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Electrochimica Acta, Vol. 31, No. 12, pp. 1485‒1490, 1986.

Printed in Great Britain.

LA RANA DE GALVANI: ANUNCIO uréteres de aves y la glándula pituitaria. El tratado de


Galvani sobre el oído de las aves, develó algunos
DE UNA NUEVA ERA* descubrimientos fundamentales.
Las investigaciones de Galvani en electrofisiología, que
comenzaron en 1780, son descritas en su De Viribus
P. GALLONE Electricitate in Motu Musculari Commentarius[1‒3]
publicado en 1791. Este tratado dio lugar a la controversia
Via G. Previati 10, 20149 Milano, Italy científica con Alessandro Volta, profesor de Física en la
Universidad de Pavia[4‒6]. Ella duró hasta la muerte de
(Received 15 July 1986)
Galvani en Bologna, el 4 de Diciembre de 1798. El murió
Traducción al español: Luis F. Farrera G. en la pobreza, después de ser relevado de su cátedra por
negarse a jurar lealtad a la República Cisalpina, creada por
Bonaparte.

LA CIENCIA ELÉCTRICA Y LA
ELECTROFISIOLOGÍA ANTES DE GALVANI

La ciencia de la electricidad comenzó en 1600 con el


tratado de De Magnete de William Gilbert[7]. El hizo una
distinción entre las substancias que muestran propiedades
magnéticas permanentes, como el mineral de hierro (imán)
y las que lo adquieren por frotamiento. Típica entre las
últimas está el ámbar, resina fósil conocida desde tiempos
antiguos bajo el nombre griego de "electrón". Gilbert
acuñó para tal propiedad, el término de "vis eléctrica" y
llamó "eléctrica" a las substancias que pueden obtenerla.

Retrato de Luigi Galvani

Resumen―El 30 de octubre de 1786, Luigi Galvani dio el primer informe, en la


Academia de Ciencias de Bologna, sobre sus experimentos acerca de la
electricidad animal, de lo que pensó había obtenido evidencia a partir de las
convulsiones mostradas por una rana disecada, en cuanto sus ancas eran
conectadas con su espina dorsal, por medio de un conector metálico. La
publicación de estos experimentos dio lugar a una controversia de Galvani con
Volta, quien negó la existencia de la electricidad animal después de descubrir que
existía una diferencia de potencial entre pares de conductores disímiles. Este fue
el paso preliminar que condujo a Volta a la invención de la pila voltaica. La
evidencia de la electricidad animal fue dada por Carlo Matteucci, usando el
galvanómetro astático inventado por Leopoldo Nobili. Esta propiedad
fundamental de los organismos vivientes es ahora un campo muy avanzado de
investigación por la electrofisiología y la bioelectroquímica.

INTRODUCCIÓN

Luigi Galvani nació el 9 de Septiembre de 1737 en


Bologna. Después de graduarse como doctor en medicina
en 1759, inició su carrera científica en la Academia de
Ciencias. Nombrado profesor de medicina en la Portada de la edición de 1791 de los Comentarios de Luigi
Universidad en 1763, se graduó de profesor de anatomía en Galvani
la Academia en 1766 y llego a ser muy conocido por sus
La máquina eléctrica necesaria para futuros avances fue
investigaciones sobre los huesos del cuerpo humano,
inventada por Otto von Guericke 60 años después. Sin

