CICLOS BIOLÓGICOS: VITAMINAS, PROTEÍNAS, CARBOHIDRATOS Y

LÍPIDOS.
1.- VITAMINAS.
Vitaminas hidrosolubles: Se almacenan en pequeña cantidad y su solubilidad
permite eliminar rápidamente el exceso. Tales son:
Vitamina C (ácido ascórbico), Vitamina H (Biotina), Complejo B; Vit. B 1 (Tiamina),
B2 (Riboflavina), B3 (Niacina), B5 (Acido Pantoténico), B6 (Piridoxal), B8 (Biotina), B12
(Cobalamina) y ácido fólico.
Vitamina B1: Tiamina presente en granos, cerdo, leguminosas, semillas y
frutos secos.
Función: El pirofosfato de tiamina (TPP) es cofactor de: piruvato y alfa-cetoglutarato
deshidrogenasa (síntesis de acetil-CoA y ciclo de Krebs)
Deshidrogenasa de cetoácidos de cadena ramificada (metabolismo de Leu, Ile y
Val) y transcetolasa (vía de las pentosas)

Fig.1. TPP actúa como

cofactor con la piruvato
descarboxilasa para la
fermentación de etanol.

Vitamina B2: Presente en lácteos, carne, pollo, pescado y legumbres.

Precursora de Flavin-mononucleotido (FMN) y Flavin-adenin-dinucleótido (FAD),
grupo prostético de flavoproteínas.
Función: Tanto de FMN y FAD es la transferencia de 1 ó 2 electrones en reacciones
redox.
La coenzima se encuentra unida fuertemente a la proteína, a veces de forma
covalente, por lo cual no pueden transferir los electrones difundiendo de una enzima
a otra.
Versatilidad como mediadores de una gran variedad de procesos redox, presentes
en deshidrogenasas, oxidasas y monooxigenasas.

Fig.2. Algunas enzimas

que emplean
nucleótidos de flavina
como coenzimas.

Vitamana B3: Niacina, presente en carne roja, pollo, pescado y cereales

integrales.
Dan origen a las coenzimas NAD+ y NADP+ (ácido nicotínico y nicotinamida). La
niacina no es estrictamente una vitamina porque puede sintetizarse a partir del
aminoácido esencial triptófano, esta síntesis requiere B1, B2 y B6. Se necesitan 60
mg de triptófano para sintetizar 1 mg de niacina.
NAD+ es el principal recolector de equivalentes de reducción durante la
degradación oxidativa. En su forma reducida (NADH), transporta estos equivalentes
de reducción a la cadena respiratoria mitocondrial.
NADP+ a pesar de llevar a cabo el mismo proceso redox, es el encargado de donar
electrones en la mayoría de los procesos biosintéticos, participando en las rutas
anabólicas.

Fig.3. Algunas
reacciones en las que
intervienen.
 Vitamina B5: Ácido Pantoténico. Presente en granos, carnes y legumbres.
Forma activa es la coenzima A
El centro reactivo de la CoA es el
grupo SH terminal, al cual se unen
los grupos acilo mediante un enlace
tioéster, formando el acetil-CoA que
presenta un alto potencial de
transferencia de grupos acetilo.
Se han descrito hasta el momento
más de 70 enzimas que utilizan el
CoA o sus derivados con
importantes funciones en: la
oxidación de ácidos grasos,
oxidación del piruvato (piruvato
deshidrogenasa) y en el ciclo de
Krebs.
Vitamina B6: Presento en carne roja y carne magra, huevos arroz integral,
frutas y nueces.
Precursora de piridoxina, pyridoxal, piridoxamina y derivados fosforilados.
El pyridoxal fosfato (PLP), es coenzima de muchas enzimas que participan del
metabolismo de aminoácidos (síntesis, catabolismo e interconversion),
especialmente transminasas y descarboxilasas.
También se precisa para la síntesis de neurotransmisores
(serotonina y noradrenalina) y es cofactor de la glucógeno
fosforilasa.

