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IBEROAMÉRICA I
Gonzalo Halffter
Compilador
CYTED-B
PROGRAMA IBEROAMERICANO DE CIENCIA Y
TECNOLOGÍA PARA EL DESARROLLO
Edición por computadora: Ma. Eugenia Ramírez, Rosalinda Ramírez Chang y Margarita
Rebolledo G.
CONTENIDO
PRESENTACIÓN
AUTORES
PROLOGO
PARTE GENERAL
¿Qué es la biodiversidad?
G. Halffter y E. Ezcurra ................................................................ 3
COLOMBIA
Introducción ................................................... 41
CUBA
CHILE
GUATEMALA
MÉXICO
PANAMÁ
Este volumen es el primero de una serie dedicada a la diversidad biológica de Iberoamérica. En un tiempo
razonable pretendemos tener publicada una colección que represente una verdadera fuente de consulta.
Este libro es un esfuerzo más en la corriente. Pero un esfuerzo con características propias. Es una visión
de la diversidad biológica de Iberoamérica hecha por iberoamericanos. Por lo tanto, muestra también el
estado de este campo de la actividad científica en la región.
En el primer volumen, como en los siguientes, tenemos una Parte General dedicada a recibir
contribuciones sobre la interpretación conceptual y los métodos de medida de la diversidad biológica, y
una segunda parte con contribuciones correspondientes países. En cada una de las partes nacionales, un
grupo de investigadores presenta una relación de la biodiversidad de su país, y de su distribución
geográfica y ecosistémica, así como algunos comentarios sobre la situación en que se encuentra. No
incluimos exposición de programas, ya que éstos tienen su lugar en otro tipo de documentos. He pedido a
los autores poner un especial cuidado en recopilar la bibliografía nacional sobre el tema.
Indudablemente los resultados no son homogéneos, ni podían serlo si queremos presentar no sólo un
documento sobre la diversidad biológica de cada uno de los países estudiados, sino también una
aproximación a la situación en que se encuentra el conocimiento de este campo en cada país. El lector
deberá comprender que este volumen (y los que seguirán) no sólo son una contribución al conocimiento.
También representan el arranque de un esfuerzo multinacional por impulsar la participación
iberoamericana en el complejo mundo que se está organizando en torno a la biodiversidad: su inventario,
su monitoreo, su uso y su conservación.
Si el libro se plantea de origen como diverso, también lo son algunas expresiones idiomáticas. Como
editor he restringido algunas manifestaciones locales de nuestro variado español-americano. Pero no
cuando se refieren a accidentes geográficos, o nombres de plantas y animales. ¿Por qué considerar como
de lengua extraña (y poner entre comillas) los nombres comunes de plantas y animales cuando tienen una
aceptación distinta a la de Castilla? Dentro de la variada y rica gama del español que se habla en América,
consideramos como nombres comunes todos los que el pueblo utiliza cotidianamente para denominar los
organismos, tengan un origen autóctono castellanizado o sean una palabra castellana usada con un
significado distinto. Es evidente que lo que en España se llama zorro, no es lo mismo que lo que
conocemos con ese nombre en México o en Colombia. Todos sabemos que incluso dentro de cada país,
de región a región puede variar el organismo designado por un nombre común. Para precisión están los
nombres científicos. Hemos respetado y puesto sin comillas (excepto cuando no tienen expresión
castellanizada) los nombres comunes, en el entendido de que son eso: el nombre común, lo que la gente
de un país o región entiende como tal.
Gonzalo Halffter
Xalapa, Veracruz
Julio de 1992
AUTORES
Rafael Alayo Fax: 2833458
Academia de Ciencias de Cuba
Instituto de Ecología y Sistemática Adriana Hurtado Guerra
Carretera de Varona km 3.5 Coordinadora
Apartado Postal 8010 Comisión Nacional de Investigaciones Amazónicas-CONIA
10800 Habana 8, Cuba Apartado Aéreo 241567
Bogotá, Colombia
Mary T.K. Arroyo Fax: 2843028
Departamento de Biología
Facultad de Ciencias Oscar F. Lara
Universidad de Chile Coordinador
Casilla 653, Santiago, Chile Área de Ambiente y Recursos Naturales
Fax: (652) 271 29 83 Instituto de Investigaciones Químicas y Biológicas
Universidad de San Carlos de Guatemala
Daniel Castillo
Centro de Recursos Bióticos (CEREB) Eliana Lozada
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Departamento de Biología
Universidad de Panamá Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación
Apartado Postal 6403 Zona 5 Casilla 147
República de Panamá Santiago, Chile
Fax: (507) 64 4450 Fax (562) 49 8491
Gonzalo Halffter
Director General
Coordinador Internacional Subprograma Diversidad
Biológica CYTED-D
Instituto de Ecología, A.C
Apartado Postal 63
91000 Xalapa, Ver., México
Fax: (281) 8 68 09
Jorge Hernández-Camacho
Director
Unidad de Investigaciones Federico Medem
UNIFEM-INDERENA
Carrera 10 No. 20-80 piso 8.
Bogotá, Colombia
Luz Marina Reyes C. Fax: (507) 64 4450
Biotecnología Pecuaria
Instituto Colombiano Agropecuario – ICA CI Octavio E. Sousa
Tibaitatá Director
Apartado Aéreo 151123 Centro de Recursos Bióticos (CEREB)
El Dorado, Bogotá Facultad de Ciencias Naturales y Exactas
Colombia Universidad de Panamá
Fax: 2673013 Apartado 6403 Zona 5
República de Panamá
Jerzy Rzedowski Fax: (507) 64 5398
Instituto de Ecología, A.C
Centro Regional del Bajío Ángel E. Spotorno
Apartado Postal 386 Departamento de Biología Celular y Genética
61600 Pátzcuaro, Mich., México Facultad de Medicina
Fax: (454) 22698 Universidad de Chile
Casilla 70061, Santiago 7, Chile
Heliodoro Sánchez Páez Fax: (562) 77 4216
Unidad de Investigaciones Federico Medem
UNIFEM - INDERENA Miguel Ángel Vales
Apartado Aéreo 13458 Coordinador Nacional Subprograma Diversidad Biológica
Bogotá, Colombia CYTED-D
Fax: 2833558 Carretera de Varona km. 3.5
Apartado Postal 8010
Javier A. Simonelli 10800 Habana 8, Cuba
Departamento de Ciencias Ecológicas
Facultad de Ciencias, Universidad de Chile Thomas Walschburger
Casilla 653 Director
Santiago, Chile Programa Biogeografía
Fax: (652) 271 2983 Fundación Puerto Rastrojo
Apartado Aéreo 241438
Jaime Solervicens Bogotá, Colombia
Instituto de Entomología Fax: 2843028
Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación
Casilla 147 Carlos Weber
Santiago, Chile Corporación Nacional Forestal
Fax: (562) 49 8491 Avenida Bulnes 259 Of. 604
Santiago, Chile
Francisca G. de Sousa Fax (562) 761 5881
Directora
Centro de Recursos Bióticos (CEREB) Guadalupe Williams L.
Facultad de Ciencias Naturales y Exactas Instituto de Ecología, A.C
Universidad de Panamá Apartado Postal 63
Apartado 6403 Zona 5 91000 Xalapa, Ver., México
República de Panamá Fax: (281) 8 69 10
PRÓLOGO
Jesús Sebastián
Secretario General del Programa CYTED-D
¿QUÉ ES LA BIODIVERSIDAD?1
Gonzalo Halffter y Exequiel Escurra
RESUMEN
¿Por qué el interés creciente en la biodiversidad? Por una parte la riqueza en plantas y
animales tiene un valor incalculable: es el patrimonio natural. Patrimonio que es
resultado de la evolución, por lo tanto de un proceso histórico, que ha ocurrido en el
tiempo, irrepetible en las mismas condiciones. Pero además la pérdida de diversidad por
simplificación de los ecosistemas y en los últimos años por introducción de
subproductos tóxicos, es el más importante e irreversible efecto directo o indirecto de
las actividades humanas. El gran pasivo del siglo XX. Los ecosistemas modificados por
el hombre no forzosamente pierden productividad en biomasa, pero prácticamente en
todas las ocasiones pierden diversidad.
Dentro de este trabajo analizamos el concepto de rareza aplicado a los seres vivos, un
concepto que tiene mucho que ver en las argumentaciones en torno a biodiversidad.
1
En su primera versión este trabajo fue preparado por encargo del Fis. Sergio Reyes Lujan, Presidente del Instituto Nacional de
Ecología, Secretarla de Desarrollo Social, México.
preconizó la utilización despiadada del medio natural, y que ahora muestra una
inquietud creciente ante la pérdida de la diversidad biológica.
Es difícil imaginar un desarrollo social como el actual sin afectar el medio natural, y de
éste el elemento más frágil es la diversidad biológica. Sin embargo, si en la época
postindustrial las sociedades humanas quieren ser dueñas de su destino, deberán poder
regular su actividad y crecimiento, obtener los satisfactores que necesitan sin deteriorar
el legado más importante de la evolución biológica: la biodiversidad. Al analizar qué es
la biodiversidad, este escrito pretende proporcionar una cierta base conceptual a la
difícil tarea de decisión que implica responder a las cuestiones: ¿debemos conservar la
biodiversidad, por qué, cómo y a qué precio?.
Enfoque metodológico
a) Rareza biogeográfica. Por un lado, hay especies que sólo crecen en regiones muy
específicas, y forman endemismos biogeográficos muy particulares. Heterotheca
thiniicola, por ejemplo, es una compuesta endémica de las dunas del Gran Desierto de
Altar, Sonora, México, y sólo crece en esa región, aunque sus poblaciones muestren
densidades realmente altas en los aproximadamente 5 km2 que conforman su área de
distribución (Rzedowski y Ezcurra 1986). Lo mismo ocurre con varias especies de
animales de cuevas, islas, o alta montaña, que sólo ocurren en un lugar restringido,
aunque pueden ser abundantes en él.
Por supuesto, los casos más críticos de rareza son los de aquellas especies que reúnen
las tres características: son endémicas a nivel biogeográfico, son muy estenoecas en su
preferencia de hábitat, y presentan poblaciones en números bajos. Uno de los casos más
notables de este grupo es una especie de planta sin clorofila descubierta recientemente
por Esteban Martínez en la Selva Lacandona, Chiapas, México (Martínez y Ramos,
1989). Lacandonia schismatica (Triuridaceae) reúne el dudoso privilegio de crecer en
un área de aproximadamente una hectárea (rareza biogeográfica), asociada a suelos de
turberas tropicales (rareza del hábitat), con una bajísima variación genética y en
números relativamente bajos (rareza demográfica). Es, por supuesto, una de las especies
más raras que se conocen. Dentro de los animales un ejemplo equivalente es el
escarabajo Liatongus montrosus (Coleoptera, Scarabeidae) que se conoce sólo de una
pequeña área cercana al extremo occidental del lago de Chapala, en los alrededores del
pueblo de Ajijic, Jalisco, México (rareza biogeográfica). A pesar de pertenecer a un
grupo de insectos coprófagos, esta especie sólo vive y nidifica en el debrís de los nidos
de la hormiga arriera (Atta mexicana; rareza de hábitat), y además no ocupa todos los
montones de debrís, ni es abundante, lo que hace pensar en un alto grado de rareza
demográfica. Este insecto, de posición taxonómica aislada, con afinidades con la fauna
tropical del Viejo Mundo, está en riesgo de extinción o ya se ha extinguido con el
desarrollo urbano de Ajijic y la desaparición de las huertas tradicionales en las que se
encontraban los hormigueros de Atta (Halffter y Edmonds, 1982).
LA RELACIÓN ESPECIES-ÁREA
Sir Ronald Fisher, en 1943, abordó por primera vez un problema que ha resultado ser de
inmensa trascendencia en la ecología de la conservación. Basado en la idea de que
existe en la naturaleza un gran número de especies raras, y que cuanto más grande sea
una muestra biológica, mayor será el número de estas especies incluido, Fisher
concluyó que debería haber una relación entre el tamaño de un área y el número de
especies incluido en dicha área. Aunque la estadística de lo que se ha llamado las
"relaciones especies-área" es algo compleja y no se describirá en este texto (véase
Fisher et al. 1943, y Fisher y Preston 1946, 1948; Ezcurra, 1990 presenta una revisión
actualizada de este problema), las conclusiones básicas de la teoría de las relaciones
especies-área merecen ser discutidas con algún detalle.
Uno de los trabajos más conocidos vinculado al tema de las relaciones especie-área es el
de MacArthur y Wilson (1967) sobre la teoría de biogeografía de islas en equilibrio de
especies. El número de especies encontrados en una isla ya colonizada, es proporcional
al área de la misma y sigue el modelo de Preston. Las derivaciones de la teoría de
MacArthur y Wilson a la conservación son obvias: cuanto más fragmentado un hábitat,
más las áreas protegidas funcionarán como islas biológicas en un "océano" de
ecosistemas modificados. Los diseños de las reservas naturales deben tomar en cuenta
estas ideas relacionadas con la extinción de especies en hábitats fragmentados.
Las dimensiones del área protegida (en segundo término la forma) se convierten en el
factor fundamental cuando se quieren conservar grandes vertebrados. La protección a
largo plazo, especialmente en el caso de grandes depredadores como el puma y el
jaguar, plantea problemas difíciles donde la limitación del área obliga a buscar un
manejo compensatorio de las poblaciones (Halffter, 1988).