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embargo, transcurrió uno y medio siglo, antes de que el decir, la publicación de los comentarios[3]; el segundo va
primer capacitor o "condensador" fuera ideado por Pieter de 1792 hasta la muerte de Galvani (1798) y fue ocupado
Musschenbroek en la forma de la "botella de Leyden". Esto en la controversia con Volta.
ocurrió en 1745, el año del nacimiento de Volta. El nuevo Los escritos de Galvani son profusamente detallados.
invento probó ser instrumental para un avance de esta Revelan un método operativo cuidadoso y riguroso, en la
nueva ciencia, ya que permitió que fueran almacenadas búsqueda de muchas alternativas, como lo sugiere una
cantidades definidas de electricidad de la máquina eléctrica
fervorosa pero autocontrolada imaginación experimental.
y correlacionada con la "tensión" electrostática, o La integridad moral del hombre y su gran religiosidad
diferencia de potencial, así adquirida por el capacitor y revelan por sí mismas no solo su vida privada sino también
medible por medio de los primeros electroscopios su sincera modestia que le hace recordar la ayuda que él
rudimentarios. La sensibilidad de estos instrumentos fue cree haber recibido de la oportunidad y la fortuna. Y sin
incrementado mil veces por la invención de Volta del embargo, para quién mejor científico que Galvani es más
condensador-electrométrico (1782), el invento
apropiada la observación de Pasteur de que "en el campo
indispensable usado por él para sus futuros más grandes de las observaciones científicas la oportunidad es útil solo
descubrimientos, inspirados por los de Galvani. para preparar las mentes".
La botella de Leyden también dio la posibilidad de Treinta de octubre de 1786; esta es la fecha en que
investigar los efectos de la electricidad sobre los Galvani leyó su disertación De Animali Electricitate[2‒8]
organismos vivientes. En 1752 el fisiólogo Leopoldo en la Academia de Ciencias, dando así su primera
Caldani ilustró a la Academia de Ciencias de Bologna explicación pública de sus descubrimientos.
sobre los resultados de sus experimentos con la botella de Con el propósito de estudiar la influencia del fluido
Leyden, aplicada a los nervios crurales de varios animales,eléctrico sobre los nervios que controlan el movimiento
y concluyó que: "hay razones para creer que la materia muscular, es necesario, como el observa, separar
eléctrica es el más efectivo de los agentes estimulantes". cualesquier posibles efectos ejercido por lo que él llama "la
La rapidez de las órdenes transmitidas a los músculos acción del alma", con ello actuando sobre animales
voluntarios a través del sistema nervioso y la pronta extintos. Los de sangre fría, como las ranas, además de
respuesta al estímulo sensorial, había sugerido una teoría exhibir una reactividad neuro-muscular notable, se
que postulaba la existencia de un "fluido nervioso" o preservarían aún por un tiempo prolongado, post mortem.
"espíritu animal", que puede ser identificable con el fluido
Galvani operaba preferentemente sobre preparaciones
eléctrico, aunque se dieron cuenta de que esto no era anatómicas que consistían de extremidades inferiores que
suficiente para explicar el mecanismo del movimiento permanecían atadas a la médula espinal, sólo a través del
muscular. Volta, en un escrito de 1782[5‒6], expresó su nervio crural.
opinión como sigue: "Con el fin de que tengamos derecho El Comentario comienza con el primer experimento, en
a hablar de electricidad animal, debemos primero hallar un el que las extremidades de la rana disecada, parecen caer
tipo de electricidad especialmente ligada a la vida misma, en "violentas convulsiones tónicas", tan pronto como las
he inherente a algunas funciones animales. Ahora, ¿existe descargas son provocadas en el conductor de una máquina
tal electricidad? Sí, ha sido descubierta en el torpedo y la
eléctrica, colocada a una considerable distancia aparte. Sin
anguila eléctrica de Surinam, los cuales, en honor a embargo, el fenómeno ocurre solo si los nervios crurales
Linnaeus, los Filósofos Naturales los han llamado son tocados, al mismo tiempo, con la parte metálica de un
Gymnotus electricus. . .". En esta comunicación, Volta citabisturí. El bisturí es después reemplazado con un alambre
un experimento sobre las anguilas eléctricas demostrando aislado largo, extendido varias brazas, separado de la
que "los hocicos y las colas de las anguilas eléctricas máquina, estando el extremo distante conectado con la
cumplen las mismas funciones que las dos superficies de la médula espinal del animal, encerrado en un envase de
botella de Leyden". En efecto, interrumpiendo la vidrio. Las convulsiones llegan a ser aún más violentas a
continuidad de un arco metálico que conecta los dos una gran distancia, si el extremo libre del alambre es
extremos del pez, es posible obtener una chispa. Y Volta mantenido a una gran distancia de la máquina. Estos
concluye así: "Hasta este punto, hemos sido llevados por hechos fueron interpretados por Galvani como el efecto de
los descubrimientos de la electricidad animal. Sin duda es la electricidad transmitida por la conducción a través de la
posible llegar más lejos". atmósfera y materiales interpuestos. Al igual que Volta, el
lo atribuye al llamado "movimiento de retorno" en
LAS INVESTIGACIONES DE GALVANI conductores sometidos a cambios súbitos de inducción
SOBRE LA ELECTRICIDAD ANIMAL electrostática. Ahora sabemos que bajo tales
circunstancias, el aparato neuromuscular se comporta
Los últimos 18 años de la vida de Galvani, que él como un detector en una antena de Marconi, bajo ondas
dedicó a estas investigaciones, pueden ser subdivididos en electromagnéticas de alta frecuencia, emitidas por la
dos periodos: el primero se extendió de 1780 a 1791, es descarga. Los resultados así obtenidos con la electricidad