Fig.5 y 6. El PLP forma una

base de Schiff (imina) con
una lisina de la proteína.
El primer paso en el catabolismo de los aminoácidos es la remoción de los grupos
amino. Estos se transfieren de un aminoácido a un alfa-cetoácido catalizado por las
enzimas aminotransferasas. Suele participar el par glutamato-alfa-cetoglutarato. Y
son reacciones reversibles, participant en la síntesis y degradación.

Vitamina B8: Biotina, presente en hígado y yema de huevo, siendo también

sintetizada por las bacterias de la flora intestinal.
Participa en reacciones de carboxilación como molécula transportadora de dióxido
de carbon.
Acepta rápidamente grupos carboxilos y los mantiene en un estado estable pero
reactive para luego transferirlo al sustrato aceptor.
Reacciones catalizadas por carboxilasas biotina-dependientes.
ENZIMA VÍA
Piruvato carboxilasa Glucogeneogénesis
Propionil CoA-carboxilasa Catabolismo de aminoácido (Met, Leu,
y Val)
Acetil-CoA carboxilasa Síntesis de ác. grasos
 Vitamina B9: Ácido Fólico/Ácido pteroil glutámico. Presente en cereals,
legumbres, frutos cítricos y vegetales de hoja verde.
Dentro de la célula, el folato (forma oxidada) se convierte en su forma active
tetrahidrofolato (THF), mediante dos reacciones sucesivas de reducción.
El THF puede transporter unidades monocarbonadas en diferentes estados de
oxidación unidas a N-5 (formil, formimino, metilo), a N-10 (formilo) o ambos
(metileno o metenilo).
Los derivados del tetrahidrofolato se uitlizan para la síntesis de aminoácidos
(Ser, Met), así como de purinas y desoxitimidilato (dTMP) esenciales para la
síntesis de ADN.

Vitamina B12: Presente en productos de origen animal.

Cobalamina; es sintetizada exclusivamente por microorganismos y se encuentra en
alimentos de origen animal, su deficiencia puede causar anemia perniciosa.
Participa en 2 reacciones:
1. Metionina sintasa (metil-cobalamina)
convierte la homocisteína a metionina a
expensas de metiltetrahidrofolato
transformándose en tetrahidrofolato.

2. Metilmalonil-CoA mutasa (5-desoxiadenosil) convierte el metilmalonil-CoA a

succinil-CoA.
 Vitamina C: Presente en cítricos, papas, broccoli, espinaca, frutillas,
tomates, morrones.
Funciones: Hidroxilación de lisina y prolisina, Prevención de la oxidación de las
LDL, Síntesis de catecolaminas, Participación en el metabolismo del hierro,
Conversión de ácido fólico en folínico, Participación en el metabolismo de la
tirosina y en el neoglucogénesis y
Protección de los PMN.
El ácido ascorbico se deriva del
metabolism de la glucose. Actúa como
agente redactor y es necesaria para la
síntesis de las fibras de colágeno a través
del proceso de hidroxilación de la prolina y
de la lisina.