LA MEDICIÓN DE LA BIODIVERSIDAD
Uno de los esfuerzos más notables para inventariar la biodiversidad de un país entero es
el proyecto "Biological Flora of the British Isles" que coordina la Sociedad Ecológica
Británica desde hace ya casi 30 años. Este proyecto definió un "retículo nacional"
(national grid), formado por un sistema de enrejado cartográfico de 10 km de lado que
cubre la totalidad de las Islas Británicas e Irlanda, y sirve de referencia para describir la
distribución de las especies vegetales encontradas en el Reino Unido. En forma
sistemática, la Sociedad encarga a distintos investigadores la descripción de la ecología
y la distribución de diferentes géneros de la flora británica, que son publicadas en la
revista de la Sociedad. Desde que el esfuerzo comenzó, se tienen publicados los mapas
de distribución de unas 1000 especies, casi el 50% de la flora de las islas.
pi = ni / Qi
E = 1 / ( s . p1 )
El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las demás en la
comunidad, y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares.
La diversidad, como un valor único que combina ambos parámetros (riqueza específica
y equitatividad) ha sido medida a través de una gran cantidad de formas. Las dos más
usuales provienen ambas de la teoría de la información, y se conocen en ecología como
el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver. La teoría que respalda el uso de
ambos índices se encuentra descrita en Hill (1973). El Índice de Simpson (N) mide la
diversidad como
N = 1 / ( pi2 )
H = - [ pi . log ( pi ) ]
Williams confrontó a Fisher una de las mentes más lúcidas del siglo XX con el siguiente
problema: Sabiendo cuantas especies había colectado en el archipiélago, y en que
cantidad había colectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la colección no
contuviera todas las mariposas del archipiélago (algunas de las especies más raras
seguramente habían escapado de los afanes y las redes del colector), ¿sería posible, si
consideramos a la colección como una muestra más o menos aleatoria de la fauna de
mariposas del archipiélago, y si conocemos la distribución estadística de las
abundancias de las especies colectadas, estimar cuántas especies hay en el archipiélago
que aún no han sido colectadas.?
Lo interesante del modelo planteado por Fisher es que también permite predecir cuántas
especies existen en el área que no han entrado en la muestra porque su valor esperado
para dicha muestra es de menos de un individuo. Para lograr esta predicción, el
razonamiento seguido por los investigadores fue el siguiente: si el área muestreada fuera
más grande, habría más especies raras representadas en la muestra. Con el tamaño de
muestra actual, estas especies no han sido colectadas (o censadas) por su gran rareza
biológica. Con el modelo de la log-serie, Fisher pudo calcular cuántas especies de
mariposas se habrían colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente
grande como para colectar todas las mariposas del archipiélago malayo. La diferencia
entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colectó, y la cantidad que
predecía el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del área de estudio, es una
estimación estadística de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que
aún no han sido colectadas.
Sin embargo, las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran trascendencia para
la ecología de comunidades y para la biogeografía, y son de una gran trascendencia en
la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en un asunto de
importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de
describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una función de la
cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra, y sumando los individuos
de todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra. Obviamente,
cuanto mayor sea el área de muestreo, mayor será el número de individuos muestreado,
y por lo tanto, mayor será el número de especies en la colección, dado que aumenta la
probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher planteó, por primera vez, la
forma teórica que debería tener la relación entre el número de especies colectadas y el
área de muestreo, un problema conocido en ecología de comunidades como la "relación
especie-área".
El trabajo de Preston (1948, 1962) demostró que, aunque el modelo de Fisher era
esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una característica fija en
cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica
que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad
permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le
disputen su nicho ecológico. En contraposición, Preston partió de un supuesto mucho
menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demográfico, que puede
demostrarse fácilmente mediante el cálculo.
Una de las consecuencias más importantes del modelo log-normal de Preston es que, al
igual que el modelo de la log-serie de Fisher, es capaz de describir la cantidad de
especies a hallar en un área como una función de la cantidad de individuos en el total de
la muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio de
curvas especie-área, el modelo de Preston predice una relación del tipo
s = k . Az (4)
donde k y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con
distribución de abundancias de tipo log-normal, Preston demostró que el valor del
exponente z debería estar cerca de 0.23, en muestras relativamente grandes, y un valor
algo mayor en muestras muy pequeñas (May, 1975). Pero la ecuación (4) puede
linearizarse sacando logaritmos, de forma que
Es decir, que la relación entre el logaritmo del área y el logaritmo del número de
especies para muestras de distintos tamaños debería dar una recta con pendiente
aproximada de 0.23, y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres
en especies. Si así no ocurriera, deberíamos rechazar el modelo log-normal de Preston
como el modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies
biológicas.
Muchos investigadores se dedicaron a poner a prueba las ideas de Preston, a través del
sencillo procedimiento de graficar en escala logarítmica el área de una muestra contra el
número de especies contenidas en ella. En efecto, se encontró que con asombrosa
regularidad aparecían rectas con pendientes cercanas al valor "canónico" predicho por
Preston (z = 0.23), y pendientes algo mayores en islas muy depauperadas o en
comunidades muy pobres en especies.
H = 1 - ( pi2)
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MODELOS DE EXTINCIÓN Y FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS
Rosario Ortiz Quijano
INTRODUCCIÓN
Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red de sistemas o de "todos"
dispuestos en múltiples niveles jerárquicos, la desaparición o pérdida de uno de estos
sistemas, implica la desaparición de parte de la jerarquía que éstos comprendan o de la
cual hacen parte. Los múltiples niveles de organización jerárquica comprendidos en un
elemento biológico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quinduiense)
operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, los
ecosistemas, el paisaje, la provincia biogeográfica, de los biomas, hasta la biósfera.
Cada uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional y
de composición los cuales están contenidos en forma simultánea cuando vemos la
palma de cera; son todos estos niveles contenidos en la palma de cera los que se mueven
a través del espacio y el tiempo.
La relación entre el número de especies y el área que habitan, la teoría del equilibrio de
las especies, las tasas de inmigración y extinción de las poblaciones, las estrategias
evolutivas de las especies para colonizar nuevos hábitats, las consecuencias de la
biogeografía de las islas sobre la teoría de la evolución son los principales aportes de
esta obra clásica.
Las ideas centrales que desarrolla esta teoría son por un lado, la constatación
matemática de que existe una relación directa entre el área y el número de especies que
en ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobación de que existe un equilibrio,
en el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigración y la tasa de extinción de
las especies que pueblan dicha isla.
La relación lineal entre el área y el número de especies que habitan una isla fue
establecida por estos autores a través de la fórmula
S = C x Az
Grafica 1.
La teoría del equilibrio de la biogeografía insular plantea que existe un balance entre la
tasa de inmigración de nuevas especies que no están presentes en la isla en un momento
dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extinción de las
especies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigración o extinción medidas en
número de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la que
produce la diversidad de las especies que pueda contener un área dada. La tasa de
inmigración de nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con el
paso del tiempo, en la medida en que las primeras especies migrantes van ocupando los
hábitats disponibles. Por el contrario, la extinción de las especies es en principio muy
baja y con el paso del tiempo va aumentando al existir en un momento dado un número
muy grande de especies. Estos dos procesos vienen de direcciones opuestas, se
encuentran en un punto, donde se establece el equilibrio, es allí donde la tasa de
inmigración se hace igual a la tasa de extinción.
Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinante
del número de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentra
dicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de inmigración se hace mayor cuando la
distancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando así el efecto controlador del
área sobre el número de especies que pueda albergar la isla.
Las conclusiones que arroja la teoría biogeográfica han sido aplicadas a las prácticas y
políticas de conservación. El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados de
hábitats en los cuales se han transformado un gran número de los ecosistemas. Es sobre
estos parches donde se seleccionan áreas con el fin de preservar las poblaciones y las
relaciones representativas de los ecosistemas. ¿Cuál debe ser el diseño óptimo de estas
reservas para que el mayor número de especies sobreviva? Esa muestra del ecosistema
que representa la reserva ¿qué porcentaje contiene de las especies que caracterizan la
integridad del ecosistema? ¿Cuál es el área óptima para diseñar la reserva? ¿Qué forma
debe tener? ¿Cuán aislada debe quedar en relación con el parche de hábitat más
cercano? ¿Cuáles son las capacidades de dispersión de las especies que componen la
isla? ¿Cuáles especies desaparecerán primero víctimas de la insularización?
El modelo de las islas continentales
Los estudios realizados por Diamond (1972), Terborgh (1975) y Soulé et al. (1979)
sobre "islas continentales" plantean instructivas lecciones para entender el proceso de
insularización que sufren las reservas naturales creadas por el hombre.
3) La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse varía
según las especies. Existen especies de aves, por ejemplo, que son incapaces de cruzar
pocos kilómetros para colonizar nuevos hábitats en los cuales encontrarían recursos
disponibles que garantizarían su supervivencia. La posibilidad de colonizar nuevas áreas
y mantener las poblaciones en diferentes hábitats es para ciertas especies, imposible.
6) Las especies de gran tamaño tienden a tener bajas densidades y por lo tanto son más
susceptibles a la extinción. Así, por ejemplo, en el caso de la vulnerabilidad de
extinción por diferencias en requerimientos de área, la cual ocurre entre las aves
frugívoras y las aves insectívoras, anotada en el numeral 2, puede suceder, teniendo en
cuenta el tamaño de la especie, que un insectívoro grande sea más vulnerable que
algunos frugívoros pequeños.
Las fuerzas y factores que conducen las especies a la extinción se pueden agrupar en
dos categorías de acuerdo con Soule y Simberloff (1986) y Clark Seebeck (1989) (Fig.
1).
Por otro lado, debido a que existe también una diversidad en el tipo de presiones que el
hombre ejerce en todos estos niveles de organización, tenemos que agruparlas,
sistematizarlas, jerarquizarlas y analizarlas correlativamente con el nivel de
organización biológica que estemos tratando.
De acuerdo con Falk (op. cit.), la conservación, cada vez más, no debe consistir en una
sola táctica u objetivo, sino en un abanico de métodos usados combinadamente. Este
autor, sugiere un espectro de acciones para la conservación, las cuales permitirán dar al
planificador y ejecutor de la conservación, a la manera de una paleta de un pintor,
múltiples opciones para actuar acertadamente. En la figura 2 se expone una síntesis de
los tres hilos conductores que deben ser entretejidos siempre que se trate la
problemática de la conservación: en el cuadro de la derecha, está el modelo de
Salwasser (op. cit.) que nos recuerda todos los niveles de la diversidad biológica que
deben tenerse en cuenta siempre; en el cuadro de la izquierda se exponen las acciones
de conservación y manejo; y por último, en el cuadro central inferior, se resumen los
principales factores de degradación o presiones que afectan los diferentes niveles de la
organización biológica.
Falk (op. cit.) anota, que la serie de acciones comprendidas en la parte superior del
cuadro se caracterizan por requerir una menor participación humana directa, y a su vez,
comprenden sistemas de gran escala. Mientras que, en la medida en que vamos
descendiendo en el cuadro, el grado de participación humana requerida para llevar a
cabo las acciones de conservación va aumentando, y simultáneamente se va reduciendo
la escala de los sistemas que se están manejando (v.gr. el nivel genético). Es necesario
entonces, entender cada una de las medidas y acciones de conservación y manejo que
comprenden este espectro.
Las áreas silvestres son aquellas que no han sido alteradas por el hombre, prístinas
como algunas veces se las denomina, de las cuales aún tenemos en los países del tercer
mundo, en Alaska, Canadá y Siberia. Áreas como las vastas extensiones en el
Amazonas, podrían caber en esta categoría donde el manejo se realiza solo, sin
intervención del hombre. Estas áreas silvestres son "la línea base de la normalidad, la
pintura que nos permite una lectura de cómo una tierra sana se mantiene a sí misma
como un organismo" (Leopold, 1941 en Noss, 1990). Los ecosistemas enteros
contenidos en estas áreas permiten conocer los patrones naturales del paisaje (gradientes
ambientales, regímenes de disturbio, recolonización interna, la dinámica de los parches,
etc.). La preservación de estas áreas permite perpetuar los procesos dinámicos que se
dan en ellas.
Las áreas naturales protegidas son aquellas que tienen un respaldo legal para existir
como tales. No necesariamente se desprende de este hecho que éstas estén activamente
protegidas. Especialmente en nuestros países generalmente se carece de los recursos y la
voluntad para implementar en ellas algún tipo de actividad tendiente al manejo.
Las áreas naturales manejadas implican que en ellas se interviene directamente, bien
sea controlando la sucesión vegetal en ciertos lugares, introduciendo poblaciones,
creando refugios de fauna amenazada, controlando especies dañinas, mejorando la
competencia interespecífica o creando corredores entre diferentes parches de bosque.
Nos corresponde entonces, a cada país de este exuberante continente que tenemos la
suerte de habitar, la responsabilidad con nuestros pueblos, en primer término, y con la
comunidad planetaria en general, de crear la combinación acertada de métodos de
conservación y manejo de nuestros ricos, limitados y amenazados recursos naturales.
