permite que la prostaglandina llegue al cuerpo lúteo sin
pasar por la circulación general, donde sería rápidamente destruida por potentes
enzimas presentes en los pulmones. En cambio, en el caso de la yegua, la PGF2
alfa uterina tiene que seguir la vía sistémica para alcanzar el ovario, ya que en
esta especie no existe la estrecha relación anatómica entre vena uterina y arteria
ovárica. En la cerda se ha comprobado tanto la vía local como la sistémica.

Funciones:

- Contracción de músculos lisos en los aparatos reproductor y digestivo.

- Participa en la erección del pene, eyaculación y transporte de
espermatozoides.
- Interviene en la formación del cuerpo lúteo, parto y eyección de leche.
- Participa en la ovulación.