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"artificial", indujo a Galvani a investigar de la corriente obtenidas estableciendo un puente o arco conductivo, ya
"natural", exponiendo su rana, conectada como antes, con fuera mono-metálico o bimetálico, entre la médula espinal
un nervio conductor, a una atmosfera de tormenta. Cada o los nervios crurales relacionados y los músculos de las
vez que un rayo destellara, los músculos caerían en ancas. Galvani trató de explicar los diferentes
violentas contracciones. Esto también ocurriría tan pronto comportamientos de los arcos bimetálicos. En algunas de
como una nube de tormenta estuviera pasando, en tanto sus primeras notas y no publicadas, consideró la
que el electrómetro más sensible difícilmente daría alguna posibilidad de que la contracción de la rana podría ser
indicación. Después los mismos experimentos fueron originada por alguna causa externa, tal como, en particular
realizados en días claros, con el fin de probar cualesquier una fuerza eléctrica que surgía del contacto de los metales
posibles efectos de "electricidad diurna y quieta", uno con otro o con los músculos. Pero la conclusión en el
colocando algunas ranas disecadas sobre la barandilla de Comentario es que la diferencia en la conductividad de un
hierro de la terraza. La médula espinal de cada animal es metal a otro, podría también entrar en juego. Esto condujo
perforada con un gancho de suspensión. En la disertación a Galvani a anunciar una teoría, de acuerdo con la cual, el
De Animali Electricitate se decía que el gancho era de movimiento muscular era la consecuencia de una corriente
hierro, mientras que en el comentario es reportado como de eléctrica originada dentro del animal. Ella poseería algunas
cobre. Después de varias horas nada sucedía, excepto por propiedades de la electricidad "común" o "vulgar", tal
el hecho de que, cada vez que los ganchos eran apretados como la facultad de fluir a través del mismo tipo de
más firmemente contra la barandilla, las ranas mostraban a substancias, aunque tal similaridad en naturaleza, no
menudo "diferentes movimientos espontáneos". Por ello, necesariamente implicaba, en absoluto, identidad entre los
Galvani decidió llevar a cabo pruebas más precisas en el dos fluidos. Se ha supuesto que las fibras musculares son
laboratorio, con hallazgos que comenzaron con eventos de huecas y que funcionan como una botella de Leyden,
gran trascendencia, que él describe así. asumiendo polaridad positiva adentro y negativa afuera. El
movimiento muscular tiene lugar como consecuencia de
"Puse al animal en un recinto cerrado y lo coloque sobre una una descarga de fluido neuro-eléctrico del músculo al
placa de hierro, y traté de acercarlo por medio de un gancho nervio. No obstante, agrega Galvani, "permanece
sujeto a la médula espinal, mostrándose las mismas completamente incomprensible en qué manera el flujo de
contracciones. Procedí inmediatamente a probar con otros electricidad genera las contracciones". El comentario fue
metales, en otros lugares, a diferentes días de clima, y en
recibido con la admiración de todo el mundo. El
diversos días. Siempre obtuve el mismo resultado, pero con el
hecho de que las contracciones fueron diferentes, dependiendo movimiento muscular, obtenido usando un implemento tan
de la diversidad de los metales, a saber, fuertes con algunos, simple como una pieza metálica, cerrando el circuito entre
débiles con otros. Después pensé realizar las mismas pruebas por el nervio y el músculo, parecía dar una prueba
medio de otros cuerpos que apenas conducían o que no lo hacían incontrovertible de una actividad eléctrica inherente a la
del todo, usándolos bien secos: ninguno de los resultados energía vital. El gran fisiólogo aleman Emil Du Bois-
anteriores fueron así obtenidos . . . Tal resultado nos causó no Reymond escribió medio siglo más tarde: "El entusiasmo
poco asombro y comenzamos a conjeturar sobre una electricidad despertado entre los físicos, biólogos y doctores solo era
peculiar para el animal". comparable con la agitación sobre el horizonte político de
Europa", como el causado por los eventos de la Revolución
francesa[9].