ESTADO DE LA BIODIVERSIDAD EN COLOMBIA
Compiladores
INTRODUCCIÓN
Con una superficie de 1 141 748 km2, Colombia equivale apenas al 0.77% de las tierras
emergentes del mundo. No obstante, a pesar de que aún no se dispone de inventarios
taxonómicos completos para su fauna y flora, puede calcularse con razonable certeza
que la biota de Colombia, excluida la marina, representa aproximadamente el 10% de la
biota (Hernández-Camacho, 1987). Con 1754 especies de aves (19.4% del total
mundial), aproximadamente 55 000 de plantas fanerógamas, 155 especies de
quirópteros (17.22% del total mundial), entre otros, Colombia ha sido reconocida como
uno de los doce países con mayor diversidad en el mundo, llamados países de la "mega
diversidad".
Aunque permanentemente se afirma que los ecosistemas húmedos tropicales son los que
albergan la mayor diversidad en el mundo, es importante también resaltar la
singularidad de la biota de alta montaña que no es tan diversa pero sí más rica en
especies endémicas. El criterio de niveles de diversidad no debe ser el único factor
determinante para la definición de prioridades de conservación en Colombia, más aún
cuando varios de los ecosistemas de montaña actualmente se encuentran seriamente
amenazados.
Con base en la información sobre la historia evolutiva de las especies se identifican las
diferentes unidades biogeográficas, como reflejo actual de dicho proceso, y por lo tanto
resultado de la convergencia de procesos orogénicos, tectónicos y pedogénicos, cambios
climáticos, periodos de aislamiento geográfico, etc. De igual forma, se caracterizan en
gran parte los diferentes centros de endemismo como un reflejo de procesos de
especiación en espacios geográficos poco extensos. El interés de relevar estos centros se
hace con el fin de detectar áreas prioritarias para la conservación de especies únicas que
dada su restringida distribución geográfica son especialmente vulnerables.
AGRADECIMIENTOS
La mayor parte de la superficie del país corresponde a llanuras bajas situadas por debajo
de los 500 msnm pero, a grandes rasgos, el país puede dividirse en dos regiones: una
región transinterandina que incluye tres cordilleras andinas, los valles interandinos y las
fajas litorales caribeña y pacífica, y la región cisandina que abarca las llanuras de la
Orinoquia y la Amazonia.
REGIÓN TRANSINTERANDINA
2
Tomado de Selva y Futuro, 1990.
La Cordillera Oriental
La Cordillera Central
La Cordillera Occidental
Este es un sistema montañoso bajo (su mayor elevación es el alto del Buey, 1400
msnm), situado al N de la desembocadura del río Baudó al océano Pacífico en el
Departamento del Chocó, que se dirige en sentido general S-N hacia Panamá, donde se
prolonga en la provincia del Darién constituyendo la Serranía del Limón o del Pirre.
Este conjunto montañoso ha sido también denominado Cordillera de la Costa. La
porción N de la frontera colombo-panameña está formada por la cresta de la Serranía
del Darién que allí alcanza 1900 msnm en el Cerro Tacarcuna, y se prolonga hacia el
NW en territorio panameño.
Un antiguo brazo occidental del delta del río Magdalena fue rehabilitado durante la
época de la colonia para construir el canal del Dique que desemboca al mar Caribe al S
de Cartagena, mientras que el caudal principal del río desemboca próximo a
Barranquilla en Bocas de Ceniza. Al W del río Magdalena la planicie litoral se
interrumpe por una cadena de montañas bajas, la Serranía de San Jacinto o Montes de
María, situada en los departamentos de Bolívar y Sucre dispuesta de S a N, cuya mayor
elevación es el Cerro Maco (1200 msnm) En el Departamento del Atlántico también
aparecen unas montañas bajas, que en la vecindad de Piojo llega a 900 msnm Al SW de
la Serranía de San Jacinto se sitúa la planicie del Valle del Sinú.
REGIÓN CISANDINA
La Amazonia
Difiere de los Llanos por la cobertura vegetal constituida esencialmente por enormes
selvas. A menudo se identifica el límite entre los Llanos Orientales y la Amazonia como
el río Guaviare (el mayor de los tributarios del Orinoco), pero al N de este río en el
Departamento del Vichada, existe una gran extensión de selvas, lo cual resta validez al
mencionado criterio. Por otra parle, dentro de la cuenca del Orinoco en Colombia hay
grandes extensiones de selvas al S del río Guaviare, por lo cual, con un criterio
biogeográfico y ecológico, resulta más conveniente considerar como límite N de la
Amazonia, al E las selvas al S del río Vichada, y más al oeste las selvas del río Guaviare
hasta la confluencia del Ariari y finalmente, este río hasta las estribaciones de la
Cordillera Oriental.
La Sierra de la Macarena
Se encuentra anexa al piedemonte andino, al SW del Departamento del Meta, con una
dirección general N-S y unos 120 km de longitud, cuyas mayores elevaciones exceden
según parece los 2000 msnm dato éste que requiere comprobación. Principalmente al S
del río Guaviare aparecen afloramientos rocosos, mesas, cerros-islas (inselbergs) que
interrumpen la uniformidad de la planicie y son de gran interés por las peculiaridades de
su flora y fauna. De éstos, el conjunto que alcanza mayor extensión y elevación es la
Serranía de Chiribiquete y Mesas de Iguaje, cuya mayor elevación se halla por los 1300
msnm y se halla situada en el Departamento del Caquetá y el S del Departamento del
Guaviare.
ASPECTOS CLIMÁTICOS
La temperatura media tiene poca variación durante el año, pues la diferencia entre los
promedios de los meses más cálidos y los meses más fríos es inferior a 5°C, o sea que el
clima es isotérmico como podría esperarse conforme a las latitudes geográficas, pero la
oscilación diaria de la temperatura del aire es mucho mayor y en los páramos puede
sobrepasar los 20° C en días despejados. Las heladas nocturnas son usuales en
elevaciones por encima de 3800 o 4000 msnm, y se presentan en días claros seguidos de
noches despejadas a elevaciones desde unos 2500 msnm durante los veranos o
temporadas de sequía. La temperatura decrece con la elevación sobre el nivel del mar, y
el termogradiente altitudinal varía localmente entre -0.52°C/100 metros y -0.66°C/100
metros aproximadamente, y la isoterma anual de 0°C se sitúa hacia los 4.800 msnm.
Pisos Térmicos
A elevaciones menores de 3800 msnm las nevadas se presentan en general por la noche
y con poca intensidad, durante las temporadas lluviosas o inviernos, y ocasionalmente
ocurren a elevaciones tan bajas como 3100 m; por encima de los 4200 m suelen ser más
frecuentes e intensas y el páramo y superpáramo pueden permanecer cubiertos de nieve
por algunos días.
La cuantía de lluvia anual de Colombia varía desde 150 mm (San José de Bahía Honda)
en la Península de la Guajira hasta 13 600 mm en Tutunendó (De la Zotta, com. pers.),
Departamento del Chocó. Es posible que mayor cantidad de datos demuestre promedios
de lluvia aún mayores en otras localidades situadas en el litoral pacífico. De cualquier
manera, en la región S-central del Departamento del Chocó (cuencas altas de los ríos
Atrato y San Juan)y en una faja angosta inmediata a las estribaciones occidentales de la
cordillera Occidental que parece prolongarse por el S hasta el Departamento del Cauca,
los promedios de lluvia anual sobrepasan los 10 000 mm, lo cual hace de esta región
una de las más lluviosas del mundo.
Las montañas tienen un efecto decisivo sobre los patrones de la circulación atmosférica
y la incidencia de las lluvias.
ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LA BIOTA SURAMERICANA Y
COLOMBIANA
Parece probable que a comienzos del Mesozoico (hace 135 millones de años), o quizá
antes, a finales del Paleozoico (hace 150 millones de años) existiera una gran masa
única de tierra, la Pangea, que englobó todas las placas corticales y que ésta más tarde
se fragmentó y dio origen a los actuales continentes. Durante el Mesozoico, Pangea
probablemente se fragmentó en dos partes, norte y sur, separadas por una franja marina.
La porción septentrional, que daría origen a América del Norte y Eurasia (salvo India)
se ha denominado Laurasia. La porción meridional se denominó Gondwana y de este
supercontinente hicieron parte África, la parte peninsular de la India o Decan, la isla de
Madagascar, América del Sur, la Antártida, Nueva Zelanda, Nueva Guinea, Nueva
Caledonia, Tasmania y Australia.
En este contexto, uno de los eventos más significativos fue la separación entre África y
América del Sur. Esta separación fue el resultado de la apertura paulatina del océano
Atlántico Sur y Central siguiendo la línea de la gran cordillera submarina que aún hoy
existe y que marca el punto de sutura original de estos continentes.
Ha sido posible datar con bastante precisión este último evento, dada la presencia de
fósiles de elementos marinos muy característicos de las dos porciones del Atlántico,
tanto en terrenos africanos adyacentes como en terrenos del NE del Brasil, elementos
que originalmente aparecen separados y de súbito se unen o se mezclan.
Ahora, en cuanto a la separación o la posible unión de América del Sur con América del
Norte, durante mucho tiempo, y aún a comienzos del decenio pasado, se creyó que
América habrían tenido una conexión que duró hasta el Cretácico o el Paleoceno, es
decir, hace 60 o 65 millones de años o menos.
Pero las evidencias que se han acumulado en los últimos tiempos demuestran
claramente que América del Sur y América del Norte no tuvieron un contacto directo
sino desde hace siete millones de años (Mioceno Superior). Otros autores proponen que
esto sucedió hace cuatro y medio millones de años o menos, cuando se establece el
istmo de Panamá (Plioceno Medio).
El istmo de Panamá es el que al fin establece una conexión emergente permanente entre
América Central y América del Sur y por lo tanto entre América del Sur y América del
Norte.
En cuanto a evidencia cronológica que sustente la separación entre América del Sur y la
Antártida aún no existen dataciones muy concretas. Las más recientes indican que la
península Antártida, el punto más norteño de la Antártida, tuvo conexión con la
plataforma suramericana a través de una porción terrestre emergente hasta hace 35 o 40
millones de años (Oligoceno Inferior).
En el caso de América del Sur hay pruebas indirectas del paso de algunos elementos
faunísticos y florísticos a este continente por dispersión a larga distancia. Esta
dispersión se dio, en algunos casos por acción del viento que transportó a larga distancia
semillas y esporas adaptadas a este tipo de mecanismos de dispersión. Se dieron
también casos, debidos a aves migratorias y finalmente, a la llegada de balsas flotantes a
la deriva desde África favorecidas por la corriente de Guinea, cuya prolongación
occidental viene a ser la corriente costera que contacta la costa del norte del Brasil y de
las Guayanas. Esta corriente después de atravesar el Caribe constituye el Gulf Stream en
el Atlántico Norte.
Otro mecanismo que puede ayudar a explicar estos fenómenos de dispersión a larga
distancia es, que durante el lapso transcurrido entre el Cretácico (92 millones de años
atrás) y el Terciario Inferior (65 millones A.P.) parecen haber existido algunas islas
volcánicas adyacentes a la cordillera central submarina del Atlántico. Estas islas
pudieron servir como sitios intermedios que disminuyeron la distancia efectiva en
términos de posibilidades de dispersión de elementos africanos a Suramérica.
Al establecer los vínculos entre la biota de América del Norte y la de América del Sur, a
pesar de existir problemas para sustentarlos, se muestra como ciertas especies
suramericanas pudieron cruzar la barrera marítima del Caribe y lograr esto posiblemente
migrando a través del arco de islas antillano para llegar finalmente a Yucatán en
México. La ruta que se ha postulado sería partir de lo que es la península de Paria en el
E de Venezuela, pasando luego, en secuencia, por Trinidad, las Antillas Menores, las
Antillas Mayores y finalmente llegar a la península de Yucatán.
De todas formas, el éxito de esa colonización hubo de ser bastante reducida dado que la
corriente de Guinea, antes de formarse el istmo de Panamá, fluía hacia el Pacífico. La
fuerza de esta corriente debió limitar las opciones de migración o colonización de
numerosos elementos bióticos, salvo casos de especies que pudiesen volar o tener la
perspectiva de diseminación de semillas o esporas mediante la acción del viento.
De ahí que la mayor parte del intercambio biótico entre la parte norte de Mesoamérica y
Suramérica ha sido algo muy reciente y sólo viable como resultado de la emergencia del
istmo de Panamá probablemente hace cuatro a siete millones de años.
Esta datación de siete millones de años atrás, que vendría a corresponder a la parte
superior del Mioceno, podría explicar mejor ciertos patrones actuales de distribución de
la biota que revelan una afinidad marcada, por ejemplo, entre Costa Rica, Panamá y
Colombia y un hiato bastante marcado a la altura de Nicaragua.
Un buen ejemplo de ello lo tenemos en el caso de varios de los peces de agua dulce
suramericanos cuyo límite de distribución norte llega hasta Costa Rica, pero donde la
actual depresión de Nicaragua, pese a existir actualmente la continuidad terrestre y
condiciones climáticas bastante húmedas, constituye una barrera muy significativa.
Es sin embargo curioso observar, que unas pocas especies como es el caso del armadillo
común Dasypus novemcinctus, siguen expandiendo su área, al estar colonizando
actualmente en forma muy activa todo el SW de Estados Unidos de América (EUA).
Pero esta es una de las pocas excepciones llamativas de un proceso de expansión muy
reciente del área de distribución de un elemento neotropical en el norte.
