Muestreo Vegetacion UNLAR PDF

UNIDAD DE SISTEMAS AMBIENTALES
FACULTAD DE AGRONOMIA
UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA
MUESTREO DE LA VEGETACIÓN
AÑO 2000
Material didáctico elaborado por

Ing. Agr. (Dr.) Esteban Graf
lng. Agr. (M.Sc.) Luis Sayagués Laso
TABLA DE CONTENIDOS
1 INTRODUCCIÓN 2
2 GENERALIDADES DE MUESTREO 4
3 VARIABLES A DETERMINAR 7
3.1 CATEGORÍAS FLORÍSTICAS 7
3.2 CATEGORÍAS NO FLORISTICAS 7
3.3 ESCALAS DE REGISTRO 9
3.4 ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES 10

3.4.1 Densidad 12
3.4.2 Cobertura 12
3.4.3 Área basal 13
3.4.4 Biomasa 14
3.4.5 Frecuencia 15
3.4.6 Abundancias relativas 15
3.4.7 Valores de importancia 16
3.4.8 Otras variables combinadas 16
4 LA UNIDAD DE OBSERVACIÓN 17
4.1 FORMA DE LA UNIDAD 17

4.1.1 Superficies 17
4.1.2 Líneas 19
4.1.3 Puntos 20
4.1.4 Unidades no delimitadas: métodos basados e n la distancia 21
4.2 DIMENSIÓN Y NÚMERO DE LAS UNIDADES 23

4.2.1 Unidades con superficie 24
4.2.1.1 Área mínima 25
4.2.1.2 Determinaciones cuantitativas 27
4.2.2 Unidades lineales y puntuales 29
4.3 DISTRIBUCIÓN EN EL TERRENO DE LAS UNIDADES MUESTRALES 29

4.3.1 Distribución completamente al azar 30
4.3.2 Distribución sistemática o uniforme 31
4.3.3 Distribución subjetiva 31
4.3.4 Estratificación 32
5. BIBLIOGRAFÍA GENERAL 33
_________________________________________________________ 1
Esteban Graf & Luis Sayagués Laso. 2000. Muestreo de la Vegetación.
Unidad de Sistemas Ambientales. Facultad de Agronomía.
1 INTRODUCCIÓN
La vegetación que cubre la superficie terrestre constituye objeto de reflexión des de

la Antigüedad. En la Época Moderna, a partir de los escritos de Alexander von
Humboldt (inicios del siglo XIX) se promovieron los estudios fitogeográficos,
mientras que el enfoque cuantitativo en la descripción y análisis de la vegetación fue
introducido a principios del siglo XX por Raunkiaer con el cálculo de la frecuencia de
las especies.
En la actualidad este amplio campo de conocimiento puede denominarse

genéricamente Ciencia de la Vegetación. Sin embargo, continúan siendo utilizados
diversos nombres para identificar disciplinas relacionados al estudio de la
vegetación surgidas a lo largo del tiempo: Ecología o Sinecología Vegetal,
Fitosociología, Fitocenología, Fitogeografía o Geobotánica Sociobiológica. Estas
denominaciones no son necesariamente equivalentes, si bien resulta a menudo
artificial la diferenciación de cada una de estas disciplinas. Estas pueden variar en
los alcances y los énfasis de sus campos de acción definidos así como las
respectivas bases teórico-conceptuales y metodológicas en que se fundamentan.
Los motivos que llevan a la descripción, análisis e interpretación causal de la

cobertura vegetal de la superficie terrestre a diversas escalas espaciales y
temporales son muy variados.
Para alcanzar los diferentes objetivos en un estudio de la vegetación existen

múltiples alternativas metodológicas. La selección de la metodología más adecuada
depende no sólo de tos objetivos específicos del estudio, sino también de:
• el tipo vegetacional y el área estudiada;

• el conocimiento previo que se disponga de la flora y vegetación de la zona;
• la concepción o modelo teórico acerca de la naturaleza de las comunidades que
adopte el investigador;
• los recursos (económicos, humanos, tecnológicos y tiempo) disponibles para
desarrollar el estudio particular;
• la relación entre los costos y los beneficios obtenidos (detalle de las descripciones,
precisión de las estimaciones, etc.);
• la necesidad de adecuarse a protocolos de trabajo precedentemente empleados a
los efectos de poder realizar comparaciones.
El presente trabajo reseña las principales alternativas metodológicas aplicables en

nuestro país para el relevamiento (o muestreo) de la vegetación espontánea tanto a
nivel de comunidades (ej. el bosque nativo y las pasturas naturales) como de
especies individuales (ej. una especie de maleza en un cultivo anual o en una
pradera convencional).
Sin embargo, algunos conceptos desarrollados en el presente trabajo son aplicables

al muestreo de la vegetación instalada por el hombre, con fines productivos (ej.
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cultivos) o de otro tipo (ej. céspedes y áreas parquizadas).
Para profundizar en la multiplicidad de métodos existentes y sus variantes,

fundamentos, supuestos, críticas y bondades, se sugiere consultar la amplia
bibliografía disponible sobre el tema. Una lista de publicaciones examinadas para la
elaboración de este material se presenta al final del trabajo.
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2 GENERALIDADES DE MUESTREO
La toma de muestras vegetacionales o el muestreo de la vegetación es la técnica

que permite obtener información sobre las características cualitativas o cuantitativas
de la cobertura vegetal de un área determinada, sin necesidad de analizarla o
recorrerla en su totalidad.
En el contexto de la investigación fitoecológica, el muestreo es la forma de lograr

una descripción cuantitativa vio cualitativa de la vegetación a partir de comunidades
vegetales que son tomadas como ejemplo. Estadísticamente el muestreo es un
procedimiento destinado a la estimación no sesgada de los parámetros estadísticos
de una población , como por ejemplo su media y varianza.
Las características del muestreo dependerán de las dimensiones y heterogeneidad

del área de observación. Cuanto mayor sea el área a evaluar y cuanto más diversa
la cubierta vegetal, mayor será el esfuerzo de muestre o a ejecutar. Las áreas menos
extensas y la vegetación más uniforme, requerirán un menor número de parcelas,
de menores dimensiones y una menor superficie total de muestreo, para el logro de
la precisión deseada en la información obtenida.
La definición del tipo, número, tamaño y distribución de las unidades muestrales

empleadas constituyen el protocolo de muestreo.
La evaluación de la vegetación y del procedimiento empleado podrán ser subjetivos

en términos de ‘representatividad de la muestra’, o bien se podrían calcular ‘la
precisión y la probabilidad del intervalo de confianza’ para los valores estimados de
los parámetros poblacionales.
En cualquiera los casos, las decisiones influyen en la relación costo-beneficio de los

relevamientos.
La planificación del muestreo es una fase crítica en la investigación de la

vegetación. La recolección de datos debe ser realizada teniendo en consideración
tos objetivos del estudio, las características de la vegetación y especialmente cómo
será elaborada o procesada e n una segunda instancia la información obtenida.
La fortaleza o debilidad intrínseca de un estudio, así como el espectro de las

técnicas de análisis de datos potencialmente aplicable, están determinados en gran
medida por el muestreo.
La adecuada planificación tiene además otras ventajas. Un esquema de

relevamientos previamente planificado en función de los objetivos del trabajo,
permite racionalizar el uso de los recursos disponibles.
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Dentro de las características de la vegetación a tener en cuenta para definir ¡a
estrategia de muestreo es de gran importancia la distribución espacial de los
individuos integrantes de una especie y de las especies en las comunidades. Una
de las mayores preocupaciones metodológicas respecto al muestro en los estudios
vegetacionales, lo constituye el fenómeno de agregación espacial de las plantas de
una misma especie o de especies diferentes en una comunidad. Se reconocen tres
distribuciones básicas:
• aleatoria o al azar
• regular o uniforme
• agregada o contagiosa.
Los patrones espaciales aleatorios o regulares no son los más frecuentes en la

vegetación espontánea. Las plantas de una misma especie tienden a distribuirse en
forma agregada o en parches en el terreno; de la misma forma pueden comportarse
las plantas de diferentes especies.
Estos aspectos referidos a la distribución espacial son dependientes de la escala de

estudio considerada; es decir, el patrón espacial de especies en una comunidad o
de individuos en una población es escala-dependiente. Mientras que a cierta escala
de análisis los componentes vegetales aparecen distribuidos según cierto patrón, si
se modifica la escala de observación o análisis, el patrón espacial puede cambiar
(Figura 1).
Figura 1. Patrones de distribución espacial de una población y el fenómeno de

la escala-dependencia. En la parte superior de la figura se observan distribuciones
agregadas: en pequeños grupos ralos (A) y en grandes grupos densos (B). A una
escala mayor se observa, al interno de cada agregado, una distribución aleatoria (C)
y una distribución uniforme o regular (D).
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Por otra parte, el tamaño relativo y la forma de las plantas pertenecientes a las
diferentes especies condicionan la selección del protocolo de muestreo, e influyen
en los resultados obtenidos cuando se comparan dos estrategias de muestreo
alternativas.
Por lo expuesto, resulta casi imposible definir para una comunidad vegetal, un único
procedimiento de muestreo que permita caracterizar de forma eficiente e
inequívoca, su composición específica y la abundancia relativa de todos sus
integrantes de acuerdo a las diferentes variables posibles de registrar (por ejemplo,
densidad, biomasa, frecuencia de las especies).
Cada investigador deberá ser consciente al momento de presentar e interpretar sus