VITAMINAS LIPOSOLUBLES
Vítamina A: Los retinoides (retinol,
retinaldehído y ácido retinoico) constituyen la
vitamina A preformada y se encuentran en
alimentos de origen animal.
Los carotenoides se encuentran en plantas y
constituyen la provitamina A, pues pueden ser
clivados para formar los retinoides.
El retinol y ácido
retinoico actúan como
las hormonas
esteroideas,
uniéndose a
receptores nucleares y
participando en la regulación de la expresión génica y la
diferenciación celular.
El retinol se convierte en el cuerpo en retinil fosfato, este
actua como dador de glucosilos en la síntesos de algunas
glucoproteínas y mucopolisacáridos.
 Vitamina D: Presente en pescado de agua salada, hígado y yema de huevo.
Es considerada como hormona ya que se produce en la piel mediante rayos
UV.
Funciones: Regulación de la absorción y homeostasis del calcio, Actúa vÍa
receptores nucleares que afectan la expresión génica.
Vitamina E: El alfa-tocoferol es el compuesto de la familia de la vit. E que
presenta mayor actividad biológica R1=R2=R3=CH3
Debido a su carácter lipofílico, se acumula en lipoproteínas circulantes y membranas
celulares, dónde reacciones rápidamente con EROs y radicales libres. Por lo tanto
actúa como atrapador de éstas especies protegiendo ác. grasos insaturadores de
reacciones de peroxidación en las membranas lipídicas.
Inhibe la oxidación de la película de LDL.
 PROTEÍNAS
Transaminación
Esta reacción consiste en la transferencia de un grupo amino desde un aa hasta un
cetoácido y se obtiene de esta forma el cetoácido correspondiente al aa inicial y el
aa correspondiente al cetoácido inicial. Este proceso que normalmente es
irreversible, es catalizado por las tranzaminasas, capaz de reaccionar con todos los
aa. Son empleadas la transaminasa glutámica y la alanita transaminasa, como
coenzima de las transaminasa.
La transaminasa por lo general demuestra preferencia por uno de los pares de
donador y aceptor del grupo amino. Esta reacción de aminotransferasa ocurre en 2
pasos:
1. El grupo amino de un aa es transferido a la enzima, produciendo el
correspondiente alfa – cetoácido y la enzima aminada
2. El grupo amino es transferido al alfa cetoácido aceptor (ej. Alfa- cetoácido)
formando el producto aminoácido (ej Glutamoato) y regenerando la enzima.
Para transportar al grupo amino, las aminotransferasas requieren de la Participación
de una coenzima que contiene un aldehído, el fosfato de piridoxal (PLP) que es un
derivado de la piridoxina B6. La capacidad de la mayor parte de los aa de donar su
grupo amino al alfa – cetoglutarato para formar glutamato es en parte motivo del
papel central del glutamato en el metabolismo nitrogenado.
Desanimación
La desaminación de los aá es un proceso metabólico en el cual a partir de un aá se
obtiene el cetoácido correspondiente y amoniaco. Entre las enzimas que desaminan
a los aá hay algunas que requieren de la participación de cofactores de oxido-
reducción, denominándose en este caso desaminación oxidativa.
La principal enzima que cataliza la desaminación oxidativa de los aá es la
desidrogenasa L- glutámica la cual es específica para el aá L glutámico.
La primera reacción en la ruptura de los aá es casi siempre la remoción de su grupo
alfa – amino, con el objetivo de excretar el exceso de nitrógeno. La urea es el
producto principal de la excreción de nitrógeno.
Descarboxilación
El metabolismo de los aá muchas veces incluye la separación de su grupo carboxilo
como CO2. Este tipo de reacción es catalizada por descarboxilasa específicas que
emplean el fosfato de peridoxal como cofactor. La descarboxilación de aá da lugar
a diferentes aminas entre los cuales algunas tienen gran importancia metabólica,
como es el caso de la histamina y la tirasina.

LÍPIDOS
Metabolismo de los ácidos grasos volátiles (AGV)
El acetato y butirato absorbidos son las principales fuentes de energía para
oxidación, el acetato es el precusor lipogénico más importante, en tanto el
propionato es utilizado para la gluconeogénesis.
Biosíntesis de ácidos grasos El hígado, el tejido adiposo y la glándula mamaria son
los sitios más importantes de biosíntesis de AG. La actividad del tejido adiposo
predomina en el rumiante. Los principales sustratos para la síntesis de AG son el
acetil-CoA y el NADPH, éstos se generan en la glucólisis, el ciclo de las pentosas y
el ciclo de Krebs. El enzima citrato sintasa convierte al acetil CoA y al OAA en citrato
y de esta manera logra cruzar la membrana mitocondrial para salir al citoplasma; el
citrato es retransformado en acetil CoA y OAA en el citosol por el enzima ATP-citrato
liasa. El oxalato se convierte en malato para regresar a la mitocondria e incorporarse
al ciclo de Krebs. El enzima málica descarboxila al malato en piruvato que puede
ser transportado a la mitocondria. Este enzima en el citosol genera NADPH,
necesario para la síntesis de AG.
Los enzimas para la síntesis de AG están organizados en un complejo
multienzimático en los animales. El complejo es llamado ácido graso sintasa que
además incluye la proteína transportadora de acilos (PTA o ACP). Sólo hay una
reacción en la síntesis de AG que no ocurre en el complejo, ésta es la formación de
malonil-CoA a partir de acetil-CoA la cual es catalizada por la acetil-CoA
carboxilasa. El complejo ácido grasa sintasa cataliza: la unión entre el acetil-CoA y
malonil-CoA, una reacción de condensación, reacciones de reducción, de
continuación, de elongación, desaturación. La síntesis de AG produce
principalmente ácido palmítico, que será el sustrato para producir una variedad de
AG.
Oxidación de los ácidos grasos
Cuando el aporte de energía de la dieta es insuficiente, el animal responde con la
señal hormonal, que se transmite al tejido adiposo por medio de la liberación de
adrenalina, glucagon u otras hormonas. Éstas se unen a la membrana de la célula
adiposa y estimulan la síntesis del quien activará a una proteína quinasa que
fosforila y activa a la triglicérido lipasa. Los triglicéridos se hidrolizan a diglicéridos,
liberando un ácido graso del carbono 1 ó 3 del glicerol. Los diglicéridos y los
monoglicéridos son hidrolizados rápidamente para producir ácidos grasos y glicerol.
El ácido graso no esterificado sale a la sangre y se une a la albúmina para ser
transportado a otros tejidos, y el glicerol será utilizado por el hígado para la
producción de glucosa.
Los AG se oxidan en el carbono β, de ahí el nombre de β-oxidación y se degradan
a ácido acético y un ácido graso con dos carbonos menos:

La β-oxidación inicia con una reacción de deshidrogenación (acil-CoA

deshidrogenasa), utilizando a FAD como coenzima. El producto de esta reacción es
un enoil-CoA y . El enoil-Coa es hidratado por la enoil-CoA hidrasa, se produce un
hidroxiacil-CoA. El grupo hidroxilo de este compuesto es oxidado por y la hidroxiacil-
CoA deshidrogenasa, se produce β-cetoacil-CoA y NADH. El último paso es
catalizado por una tiolasa, produciendo acetil-CoA y un acil-CoA, con dos carbonos
menos que el sustrato inicial. Estos pasos se repiten hasta que en la última
secuencia de reacciones el butiril-CoA es degradado a dos acetil-CoA.

CARBOHIDRATOS.
Glucólisis (Vía de Embden-Meyerhof)
La glucólisis es un proceso común a todas las células, es la principal vía metabólica
de utilización de hexosas, principalmente glucosa pero también directamente de la
fructosa y de la galactosa. El conjunto de las reacciones permiten oxidar
parcialmente la glucosa para formar piruvato con el objeto de liberar energía para
sintetizar ATP. Esta vía se desarrolla totalmente en el citoplasma celular en
condiciones anaeróbicas o aeróbicas. Pueden considerarse dos fases dentro de
esta vía.
1) La primera parte o fase preparativa, la glucosa es activada y para ello se emplean
dos ATP. Los enzimas hexocinasa y glucosinasa son responsables de la conversión
de glucosa a glucosa 6-P. La hexocinasa se encuentra en todos los tejidos, tiene
una gran afinidad por la glucosa y otras hexosas, puede llevar a cabo la reacción
aun a bajas concentraciones del enzima y es inhibido por la glucosa 6-P. El enzima
glucocinasa se localiza en el hígado y en las células β del páncreas, tiene una baja
afinidad por la glucosa, por ello es efectiva cuando la glucosa se encuentra a
elevadas concentraciones, no es inhibido por el producto y está ausente o sus
concentraciones son muy bajas en los rumiantes. La formación de fructosa 1, 6-bi
fosfato se lleva a cabo por la fosfofructocinasa. Este enzima está presente sólo en
la glucólisis, así, constituye un sitio de control. La adrenalina, el glucagon, aumento
en los ácidos grasos libres, el citrato, y el ATP inhiben su actividad.
2) En la segunda parte de la glucólisis o fase productora de energía, se lleva a cabo
la generación de ATP.
El balance general de las reacciones de la glucólisis es el siguiente:

En condiciones anaerobias se producirán y en condiciones aerobias se generaran

que entrarán al Ciclo de Krebs.