Afinidad entre la biota suramericana y de Madagascar
Las afinidades que existieron entre América del Sur y Madagascar se pueden sustentar
con la existencia de algunos géneros y elementos en común, en donde un buen ejemplo
son las tortugas del género Podocnemis (S.l.), conocido desde el Cretácico de América
del Norte y Brasil, representado en Madagascar por el género monotípico
Erymnochelys. Existe también un número considerable de fósiles en Asia, Europa y
África representantes de la familia Pelomedusidae, que han sido referidas al género
Podocnemis.
Aunque no debió existir una conexión directa entre América del Sur y Madagascar, la
dispersión debió darse indirectamente a través de África como puente para la difusión
de algunos de estos elementos comunes muy antiguos.
La Antártida tuvo hasta hace unos 40 millones de años una conexión efectiva con
Australia y con Suramérica (Paleoceno). Por esto, tuvo un papel sumamente importante
en la difusión de muchos elementos bióticos entre Australia y Suramérica. Ejemplos que
apoyan esta hipótesis son varios insectos que se hallan tanto en Australia como en
América del Sur, particularmente en el S de Argentina, S de Chile, algunos de los cuales
penetran por pisos altitudinales altos llegando en algunos casos hasta los páramos
colombianos.
Entre los grupos de vertebrados que utilizaron esta ruta de migración figuran los
marsupiales, los cuales migraron desde Suramérica a través de la Antártida para poder
alcanzar Australia y Nueva Guinea. Otro ejemplo lo constituye el género Notofagus
(fagáceas), cuya distribución se halla limitada al hemisferio sur, salvo en Nueva Guinea
y que crece actualmente en los bosques subantárticos de Australia, Nueva Guinea,
Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Caledonia, Chile y Argentina.
Hasta comienzos del Mioceno, es decir hasta hace alrededor de unos 30 millones de
años, la Antártida todavía estaba cubierta en su mayor parte por una selva de tipo
templado frío, hecho que se ha apoyado en la evidencia de haber encontrado en varias
de las islas subantárticas abundante polen, leños y otros fósiles de origen vegetal. Entre
la vegetación dominante en este continente figuraban palmeras y helechos arborescentes
(Cyathea spp.). Existía sin embargo un núcleo glaciado, es decir un pequeño casquete
de hielo, en el centro de la Antártida.
DIFERENCIACIÓN DE LA BIOTA EN SURAMÉRICA Y COLOMBIA
El estrecho de Behring habría servido como un puente temporal para el paso desde
Siberia a Alaska, lo cual efectivamente ocurrió para muchos elementos bióticos en su
momento, y esta colonización luego permitió la difusión de algunos de estos elementos
desde América del Norte hacia el sur. Sin embargo, esta teoría planteaba toda una serie
de interrogantes, inclusive de evidencias contrarias, muy difíciles de resolver de acuerdo
a los patrones de distribución actuales de un sinnúmero de especies neotropicales.
Esta teoría ha sido revaluada en su mayor parte, si bien es innegable que numerosos
elementos bióticos de Norte y Centroamérica, que en muchos casos son de origen
euroasiático, entraron en particular a través de Colombia como puerta de entrada a
América del Sur.
Para entender de forma más concreta el origen de la biota actual quizá el punto de
partida más apropiado sea ubicarnos en el Cretácico, es decir dentro de los últimos 120
millones de años, aceptando, desde luego, que muchas de las formas de vida tanto
vegetales como animales existentes para entonces ya han desaparecido.
Hacia finales del Cretácico la temperatura del continente era superior a la actual.
Algunas estimaciones colocan en 24ºC la temperatura promedio del planeta para ese
entonces, en comparación a los 14 o 15º que imperan en la actualidad. Con una
característica adicional, que la diferencia de temperaturas medias entre los polos para
ese entonces en relación a la temperatura del Ecuador geográfico habría sido apenas del
orden de 7ºC cuando en la actualidad esta diferencia llega a ser de más de 30ºC.
Quizá fue la aparición de las angiospermas y su diversificación inicial uno de los hechos
más relevantes ocurridos durante este periodo. El área de origen de las dicotiledóneas
con polen tricolpado, o sea las plantas superiores que han alcanzado mayor
diversificación, no ha podido ser precisado, aun cuando parece claro que fue dentro de
la zona intertropical, y es probable que fuese en Gondwana occidental, área a partir de
la cual se habrían dispersado progresivamente hasta llegar en el Cenomaniense (110-
100 M.A.P.) hasta las regiones subantárticas donde se ha documentado su presencia
mediante fósiles.
Takhtajan (1959) y Smith (1971), sugirieron como centro de origen de las angiospermas
un área que ocupa el SE de Asia, el N de Australia y las islas Fidji, pero esta teoría ha
sido cuestionada por Raven (1975) y Axelrod (1959), quienes con base en un conjunto
de argumentos de sumo interés plantean como centro de origen el Gondwana occidental,
es decir el paleocontinente formado por África, América del Sur, India, Madagascar y la
Península Arábiga.
Este evento fue crítico como factor renovador en la evolución de la biota mundial y tuvo
enormes repercusiones al generar un proceso multiplicativo de la biodiversidad vegetal
y animal. Las angiospermas desplazaron paulatinamente a las gimnospermas como
plantas superiores dominantes en todas las selvas y bosques. El escenario natural en que
dicha aparición tuvo lugar fue muy propicio para que ocurriese una radiación evolutiva
que condujo a adaptaciones crecientes hacia diversos ambientes y a generar a su vez
nuevos biotopos y ofertas alimentarias para inducir procesos de diversificación de los
grupos animales, en gran parte con expresiones de tendencias coevolutivas. Basta
señalar a manera de ejemplo, cómo el éxito evolutivo de la mayoría de las plantas que
producen flores se relaciona con la existencia de especies animales para la dispersión de
sus semillas, todo lo cual concurre a destacar la función de los procesos coevolutivos,
que quizás han alcanzado su máxima efectividad dentro de las selvas húmedas
tropicales.
Es de notar, sin embargo, que polen fósil de Ceiba pentandra (ceiba, majagua) del
Paleoceno del valle medio del río Magdalena es indistinguible de polen de la misma
edad obtenido en África (Nigeria), lo cual denota que la especie estuvo presente
simultáneamente en América del Sur antes de su separación hace 92 millones de años, o
que migró de uno a otro continente a fines del Cretácico o comienzos del Terciario ( lo
cual podría ser la interpretación más prudente a falta de información adicional). Esta
especie de ceiba tiene una amplia distribución natural, tanto en América tropical como
en África y el SE de Asia, y sus flores son polinizadas por murciélagos nectarívoros que
evolucionaron independientemente en los dos hemisferios. Es probable que existiera un
número considerable de Angiospermas neotropicales contemporáneas cuyo origen se
remonte al Cretácico Tardío o a comienzos del Terciario (Paleoceno).
El relieve del continente suramericano era para entonces todavía esencialmente plano,
las montañas en general todavía muy bajas. Quizá en toda Suramérica ninguna montaña
llegase a elevaciones superiores a los 1000 metros.
En cuanto a otro tipo de ecosistemas que pudieron tener su origen en este periodo se
pueden mencionar los manglares, en donde el origen de las Rhizophoraceae (familia
que incluye los mangles rojos o mangles colorados, Rhizophora mangle y especies
afines) probablemente se puede ubicar en el SE de Asia, de donde se conoce polen a
partir del Eoceno. Desde allí se habría diseminado rápidamente por oceanocoria hasta
América del Sur (incluyendo Colombia) arribando allí antes de finalizar el Eoceno. La
presencia de mangle piñuelo (Pelliciera rhizophorae) se ha documentado mediante
polen desde el Paleoceno en la actual cuenca del río Catatumbo, y otros hallazgos del
Terciario se han efectuado en Chiapas (S de México), N de Colombia, Venezuela y
República Dominicana, lo cual indica una mayor dispersión que en el presente, pues su
distribución actual se circunscribe al litoral Pacífico (desde Punta Arenas, Costa Rica
por Panamá y Colombia y por el NW de Ecuador) y en algunos manglares muy
localizados del litoral caribe de Colombia y otro en Costa Rica. Lo anterior permite
aseverar que desde el Terciario Inferior existían manglares en Colombia. También se ha
comprobado la existencia de manglares en el Terciario Medio de la Amazonia
colombiana cuando el enorme estuario correspondiente al valle del río Amazonas aún
no había completado su sedimentación.
En cuanto a la fauna, el primate más antiguo en registro fósil de América tropical es
Branisella boliviana Hoffstetter del Eoceno de Bolivia.
Los notoungulados tuvieron en América del Sur una profusa radiación evolutiva,
básicamente son la rama basal de ungulados suramericanos que luego vienen a ser
reemplazados por los ungulados de Norteamérica y América Central. Estos últimos,
evolutivamente más avanzados en algunos aspectos ingresaron, estos al pasar por
Colombia a Suramérica determinando la extinción de los notongulados en este
continente durante el Pleistoceno.
Los primeros notoungulados que se conocen del Oligoceno son de tipo braquidonto, es
decir, los molares tienen una raíz cerrada con una corona baja que sobresale
relativamente poco de la encía. Este tipo de molar es comparable en la actualidad al de
los venados. El tipo de dentición braquidonto coincide con una aptitud para el ramoneo
y no para el pastizaje, o sea, que estas especies podían sobrevivir muy bien en
condiciones de selva densa.
Los cambios climáticos ocurridos a partir del Mioceno Medio, tales como el
enfriamiento de Eurasia y América del Norte, y la aridización en América del Norte,
África e India (y quizá en América del Sur), favorecieron el desarrollo de praderas y
sabanas con la concomitante reducción de las selvas húmedas y una evolución rápida de
mamíferos herbívoros (en especial del orden Artiodactyla en África y en el hemisferio
norte), así como la expansión de ecosistemas desérticos o xerofíticos y de bosques
higrotropofíticos. La aparición en el Cretácico Superior del Perú del pez pulmonado
Lepidosiren paradoxa el cual existe actualmente como un "fósil viviente" en Amazonia
y la cuenca del río Paraná, indica el cambio climático hacia condiciones más secas
durante el Mioceno. Evidencias indirectas de la presencia de sabanas, alternando con
selvas cálidas, selvas de galerías y sectores lagunares o pantanosos, se tienen para el
Mioceno de Villa Vieja (geofauna de La Venta, alto valle del río Magdalena,
Departamento del Huila, Colombia) o sea, que por entonces allí hubo un paisaje
comparable al que actualmente presentan las llanuras de la Orinoquia en Colombia y
Venezuela. La formación Ciénaga de Oro en Córdoba (Colombia) es una formación
miocénica carbonífera en donde se ha encontrado polen de manglar, lo cual nos indica
que los manglares persistieron en amplios sectores costeros durante el Mioceno.
Los levantamientos andinos iniciados en el Cretácico dieron lugar a montañas con bajas
elevaciones que hubieron de ser ocupadas por elementos de la flora y fauna de las selvas
subandinas. Este proceso se acentuó con los levantamientos andinos del Mioceno que en
Colombia fueron más intensos en la Cordillera Central, cuando algunas montañas
alcanzaron o sobrepasaron los 2000 msnm y posteriormente culminaron durante los
últimos 2 o 2.5 millones de años en el Plioceno y Pleistoceno cuando las montañas
alcanzaron las elevaciones actuales o ligeramente mayores si se tiene en cuenta la
acción erosiva subsiguiente. El levantamiento de la Cordillera Central en Colombia
inicia la separación de la cuenca del río Magdalena y la del Amazonas, evento que tuvo
consecuencias directas en la evolución de numerosas especies hoy conocidas como
transandinas. Los levantamientos orogénicos ocasionaron la aparición de ambientes
nuevos con climas isomesotérmicos, isomicrotérmicos e isooligotérmicos (inclusive de
climas con nieves perpetuas), que ofrecieron hábitats "vacíos" para ser ocupados por la
biota de las tierras bajas que había venido diversificándose progresivamente hacia los
climas de montañas.
Si bien es posible que el origen de los ecosistemas áridos, semiáridos o con alternancia
de sequías (veranos) y periodos lluviosos (invierno) sea anterior al Mioceno, como ya se
mencionó, es durante este periodo que alcanzan su mayor extensión.
Complejo Mamillaria. Este es un grupo norteño y el género, con 250 especies, es el más
numeroso de la familia de las cactáceas. Su distribución abarca desde EUA hasta
Guatemala, salta a la costa caribe, Las Antillas, Venezuela y en Colombia presenta la
siguiente distribución: Mamillaria colombiana, flores rosadas, sin látex: Cañón del
Chicamocha, Desierto de la Tatacoa. Mamillaria simplex, flores amarillas, con látex
blanco: Cañón del Chicamocha, Cúcuta, Península Guajira. Mamillaria bogotensis,
flores rosadas, sin látex: alto Arauca (Chitagá), Villa de Leyva, Cañón del Chicamocha.
Stenocereus griseus. Su distribución actual se extiende desde las Antillas menores, pasa
a Venezuela y N de Colombia. Existe una especie aparentemente nueva de este cactus
cuya distribución es el Cañón del Chicamocha, el S de Fusagasugá y el alto Magdalena.
Melocactus. Existen dos especies endémicas del Cañón del Chicamocha. Son las más
avanzadas del género.
Browningia. La especie aparentemente más primitiva del género crece en el Cañón del
Chicamocha y además es endémica.
Armatocereus. Este género parece seguir una ruta evolutiva desde el N hacia el S. Se
encuentra en Colombia, Ecuador y Perú. La especie colombiana Armatocereus humilis
sólo se encuentra en el Cañón del Dagua, en Zarzal y en el alto Magdalena.