resultados de las limitaciones inevitables en términos prácticos, derivadas del
sistema o protocolo de muestreo utilizado.
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3 VARIABLES A DETERMINAR
La caracterización de la vegetación se realiza en función de una serie de categorías

en que se registran las plantas de la comunidad. Se reconocen categorías de dos
tipos: florísticas y no florísticas.
La presencia o la ausencia de dichas categorías, así como su grado de incidencia

en el conjunto, son la base para las descripciones y los análisis comparativos e
interpretativos de la vegetación.
3.1 CATEGORÍAS FLORÍSTICAS
La caracterización florística de una comunidad vegetal se realiza estableciendo la

composición de la misma en términos de las especies que la integran.
Aunque las categorías florísticas más frecuentemente utilizadas corresponden al

nivel taxonómico de especie, no hay impedimentos para que sean reportadas
categorías a nivel de género e incluso familia cuando existen dificultades para una
identificación específica correcta.
Por otra parte, especies que presentan escasa abundancia y no son significativas a
los efectos de la caracterización florística de una comunidad vegetal, pueden
reunirse en una categoría de “otras especies” o “especies varias”.
3.2 CATEGORÍAS NO FLORISTICAS
Las plantas pueden as ignarse también a categorías definidas en función de su

arquitectura (morfología), fenología, valor productivo u otros criterios que se
denominan genéricamente atributos no florísticos.
Uno de los problemas asociados a la utilización de los atributos no florísticos, es la

existencia de múltiples sistemas de clasificación de plantas, con diferentes grados
de elaboración, que no concitan necesariamente aceptación a nivel mundial o no
son universalmente aplicables.
Las primeras descripciones de los tipos de vegetación a nivel de las grandes

regiones, cuando aún se desconocían las respectivas floras, se basaron en atributos
no florísticos dando lugar a los denominados estudios fisionómico-estructurales de
la vegetación.
La fisionomía (aspecto) de la vegetación esta definida por la proporción de las

diferentes formas de crecimiento presentes (árboles, arbustos, hierbas, etc.), su
estratificación, grado de cobertura y características del follaje (caducifolio, suculento,
etc.).
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Se reserva el concepto de formas de vida a las clases de plantas que presentan el
mismo tipo de adaptación morfológica y/ o fisiológica como respuesta a cierto factor
ecológico1. En este contexto, las formas biológicas (o tipos biológicos) clásicas
propuestas por Raunkiaer y ampliamente utilizadas a nivel mundial, obedecen
fundamentalmente a la posición de la estructura vegetal (yema durmiente o de
renuevo) a partir de la cual la planta reinicia su crecimiento luego de la estación fría
o seca adversa (Tabla 1).
Tabla 1. Formas de vida básicas de Raunkiaer.
TIPO BIOLÓGICO CARACTERÍSTICA

yemas aéreas expuestas a una altura mayor de 0.25 m del
Fanerófitas suelo
Macrofanerófitas yemas a una altura mayor de 2 m (*)
Nanofanerófitas yemas a una altura comprendida entre 0.25 -2 m
Caméfitas yema aérea sobre el suelo (altura menor a 0.25 m)

yema durmiente a nivel del suelo o apenas por debajo de la
Hemicriptófitas superficie
Criptófitas o geófitas yema subterránea en bulbo, rizoma o raíz
Terófitas anuales con semillas como estructura de renuevo
(*) es posible subdividir esta clase según la altura total en megafanerófitos (más de
30 m); mesofanerófitos (8 - 30 m) y microfanerófitos (2 —8 m).
Esta clasificación considera adicionalmente las siguientes categorías: epifitas

(plantas aéreas sin raíces en el suelo) e hidrófitas (plantas acuáticas cuyos órganos
de supervivencia permanecen debajo del nivel del agua.
1
Barkman presenta una detallada discusión respecto a los conceptos de forma de crecimiento y
forma de vida, su tratamiento histórico, y suministra un nuevo sistema de clasificación de plantas.
[Barkman, J.J.. 1988. New systems of plant growth form s and phenological plant types. In M.J.A
Werger, P.J.M. van del Art, H.J. During & J.T.A Verboeven (eds.). Plant form and vegetation
structure. The Hague, SPB Academic Publishing. pp 9 -44.]
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Otros criterios que involucran atributos no florísticos para establecer categorías de
plantas, particularmente aplicables a aquellas pertenecientes a comunidades
pratenses del Uruguay, son los siguientes 2:
• ciclo de vida: anual y perenne;

• ciclo anual: estival e invernal;
• hábito de crecimiento: estolonífera, rizomatosa, cespitosa y maciega
(aplicable fundamentalmente a gramíneas y graminoides perennes);
• tipo productivo: pasto fino, tierno, ordinario, duro, maleza enana, maleza de
campo sucio.
3.3 ESCALAS DE REGISTRO
Para cualquier categoría vegetal y para cualquier variable utilizada para describir la
vegetación, es importante elegir la escala de registro. Se consideran en los estudios
vegetacionales tres alternativas de escalas de registro: nominal, ordinal y
proporcional o de razón (ratio scale).
La escala nominal es designada frecuentemente como una escala cualitativa. Los

valores no tienen relación numérica entre sí y se reconocen como clases.
Por ejemplo, luego de un relevamiento de los tipos de cobertura vegetal presentes

en un establecimiento agropecuario, se desea presentar en un cuadro sintético las
superficies ocupadas por las diferentes categorías. La variable tipo vegetacional
está registrada según una escala nominal, mientras que la superficie de cada tipo se
registra según una escala denominada proporcional (o de razón), escala que es
explicada en párrafos siguientes.
El registro de la presencia o ausencia de una especie en una comunidad, también

constituye un registro realizado en la escala nominal.
La escala ordinal supone un ranqueo entre los valores o clases, que reflejan grados
de intensidad de una propiedad de la vegetación entre las categorías definidas.
Por ejemplo, la abundancia de una especie en una comunidad puede expresarse de

acuerdo a una escala nominal como: muy abundante, abundante, frecuente, escasa,
muy escasa y nula. Estas categorías podrían expresarse en términos numéricos,
asignando valores de 5 a 0 respectivamente.
2
Por una clasificación detallada de plantas en tipos vegetativos y productivos se sugiere consultar:
Rosengurt, B.. 1979. Tabla de comportamiento de las especies de plantas de campos naturales en el
Uruguay. Montevideo, Universidad de la República.
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Sin embargo, al expresar la abundancia de las especies en una escala semejante, la
diferencia entre los dos valores inferiores no puede decirse que sea mayor o menor
que la diferencia entre los dos valores superiores. Tampoco es correcto promediar
los valores ordinales de una serie de parcelas, ya que dichos cálculos no tendrían
ningún sentido.
Por el contrario, la escala proporcional o de razón posee una unidad constante de

medida y un valor cero fijo, es decir una categoría (valor) en que la variable está
representada con el valor nulo. Para las variables registradas en esta escala, sean
de tipo discreto (ej. número de individuos) o continuo (ej. biomasa), se pueden
calcular los estadígrafos clásicos (medias y desvíos) sin inconvenientes.
La transformación o decodificación de las escalas ordinales a valores medios de

variables que puedan ser objeto de procesamiento estadístico, resulta a menudo
compleja.
La eficiencia del muestreo dependerá de la escala de registro elegida. Por ejemplo,

señalar en una unidad de observación ¡a presencia o ausencia de una especie
(escala nominal) demanda menos tiempo que asignarle una de ¡as tres clases de
densidad, alta-media-baja (escala ordinal), mientras que contar el número de
plantas en la misma superficie (escala proporcional) resulta mucho más trabajoso.
3.4 ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES
Generalmente se mide, cuenta o estima un valor que caracteriza cuantitativamente

la presencia de cada especie (o categoría no florística) en la muestra o en el área de
observación definida.
La densidad (número de individuos por unidad de superficie), la cobertura

(porcentaje de terreno ocupado por la proyección de la parte aérea de un conjunto
de plantas), o la biomasa (gramos de materia seca por unidad de superficie) se
consideran tradicionalmente las variables con las que se expresa la abundancia de
una especie. En los casos en que sea ejecutado un muestreo con un suficiente
número de unidades muestrales, se puede calcular otra variable de abundancia
denominada frecuencia de la especie. Ésta se define como el porcentaje de
muestras en que una especie dada está presente en relación al número total de
muestras tomadas.
Se advierte que en la bibliografía los términos referidos a la abundancia de una

especie pueden aparecer a menudo con un significado desuniforme (por ejemplo la
variable dominancia). Por ello es conveniente definir las variables de abundancia de
una especie ¡a primera vez en que son utilizadas en un texto citar una referencia
bibliográfica en que se explicite la definición, o bien incluir las definiciones en un
glosario o anexo del documento que se presente.
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A través del muestreo se obtienen los valores absolutos de las variables de
abundancia de cada categoría florística o no florística. Una vez obtenidos estos
valores absolutos, estos se pueden convertir en los respectivos valores relativos. Es
decir, el valor absoluto determinado para una categoría se expresa en relación a la
suma total de los valores absolutos obtenidos para todas las categorías (Tabla 2).
Tabla 2. Valores absolutos y relativos de abundancia

de tres categorías de plantas.
Categoría Abundancia absoluta Abundancia relativa (%)