LA CONTROVERSIA GALVANI-VOLTA

Volta recibió al principio con entusiasmo los


descubrimientos de Galvani, a los cuales calificó como
"enormes y luminosos" y tales como para probar una
verdadera y propia electricidad animal. El repitió los
experimentos descritos en el Comentario, perfeccionándolo
con algunos refinamientos metrológicos. Aplicando entre
el nervio y el músculo de la rana, la descarga de una
botella de Leyden a una diferencia de potencial tan baja
como para que fuera detectable solo por su condensador-
Una vista típica del laboratorio de Galvani, con algunas ranas electrométrico, determinó el umbral de estímulo para la
preparadas para los experimentos, una máquina eléctrica y una
contracción muscular en animales vivos y muertos,
botella de Leyden.
encontrando con ello que, cuando la armadura positiva del
Los experimentos fueron continuados bajo las más capacitor es aplicado al nervio y la negativa al músculo, la
diversificadas condiciones, que eran, sin embargo, todas contracción ocurre para una carga que es la cuarta o quinta
parte de la requerida con las polaridades invertidas. Esto le
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permitió rectificar una de las suposiciones de Galvani, al electrómetro. De ello resulta que no solo la suposición
establecer que "la electricidad es negativa del lado del tentativa de Galvani de algún tipo de fluido eléctrico activo
nervio, es decir, en el interior del músculo, donde el nervio en los sistemas biológicos, sino también el argumento de
entra y positivo en el lado externo". Volta, basado en un fluido eléctrico producido por
Volta había cambiado su forma de pensar en pocos conductores disímiles afuera del animal, eran ambos meras
meses, después de realizar algunos nuevos experimentos hipótesis, aún esperando una definición operacional y una
que él consideró de decisiva importancia. Aplicó los confirmación experimental. En este tipo de
extremos del arco bimetálico a dos puntos adyacentes del consideraciones críticas, que hizo el profesor Friederich
nervio crural, con el resultado de que el anca de la rana Gren of Halle, una autoridad reconocida por Volta,
sufrió las mismas convulsiones que cuando el arco cerraba sabiamente se basó en él cuando sugirió adoptar los
el circuito entre el nervio y el músculo. Después, en otro términos provisionales de "fluido Galvánico" y
experimento, puso una placa de estaño en la punta de su "Galvanismo" para ese agente hipotético y fenómenos
lengua y una moneda de plata u oro en medio. relacionados[10].
Estableciendo un contacto entre las dos piezas, percibió un La controversia se animó cuando Galvani y sus
sabor ácido que cambió a alcalino, al invertir las posiciones seguidores tuvieron éxito al obtener las convulsiones de la
de las piezas. Una comparación entre estas sensaciones rana, conectando directamente las ancas con los nervios
organolépticas con las análogas producidas por la leve crurales. El mundo científico se dividió en dos grupos.
descarga de una botella de Leyden, Volta determinó el Entre los aliados de Galvani estaba el gran naturalista
sentido de la corriente que circulaba entre los dos alemán Friederich von Humboldt. Volta reaccionó al
diferentes metales. principio objetando que las convulsiones de la rana
A partir de estos y otros hallazgos, obtuvo las siguientes obtenidas sin la ayuda de ningún metal, puede solo ser
conclusiones: atribuido a algún tipo de estímulo mecánico inadvertido.
No obstante sintió la urgencia de llevar a cabo nuevas
(1) El fluido eléctrico en el experimento de Galvani es pruebas, cuyos resultados le hizo desarrollar el concepto
puesto en movimiento por la estructura heterogénea y la general de una diferencia de potencial interfacial, que
unión de metales con cuerpos húmedos. surge entre dos cualesquiera fases en contacto. El tuvo
éxito en la verificación experimental, por medio del
(2) Por consiguiente, el fluido eléctrico es producido condensador-electrométrico, con el descubrimiento
artificialmente y actúa como un estimulante del nervio, consecuente del "efecto Volta" o electricidad de contacto.
pero no como una fuerza motriz en el músculo. El fue por ello capaz de elaborar la serie voltaica de los
metales, arreglados en orden de sus potenciales eléctricos
(3) El modo por el cual el nervio ejerce su acción "sobre la de contacto (1796). Fue el paso previo hacia la invención
fuerza innata en los músculos, que la fisiólogos llaman de la pila (1799).
'irritabilidad', aún permanece como un problema no Entre 1795 y 1797 Volta publicó algunas Memorias,
resuelto". ilustrando sus últimos descubrimientos, tan contradictorios
para la suposición de cualquier electricidad animal. Pero
(4) Cualquier intervención de algún tipo de electricidad esto no desanimó a Galvani en persistir en sus nuevas
animal es por lo tanto negada. investigaciones. Son el tema de cinco Memorie sull'
electricitá animale, editada como una monografía en 1797
Parece apropiado en este momento señalar algunas y dedicada a Lazzaro Spallanzani, un maestro en biología
omisiones, que es fácil para nosotros detectar, relativas a reconocido mundialmente, a quien el autor invitó a fungir
los aspectos epistemológicos de los argumentos en esta como juez en la controversia. El primero de sus escritos es
disputa. Un sistema compuesto por uno o varios metales un reto abierto "la pretendida electricidad de metales
que están conectados en serie, con una cadena electrolítica, heterogéneos y su conjeturada fuerza para desbalancear la
no homogénea (como la formada por una sucesión de electricidad de animales".
partes anatómicas), es, ahora sabemos, una "celda La segunda memoria, describe una prueba que Du Bois-
Galvánica" cortocircuitada. Pero la posibilidad de definir Reymod llamó "el experimento básico de
como "eléctrico" el fluido que se mueve ahí, es ofrecida electrofisiología"[9]. Dos ranas fueron colocadas en
por la indicación de un instrumento electrodinámico, por lo contacto mutuo de modo que la herida expuesta del
cual la rana o la lengua en dichos experimentos, son extremo cortado de un nervio crural en cualquier rana,
improvisaciones insuficientes. De hecho, la única tocara un nervio de la otra, en su parte sana. Las
definición operacional de electricidad, aceptable en ese consecuentes contracciones de ambas ranas fueron debidas
tiempo, es decir, antes del descubrimiento del a una diferencia de potencial entre el interior y el exterior
electromagnetismo y las leyes de Fáraday, era de de los nervios; los así llamados potenciales "límite" o "de
naturaleza electrostática, basada en las mediciones del reposo", que fueron medidos primera vez en 1827 por