Pereskia. Las especies más primitivas de este género parecen árboles con hojas. Se
plantean cuatro centros de diversificación para este género, siendo su radiación
evolutiva así: primer centro, Colombia-Venezuela; segundo centro, México; tercer
centro, S del Perú, Bolivia y NE argentino. Cuarto centro, caatingas del NE brasileño.
Ahora, volviendo a los cambios climáticos ocurridos durante el Mioceno, aún no se ha
planteado la idea de que éstos se deban a la existencia de glaciaciones que produjesen
enfriamientos y desecamientos sobre amplias regiones. No obstante, actualmente hay
algunos autores que presentan ciertas evidencias de que las glaciaciones durante la era
actual y durante el Cenozoico se remontan al Mioceno, con algunas pruebas
provenientes de Norteamérica, pero falta mucha información para sustentar esta
hipótesis.
En África, por ejemplo, los cambios climáticos fueron mucho más drásticos que en
Suramérica. La mayor parte de África estuvo cubierta hasta el Mioceno por selvas, pero
a partir del Mioceno sobreviene una desecación y aridización extremas que virtualmente
llegan a eliminar las selvas húmedas y tiene como consecuencia un empobrecimiento
total de la biota en África, en términos de elementos que persistieron en América del
Sur y el SE de Asia.
Los primates pasaron a América del Sur desde Africa. Varios de los primates fósiles de
Suramérica vienen del Oligoceno y Mioceno Inferior de la Patagonia, y pertenecen a los
géneros Homunculus, Tremacebus, Dolichocebus. En el caso específico de Colombia,
en la fauna del Mioceno de Villa Vieja se encontraron trece especies arborícolas
pertenecientes a la familia Cebidae de los géneros Mohanicebus, Cebupithecia,
Stirtonia y Neosaimiri.
En resumen, el Mioceno es un periodo que nos define muchos de los patrones actuales
de la distribución de la biota y marca el comienzo de una serie de procesos que explican
la actual biodiversidad y distribución geográfica de los géneros en Suramérica y en
Colombia.
Los eventos más marcados que caracterizan al Plioceno son entre otros: 1. Nuevos y
profundos cambios climáticos a escala planetaria; 2. Se establece plenamente la
conexión entre Centroamérica y Suramérica hace 4.5 millones de años, a pesar de haber
otra hipótesis más aceptada que afirma que sólo data de 3.5 millones de años atrás. Este
puente permitió por primera vez el intercambio activo de biotas entre los dos
continentes.
Entre los primeros elementos cuya penetración inicial en América del Sur se realizó por
el Istmo de Panamá hacia Colombia, figuran varios géneros de plantas, entre otros
Quercus (encinos, robles) Trigonobalanus (roblas, robles morados), Myrica (laureles u
olivos de cera) Prunus (cerezos y afines), Alfaroa, Saurauia (dulumocos), Billia
(cariseco o manzanos), las familias Brassicaceae, Caryophyllaceae, (excluyendo
Colobanthus), Papaveraceae y Ranunculaceae, Alnus (alisos), Rumex (la estirpe
ancestral de R. tolimensis propia de los páramos), Viola, Buxus, Rubus (moras o
zarzamoras), Lathyrus, Vicia, Hydrangea, Ribes, Castilleja, Berberis (espinos o
tachuelos), Vaccinium (agraces).
Los perezosos gigantes acorazados del orden Tardigrada pertenecientes a las familias
Megatheriidae, Mylodontidae y Glyptodontidae llegan hasta la región de la Florida en
EUA; los roedores de la familia Hydrochaeriidae llegan a la Florida y se extinguen;
entre los puercos espines (Erethizontidae), Coendou mexicanus llega hasta México y por
otro lado Erethizon aún habita en EUA y en el SW de Canadá.
Entre las aves, la extinción de las Phorusrhacidae fue uno de los eventos más críticos.
En relación a los primates, se encontró del Pleistoceno Superior de Jamaica una especie
nueva, Xenothrix macgregori, que está incluido en una familia propia, Xenothricidae.
Adicionalmente se encontró un Cebidae (Saimiri) gigante del Pleistoceno Superior de la
República Dominicana.
Aunque todavía no se cuenta con registros suficientes para datar con precisión la llegada
del hombre a Suramérica, la fecha más antigua y confiable proviene del NE del Brasil
(Estado Piabui) que se determinó en 36 000 años A.P. con C14. Hay otra fecha del Perú,
en Lauricocha, con 24 000 años, donde en una cueva se encontraron restos humanos así
como pictografías de huemules y camélidos y varias herramientas líticas.
Sin embargo hay numerosos datos dudosos, como uno de Colombia de 150 000 años
basado en estratigrafía y otro de Venezuela de 65 000 años proveniente del estado
Falcón, en donde los restos humanos se encontraron asociados con macrofauna y
materiales líticos, que no deben ser más antiguos de 14 000 años.
Como se ha visto hasta ahora, todos los periodos geológicos desde el Eoceno hasta el
Pleistoceno se caracterizan por permanentes cambios climáticos en el planeta. Ahora, si
fijamos el límite inferior del Pleistoceno en unos 1.6-2 M.A.P., se cuenta ya con
suficiente información para hablar de cuatro glaciaciones principales a escala planetaria
desde 2.3 M.A.P. y de 21 a 22 fases glaciales desde el Plioceno en Colombia.
Para aclarar en parte los efectos de las glaciaciones sobre la biota, mencionaremos como
ejemplo algunos de los cambios en Suramérica y específicamente en Colombia durante
la última glaciación del Wärm- Wisconsin que se inició hace 120 000 años y en donde
el pleniglaciar final se situó hace 14 000 a 24 000 A.P.
El límite del páramo baja hasta los 1700 msnm sobre el nivel del mar (van der Hammen
1963, 1979) en la Cordillera Oriental de Colombia. La actual sabana de Bogotá, por lo
tanto se convierte en un amplio páramo. El límite nival baja a los 3300 msnm en la
Cordillera Oriental y las puntas de glacial se proyectan como lenguas hasta las 2800
msnm.
El límite inferior de la temperatura a nivel del mar en las costa de Colombia no debió
descender mas allá de los 21ºC, ya que en caso contrario se hubieran extinguido los
arrecifes que no toleran temperaturas inferiores a los 18ºC.
Por otra parte, en algunos casos estos modelos han generado, sin que fuese el propósito
de sus autores, cierta tendencia hacia una generalización infundada, cual es la creencia o
suposición de que gran número de especies vivientes se derivaron de procesos de
especiación ocurridos durante las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno, y a menudo
con particular referencia a los eventos durante el Wisconsiniano o Wärmiense. De
hecho, con frecuencia también se ha pasado por alto que la tradicional clasificación de
los eventos glaciales del Cuaternario en cuatro periodos glaciales (Nebraskan- Danube,
Kansan-Gänz, Illinoian-Mindel, Wisconsinian-Riss-Wärm) resulta una simplificación,
ya que, por ejemplo, en el caso de Colombia existen pruebas por lo menos de veintidós
eventos climáticos, claramente definibles mediante evidencias palinológicas,
estratigráficas y sedimentológicas (van der Hammen, 1963, 1979, 1982) ocurridos desde
el Plioceno Superior. Además, en los últimos años se ha recopilado información que
demuestra inequívocamente como por lo menos desde el Oligoceno, a lo largo del
Cenozoico, ocurrieron periodos climáticos fríos que han repercutido en cambios del
nivel del mar y ciertamente en alteraciones sensibles de la distribución de las biotas.
Uno de estos cambios prepleistocénicos que seguramente tuvo amplia repercusión en la
región neotropical fue el enfriamiento que, como ya se mencionó durante el Mioceno
Medio eliminó de Europa las geofloras subtropicales conocidas de las London Clays o
los cambios que erradicaron la biota subtropical del NE de EUA favoreciendo la
expansión de elementos de la geoflora madroterciaria, praderas y una explosiva
radiación evolutiva de elementos de praderas incluyendo, correlativamente, la de
Artiodactyla hipsodontos y de elementos sub y xerofíticos.
Los refugios pleistocénicos húmedos que Haffer (1969, 1982, 1987) reconoció para
Colombia son los del Chocó, Nechí, Napo e Imerí. A estos se agregan los reconocidos
subsecuentemente por otros autores como Williams y Vanzolini (1980); Prance (1987);
Sánchez et al. (1990); Brown (1987); Ab'Saber (1982); Carrizosa y Hernández -
Camacho (1990).
En el presente trabajo se plantea un intento de reconstrucción paleoecológica
correspondiente al máximo avance de la última glaciación, admitiendo una regresión del
nivel marino de 120 m con relación al actual, considerando que a los periodos glaciales
corresponde una tendencia fría y seca y tomando en cuenta las contribuciones de los
autores ya citados.
Las superficies coralinas quedaron expuestas y seguramente tuvieron una flora más
diversificada que la actual. El aumento de superficie permitió una mayor dispersión de
las diásporas que llegaron. Esto sucedió bajo un clima más seco que el de hoy, o sea,
que la vegetación, a excepción de la de las playas, tuvo que ser de tendencia
subxerofítica o xerofítica, superior a la que existe en el presente. Posteriormente, las
probabilidades de extinción por reducción de áreas fueron bastantes altas.
El descenso de temperatura no fue mayor de tres o cuatro grados centígrados, a nivel del
mar. Hubo una extensa aridización lo cual condujo a que áreas de bosque
higrotropofítico fueran reemplazadas por sabanas secas o matorrales subxerofíticos.
Hubo también una notable expansión del desierto de la Guajira y el área sirvió como
corredor para la penetración de elementos xéricos y de sabanas provenientes de América
Central o cisandinos suramericanos hacia América Central. Es el momento en que
entran a Colombia elementos como Sylvilagus floridanus y Colinus cristatus entre
otros, provenientes de Norteamérica.
La plataforma coralina del archipiélago del Rosario así como las islas de San Bernardo,
Fuerte y Tortuguilla emergieron por regresión del nivel marino y estuvieron conectadas
a tierra firme. Posiblemente existieron áreas pantanosas en los deltas del río Magdalena
y del río Sinú, y algunos ríos como el Magdalena presentaban selvas de galería.
Por entonces existió un corredor árido flanqueado por estribaciones húmedas de las
cordilleras Oriental y Central, que permitió el paso de elementos tales como Sylvilagus
floridanus, Burhinus bistriatus, Colinus cristatus, etc., para los cuales las condiciones
húmedas imperantes durante el Holoceno fueron una gran barrera para su dispersión.
Esta conexión árida entre el alto Magdalena y la planicie costera probablemente existió
en varias oportunidades durante los periodos fríos del Plioceno y Pleistoceno.
Probablemente el valle medio del río Chicamocha se vio conectado con dicho corredor
árido.
El N del Chocó y la región de Urabá posiblemente tuvieron un clima algo menos seco
que la planicie costera del Caribe aun cuando predominaron tendencias secas y
presumiblemente una vegetación de sabana, lo cual permitió que el área actuase como
un corredor árido entre la planicie costera del Caribe y Panamá, favorecido quizá por la
emergencia del área ocupada por el Golfo de Urabá y la correspondiente al Golfo de
Panamá o Golfo de Las Perlas que ensanchó por entonces, la conexión ístmica entre
América del Sur y América Central aparte de que esta región presentaba una conexión
con el corredor árido del Pacífico. Hacia la frontera con Panamá el área se hallaba
interrumpida por los refugios húmedos correspondientes a las serranías del Darién y
Limón.
Usualmente, y desde que Haffer (1969) propuso originalmente la existencia del refugio
húmedo del Chocó, hay la tendencia a considerar el conjunto de las tierras bajas del
litoral Pacífico, desde el centro del Departamento del Chocó hacia el sur, como una
vasta área cubierta de selvas húmedas. Sin embargo, Campbell (1982) ha planteado la
existencia de un corredor árido durante el Wisconsiniano entre Panamá y Ecuador
occidental, que explicaría satisfactoriamente la existencia en esta última zona de
algunos elementos de abolengo centroamericano u holártico o relacionados con la
planicie costera del Caribe. Entre los varios ejemplos que pueden mencionarse al
respecto figuran Leo leo atrox, subespecie norteamericana de león registrada en los
yacimientos asfálticos de Talara (Departamento de Piura, Perú, Pleistoceno Superior
(Leidy)), la que penetró desde Asia, por el estrecho de Behring, a Alaska y se dispersó
hacia el sur durante el Wisconsiniano. Ortalis erythroptera, especie endémica de
Ecuador occidental y del noroeste del Perú, obviamente relacionada con Ortalis
garrula, endémica del norte de Colombia.
La regresión del nivel marino en la región litoral del Chocó probablemente favoreció la
aparición de este corredor árido que debió ser comparativamente angosto y quizá pudo
provocar un desplazamiento muy ligero de las selvas húmedas del refugio del Chocó
hacia el oriente.
Esta región árida interandina se habría extendido a lo largo del cañón del río Cauca y la
planada del valle del Cauca hasta la cuenca interandina del río Patía, aunque existe la
posibilidad de que hubiese estado fragmentada por un sector húmedo situado en la
porción correspondiente a los sectores de los actuales departamentos de Caldas y
Risaralda y por el divorcio de aguas entre las cuencas del Patía y el Cauca, o sea la
Cuchilla del Tambo.