A a a / T*100
B b b / T*100
C c c / T*100
Total T 100
Cuando el objetivo del estudio de la vegetación es arribar a un valor representativo y

comparable de cada categoría, frecuentemente se procede a la combinación de las
variables en índices, como ejemplo se cita el índice de valor de importancia de una
especie (ver apartado 3.4.7).
Resulta importante reconocer las diferencias en el significado ecológico y

agronómico de las variables de abundancia de una especie.
Compárese los perjuicios actuales y potenciales a la producción, así como las

diferentes medidas de manejo a adoptar, en el caso de una especie de maleza (ej.
cardilla) representada en una pastura natural por pocos individuos de gran porte
agrupados espacialmente en una porción del potrero, con la situación de un gran
número de plantas pequeñas que ocupan por su escaso desarrollo valores bajos de
cobertura, pero distribuidas uniformemente en la superficie. En contraste de
abundancia de la maleza proviene de comparar una baja densidad, una cobertura
media y una baja frecuencia versus una alta densidad, una baja cobertura y una alta
frecuencia de la especie. Desde el punto de vista del manejo, una medida de control
mecánico mediante el corte de la maleza, será más fácil y eficiente de implementar
en el primer caso que en el segundo. Alternativamente, el riesgo de aumentar el
enmalezamiento por un subpastoreo, será mayor en el segundo caso.
Por último se señala que existen modelos que relacionan diversas variables de
abundancia, por ejemplo la frecuencia y la densidad de una es pecie. En estos casos
los supuestos generales o los requerimientos particulares de validez de los modelos
(ej. la distribución aleatoria de las plantas, el rango de los valores de frecuencia)
reducen su aplicabilidad.
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3.4.1 Densidad
Esta variable corre sponde convencionalmente al número de plantas por unidad de

superficie. Se puede expresar asimismo como distanciamiento medio entre
individuos o área media por individuo.
Ha sido un parámetro históricamente importante para la evaluación de árboles,

arbustos y malezas agrícolas anuales.
El conteo de plantas es lento y tedioso para herbáceas, sin embargo tiene como
ventaja la mayor constancia de los valores a lo largo del tiempo cuando se compara
con la cobertura o biomasa, variables afectadas marcadamente por las condiciones
de crecimiento estacionales.
Particularmente entre los vegetales perennes herbáceos (y algunas especies

leñosas) existen numerosos casos en que es dificultoso distinguir a la planta
individual. Las diferentes partes de un vegetal pueden ser real o potencialmente
independientes, si bien pueden encontrarse ligados a la planta madre mediante
estolones, rizomas o raíces. Surge en esta circunstancia la incertidumbre en la
definición de la unidad básica, es decir el ‘individuo’ a considerar. El elemento a
contabilizar debe ser entonces predefinido y corresponder a cualquier estructura que
admita individualización. Por ejemplo en gramíneas, un “individuo” puede
corresponder a cada vástago aéreo o inflorescencia.
Es usual realizar el conteo de individuos en unidades muestrales de superficie

conocida. Alternativamente, se puede calcular la densidad a partir de mediciones de
distancias (entre individuos vecinos, desde individuos a puntos centrales de
muestreo, etc.); todos estos métodos se basan en parcelas de superficie no
delimitada, explicados en el apartado 4.1.4.
La variable densidad puede ser asimismo objeto de estimación según diversas

escalas, más o menos cualitativas, como las ilustradas en el Anexo 1.
3.4.2 Cobertura
En su definición clásica, la cobertura indica el porcentaje de terreno ocupado por la

proyección vertical de la parte aérea de planta.
Frecuentemente la canopia, follaje o copa de una planta no ofrece una cobertura

perfecta del terreno. Al proyectar sobre el suelo el perímetro de la planta aparecen -
en la porción interna de la proyección - parches no cubiertos, resultado de los
espacios libres entre ramas, brotes y hojas. Estrictamente estas áreas no deberían
incluirse en la cuantificación de la cobertura.
Sin embargo descontar estas superficies no afecta significativamente el resultado en

la medida que sean de reducida magnitud e incluso pueden considerarse parte del
“territorio ecológico” de una planta individual. En última instancia, es el investigador
quien debe decidir el criterio a adoptar en cada situación.
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Cuando se describen comunidades vegetales que presentan plantas pertenecientes
a la misma forma de vida pero con diferentes grados de desarrollo (por ejemplo una
pradera con especies herbáceas exclusivamente pero con plantas altas que
sombrean a plantas más bajas) no resulta extraño que en una unidad de muestreo,
la cobertura absoluta total de las especies presentes exceda el 100 %.
Similar situación se constata en comunidades claramente estratificadas en el

sentido vertical según los tipos de plantas (ej. herbáceas y arbustivas). En este
último caso se sugiere cuantificar la cobertura en forma separada para cada uno de
los estratos.
La determinación precisa de la cobertura puede realizarse según diversos métodos.

Si se posee un mapa de las unidades muestrales o en su defecto fotografías
verticales del área, la cuantificación puede realizarse mediante el uso de
planímetros, grilla de puntos o cuadrícula.
Procedimientos objetivos menos trabajosos son aquellos que se basan en las

denominadas técnicas de intercepción de líneas o puntos que se describen en los
apartados 4.1.2 y 4.1.3.
A pesar de existir los procedimientos de medición directa descriptos, es frecuente

que la cobertura resulte simplemente estimada como porcentaje en el área de
observación o registrada según diversas escalas (Anexo 2).
3.4.3 Área basal
El área basal (cobertura basal) es la superficie de una sección transversal del tallo o
tronco del individuo a determinada altura del suelo.
Esta medida se usa especialmente en estudios forestales y se expresa en m2 / ha.

La altura de referencia para medir el diámetro a partir de la cual se calcula el área
basal es 1.3 m sobre el suelo. Esta medida se denomina diámetro a la altura del
pecho o DAP.
La suma de todas la secciones de tronco de los árboles pertenecientes a la misma

especie es área basal correspondiente a dicha especie en una comunidad. Una
manera rápida de cálculo del área basal (AB) es a partir del DAP medio de la
especie (DAP , en metros) y s u correspondiente densidad (DEN, en árboles/
hectárea) según la siguiente fórmula:
π
AB = DAP2 * DEN
4
El ‘método de parcelas de radio variable’, desarrollado por Bitterlich, permite una

determinación directa del área basal en los bosques. Esta metodología es apropiada
para bosques relativamente uniformes y de estructura simple Estas características
no son las propias de nuestros montes nativos, por lo que el método no será tratado
en esta publicación.
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En plantas herbáceas y arbustos ramificados desde la base, la medición del área
basal se hace a la altura del suelo. Otros criterios pueden ser utilizados según las
circunstancias, siempre que sean explicitados y mantenidos consistentemente
durante el estudio.
3.4.4 Biomasa
El peso seco (eventualmente peso verde o fresco) del material vegetal por unidad
de área es una variable de extrema importancia científica y práctica. A través de los
cambios de biomasa registrados en un intervalo de tiempo, se obtiene una
estimación de la productividad primaria neta de los ecosistemas. Cabe enfatizar que
la biomasa total o parte de la misma, constituye la energía aprovechable directa o
indirectamente por el hombre a través de la cosecha o el uso pastoril de la
vegetación.
Generalmente la determinación de biomasa está restringida a la parte aérea de las

plantas, excluyéndose la porción subterránea. Es común a su vez considerar
además de la biomasa aérea total, el fraccionamiento de la misma en sus
componentes, como por ejemplo: hojas, tallos, ramas, flores , etc..
La inclusión de la biomasa como variable estándar de abundancia de las especies

en los relevamientos de vegetación con objeto de la caracterización de
comunidades no es común. La laboriosidad de su determinación (corte, secado y
pesado en laboratorio), así como el carácter destructivo del muestreo, son dos de
las principales limitantes para su consideración en estudios descriptivos generales.
En el caso de las pasturas se procede a cortar a cierta altura estandarizada desde el

suelo todo el material que ocupa el área muestral. Es frecuente en este
procedimiento separar los restos secos de las partes vivas recogidas. Luego de ser
secado a estufa o al aire, el material puede clasificarse en las categorías de plantas
elegidas o estimarse su composición.
Existen también numerosos métodos no destructivos para estimar la biomasa de las

especies en diferentes tipos vegetacionales.
Particularmente para especies arbóreas y arbustivas, existe la posibilidad de

establecer ecuaciones que permiten la estimación de biomasa en función de
medidas de fácil obtención en las plantas (ej. diámetros de tronco, ramas y copas;
alturas; etc.). Estas ecuaciones se denominan ecuaciones alométricas.
También para el caso de vegetación forestal, es usual utilizar el volumen de madera

acumulada en el tronco para evaluar el crecimiento o productividad, en lugar del
peso de los árboles (enteros o de sus troncos), en tanto el volumen es una de las
variables de mayor significación comercial.
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3.4.5 Frecuencia
La frecuencia de una especie se puede definir como la proporción de unidades

muestrales en que está presente, en relación al número total de unidades relevadas.
En estudios llevados a cabo en una única comunidad, para poder calcular la

frecuencia de una determinada especie se requiere ejecutar un número mínimo de
parcelas en dicho sitio (por ejemplo 20).
Cuando se prevé sólo una unidad de observación por sitio de estudio seleccionado
(enfoque fitosociológico en sentido estricto), entonces la frecuencia sólo puede
determinarse de manera global para el total del área de relevada.
En cualquiera de los dos casos el significado atribuible a la variable es el mismo.