El ciclo de Krebs (ciclo del ácido tricarboxílico o del ácido cítrico)

La glucólisis y el ciclo de Krebs son consideradas las vías metabólicas eje,
participan en la degradación de casi todos los componentes que la célula es capaz
de degradar y proveen el poder reductor y los materiales de construcción, además
del ATP, para todas las secuencias biosintéticas de la célula energía para otras
actividades.
El proceso general es el de metabolismo respiratorio aeróbico. En estas
condiciones, él es el último aceptor de energía, los átomos de C de la glucosa (u
otro sustrato) se oxidan por completo a y, la energía se conserva, la producción de
ATP es 20 veces más importante en comparación de las condiciones anaeróbicas.
En este ciclo se pueden mencionar dos procesos separados pero relacionados:
1) El metabolismo oxidativo, hay remoción de electrones de sustancias
orgánicas y transferencia a coenzimas.
 2) Hay reoxidación de las coenzimas a través de la transferencia de electrones
al acompañada directamente de la generación de ATP. En anaerobiosis, la glucólisis
es la fase inicial del catabolismo de la glucosa. Los otros componentes del
metabolismo de respiración son el ciclo de Krebs (continuación de la oxidación del
piruvato), la cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa de ADP
a ATP a través de un gradiente de protones generado en el transporte de electrones.
El proceso completo genera de 36 a 38 moléculas de ATP/mol de glucosa, en cada
vuelta del ciclo de Krebs entran dos moles de acetil CoA y se liberán 2 carbonos ()
lo que regenera la molécula de oxaloacetato (OAA). La serie de eventos de la
descarboxilación oxidativa del piruvato para producir acetil CoA es catalizada por el
complejo de la piruvato deshidrogenasa (localizado en la mitocondria).

El primer paso del ciclo de Krebs es catalizado por el enzima citrato sintasa. El
resumen del proceso es:

El ciclo de Krebs es sensible a la disponibilidad de su sustrato (acetil-CoA), a los

niveles acumulados de sus productos finales, NADH y ATP, así como a las
relaciones NADH/y ATP/ADP. Otros reguladores son la relación acetil-CoA/CoA
libre, acetil-CoA/succinil-CoA y citrato/oxaloacetato.

La vía colateral de las pentosas (ruta de la pentosa fosfato)

Esta vía metabólica ni requiere, ni produce ATP, se desarrolla en el citoplasma de
las células de tejidos con elevada actividad lipogenética (hígado, tejido adiposo,
glándula mamaria, cerebro en desarrollo). La molécula de glucosa 6-fosfato será
transformada en y una pentosa fosfato. Los carbonos de la pentosa se transferirán
en piezas de 2 a 3 carbonos entre moléculas. Los productos finales pueden contener
de 3 a 7 átomos de carbono que serán utilizadas posteriormente en la glucólisis
(triosas fosfato), en la síntesis de aminoácidos (eritrosa 4-fosfato), en la síntesis de
ac: nucleicos, NAD, FAD, y CoA.
En esta vía se genera también NADPH, esta coenzima se utilizará para la síntesis
de ácidos grasos de cadena larga, de colesterol, la hidroxilación de ácidos grasos y
esteroides, mantenimiento de la glutatión reducido (GSSG) en los glóbulos rojos.
Gluconeogenesis
Síntesis de glucosa a partir de precursores que no sean hidratos de carbono:
- LACTATO: músculo esquelético activo cuando Glicolisis > fosforilación
oxidativa
- AMINOACIDOS: degradación de proteínas de la dieta o proteínas de
músculo esquelético.
- GLICEROL: hidrólisis triacilglicéridos en células adiposas

Referencia Bibliográfica:
“Vitaminas y Minerales” Depto. de Bioquímica, Facultad de Medicina
Universidad de la República. Available: https://goo.gl/5YYUp9
Libro: Bioquímica por Thomas M. Devlin, Editorial Reverté. Available:
https://goo.gl/J8eRPX
“Metabolismo de Proteínas” Bioquímica, Universidad Católica Agropecuaria
del Trópico Seco. Available: https://goo.gl/zfTucD
“METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS, LÍPIDOS Y PROTEÍNAS” Aurora
Hilda Ramírez-Pérez y Silvia E. Buntinx Dios Depto. de Nutrición Animal y
Bioquímica. PDF Available: https://goo.gl/jkjE6g