La porción árida del Valle del Cauca comparte algunos elementos endémicos tales como
Bulnesia carrapo y Ortalis columbiana con el alto valle del Magdalena que sugieren
una conexión pretérita entre estas dos áreas, la cual pudo existir eventualmente antes del
Wisconsiniano a través del norte del Departamento de Antioquia, en la región de
Zaragosa y Remedios, donde la Cordillera Central no alcanza altas elevaciones. Una
explicación alterna implicaría una conexión o ruta de dispersión entre el valle inferior
del río Cauca y el valle del Magdalena bajo condiciones áridas o semiáridas, lo cual
parece poco factible en vista de que el bajo valle del Cauca se sitúa en la llamada
depresión momposina, la cual corresponde a una zona de subsidencia activa durante el
Pleistoceno y Holoceno que por el contrario favorece inundaciones y niveles freáticos
altos apropiados para el desarrollo de selva húmeda.
Cañón del Dagua y enclaves áridos del Darién, Calima y río Garrapatas (28)
Táchira (29)
En las inmediaciones de Cúcuta, el valle medio del río Táchira presenta un enclave con
pronunciada tendencia árida que probablemente hubo de tener alguna conexión con la
periferia del lago de Maracaibo en Venezuela.
Hoorn (1990) ha revisado recientemente el problema. Según esta autora los depósitos
del Terciario Inferior Amazónico corresponden a "llanuras de lodo y depósitos
cenagosos de un ambiente costero de zona intermareal a supramareal", del Mioceno
Medio en el cual se halla polen de mangles (Zonocostites spp.) y palmera (Monocolpites
spp.), aun cuando predominan otros elementos característicos de llanura costera o
fluvial. En depósitos de la Tagua (río Caquetá, río Putumayo), que fueron denominados
la Tagua beds por Eden et al. (1982), se han detectado arcillas veteadas de origen fluvio
lacustre que incluyen fósiles de Crocodilia de los géneros Balanerodus, Caiman,
Gavialis, Sebechus, un pequeño delfín y un bagre de gran tamaño (Pimelodidae)
depositados directamente sobre una capa de un grosor de 10 centímetros de Turirtella
sp. (caracol marino de poca profundidad) (Hernández-Camacho, ms.). Los sedimentos
del Terciario Inferior Amazónico son claramente de origen andino como en la
actualidad, mientras los del Terciario Superior Amazónico son sedimentos acarreados
por la erosión del Escudo de la Guayana (Hoorn, 1990) o sea que la separación inicial
entre la Amazonia y la cuenca del valle superior del actual valle del río Magdalena se
produjo por un levantamiento, ocurrido entre el final de la deposición del Terciario
Superior Amazónico y el comienzo de la deposición del Terciario Inferior Amazónico
durante el Mioceno (posiblemente al finalizar el Mioceno), aun cuando para entonces el
levantamiento de la Cordillera Oriental habría sido de escasa magnitud. (El
levantamiento final fue en el Plioceno y Pleistoceno Inferior).
Ahora bien, si se adopta como cota extrema para el Lago Amazonas la de 152.4 msnm
(cf. Frailey et al., 1990, figura 8) como es obvio la extensión que habría ocupado el
Lago decrece ostensiblemente aun cuando en Colombia habría ocupado una enorme
área del SE del país (en sectores de los departamentos de Amazonas, SE de Caquetá, E
de Vaupés, SE de Guainía, y se habría extendido por el E de Guainía y en E de Vichada
hasta el E de Arauca y Casanare), ocupando también la mayor parte de los llanos de
Venezuela. Bajo tales circunstancias obviamente los refugios húmedos pleistocénicos de
Mitú, al menos en parte, y de Cahuinarí y Yaguas en su totalidad habrían sido
inexistentes durante el Pleistoceno Superior, y un mayor número de tepuyes habrían
alcanzado a aflorar a manera de islas.
La hipótesis del Lago Amazonas es coherente con la noción de que la biota del valle
central del Amazonas y parte del valle Occidental se derivó por invasión de elementos
que originalmente tuvieron una distribución periférica con respecto a un gran lago. Y
asimismo es coherente, al menos a primera vista, con los modelos de especiación y
dispersión planteados por Hershkovitz (1977) para las especies de Calicebus y
Saguinus, donde los ríos han desempeñado un papel muy importante como barreras
ecogeográficas que favorecieron la especiación en la periferia que habría ocupado el
Lago Amazonas. No obstante, si se admite que los procesos de subespeciación y
especiación, al menos en la mayoría de grupos taxonómicos, hubo de realizarse
mediante procesos de especiación alopátrica o geográfica, si se acepta el modelo del
lago amazónico con las características ya mencionadas, ofrece serias dificultades para
explicar estos procesos en un plazo comprendido entre el maximo desarrollo del lago y
su completo drenaje hace apenas 2500 años. Tal es el caso v.gr. de Saimiri vanzolinii,
especie restringida al valle central del Amazonas en Brasil y de otros taxa cuyo areal
actual se encuentra circunscrito a sectores previamente ocupados por el Lago. Otro caso
es el de Saguinus labiatus thomasi, endémico de la margen izquierda del Solimoes,
Amazonas, arriba de la confluencia del río Putumayo o Iza. También quedaría cubierto
el refugio de Tefé y Madeira reconocidos por Brown y los areales de endemismos como
Hypothyris fluonia fluonia, Hypothyris semifulva soror, Sais browni (Brown, 1987) y
además el refugio de Sao Paulo de Olivenza reconocido por Prance (1982).
Por otra parte, la perspectiva de que durante el Pleistoceno Superior y Holoceno el Lago
Amazonas haya estado conectado con la cuenca del Orinoco presupone que tal conexión
haya ocurrido a través de la cuenca superior del río Negro en el E del Departamento de
Guainía, en el extremo NW del Estado de Amazonas, Brasil, y el extremo SW del
Territorio Federal Amazonas, Venezuela; sin embargo, tales áreas que corresponden al
Escudo de Guyana no presentan depósitos sedimentarios de origen lacustre y edad
cuaternaria como cabría esperar si tal conexión hubiese ocurrido durante un período tan
reciente, pues apenas existen en las vegas de algunos caños y ríos, depósitos
sedimentarios de origen fluvial y de reducida extensión, por lo cual puede concluirse
que la presunta conexión a través del valle del Orinoco no habría existido durante el
período postulado por los mencionados autores.
Además, aun cuando a priori, podría esperarse que la ruta de poblamiento desde la
cuenca amazónica o el lago Amazonas hacia la Orinoquia hubiese operado a través del
canal del Casiquiare, que actualmente conecta ambas cuencas, la ictiofauna de dicho
canal es comparativamente pobre y Mago-Leccia ha concluído que dicha ruta de
poblamiento probablemente operó por vía del río Negro - río Branco - río Rupununi -
río Essequibo - río Cuyuní - río Orinoco, es decir a través del estado de Roraima
(Brasil) y Guyana, hacia el cauce inferior del río Orinoco, donde actualmente en el
sector del divortium acquarum entre la Amazonia y la cuenca del río Essequibo se
inunda una vasta área que interconecta así estacionalmente ambas cuencas. Sin
embargo, el poblamiento desde la Amazonia hacia el río Orinoco por vía del Casiquiare
ha ocurrido en el caso de algunos peces, v.gr. la arawana negra, Osteoglossum ferreirae,
que ha sido coleccionada en el río Tomo y en Puerto Carreño, ejemplar en la colección
del Instituto Nacional de los Recursos Naturales y del Ambiente (INDERENA).
Otro aspecto digno de destacar son las condiciones macroclimáticas que cabría esperar
ante un lago de tal magnitud debido al enorme volumen de agua evaporable, lo cual
favorecería condiciones aptas para el desarrollo de considerables extensiones de selvas
higrofíticas y subhigrofíticas en la periferia del lago, salvo donde condiciones edáficas
adversas resultasen apropiadas para el desarrollo de sabanas, bosques abiertos,
caatingales y matorrales, todo lo cual indicaría que con excepción de tales áreas la
distribución de las selvas húmedas durante el Pleistoceno tardío y gran parte del
Holoceno hubiese sido similar al actual, es decir que no habría ocurrido una
fragmentación en refugios de selva húmeda.
Se incluyen aquí las áreas actuales en que la sequía climática (precipitaciones anuales
medias inferiores a los 800mm y periodos secos anuales mayores de unos seis meses) es
el factor crítico predominante para la biota, pero excluyendo las sabanas que con un
criterio netamente climático pueden ser asignadas a la subxerofitia.
Son estos los sectores áridos y semiáridos del país, incluyendo además las sabanas y los
bosques higrotropofíticos (bosques caducifolios del piso térmico cálido) que ocuparon
en conjunto, no solo los areales que hoy tienen, sino que durante periodos áridos del
Pleistoceno seguramente ocuparon las áreas antes mencionadas , y que solamente
durante fases más húmedas que la actual hubieron de restringirse un tanto más, por lo
cual pueden actualmente considerarse como refugios secos del presente.
El concepto de desierto ha sido reservado por muchos autores para áreas esencialmente
carentes de vegetación, debido a factores ambientales críticos, mientras que para otros
autores la vegetación puede existir e incluso conformar una cobertura arbustiva o de
arbolado de porte bajo con especies caracterizadas por adaptaciones xeromorfas (v.gr.
tallos crasos; follaje nanófilo, leptófilo, o ausente, presencia de aguijones o espinas,
etc.) Este último criterio ha recibido gran aceptación por parte de ecólogos
estadounidenses, y resulta aplicable a muchas de las comunidades de climas áridos
existentes en Colombia, pero se opta por el primero de los criterios expuestos, a no
dudarlo es plenamente aplicable a la porción septentrional de la Península Guajira.
Donde los suelos no ofrecen severas limitaciones y existe mayor humedad, aparece un
pastizal ralo con núcleos de arbustos y cactáceas y siguiendo el gradiente, cobran
importancia los elementos leñosos hasta constituir un bosque de bajo porte, que
finalmente intergrada con los bosques higrotropofíticos o contacta el bosque freatófito
de las márgenes del río Ranchería.
Sectores de la planicie litoral del Caribe, al W del río Magdalena. Se trata de amplios
sectores adyacentes a la costa que presentan una cobertura esencialmente de bosque
subxerofítico, florísticamente similar a la Península Guajira pero cuya fauna presenta
diferencias más acusadas que intergradan y contactan bosques higrotropofíticos. No
existe ninguna reserva representativa de esta unidad.
Refugios secos remanentes del valle del Cauca y cuenca alta del Patía
Enclave árido de Santa Fé de Antioquia. Otro enclave con tendencia subxerofítica cuya
delimitación y características quedan por precisar, se sitúa en el cañón del río Cauca
departamento de Antioquia.
Enclave del alto valle del Cauca (Valle). En algunos sectores de las laderas inferiores de
las cordilleras que delimitan la planada del alto valle del Cauca (v.gr. cerca de Yumbo y
de Zarzal) cuya afinidad biótica parece corresponder al cañón del Dagua (v.gr. las
especies de Opuntia y Armatocereus humilis).
Cañon del Patía y del Juanambú (Cauca - Nariño). Se trata de sectores subxerofíticos en
gran parte circundados originalmente por bosques de niebla. Entre los elementos
florísticos de mayor interés figuran Piloso cereus y un género de cactáceas
(Borzicactus) común a los Andes de Bolivia, Ecuador y Perú, el carpintero Veniliornis
callonotos (representado en las zonas áridas del W de Ecuador) y varios endemismos
notables. No existe ninguna reserva dentro del área. Cerca de Pasto, en la hacienda
Salsipuedes había un lugar de nidación de cóndores, donde el Dr. F.C. Lehman filmó
una película sobre el tema; se ignora si aún anidan allí dichas aves.
Refugios secos remanentes del valle medio y alto del río Magdalena
Cañón del Chicamocha. Corresponde al valle medio del río Chicamocha (también
llamado río Gallinazo, Sogamoso o Sube), y parte de los valles de sus tributarios como
el río Saravita o Suárez. Se trata de un área subxerofítica que se extiende desde las
inmediaciones de Tasco y Paz de río, hasta El Tablazo, cerca a la confluencia del río
Chucurí, que contacta con bosque de carácter higrotropofítico o transicionales hacia la
subhigrofitia (debido a influencias de nieblas) o con comunidades lito-casmo-
quersofíticas del piso térmico frío. Es con todo posible que mucho del carácter xérico de
la vegetación se deba a un proceso de desertificación producido en un pasado reciente
por desforestación y el pastoreo extensivo de cabras, aun cuando las características
subxerofíticas de la región son incontestables dada la presencia de especies como
Cercidium praecox, Parkinsonia aculeata, de diversas cactáceas, Acacia farnesiana,
Acacia tortuosa.
Florísticamente tiene relaciones con los enclaves áridos del Dagua (v.gr. Armatocereus
humilis) y del alto Magdalena (v.gr. A. humilis y Stenocereus sp. nov.) así como en el
desierto Guajiro; presenta además elementos de amplia distribución y afinidad austral
(v.gr. Cercidium praecox) así como un considerable número de endemismos, varios de
ellos aún indescritos. Un posible contacto pleistocénico con sectores de sabanas y
subxerofíticos del valle medio del Magdalena, fue quizás anterior a la interrupción de la
distribución de Sylvilagus floridanus entre el litoral Caribe y alto Magdalena, ya que el
conejo silvestre del cañón del Chicamocha es S. brasilensis. Este relativo aislamiento
inundablemente indujo la diferenciación de endemismo, de los cuales uno de los más
notables es el colibrí Amazilia castaneiventris.