Representa la homogeneidad o heterogeneidad de la vegetación, la uniformidad de
la distribución de la especie en el espacio de referencia y la probabilidad de
encontrarla.
Considerando que para su cálculo se requiere solamente señalar la presencia de la

especie, esta variable tiene la ventaja de que es de fácil y rápida determinación. En
contraposición a esta simplicidad, tiene el inconveniente de que los valores hallados
son siempre relativos y altamente dependientes de la dimensión y forma de las
unidades de muestreo.
3.4.6 Abundancias relativas
Una vez obtenidos los valores de las variables anteriormente descriptas para cada
una de las especies (u otras categorías no florísticas) consideradas, estos valores
se pueden relativizar al total de valores hallados en la comunidad, es decir al del
conjunto de especies.
Si DEN ABS es la densidad absoluta de la especie ¡ en la comunidad, entonces el

número de plantas correspondiente a todas las especies DEN TOT es la densidad
total, y se puede calcular la densidad relativa de i (DEN REL i ) aplicando la
siguiente fórmula:
DEN REL i = (DEN ABS i / DENTOT) * 100
DEN TOT = Σ DEN ABS i
De igual forma se procede para el cálculo de la cobertura relativa (COB REL),

frecuencia relativa (FRE REL), área basal relativa (AB REL), etc..
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3.4.7. Valores de importancia
El Índice de Valor de Importancia (IVI) fue propuesto por Curtis & Mclntosh en los
años ‘50, para sintetizar en un único valor la densidad, área basal y frecuencia
relativas de cada una de la diferentes especies forestales en bosques de Estados
Unidos.
Este índice pondera aspectos numéricos de la población, las dimensiones de los

árboles y la uniformidad territorial en la distribución de la especie.
En la fórmula original el índice para la especie i se calcula como la suma de los

respectivos valores relativos de las variables mencionadas en el párrafo anterior. El
valor máximo para cualquier especie resulta entonces 300.
Se sugiere modificar la formulación original a los efectos de expresar el lVl en una

base 100. Por lo tanto, la fórmula de cálculo sería para la especie ¡:
lVI i = 1/3 (DEN REL i + AB REL i + FRE REL i )
El concepto y el cálculo del lVl es aplicable a cualquier tipo comunidad vegetal,

utilizando eventualmente valores de cobertura relativa en lugar de aquellos de área
basal relativa.
Más aún, inspirados en el concepto de representar sintéticamente en un único valor

medidas parciales pero complementarias de la abundancia relativa de las especies
en una comunidad, han surgido otras propuestas de cálculo 3 .
3.4.8. Otras variables combinadas
Existen otras maneras de registrar en forma combinada diferentes “medidas”

complementarias tomadas a los componentes de la vegetación.
Se consideran estas determinaciones como semicuantitativas, ya que los valores

asignados a cada especie resultan de una escala ordinal o de una secuencia de
estimaciones (ranking).
La clásica escala de abundancia-dominancia de Braun-Blanquet es un claro ejemplo

de integración de valores de densidad y cobertura (Anexo 3). Otras alternativas de
combinación de variables incluyen consideraciones sobre la abundancia, la
frecuencia o la distribución espacial (agregación, homogeneidad) de las especies.
3
Por ejemplo, un grupo de investigadores canadiense dedicados a la malherbología, ha definido para
las especies presentes en las comunidades de malezas, una variable sintética que denominaron
‘abundancia relativa’, como el promedio de sus valores de densidad y frecuencia relativas.
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4 LA UNIDAD DE OBSERVACIÓN
A los efectos de precisar el protocolo de muestreo a aplicar, se deben definir

diversas variables para las unidades de muestreo que serán examinadas, tales
como: la forma, dimensión, número y distribución en el terreno de las unidades de
observación.
Ciertos estudios implican la observación reiterada a lo largo del tiempo de la misma

unidad de muestreo. Estas unidades se denominan específicamente parcelas
permanentes en contraposición con las unidades o parcelas temporales en las que
se realiza apenas una o unas pocas mediciones.
4.1 FORMA DE LA UNIDAD
Existen básicamente dos tipos de unidades muestrales: aquellas que tienen una
forma y extensión prees tablecida (superficie, línea, punto) y aquellas que no tienen
una definición a priori de su superficie o forma.
En estas últimas se elige o posiciona según un criterio preestablecido, un punto de

referencia para medir distancias a los individuos próximos o entre individuos
vecinos. En cualquiera de los casos se conocen múltiples variantes, algunas de las
cuáles serán reportadas a continuación.
4.1.1 Superficies
Las formas geométricas de la unidad muestral son básicamente de tres tipos:

cuadrada, rectangular o circular.
La metodología de muestreo de la vegetación que emplea este tipo de unidades se

designa genéricamente con el nombre de método del cuadrado, aún cuando la
forma particular de la unidad de muestreo utilizada sea diferente y responda a otra
figura geométrica.
Este tipo de unidades permiten el registro de todas las variables de abundancia

citadas en el capítulo anterior.
La geometría de la superficie afecta dos aspectos que influyen significativamente en

el resultado del muestreo de la vegetación:
• En primer lugar, la magnitud del “efecto borde” dada por la relación área-
perímetro de la muestra.
• En los casos de parcelas con formas rectangulares, la relación largo -ancho de
las unidades y su ubicación respecto a una variación direccional de la
vegetación influye en el grado de heterogeneidad registrado en la parcela.
_________________________________________________________ 17
Cuando se establece una parcela en el terreno, se presentan problemas o dudas
con las plantas ubicadas en los confines de la misma. ¿Cuáles de estos vegetales
pertenecen a la unidad muestral, cuáles deben ignorarse en los registros?
A igualdad de superficie parcelaria, estas situaciones serán menos frecuentes si la

forma de la unidad es circular y de mayor frecuencia si la parcela es rectangular.
Para ser consideradas parte de la unidad, las plantas deben estar arraigadas dentro
del perímetro. Si el enraizamiento ocurre fuera del área de la parcela, pero sus
brotaciones ocupan el espacio aéreo de la unidad, la planta puede registrarse como
presente. Es necesario explicitar cuál el criterio establecido al definir la variable.
Respecto a la relación largo - ancho, un largo y estrecho rectángulo paralelo a un

gradiente permite incluir mayor variabilidad y por lo tanto considerarse más eficiente
desde el punto de vista de la cantidad de información recolectada para definir una
comunidad vegetal.
Complementariamente, si se admite que muchas plantas tienen tendencia a

desarrollarse espacialmente de manera concéntrica, una parcela rectangular
permite a igualdad de área con una circular o cuadrada, registrar potencialmente
una mayor diversidad florística.
Un caso particular de unidad rectangular, lo constituyen las denominadas

transectas. Se trata de un rectángulo extremadamente largo respecto al ancho que
posee.
El hecho de que el término transecta también se utiliza para designar una porción
alargada de terreno (con su correspondiente vegetación), generalmente paralela a
un gradiente ambiental, en la cual se ejecuta un tipo de muestreo determinado,
suele generar confusión. Por ejemplo, a lo largo de la transecta de 300 m de largo y
3 m de ancho, se ubican sistemáticamente -cada 30 metros – áreas 3 x 3 m2 en
donde se establecen aleatoriamente una serie de 10 cuadrados de 20 x 20 cm.
Las unidades de superficie predeterminada se delimitan o marcan directamente en

el terreno al momento del muestreo. Alternativamente, cuando son de pequeñas
dimensiones como las empleadas en muestreo de pasturas, se utilizan marcos
rígidos o desmontables construidos que son trasladados junto a la persona
ejecutora del relevamiento.
A los efectos de facilitar el conteo de plantas y/o lograr mayor precisión en la

estimación de la cobertura, se sugiere dividir la superficie de la unidad de muestreo
en unidades de menor extensión; por ejemplo en cuartos, octavos e incluso
centésimos (caso de un cuadrado de un metro de lado, dividido cada 10 cm; Figura
2).
_________________________________________________________ 18
Figura 2. Ejemplo de cuadrado subdividido y estimación de la cobertura
resultante. Nótese la superposición del ejemplar de la especie C con la especie B
en el perfil del corte a-a’ resultando en una cobertura total superior al 100 %.
En el Anexo 4 se presenta un ejemplo de planilla de registro a ser utilizada cuando

la unidad de muestreo es de superficie delimitada y subdividida.
4.1.2 Líneas
La línea o intercepta representa el caso extremo de una unidad rectangular, en que

el ancho es reducido a la dimensión de un punto.
El muestreo basado en este tipo de unidades se conoce como con el nombre de

método de intercepción de línea.
Sobre la línea (cinta métrica, cuerda o alambre graduado) tendida sobre el terreno o
a una altura prefijada, se registra la porción interceptada (tocada, subyacente o
sobreyacente) por la parte aérea de cada especie (Figura 3).
La cobertura absoluta de la especie i (COB i ) se calcula como el largo total

interceptado l por dicha especie en relación a la extensión de toda la línea L,
expresado en términos porcentuales:
COB i = (I i / L) * 100
A partir de la medición del ancho máximo de la planta (o manchón de plantas

monoespecífico) en sentido perpendicular a la línea, se han propuesto
determinaciones indirectas de la densidad.
Si a es el ancho máximo -perpendicular a la línea- de cada mata perteneciente a la