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Leopoldo Nobili con su galvanómetro astático y incomparablemente mayores de lo que uno podría imaginar
correctamente interpretado por Carlo Matteucci[11-13]. obtener de cualquier dispositivo artificial. La "acción
La última parte de la monografía de Galvani es un potencial" que se propaga de celda en celda a la velocidad
estudio certero del torpedo, un pez abundante en el mar del sonido, para transmitir órdenes de los nervios al aparato
adriático. La estructura idéntica y el origen de los nervios muscular, es la manifestación más maravillosa de la
que controlan los órganos eléctricos y todas las otras partes bioelectricidad, de acuerdo con la intuición anticipada de
de este animal, lo convencieron de lo correcto de sus Galvani[17-20].
aseveraciones.
Esta monografía es el último trabajo de Galvani: puede CONCLUSIONES
ser reconocido como su testamento espiritual. Volta replicó
en el siguiente año. Su tono casi arrogante está En este debate científico, que vio los nombres de
dolorosamente en contraste con el estilo de Galvani, Galvani y volta unidos y mutuamente opuestos, para crear
siempre educado aún a través de la polémica. Volta llegó uno de los momentos más creativos en la historia de la
tan lejos como para declarar que casi "se sentía civilización, podría ser instructivo para considerar el papel
escandalizado por la persistencia de Galvani" al aseverar la preeminente jugado por la hipótesis, que es su fuerza
"existencia de alguna electricidad interna movida por una heurística, derivada de esa facultad inductiva que es una
fuerza vital o función orgánica, cualquiera que esta fuera", misteriosa propiedad de las mentes geniales. La hipótesis
aún después de la evidencia de lo contrario, brindada por que recibe su validez de la verificación experimental, de
los últimos descubrimientos de Volta. Galvani murió en el acuerdo con el "probando y reprobando", de la enseñanza
mismo año sin replicar[14]. de Galileo.
Galvani, como Volta, fueron magistrales formuladores
LAS CORRIENTES ELÉCTRICA Y de hipótesis y diestros e infatigables experimentadores.
GALVÁNICA PROBARON SER IDÉNTICAS. Aunque expresando su recíproca estimación, nunca
NACIMIENTO DE LA ELECTROFISIOLOGÍA intentaron conocerse el uno al otro. El espíritu polémico
MODERNA prevaleció en ambos y les evitó admitir como posible y
complementaria su propia teoría con la de su oponente.
La electricidad producida por la pila de Volta pareció al Esperemos que esto sea una advertencia a todos los
principio muy distinta que la de la botella de Leyden; en la hombres de pensamiento e investigación.
explicación de nuevos efectos que producía, tales como los
electroquímicos y electromagnéticos. Por esta razón se le REFERENCIAS
dio el nombre de "corriente galvánica": no tanto en
homenaje a Galvani, como para mantener la cauta 1. L. Galvani, Opere Edite ed Inedite. Dall'Olmo, Bologna (1841).
2. L. Galvani Opere Scelte (Edited by G. Barbensi). U.T.E.T., Torino