Alto valle del Magdalena. En la región se observa un gradiente de pluviosidad que
decrece en sentido N-S y al S de Neiva se invierte, lo cual conduce a una transición
gradual de los bosques higrotropofíticos y sabanas hacia la subxerofitia que culmina en
el valle del río Cabrera (Huila- Tolima) y el llamado desierto de la Tatacoa, al N de
Neiva. La biota de estos sectores ha sido insuficientemente estudiada, con excepción de
la avifauna que presenta notables endemismos. Existe una clara afinidad con la biota del
litoral Caribe, áreas subxerofíticas, que indirectamente evidencia la presencia de un
corredor árido, durante fases secas del Pleistoceno, a lo largo del río Magdalena. En el
sector Desierto de la Tatacoa existen notables yacimientos fosilíferos de vertebrados
(formación Honda, Friasiense, Mioceno Superior). No existe ninguna reserva
representativa de esta unidad.
Cañón del Dagua. El curso medio del valle del río Dagua se halla dentro de un profundo
valle circundado por selvas higrofíticas y nubladas, que presentan bosques y fruticetos
subxerofíticos en conexión de una baja pluviosidad. Este enclave es de sumo interés por
su posición geográfica y por la presencia de notables endemismos de plantas, entre los
cuales descuella la cactácea Frailea colombiana, interesante relicto. Urge establecer una
reserva suficiente representativa del sector.
Este refugio no fue reconocido por Haffer(1967, 1969) pero toda la información
disponible indica que el flanco N (y el flanco W?) de este macizo constituyó un refugio
de selva húmeda que se continuaba hacia las cimas mediante bosques nublados, aun
durante las fases áridas del Pleistoceno. Precisamente en el flanco N de la sierra existe
una depresión altitudinal de zonas bióticas y en consecuencia elementos del piso
térmico templado descienden a elevaciones muy bajas inclusive de unos 200 m. Se debe
comprobar aún la hipótesis de separar biogeográficamente, como dos refugios húmedos,
el flanco norte y occidental de la sierra. Una de los hechos que sustenta esta posibilidad
es que el ave Henicorhyna leucophrys se encuentra en cada uno de los flancos,
representado por diferentes subespecies (H. l. anachoreta y bangsi).
Reconocido con carácter muy provisional en este estudio y no reconocido por Haffer
(1969). Probablemente incluye un amplio sector del piedemonte oriental de la cordillera
Oriental desde el flanco E de la Sierra Nevada del Cocuy, hasta las estribaciones SE del
macizo del Táchira o de Tamá, ocupando los extremos W del Departamento de Arauca,
N de Boyacá y SE de Norte de Santander. Sectores que corresponderían a este presunto
refugio se hallan en los Parques Nacionales Naturales de la Sierra Nevada del Cocuy y
de Tamá.
No reconocido por Haffer (1969). Este refugio probablemente se extendió por las
laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, desde la región del
alto río Ariari (o más al S?) en el Departamento del Meta, hasta Casanare (valle del río
Cusiana?) en parte de los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Meta, y
Departamento de Casanare, a elevaciones desde unos 500 m hacia arriba donde
actualmente hay precipitaciones de 4000-8000 mm anuales, y se conectaba con los
bosques nublados y con enclaves entonces más áridos (región de Cáqueza, valle del
Guavio, valle de Tenza). De momento hay diversas razones para proponer este refugio,
bien caracterizado por un conjunto de endemismos, algunos de ellos con neta afinidad
amazónica (v.gr. Callicebus cupreus ornatus). Sectores de este refugio están
representados en los Parques Nacionales Naturales de Chingaza, Sumapaz (y Pisba?).
En cuanto a la Sierra de la Macarena, y la reserva que la involucra, existen varios
motivos para cuestionar si ésta correspondió realmente a algún refugio de selvas
húmedas del piso cálido, aun cuando probablemente sí ha representado en sus pisos
templado y frío un refugio húmedo, y en la porción meridional un refugio de elementos
lito-casmo-quersofíticos guayanenses. Con todo, no es improbable que en el sector de la
vertiente oriental de la Cordillera Oriental, situado al W de la Macarena, al S de la
depresión de la Uribe y al N de la cordillera de los Picachos, en el Departamento del
Meta, haya tenido cobertura selvosa húmeda inclusive durante las fases áridas del
Pleistoceno.
No reconocido por Haffer (1969). Este refugio de selvas húmedas se habría extendido
por las laderas inferiores de la vertiente oriental de la cordillera Oriental y una estrecha
faja de su piedemonte, desde el río Caquetá (o el río Orteguaza?) hasta la Cordillera de
los Picachos, en el Departamento de Caquetá, conectado con los bosques nublados de la
citada cordillera. Provisionalmente se le reconoce como una unidad diferente al refugio
del Napo, del cual hace parte en opinión de varios autores. Si la delimitación tentativa
que aquí se le asigna es correcta, estaría representado por un sector del Parque Nacional
Natural de los Picachos (Departamentos del Caquetá y Meta).
Incluido por Haffer (1969) dentro del refugio del Napo, pero aquí tentativamente se
considera distinto, con base en ciertos endemismos como (Callicebus torquatus
medemi), si bien muchos de sus elementos son comunes con el refugio del Napo.
Corresponde a las laderas inferiores de la vertiente de la Cordillera Oriental y una
amplia faja del piedemonte adyacente, en los departamentos de Cauca y Nariño, y
Departamento del Putumayo, entre el río Caquetá y el río Guamués (tributario del
Putumayo) que se conecta con los bosques nublados situados a mayor altura. Se halla
representado en el Parque Nacional Natural de la Paya, declarado en el Departamento
del Putumayo.
En el sector del piso térmico cálido definido al N por el río Guamués y al S por el río
San Miguel o Sucumbíos que coincide con la frontera Colombo Ecuatoriana existen
algunos primates como Callicebus cupreus discolor y Cebus albifrons yuracus, que en
Colombia parecen estar limitados a este sector. Por otra parte cuenta con la máxima
diversidad de primates conocida en el país (15 especies). El sector en cuestión parece
representar una extensión septentrional del refugio de Napo (sensu stricto) y no se ha
establecido ninguna reserva dentro del mismo, a pesar que su integridad está altamente
amenazada por el foco de colonización que se irradia desde los campos petrolíferos de
Orito. Sería muy deseable establecer una reserva que incluyese parte del piedemonte y
una faja de cordillera que se extendiera en el Departamento de Nariño hacia Puerres,
involucrando los cerros Pax y del Tigre y la cuenca de la Quebrada del Pun.
Situado en el sector de Mitú, río Vaupés, Departamento del Vaupés; propuesto por
Brown (1982, 1987).
Este refugio fue reconocido originalmente por Haffer (1967, 1969) en territorio
brasileño y venezolano y posteriormente por Prance (1982), quien lo circunscribe a la
región fronteriza entre el Departamento del Guainía y el Territorio Federal Amazonas.
Brown (1987) reconoce esta unidad como refugio de La Neblina, restringiéndola al
sector del Cerro de la Neblina y la Sierra de Imerí en el extremo S de Venezuela y área
colindante del estado Amazonas (Brasil). Parece dudoso que este refugio efectivamente
hubiese ocupado parte de Colombia durante el Wisconsiniano.
Propuesto por Brown (1982, 1987) con fundamento no biogeográfico; se extiende por el
sector medio inferior de la margen izquierda del río Apaporis por el norte hasta el río
Papurí en el Departamento del Vaupés y su existencia requiere de confirmación.
Haffer (1969) reconoció el refugio del Nechí, incluyendo las cuencas superiores de los
ríos Sinú y San Jorge (Departamento de Córdoba), parte del bajo valle del río Cauca y la
cuenca de su tributario, el río Nechí (Departamento de Antioquia). Sin embargo, parece
más conveniente subdividir el refugio tal como la concibió Haffer, en dos unidades
separadas por el río Cauca, una oriental (Nechí- San Lucas) y otra occidental (Sinú- San
Jorge). Esta separación parece justificarse si se tiene presente, por ejemplo, el caso de la
distribución de dos especies alopátricas de primates del género Saguinus, puesto que
Saguinus oedipus con toda probabilidad tuvo su origen en el refugio Sinú-San Jorge,
Saguinus leucopus lo tuvo en el refugio Nechí- San Lucas, y la actual barrera de
dispersión es precisamente el río Cauca que en la región es barrera de dispersión o
límite de numerosos elementos faunísticos.
Las áreas correspondientes a este refugio aún no han sido adecuadamente exploradas en
cuanto a su fauna y flora. No obstante se trata de áreas de gran interés donde han
ocurrido notables procesos de especiación y de intercambio biótico.
Corresponde al refugio del Sinú, sensu Haffer, en parte. Ocupa las cuencas superiores
de los ríos San Jorge y Sinú (Departamento de Antioquia y Córdoba) y contactaba con
los bosques nublados de la Cordillera Occidental. Al N probablemente se extendía
mediante bosques freatófitos y pantanosos en el valle de inundación del Sinú, por el NE
se extendía probablemente al W del río Cauca ocupando gran parte de la planicie de
inundación del delta del mismo río, y en la zona de Ayapel estaba delimitado al E del
San Jorge por una zona árida (hoy ocupada por sabanas) y posiblemente se extendía en
Antioquia en la región del río Tarazá, limitando allí hacia el SW con un enclave árido
del cañón del río Cauca. También se trata de áreas muy insuficientemente exploradas en
cuanto a su fauna y flora, que aparte de un significativo número de endemismos,
muestra evidencias de activo intercambio biótico, con elementos provenientes del E así
como del Chocó y América Central. Parte del refugio corresponde al Parque Nacional
Natural del Paramillo.
Se trata de un refugio que probablemente ocupó las laderas inferiores de las vertientes
de las cordilleras Central y Oriental en el Departamento del Huila, circundando la zona
semiárida y árida de sabanas y desierto que ocupó la planicie del valle desde la región
de Neiva hacia el N. La región muestra un número apreciable de elementos provenientes
de la Amazonia, que remontaron las depresiones de la Cordillera Oriental en el sector
Huila- Caquetá (y Huila-Meta por la depresión de Colombia-la Uribe?). La extensión
que las selvas del piso cálido hubieron de ocupar fue seguramente muy estrecha, y
quizás, en parte, a ello se deba que algunos de los elementos amazónicos del alto
Magdalena correspondan a subespecies que habitan las selvas nubladas (v.gr. Pyrrhura
melanura chapmani) que contactaban las selvas del piso bajo.
Serranías del Baudó y de los Saltos. Se trata de una cadena de bajas montañas paralelas
al Distrito anterior, que se prolongan por el N en Panamá (altos de Quía y de Apaire en
la frontera colombo-panameña, y Serranía del Limón y Cerro Sapo, Darién, Panamá) y
por el S hasta el río Baudó. Su mayor elevación en Colombia parece ser el Alto del
Buey (1430 m) que cuenta en su cima con una especie endémica de rana (Dendrobates
altobueyensis). Este sistema montañoso , según se cree, ha sido parte de la precordillera
que desde el oriente de Panamá se extendía flanqueando por el W el geosinclinal de
Bolívar y que reaparece actualmente en el W de Ecuador y en la isla de Gorgona. Ha
sido muy poco explorada zoológicamente en Colombia, pero cuenta con notables
endemismos como Crypturellus kerriae y otros que se extienden hasta Panamá.
Valle medio y alto del río Atrato. A esta unidad quizás se haya de añadir el W de
Antioquia que al S del río Sucio hace parte de la cuenca del Atrato y que está
prácticamente inexplorada biológicamente pero de enorme interés (v.gr. una colección
de anfibios realizada en este sector -río Amparradó- por el Dr. Juan Manuel Rengifo (en
un área de cerca de 2 km2 arrojó unas 85 especies, incluyendo 11 especies del género
Centrolenella (s.l.). El límite más oriental del distrito probablemente se sitúa en la
región de Mutatá, Guapá y Villa Arteaga, en la cuenca del río Sucio. Solamente se han
hecho colecciones con alguna intensidad en las inmediaciones de Quibdó. Las selvas de
este distrito se prolongan hasta el delta del río Atrato y de los ríos León y Suriquí, en un
llano aluvial, en parte cubierto por selva pantanosa con dominio de cativo (Prioria
copaifera) mucha de la cual ha sido destruida por explotaciones madereras y por activa
colonización espontánea. Del catival apenas existe preservado un pequeño sector dentro
del Parque Nacional Natural de los Katíos. Esta selva baja se integra por el N a la región
de Turbo con bosques húmedos que marcan ya una transición paulatina con los bosques
higrotropofíticos del N del país; es en esta región donde Haffer demostró la existencia
de contactos secundarios entre aves endémicas de los refugios pleistocénicos húmedos
del Chocó, con elementos provenientes del refugio del Nechí (sensu lato).
Región S del Departamento del Chocó. Tentativamente se considera aparte del distrito
anterior, incluyendo la cuenca del río San Juan y el litoral entre el delta del mismo río y
el Cabo Corrientes.