especie i, y L el largo total de la línea, entonces la densidad (número de ‘individuos’
_________________________________________________________ 19
por unidad de área) se calcula según:
DEN i = 1/L * Σ 1/a
En el caso que la línea principal sea subdividida en intervalos de igual longitud, el

registro de la presencia de las especies en cada uno de los intervalos, permite el
cálculo de la frecuencia absoluta de las mismas.
La mayor utilidad de emplear líneas como unidad de muestreo se presenta en el

estudio de áreas amplias, con vegetación de altura reducida presente en matas
compactas. También se puede aplicar ventajosamente en comunidades
multiestratificadas, con especies forestales o arbustivas presentes a baja densidad.
Este método no es recomendable cuando las plantas de diferentes especies se

encuentran muy entremezcladas o el patrón de cobertura vegetal y suelo desnudo
resulta muy intrincado.
Un ejemplo de planilla de registro para ser utilizado en la aplicación de este método

se encuentra en el Anexo 5.
Figura 3. Ejemplo de una sección de intercepta y medidas a registrar. Caso de

un estrato arbustivo monoespecífico, donde las figuras oscuras representan
arbustos proyectados verticalmente.
4.1.3 Puntos
La menor expresión de un cuadrado la constituye el punto, que corresponde a la

unidad cuadrada de mínimo largo y ancho.
Las determinaciones por el método del punto se realizan empleando una fina aguja
o una serie de ellas reunidas en un bastidor que se introducen en la cobertura
vegetal verticalmente o con cierto ángulo de inclinación (ej. 45°). La o las especies
_________________________________________________________ 20
que son contactadas se registran; en caso de ausencia de plantas vivas se anota
alguna otra categoría de interés (ej. suelo desnudo, restos secos).
Este tipo de muestreo se adapta particularmente bien a vegetación herbácea.
En comparación con el método del cuadrado, la determinación a través de puntos

tiende a:
• sobrevalorar la presencia de gramíneas estoloníferas y postradas frente a

dicotiledóneas y gramíneas de porte erecto;
• registrar en mayor grado las especies más frecuentes, por lo que se obtiene una
menor representatividad florística
• requerir menor tiempo de ejecución.
Respecto a los métodos basados en puntos se desarrollaron numerosas variantes .

Algunas de ellas son designadas con nombres específicos: punto cuadrado, paso
punto, etc.. Frecuentemente los puntos se disponen a lo largo de una línea de
manera regular (método de intercepción de punto o punto alineado). Esta última
alternativa constituye una variante del método de intercepción de línea; sin embargo
se incluye en la clase de los métodos de punto.
Se considera que los métodos de punto son la estimación más objetiva de la

cobertura. Si se dispusiera de un infinito número de puntos en un área
bidimensional, se podría determinar exactamente la cobertura de una planta
contando el número de puntos que toca cada planta.
Por otra parte, el número de veces que es registrada cada especie (puntos de
toque) en relación al total de puntos realizados, puede concebirse y emplearse
también como una determinación de la frecuencia absoluta de la especie.
4.1.4 Unidades no delimitadas: métodos basados en la distancia
En ocasiones resulta dificultoso o muy costoso delimitar parcelas de gran extensión

a los efectos de realizar determinaciones vegetacionales. Esto llevó al desarrollo de
métodos que evitan la demarcación de unidades delimitadas en el terreno.
Dentro de la categoría de los métodos de parcelas no delimitadas (plotless methods)

se pueden distinguir dos grupos: el grupo de los denominados genéricamente
métodos de la distancia y el método de parcela de radio variable basado en el
principio de Bitterlich4.
Entre los métodos basados en las distancias, existen a su vez variantes: el individuo
más cercano, el vecino más cercano y los cuadrantes centrados, entre otros (Figura
4).
4
No se desarrollará en este repartido.
_________________________________________________________ 21
Para su aplicación se requiere que las plantas sean claramente individualizables y
que se encuentren espaciadas por lo menos un mínimo.
Todos ellos se basan en la posibilidad de estimar la densidad de una especie a

partir de medidas de la distancia media entre individuos o entre éstos y un punto
seleccionado.
Los puntos deberán distribuirse de manera que ningún individuo sea incluido dos
veces en los registros.
A su vez, al medir la distancia de referencia a cada planta, se podrá

contemporáneamente registrar la especie y alguna medida de su grado de
desarrollo, (por ejemplo el diámetro del árbol para el posterior cálculo del área
basal).
A pesar de la practicidad que presentan la mayor parte de estos métodos, existe un

problema fundamental para su correcta aplicación: las estimaciones de densidad
son altamente dependientes del patrón de distribución espacial. A los efectos de
lograr estimaciones no sesgadas, se requiere que el arreglo espacial de los
individuos sea aleatorio.
El método del individuo más cercano es el más simple pero el menos preciso.
Elegido un punto al azar o un punto dispuesto sistemáticamente a lo largo de una
transecta, se mide la distancia a la planta más cercana (Figura 4 A).
Si d i es la distancia (m) entre un punto i y el individuo más cercano, y se tomaron n

puntos de muestreo, entonces
DEN =n / π Σ d i 2
En el método del vecino más cercano, la distancia (d i) considerada es aquella

medida entre un individuo aleatorio i y su vecino más próximo. En general el
individuo aleatorio de referencia es el aquél más cercano a un punto aleatorio
(Figura 4 B).
En el caso de distribuciones de plantas que se apartan del patrón aleatorio, se

sugiere combinar las estimaciones de densidad obtenidas por los dos métodos
anteriormente citados, ya que los desvíos se compensan. La media geométrica
resulta ser la mejor estimación compuesta 5.
Por último se cita el método de los cuadrantes centrados. En este caso, para cada
punto i se divide el área circundante en j cuadrantes, y en cada uno de ellos se mide
la distancia (d ij ) desde el centro al individuo más próximo (Figura 4C).
5
_________
Media geométrica de x 1 y x 2 m g = ¶ x1 * x 2
_________________________________________________________ 22
Si se realizan n puntos, una estimación de la densidad ( DEN ) viene dada por:
DEN = 4 (4n-1) / π Σ dij 2
Figura 4. Métodos basados en las distancias. A. Individuo más cercano.

B. Vecino más cercano. C. Cuadrantes centrados.
Si el estudio se realiza incluyendo todos ¡os componentes de la comunidad

pertenecientes a una misma forma de vida (ej. árboles o arbustos de las diferentes
especies), el valor estimado de densidad corresponde a la densidad total de plantas.
Para obtener la densidad absoluta de cada especie, se debe ponderar el valor de
densidad total por la proporción en que cada especie esté presente en la muestra.
La mencionada proporción corresponde a la densidad relativa de la especie, es
decir al número de individuos de una especie en relación al número total de
individuos contabilizados.
Asimismo, para cualquiera de las técnicas basadas en distancias, se puede calcular

la frecuencia absoluta para una especie como el número de puntos en que aparece
la especie en relación a la totalidad de puntos tomados en el muestreo.
En el Anexo 6 se encuentran ejemplos de planillas de registro para ser utilizados al

aplicar los métodos de distancia.
4.2 DIMENSIÓN Y NÚMERO DE LAS UNIDADES
La cantidad mínima de unidades de observación necesarias para realizar un

muestreo representativo se encuentra estrechamente relacionada con el tamaño de
la unidad, que está dado por el área de los cuadrados o el largo de las unidades
lineales.
_________________________________________________________ 23
La definición de cuántas unidades muestrales se deben tomar a los efectos de
lograr determinada precisión en la estimación de una variable, es uno de los
problemas más significativos a resolver en el muestreo de la vegetación.
A los efectos descriptivos, se puede asumir que tres unidades para cada comunidad
son suficientes. Sin embargo, si las unidades son muy pequeñas y diferentes entre
sí, o si se desean realizar comparaciones estadísticas entre comunidades
semejantes, entonces el número de unidades de observación en cada sitio debe
aumentarse.
Para determinar el número mínimo necesario de unidades y su tamaño, muchas

veces es necesario recurrir a un muestreo preliminar.
Un muestreo optimizado para caracterizar a una especie en una comunidad, no

implica necesariamente que las especies acompañantes resulten adecuadamente
muestreadas. No existe manera de definir una forma, tamaño y cantidad de
unidades de observación universalmente válida para todos los componentes de la
vegetación. Más aún, la determinación de las características más adecuadas del
muestreo dependerá de qué variable particular se esté considerando (ej. frecuencia,
densidad, biomasa).
Si bien se pueden citar principios generales, frecuentemente el dilema sobre el

tamaño y/o la cantidad de unidades muestrales se resuelve en forma arbitraria. El
responsable del diseño del muestreo ponderará su experiencia, con criterios
pragmáticos y criterios estadísticos. Se debe advertir la alta responsabilidad
(científica y técnica) implícita en la búsqueda del necesario compromiso entre la
simplificación y abaratamiento de las operaciones de relevamiento y la calidad de la
información requerida.
4.2.1 Unidades con superficie
El tamaño de ¡as unidades muestrales debe adaptarse al tipo vegetación analizado