precaución propuesta por Gren[10]. Así pues, los primeros (1967).
instrumentos de medición fueron llamados 3. L. Galvani, Galvani´s Commentary on the Effects of Electricity on
"galvanómetros" y el nombre de Galvani se mantuvo en Muscular Motion, trans. by M. Glover Foley, Burndy Libr., Norwalk
muchos términos, tales como "celda galvánica"[15]. (Conn.) (1953).
4. A. Volta, Le Opere di Alessandro Volta. Ediz. Nazionale, Hoepli,
Volta alcanzó la cima del triunfo en noviembre de 1801, Milano (1918-1929).
con la lectura de su disertación en el Instituto Nacional de 5. A. Volta, Le'Epistolario de Alessandro Volta. Ediz. Nazionale,
Francia bajo el título: "Sobre la identidad de los fluidos Zanichelli, Bologna (1949-1955).
eléctrico y galvánico". Sin embargo persistieron las dudas. 6. A. Volta, Opere Scelte (Edited by M. Gliozzi). U.T.E.T., Torino
(1967).
Aún en 1829, Sir Humphry Davy se hallaba confundido 7. M. Gliozzi, L'Elettrologia fino al Volta. Loffredo, Napoli (1937).
por la posibilidad de tal identidad. La polémica fue cerrada 8.- L. Galvani, Memorie ed Esperimenti Inediti. L. Capelli, Bologna
por Michael Fáraday sólo en 1833, seis años después de la (1937).
muerte de Volta, con el descubrimiento de las leyes 9. E. Dubois-Reymond, Untersuchungen über thierische Elektrizitat. G.
fundamentales de la electrólisis: las leyes de Fáraday. Reiner, Berlin (1848).
10. F. Gren, Neues J. Phys. III, 480 (1796).
No obstante, la cuestión relativa a la existencia de una 11. M. Sirol, Galvani et le Galvanisme. L'Electricité Animale. Vigot
electricidad animal, permanecía aún abierta. La prueba Frères, Paris (1938).
experimental fue dada, como ya se ha dicho, por 12. L. Nobili, Ann. Chim. Phys. 38, 225 (1828).
Matteucci. Así nació la Electrofisiología Moderna, como 13. C. Matteucci, Ann. Chim. Phys. 3ème Série, tome 6ème, 301 (1842).
14. G. Polvani, Alessandro Volta. Domus Galileiana, Pisa (1942).
una parte integral de la Bielectroquímica[16], la ciencia 15. S Trasatti, J. electroanal. Chem. 197, 1 (1986).
interdisciplinaria que estudia los procesos fundamentales - - - - (Bibliografía incompleta).
que rigen la vida, tanto del reino animal como también del 16. G. Milazzo and M. Blank, Bioelectrochemistry I Biological Redox
reino vegetal. La célula viviente, unidad biológica Reactions. Plenum Press, New York (1983).
elemental, es por sí misma un sistema electroquímico 17. F. Magni, Fondamenti di Electtricità Animale. Boringhieri, Torino
(1972).
maravilloso, cuya complejidad y respuesta al estímulo son

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Printed in Great Britain.

18. T. Shedlovsky, Electrochemistry in Biology an Medicine. Wiley,


New York (1955).
19. C. Hampel (Ed.), The Encyclopedia of Electrochemistry. Reinhold,
New York (1964).
20. G. C. Pupilli and E. Faiga. The Origins of Electrophysiology, in
Journal of World History, pp. 547- 586. Editions de la Baconnière,
Neuchâtel (1963).

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