(particularmente al tamaño de las plantas individuales o matas presentes) y a la
heterogeneidad de la cobertura.
La discusión sobre la dimensión de la unidad de observación o muestral dan lugar a

dos enfoques radicalmente diferentes sobre el estudio de la vegetación:
• el primero, considerado más cualitativo o ‘menos cuantitativo’, conduce a la

definición de un área mínima de la comunidad como base de las observaciones;
• el segundo, más cuantitativo, requiere de un gran número de unidades

muestrales de dimensiones menores para caracterizar la comunidad.
Los contrastes más fuertes entre los dos enfoques se evidencian cuando se
considera la presencia o frecuencia de las especies, es decir la representatividad
florística de las muestras.
_________________________________________________________ 24
La referencia a un área mínima de observación garantiza la inclusión de un mayor
número de especies, particularmente las poco abundantes o raras. El enfoque
alternativo brinda mayor importancia a las especies dominantes.
4.2.1.1 Área mínima
El área mínima es definida como la menor superficie de terreno que contiene la casi
totalidad de las especies de una determinada comunidad. En otras palabras, es la
extensión más pequeña en la cual la composición florística está representada
adecuadamente. El incremento en el número de especies diferentes con el aumento
de la superficie de observación es marginal. Esta área mínima representa una
característica intrínseca de una comunidad o tipo vegetacional.
Las escuelas fitosociológicas de Europa Continental siguen mayoritariamente este

enfoque. En sus estudios, el área mínima constituye el referente obligado para las
diversas determinaciones de la abundancia de las especies, que generalmente se
realizan según escalas ordinales.
En primera instancia, para la determinación del área mínima, se debe construir una
curva área - especie. En la forma tradicional se procede a muestrear unidades
contiguas (anidadas) de extensión progresivamente mayor y se registran todas las
especies diferentes que se van encontrando. Luego se aplica algún criterio
(arbitrario) que defina el área mínima, por ejemplo aquella que contiene el 80 % de
las especies halladas. (Figuras 5 y 6).
El modelo matemático apropiado para representar la relación entre el área

muestreada (A) y el número total de especies (5) es el siguiente:
S = c A Z siendo c y z constantes a calcular.
Figura 5. Diseño anidado de parcelas para la determinación de la curva

área- especie
_________________________________________________________ 25
Figura 6. Curva área - especie y una definición del área mínima.
El concepto de área mínima ha sido objeto de discusión desde su postulación.

Debido a la forma de obtención de los datos para la posterior determinación del área
mínima, los mismos adolecen de falta de independencia en sentido estadístico. Por
otra parte, el criterio para definir el área mínima resulta al fin arbitrario. En la
actualidad, la disponibilidad de métodos de simulación de muestreo (ej. bootstrap)
brinda la posibilidad de realizar análisis estadísticos más refinados.
Las áreas mínimas sugeridas en la bibliografía para los tipos vegetacionales

existentes en zonas templadas suelen diferir marcadamente según los autores.
Sólo a título indicativo se señalan los siguientes rangos atendibles de áreas

mínimas: estrato arbóreo de bosques y sabanas 400 - 1.000 m sotobosque 50 - 200
m 2 comunidades arbustivas 50 - 100 m 2 praderas y malezas de cultivos anuales 25-
100 m 2 .
Para pasturas naturales del noreste del Uruguay relevadas en diferentes tipos de
suelo y con diferentes historias de uso, se ha determinado que áreas mínimas de 16
m 2 contienen más del 80 % de especies presentes en la comunidad6. Debe tenerse
en cuenta que el comportamiento estacional del tapiz puede modificar el área
mínima requerida7.
6
Olmos, F.. 1990. Caracterización de comunidades naturales en la región noreste. In II
Seminario Nacional de Campo Natural. INIA, Sociedad Uruguaya de Pasturas
Naturales, Facultad de Agronomía y Plan Agropecuario. Tacuarembó, 15-16 noviembre
1990. Montevideo, Hemisferio Sur. pp 3 -9 .
7
Cadenazzi (1992) reporta para una pastura natural en Paysandú, un área de 8 m 2 con más del 80%
de las especies en cualquier estación, pero 4 m 2 acumulan un 90% de especies si es relevada en
invierno.
_________________________________________________________ 26
Respecto a los montes indígenas del Uruguay, son extremadamente escasas las
determinaciones de áreas mínimas. Los valores reportados fluctúan entre 130 - 500
m 2 para el área de quebradas del Arroyo Lunarejo (Rivera), tomando como criterio el
85 % de las especies presentes8 .
4.2.1.2 Determinaciones cuantitativas
Para obtener en una comunidad las descripciones estadísticamente representativas

de variables como densidad, cobertura, biomasa o frecuencia de las especies, es
indispensable disponer de muchas unidades de extensión reducida.
En lugar de pocas observaciones realizadas en áreas extensas, el número de

observaciones debe asegurar la representatividad estadística del muestreo.
Aún en los estudios tendientes a la estimación estadísticamente válida de las

variables de abundancia específica, se sugiere que el área total sometida a
muestreo se corresponda con el área mínima de la c omunidad.
Los investigadores escandinavos y anglófonos (USA y Gran Bretaña) se han

identificado en mayor grado con este enfoque marcadamente cuantitativo.
Las dimensiones de las unidades muestrales varían según el tamaño de las plantas.
A título indicativo se presenta la Tabla 3.
Tabla 3. Valores empíricos del tamaño de las unidades muestrales

frecuentemente utilizados en estudios vegetacionales.
TIPO DE PLANTA SUPERFICIE (m 2)

Herbáceas 0.1 - 1
Hierbas altas y Arbustos
bajos 4
Arbustos altos 10
Árboles adultos 100
Se recuerda que los valores de frecuencia específica en una comunidad dependen

del tamaño (y forma) de la unidad de observación. Es conveniente que se definan
los tamaños de parcela de manera que tos valores medios de frecuencia para todas
las especies estén comprendidos entre el 5% y 95%.
Cuando se requiere optimizar las dimensiones de la unidad muestral, se debe

proceder a un estudio preliminar específico.
8
Sin embargo las curvas área-especie presentadas por Grela & Romero en el anexo C de su Tesis,
permiten postular valores muy superiores, particularmente en el caso de montes no intervenidos.
[Grela, 1. & Romero, M.F.. 1996. Estudio comparativo en dos sectores de monte de quebradas en el
Arroyo Lunarejo. Departamento de Rivera. Tesis lng. Agr.. Montevideo, Facultad de Agronomía.]
_________________________________________________________ 27
Manteniendo constante la superficie total de muestreo, se ensayan cuadrados o
rectángulos de diferente tamaño registrándose la variable de interés. Luego se
calcula la varianza para cada una de las alternativas y se selecciona aquella que
presente menor valor. La disposición de las parcelas en estas pruebas puede seguir
un diseño anidado, análogo al utilizado clásicamente en la determinación del área
mínima de la comunidad (Figura 5). Es deseable registrar los tiempos requeridos
para ubicar, medir, estimar, contar o cortar cada unidad muestral. De esta manera,
la selección de la dimensión óptima puede tener en cuenta también la eficiencia en
el uso del tiempo durante los trabajos de campo.
Genéricamente, para un número fijo de unidades, cuanto menor es la superficie de

la unidad de muestreo, mayores son el efecto borde y la variabilidad que se obtiene
en los resultados. En consecuencia para alcanzar precisión en la estimación, será
necesario incrementar el número de determinaciones.
Para una superficie total muestreada constante, numerosas unidades más

pequeñas son más representativas del punto de vista florístico que unas pocas
áreas más extensas. Sin embargo aumentan el tiempo de ejecución del muestreo,
particularmente si los operadores deben trasladarse a grandes distancias entre las
unidades.
Una vez definida la dimens ión de la unidad muestral, el cálculo del número mínimo
de observaciones a realizar para obtener cierta precisión en la estimación de la
media de una variable de abundancia, requiere del conocimiento de la función de
distribución de los datos, sus parámetros y la aplicación de las fórmulas estadísticas
idóneas (Anexo 7).
Desde el punto de vista práctico, un criterio válido para determinar el número de

unidades de observación, es seguir la evolución del error estándar de la media o del
coeficiente de variac ión de una variable de abundancia (cobertura biomasa,
densidad) al aumentar progresivamente el número de muestras hasta alcanzar el
valor de estabilización (Figura 7).
Figura 7. Determinación empírica del número necesario de unidades

muestrales. Evolución del coeficiente de variación en función del número de
unidades de observación.
_________________________________________________________ 28
Un caso especial del cálculo de número de muestras es el de la variable frecuencia
de una especie en una comunidad.
En base a consideraciones derivadas del carácter binomial de la variable frecuencia,

se recomienda tomar al menos 100 unidades de muestreo para su determinación.
Los intervalos de confianza para una determinada estimación son elevados cuando
los valores no son cercanos al 50 % o el número de unidades de observación no es
alto, debido a la marcada asimetría de la distribución binomial.
Sin embargo, desde el punto de vista empírico, se han obtenido resultados

aceptables con una intensidad de muestreo equivalente al 1 % de la superficie total,
tomando 20 unidades de una dimensión individual de 1 / 2.000 del área total a
muestrear.
4.2.2 Unidades lineales y puntuales
Para el caso de unidades lineales, las variables a definir son dos: el largo de la
intercepta y la cantidad de líneas a tomar.
Si la unidad de observación es el punto o se requiere como referencia un punto para

realizar mediciones de distancias, entonces el problema estadístico se reduce al
cálculo de cuántos puntos son necesarios para el muestreo.
En el caso que se utilicen puntos a lo largo de líneas, surge además como variable a
definir, el espaciamiento entre los puntos dentro de la línea.
Lamentablemente, no existen muchos trabajos que analicen las virtudes de los

diferentes diseños posibles y profundicen en sus aspectos estadísticos, pero las
consideraciones realizadas en el apartado anterior también son válidas para este
tipo de unidades de observación.
También en estos casos se ha utilizado como criterio empírico para definir el

número de puntos a relevar, la estabilización de la variable al aumentar el número
de puntos tomados.
A los efectos de una tener una referencia para el caso de pasturas naturales en un
sitio homogéneo, es usual tomar como mínimo una transecta de 50 m con puntos de
observación cada 50 cm.
4.3 DISTRIBUCIÓN EN EL TERRENO DE LAS UNIDADES MUESTRALES
La decisión referida a la ubicación de las unidades de observación en el área a

estudiar también es una parte fundamental en la definición del protocolo de
muestreo, ya que influye directamente en los aspectos operativos (por ej. tiempos
requeridos para la ejecución) y en la calidad de información obtenida en función de
los objetivos del estudio.
Existen básicamente tres modelos a seguir: aleatorio, sistemático y subjetivo.

_________________________________________________________ 29
Cabe recordar que la pertinencia de cada una de las alternativas depende de los
objetivos específicos del trabajo. Por ejemplo:
• en el caso de investigaciones dirigidas a cartografiar vegetación, la selección

subjetiva de los sectores a relevar -previa fotointerpretación del área total bajo
estudio- puede ser suficiente para aportar la información requerida;
• si se desea relacionar características de una especie a lo largo de un gradiente

ambiental (por ej. topográfico o latitudinal), entonces la distribución sistemática de
las unidades de observación en correspondencia con dicho gradiente, ofrece el
máximo de eficiencia;
• si se pretende estimar una variable vegetacional (ej. productividad vegetal o

densidad de una especie) en un área reducida que muestra patrones espaciales
irregulares de comportamiento para la variable, el muestreo aleatorio brinda las
mayores garantías.
Por otra parte, se debe tener presente que en la mayor parte de los protocolos de
muestreo, se concibe una combinación de los criterios anteriormente citados. Sirvan
de ejemplo los s iguientes casos:
• selección subjetiva de un área ‘representativa’ de cierta extensión dentro del

estrato o área global de estudio considerado, en la cual se realiza un muestreo
aleatorio;
• posicionamiento aleatorio de una transecta a lo largo de la cual se ejecuta un

muestreo sistemático.
4.3.1 Distribución completamente al azar
El muestreo aleatorio es considerado preferible a cualquier otro diseño y es requisito

para la correcta aplicación de la teoría estadística.
Un muestreo es realmente aleatorio si cada lugar o punto tiene igual probabilidad de

ser seleccionado.
Desde el punto de vista operativo, se debe realizar una enumeración total de las
áreas a observar y realizar el sorteo correspondiente. Alternativamente, se pueden
sortear simplemente las coordenadas de los puntos que serán objeto de
observación. También puede elegirse un punto cualquiera, siendo el primer lugar de
muestreo determinado en función de una dirección y distancia sorteadas y así
sucesivamente, hasta completar el número de unidades requerido.
Se previene que diferentes procedimientos como tirar un cuadro o marca con tos
ojos cerrados o hacia atrás del observador, constituyen en realidad una
pseudoaleatorización. Cada operador posee patrones de lanzamiento particulares e
introduce sesgos en la ubicación de las unidades (por ejemplo, se tiende a evitar los
bordes del área a muestrear o las zonas con acceso más dificultoso) que eliminan la
_________________________________________________________ 30
aleatoriedad del muestreo.
Respecto al diseño aleatorio, se debe considerar lo dificultoso y lo tedioso propio del

proceso de aleatorización, especialmente en lo que refiere a la ubicación de las
unidades en el campo.
4.3.2 Distribución sistemática o uniforme
El muestreo sistemático consiste en disponer las unidades de observación según un

patrón regular y prefijado.
Los puntos o parcelas de muestreo pueden corresponder a las intersecciones de

una retícula, o bien pueden estar dispuestos a cierto distanciamiento fijo sobre una
línea o transecta. Existen también otros esquemas que adoptan disposiciones en X
o W.
Un muestreo sistemático se comporta de manera similar a uno aleatorio siempre

que no coincida el intervalo o patrón de las sucesivas unidades con una variación
periódica en la vegetación o ambiente a relevar (Figura 8).
La distribución sistemática presenta en general como principales ventajas:
• asegurar el cubrimiento de toda el área de interés;
• una mayor simplicidad operativa que la distribución aleatoria.
Figura 8. Variación periódica de una variable ecológica y el efecto de la

distribución sistemática de unidades muestrales a lo largo de una transecta. Si
se muestrea en A se obtiene una estimación sesgada de la variable, mientras que el
muestreo regular en B permite obtener valores equivalentes a los obtenibles
siguiendo un muestreo aleatorio.
4.3.3 Distribución subjetiva
En el muestreo subjetivo, también denominado dirigido o preferencial, se elige la

ubicación de las unidades de observación según criterios de origen muy variado,
pero siempre sin tener en cuenta consideraciones de tipo probabilístico. Los riesgos
de obtener una visión distorsionada o sesgada de la realidad son obvios.
_________________________________________________________ 31
La uniformidad y representatividad de la cobertura vegetal de acuerdo a la opinión o
experiencia del investigador, son determinantes de la selección del lugar en el cual
proceder a la caracterización vegetacional.
Este procedimiento ha estado en la base de la metodología desarrollada por la

escuela fitosociológica de Zurich - Montpellier o sigmatista.
Sin embargo, esta estrategia de muestreo es mucho más empleada que lo supuesto
y reconocido explícitamente. Es muy frecuente que al ejecutar un muestreo que en
cada una de las decisiones adoptadas, el investigador actúe en mayor o menor
grado con una cuota de parcialidad, en forma involuntaria y desapercibida.
4.3.4 Estratificación
La estratificación del área a muestrear es el procedimiento por el cual se divide la

superficie en áreas menores (o estratos) homogéneas. Este procedimiento -previo a
la ejecución de cualquier actividad de muestreo-presenta una gran importancia
práctica y técnica.
Cuando se estudia la vegetación de un área extensa o muy heterogénea es

conveniente realizar una subdivisión del área de estudio en compartimentos,
sectores o estratos tales que presenten una mayor uniformidad dentro del área total
a muestrear. Se reduce la heterogeneidad original y consecuentemente aumenta la
precisión de los muestreos a igualdad de recursos empleados, además de facilitar la
posterior comparación de situaciones cuando sea pertinente.
A los efectos de estratificar, los criterios deben ser objetivos, si bien pueden ser
variados según la escala espacial y las demás características particulares del
estudio.
En estudios vegetacionales realizados a una escala macro o meso, los estratos

pueden definirse de acuerdo a los tipos de suelo o asociaciones de los mismos.
Dentro de un tipo vegetacional particular, los estratos pueden diferenciarse en

función de la densidad de la población dominante o las formas de vida participantes
de la comunidad, por el tiempo transcurrido desde una perturbación ecológicamente
significativa (ej. laboreo o incendio) e incluso por aspectos ligados a la topografía
(por ejemplo la posición relativa en la ladera, el grado de pendiente, la exposición).
Identificados y delimitados los estratos, se procede a disponer las unidades de

observación en cada uno de los mismos. Dado un número fijo de unidades
muestrales, se puede destinar a cada estrato una cantidad proporcional a la
superficie que ocupa.
_________________________________________________________ 32
5. BIBLIOGRAFÍA GENERAL
Bonham, C.D.. 1989. Measurements for terrestrial vegetation. New York, Wiley.
Cadenazzi, M.G.. 1992. Comparación de distintos métodos de muestreo de la

vegetación en campos naturales. Tesis lng. Agr.. Montevideo, Facultad de
Agronomía.
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Cambridge University Press. Cap. 2.
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biology; survey, mapping and data analysis. London, Chapmen & Hall.
Gounot, M.. 1969. Méthodes d’étude quantitative de la végétation. Paris, Masson.
Greig-Smith, P.. 1967. Quantitative plant ecology (2 n d ed.). London, Butterworths.
Krebs, C.J.. 1989. Ecological methodology. New York, Harper Collins. Cap. 3, 4 &5.
Kuechler, W. & Zonneveld, LS. (eds). 1988. Vegetation mapping. Dordrecht, Kluwer.
(Handbook of vegetation science Vol. 10). Cap. 5 & 17.
Matteucci, 5. D. & Coima, A.. 1982. Metodología para el estudio de la vegetación.

Washington, OEA. Serie de Biología, Monografía N0 22. Cap. 1, 2 & 3.
Mueller-Dombois, D. & Ellemberg, H.. 1974. Aims and methods of vegetation

ecology. New York, Wiley. Parte I & II.
_________________________________________________________ 33
ANEXO 1. Ejemplos de escalas para el registro de la densidad de las especies en
una comunidad.
AUTOR CLASE SIGNIFICADO

1 - rara
2 - ocasional
Tansley &
Chipp 3 - frecuente
4 - abundante
5 - muy abundante
1 - muy escasas
2- escasas
Braun-
3 - poco numerosas
Blanquet
4 - numerosas
5 - muy numerosas
1 - escasa 1 – 4 plantas m 2
2-poco frecuente 5 - 14
Hanson 3-frecuente 15 - 29
4-abundante 30 - 99
5 - muy abundante 100 o más
1 - muy rara 1 1 indiv. ha 1 100 m espaciamiento
2-rara 2 70 m
3-ocasional 40 17 m
4 - poco frecuente 450 5m
5 - frecuente 1 indiv. m-2 1m
Acocks
6-común 7 30 cm
7-abundante 40 1 5 cm
8 - muy abundante 150 7.5 cm
9 – extremadamente
1.300 2.5 cm
abundante
1 10 indiv. 1 ha-1
2 1 indiv. 100 m-2 10 2 indiv. ha -1
3 1 indiv. 10 m-2 10 3
4 1 indiv. 1 m-2 104
Barkman,
5 1 indiv. 10 dm-2 105
Doing
& Segal 6 1 indiv. 1 dm2 106
7 1 indiv. 10 cm-2 107
8 1 indiv. 1 cm-2 108
9 1 indiv. 10 mm-2 109
10 1 indiv. 1 mm-2 1010
_________________________________________________________ 34
ANEXO 2. Ejemplos de escalas para el registro de la cobertura de las especies
en una comunidad.

1 < 8.3% <1/12
2 8.3 - 16.7% 1/12 - 1/6
Kylin &
3 16.7 - 33.3 % 1/6 - 1/3
Samuleson
4 33.3 - 66.7% 1/3 - 2/3
5 66.7 – 100.0% 2/3 - 1
1 < 10 % <1/10
2 10 – 25 % 1/10 –1/4
Braun-Blanquet 3 25 – 50 % 1/4 - 1/2
4 50 – 75 % 1/2 - 3/4
5 75 -100% 3/4 - 1
1 <5 % < 1/20
2 5 – 10 % 1/20 - 1/10
Hult-Sernander 3 10 - 20% 1/10 - 1/5
4 20 - 50% 1/5 - 1/2
5 50 -100% 1/2 - 1
+ < 1%
Pignati 1 1 - 20 %
2 20 - 40%
3 40 - 60%
4 60 - 80%
5 80 - 100%
_________________________________________________________ 35
ANEXO 3. Ejemplos de escalas de abundancia combinadas (cobertura y
densidad) para el registro de especies en una comunidad.

r individuos solitarios, esporádicos, cobertura insignificante
+ individuos escasos, cobertura < 1 %
1 1 - 10% de cobertura
Braun-
2 10- 25%
Blanquet
3 25- 50%
4 50- 75%
5 75-100%
dom (dominante) una planta cubre más que todas las demás juntas
codom un pequeño grupo de plantas (codominantes) cubren juntas
(codominante ) más de la mitad del área
ab (abundante) cobertura menor al 50% pero alta o plantas muy numerosas
Tansley fr (frecuente) relativamente baja cobertura pero más bien numerosa
sp (esparcida) baja cobertura, escaso número

r (rara) sólo uno o pocos individuos
puede combinarse con cualquier otra categoría excepto r
loc (localmente)
_________________________________________________________ 36
_________________________________________________________ 37
_________________________________________________________ 38
_________________________________________________________ 39
ANEXO 7. Determinación estadística del número de unidades de observación
necesarias para obtener la precisión deseada en la estimación de variables de
abundancia de especies.
a. Variables continuas (ej. biomasa, área basal) que se distribuyan

normalmente o para las cuales se pueda asumir normalidad.
Se realiza un muestreo preliminar y se obtienen n registros de una variable x, siendo
media x = Σ xi / n
varianza s 2 = Σ (xi - x)2 /(n -1)
error estándar de la media s x = s x / √ n
Para calc ular el número de unidades a tomar se debe definir:
• el error relativo a la media requerido o aceptado A (como decimal)

• la probabilidad del intervalo de confianza correspondiente a la media (1-α )
La cantidad de unidades de muestreo ( n ) será
n=t 2 s x 2 / (∆x)2
siendo los valores de la “t” de Student aproximados (grados de libertad ≥ 30)
(1-α ) Valor de t
0.90 1.7
0.95 2.0
0.99 2.7
b. Variables discretas: porcentajes o proporciones.
En general los datos de frecuencia o cobertura (determinada con algún método de

puntos) se comportan de acuerdo a una distribución Binomial.
Para los cálculos se debe estimar la probabilidad de éxito ( p). En las variables
vegetacionales el ‘éxito’ corresponde a la presencia de la especie en una unidad de
observación.
Si en un muestreo preliminar se toman n puntos (o cuadrados) y se obtienen x

presencias de una especie, el parámetro estimado es
p =x / n siendo q =1 - p
Para los casos de np > 5 y 0.1 <p <0.9 o np > 25, la cantidad de puntos de muestreo
será
n = t2 pq / ( ∆p)2
_________________________________________________________ 40
c. Variables discretas: conteos.
En el caso de la densidad de una población con individuos distribuidos

espacialmente en forma aleatoria, la variable se comporta según una distribución
Poisson, definiéndose por un único parámetro, la m edia, ya que la varianza es igual
a la media.
Entonces se puede calcular la cantidad de unidades de muestreo como:
n =(t 2 / ∆ 2 ) * (1/ x 0.5

)
Si la población presenta un patrón espacial agregado. la variable densidad sigue en

general una distribución Binomial Negativa que depende de dos parámetros: la
media x y el coeficiente k.
La fórmula para el cálculo del número de unidades muestrales es
n =(t2(∆2 ) * (1 / x + 1 / k)
El problema en el caso de esta distribución es la estimación de k. Para ello se

proponen diversos métodos que permiten hallar el valor de manera interactiva
(prueba y error). Actualmente se puede programar la realización estos cálculos en
una computadora personal. Una primera aproximación (valor orientativo) de k se
obtiene con
k = x 2 / (s x 2 - x )
Luego se prosigue de acuerdo a la cantidad de cuadrados que se posea del

muestreo preliminar.
Si el número total de cuadrados ( n ) es menor a 20 y los conteos son muy pocos

(x <10 ) como para permitir establecer una distribución de frecuencias, entonces la
ecuación a resolver dependerá del número de cuadrados vacíos (n 0)
n > 33 % log (n/n0 ) = k log[1+(x / k)]

n 0 < 33 % k = [ x 2 - (s x 2 / n ) ] / (s x 2 - x )
Si el número total de cuadrados ( n ) es mayor a 20 y los conteos permiten construir

una distribución de frecuencias, la igualdad a resolver es:
nL [1 + (x / k)]= Σ x=0 [Ax / (k+x)]
siendo,
L = logaritmo neperiano
Ax = Σ j=x+1 fj = fx+1 + fx+2 + fx+3 + .... + fx max
f x = número de cuadrados conteniendo x individuos
_________________________________________________________ 41

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UNIDAD DE SISTEMAS AMBIENTALES

Material didáctico elaborado por

3.1 CATEGORÍAS FLORÍSTICAS 7

3.2 CATEGORÍAS NO FLORISTICAS 7

3.3 ESCALAS DE REGISTRO 9

3.4 ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES 10

4.1 FORMA DE LA UNIDAD 17

4.2 DIMENSIÓN Y NÚMERO DE LAS UNIDADES 23

4.3 DISTRIBUCIÓN EN EL TERRENO DE LAS UNIDADES MUESTRALES 29

La vegetación que cubre la superficie terrestre constituye objeto de reflexión des de

En la actualidad este amplio campo de conocimiento puede denominarse

Los motivos que llevan a la descripción, análisis e interpretación causal de la

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3.1 CATEGORÍAS FLORÍSTICAS

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Aunque las categorías florísticas más frecuentemente utilizadas corresponden al

3.2 CATEGORÍAS NO FLORISTICAS

Las plantas pueden as ignarse también a categorías definidas en función de su

Uno de los problemas asociados a la utilización de los atributos no florísticos, es la

Las primeras descripciones de los tipos de vegetación a nivel de las grandes

La fisionomía (aspecto) de la vegetación esta definida por la proporción de las

Tabla 1. Formas de vida básicas de Raunkiaer.

TIPO BIOLÓGICO CARACTERÍSTICA

Nanofanerófitas yemas a una altura comprendida entre 0.25 -2 m

Caméfitas yema aérea sobre el suelo (altura menor a 0.25 m)

Esta clasificación considera adicionalmente las siguientes categorías: epifitas

• ciclo de vida: anual y perenne;

3.3 ESCALAS DE REGISTRO

La escala nominal es designada frecuentemente como una escala cualitativa. Los

Por ejemplo, luego de un relevamiento de los tipos de cobertura vegetal presentes

El registro de la presencia o ausencia de una especie en una comunidad, también

Por ejemplo, la abundancia de una especie en una comunidad puede expresarse de

Por el contrario, la escala proporcional o de razón posee una unidad constante de

La transformación o decodificación de las escalas ordinales a valores medios de

La eficiencia del muestreo dependerá de la escala de registro elegida. Por ejemplo,

3.4 ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES

Generalmente se mide, cuenta o estima un valor que caracteriza cuantitativamente

La densidad (número de individuos por unidad de superficie), la cobertura

Se advierte que en la bibliografía los términos referidos a la abundancia de una

Tabla 2. Valores absolutos y relativos de abundancia

Categoría Abundancia absoluta Abundancia relativa (%)

Cuando el objetivo del estudio de la vegetación es arribar a un valor representativo y

Resulta importante reconocer las diferencias en el significado ecológico y

Compárese los perjuicios actuales y potenciales a la producción, así como las