Litoral pacífico del Valle, Cauca y Nariño. Ocupa la porción meridional del litoral
pacífico de Colombia y se prolonga hasta la Provincia de Esmeraldas en Ecuador. La
información pluviométrica actual indica que al menos la planicie adyacente al propio
litoral en el Departamento de Nariño pudo haberse aridizado fácilmente con una
disminución de la precipitación pluvial como las que ocurrieron durante el Pleistoceno,
y si bien el refugio seguramente fue continuo por lo menos hasta la región de Barbacoas
(Nariño), no es improbable que hubiese existido una disyunción temporal más al S.
Varios patrones de distribución actual insinúan que este distrito meridional haya
constituido temporalmente un refugio húmedo pleistocénico separado del refugio del
Chocó propiamente dicho. Esta posibilidad debe ser analizada conjuntamente con la
hipótesis del corredor árido del litoral Pacífico ya mencionada, que fue propuesta por
Campbell (op. cit.). Con todo, las hipótesis y posibilidades de la existencia de sectores
áridos o semiáridos en el litoral pacífico durante fases climáticas secas del Pleistoceno
no cuestiona en modo alguno la persistencia de áreas de selva húmeda en la región
durante el Cuaternario, cuya amplitud hubo de ser mayor debido a las regresiones del
nivel marino durante los periodos glaciales, si no que indican una complejidad mayor de
la que a priori podría suponerse. Al respecto valga mencionar, por ejemplo, como el
género Cecropia presenta un número apreciable de especies endémicas.
Verosímilmente el distrito del Tacarcuna, junto con el sector N del Baudó, Los Saltos-
El Limón, constituyeron un refugio húmedo distintivo durante parte del Pleistoceno. La
región constituye el límite austral de un número apreciable de elementos
mesoamericanos o de afinidad neártica, y cuenta con numerosos endemismos (v.gr.
Isthmomys darienensis afín a Peromyscus y Xenornis setifrons (Formicaridae) ambos
géneros monotípicos; Rhamphophryne acrolopha, etc.) En este sector se halla el límite
norte del oso andino (Tremarctos ornatus) lo cual hace por demás verosímil su
presencia en el Darién panameño. La montaña más elevada parece ser el Cerro
Tacarcuna (1900m) situado en la frontera Colombo-Panameña y que a partir de los
1400-1500 m se halla cubierto por bosque nublado con predominio de robles (Quercus
humboltdtii), en el cual Gentry y Forero (1989) hallaron no menos de 61 especies
nuevas (endémicas) de plantas, 20 de amplia dispersión en áreas montañosas y 26
comunes con los Andes colombianos. Aparte de su elevado grado de endemismo, la
biota de la región es un testimonio relictual del flujo de elementos de selvas nubladas de
América Central hacia Colombia y viceversa, que hubo de ocurrir después del cierre del
portal de Panamá hace quizá 4.5 millones de años, y que hubo de ser favorecido por
procesos orogénicos y por la depresión de los límites altitudinales del orobioma durante
las fluctuaciones climáticas del Pleistoceno.
Postulado aquí por primera vez como un refugio autónomo. Corresponde esencialmente
a la planicie de la banda oriental del valle medio del Magdalena en el Departamento de
Santander, y su delimitación queda por precisar particularmente ante la evidencia de un
corredor árido o semiárido que durante las fases secas del Pleistoceno habría conectado
la planicie del Caribe con el alto valle del Magdalena en su porción media. Reconocido
por Brown como parte del refugio del Nechí, no es reconocido por otros autores.
Se extiende por el piedemonte oriental de la Sierra Nevada del Cocuy y la cuenca del
alto río Arauca en Colombia, y a lo largo del piedemonte orinocense de la Cordillera de
Mérida en Venezuela. Reconocido por Brown (1987) y Prance (1982) quien limita su
extensión a Venezuela, y en parte equivale al refugio de San Camilo de Steyermark. No
lo reconoce Haffer (1969).
***
La época actual se puede considerar como un interglacial, que podría aumentarse más
allá de los ciclos normales por causas antropogénicas (calentamiento global). De todas
formas se presentaron durante el Holoceno dos eventos climáticos importantes, como
son, el Altitermal y el Xerotermal. Durante el óptimo climático de este último, el nivel
del mar subió al menos tres metros y la temperatura del planeta se incrementó en 3ºC
por encima de la actual. Estos cambios climáticos causaron el desecamiento de amplios
sectores y específicamente se ampliaron varios desiertos y sabanas y el nivel de bosque
se encontraba en un piso altitudinal mayor, esto para los 5000 a 2500 A.P.
Después se presentó una fase más húmeda y fría llamada pequeña edad glacial entre los
años de 1500 a 1850. Durante esta época más fría se presentaron en Colombia los
siguientes expansiones del piso nival, dado que el nivel inferior de la nieve se
encontraba entre los 4400 y 4500 msnm:
- La Serranía del Cocuy era un macizo unido de nieve y Sierra Nevadita, al N del
Cocuy, seguramente formaba parte de este conjunto.
- El actual páramo de Sumapaz presentaba una cima nevada que se colapsó durante
los últimos 150 años.
- En la Sierra Nevada de Santa Marta el área glaciar debió haber ocupado sectores
altitudinales más bajos, sobre todo si se tiene en cuenta que éste ha retrocedido al
menos 5 Km de 1940 a la fecha, especialmente sobre el flanco S.
Estas pulsaciones climáticas menores son en general aparentes entre y durante las
diferentes épocas de glaciación.
UNIDADES BIOGEOGRAFICAS DE COLOMBIA
El problema de la extinción es más severo en el caso de las plantas. Hoy sabemos que
un buen número de especies de plantas coleccionadas en el siglo pasado, en localidades
bien conocidas pero que hoy están completamente desforestadas, han sido arrasadas y
no se han vuelto a coleccionar en otros lugares. Aunque esto también se explica, en
algunos casos, por los pocos esfuerzos que se realizan en recolección, colección y
sistematización; evidentemente es probable que muchas de ellas se hayan perdido para
siempre.
Otros datos de esta especie indican que todavía persiste en el Valle del Cauca, aunque
no existen datos plenamente confirmados sino para la región de Caucasia y Valdivia
(Departamento de Córdoba). También existen pruebas testimoniales históricas de que
Crax alberti existía todavía hace algunos 40 años en la cuenca del río La Vieja, en los
límites entre los departamentos del Quindio y de Valle. Desde luego, ya no existe en
estos sectores.
Enclaves azonales
6. Distrito de Macuira
7. Delta del Magdalena
8. Distrito Montes de María y Piojó
IV. Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta
1. Distrito de Guachaca
2. Distrito Aracataca
3. Distrito Caracolicito
4. Distrito de Marocaso
5. Distrito de Chundúa
V. Provincia biogeográfica del Chocó-Magdalena
1. Distrito Acandí - San Blas
2. Distrito Tacarcuna
3. Distrito Aspavé-El Limón-Pirre
4. Distrito Juradó
5. Distrito Utria
6. Distrito Baudó
7. Distrito río Sucio
8. Distrito Turbo
9. Distrito Murrí
10. Distrito Alto Atrato - San Juan
11. Distrito Micay
12. Distrito Gorgona
13. Distrito Tumaco
14. Distrito Barbacoas
15. Distrito Sinú - San Jorge
16. Distrito Nechí (límite S Mariquita)
17. Distrito La Gloria
18. Distrito Lebrija
19. Distrito Carare
20. Distrito Catatumbo
VI. Provincia biogeográfica de la Orinoquia
1. Distrito del Piedemonte Casanare - Arauca
2. Distrito Arauca - Apure
3. Distrito Casanare
4. Distrito Piedemonte Meta
5. Distrito Sabanas Altas
6. Distrito Maipures
VII. Provincia biogeográfica de la Guayana
1. Distrito Selvas del Norte de Guaviare
2. Distrito Ariari-Guayabero
3. Distrito Macarena
4. Distrito Complejo Vaupés
5. Distrito Yarí-Mirití
VIII. Provincia biogeográfica de la Amazonia
1. Distrito Florencia
2. Distrito Caguán
3. Distrito Alto Putumayo
4. Distrito Kofan
5. Distrito Huitoto
6. Distrito Ticuna
IX. Provincia biogeográfica norandina
1. Distrito Andino Oriental
2. Distrito Páramos Perijá
3. Distrito Perijá S
4. Distrito Montañas Catatumbo
5. Distrito Táchira
6. Distrito Cañón Chicamocha
7. Distrito Andino Oriental
8. Distrito Páramos Cordillera Oriental
9. Distrito Selvas Nubladas Orientales Cordillera Oriental
10. Distrito Selvas Nubladas Occidentales Cordillera Oriental
11. Distrito Tolima
12. Distrito Selvas Nubladas Orientales Caquetá - Cauca - Putumayo - Nariño
13. Distrito Selva Andina Huila - Caquetá
14. Distrito Andalucía
15. Distrito Páramos Nariño - Putumayo
16. Distrito Bosques Andinos Nariño Oriental
17. Distrito Bosques Andinos Nariño Occidental
18. Distrito Awa
19. Distrito Alto Patía
20. Distrito Subandino Alto Patía
21. Distrito San Agustín
22. Distrito Subandino Oriental S Cordillera Central
23. Distrito Serranía de San Lucas
24. Distrito Bosques Subandinos Quindío - Antioquia Central
25. Distrito Bosques Andinos Quindío
26. Distrito Páramos Quindío
27. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cauca - Huila
28. Distrito Bosques Andinos Cauca - Huila - Valle - Tolima
29. Distrito Páramos Cauca - Huila - Valle - Tolima
30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima
30. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Tolima
IX. Provincia biogeográfica norandina
31. Distrito Bosques Subandinos Cordillera Central Cauca - Valle
32. Distrito Planicie Alto Cauca
33. Distrito Cañón Cauca
34. Distrito Bosques Subandinos Orientales Cordillera Occidental
35. Distrito Paramillo del Sinú
36. Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental
37. Distrito Bosques Andinos N Cordillera Occidental
38. Distrito Dabeiba
39. Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan
40. Distrito Cañón del Dagua
41. Distrito Selva Subandina Vertiente Pacífica Cauca
42. Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y Valle
43. Distrito Farallones de Cali
44. Distrito Citará
45. Distrito Frontino
Aun cuando cada una de estas islas constituye una unidad biogeográfica independiente,
podrían asimilarse dentro de una sola unidad mayor, muy característica y atípica. Su
biota es una mezcla de elementos centroamericanos y típicamente antillanos,
descontando el número de especies que fueron introducidas por la acción humana.
Fundamentalmente, se caracterizan por una vegetación que podríamos definir grosso
modo como de tipo caribeño-antillano, aunque también tienen muchas especies en
común con el continente.
En cuanto a la fauna de vertebrados, las dos islas son también una mezcla de elementos
centroamericanos y elementos de origen antillano; hay un apreciable número de
endemismos. En cuanto a mamíferos, la fauna es realmente pobre, puesto que sólo
existen murciélagos. De estos últimos fueron descritas de la isla de Providencia dos
supuestas especies, a saber Artibeus coryi y Natalus brevimanus. En realidad, una
revisión de las mismas ha demostrado que Natalus brevimanus no es una especie y que
Artibeus coryi, que durante mucho tiempo fue considerada sinónimo de Artibeus
jamaicensis, es realmente una especie endémica de la Isla de San Andrés. La población
que existe en Providencia de los murciélagos frugívoros del género Artibeus es una
subespecie por describir mucho más afín a A.j. jamaicensis de Jamaica, y A.j. coryi de
San Andrés es muy similar a A.j. richardsoni que está en Nicaragua. Esto sugiere un
posible caso de poblamiento con dos rutas diferentes; los que venían de Jamaica y se
establecieron en Providencia y los que llegaron de Costa Rica o Nicaragua y se
establecieron en San Andrés.
Algunas de las aves han sido consideradas endémicas; por ejemplo, la mirla blanca o
nightingale (Mimus polyglottos magnirostris) que está restringida a la isla de San
Andrés pero es muy similar a la mirla blanca continental (Mimus polyglottos), y aunque
tiene un pico notablemente más largo podría ser una subespecie de ésta. En el caso de
Vireo caribeus, recientemente fue reducida a subespecie del complejo Vireo magister,
que es antillana y centroamericana. Este es un caso donde especie y subespecie son tan
parecidas que pueden darse argumentos bastantes sólidos en favor de uno o del otro
criterio.
En las islas del Maíz o Mangle Chico y en el Mangle Grande o Canada Islands, que
están sobre la plataforma continental en la costa atlántica de Nicaragua, al SW de San
Andrés, se encuentra la subespecie Micrurus nigrocinctus babaspul, descrita hace unos
treinta años por Rose, lo cual apoya la posible presencia de Micrurus en el pasado en
Providencia. El nombre de esta subespecie fue puesto por el autor, tomando como
referencia el nombre que le dan a éstas los habitantes de las islas; babaspul es una
deformación del barber spool, aludiendo a la insignia de las peluquerías, aquel cilindro
con franjas rojas y azules que giraba en espiral ascendente, comparable con los anillos
de color de la serpiente. Desgraciadamente, ese ejemplar, el único de esas islas, se
perdió en el correo entre Washington y Filadelfia.
Las tres serpientes que hoy se encuentran en Providencia son Boa constrictor,
introducida de Panamá, aparentemente desde 1928, para el control de las ratas;
Leptotyphlops albifrons magnamaculata, que está en las dos islas y en las islas de la
bahía (Golfo de Honduras, Honduras); y Coniophanes andresensis, endémica de San
Andrés y considerada a veces como subespecie de C. fissidens del continente. A pesar
de que las serpientes del género Coniophanes pertenecen a la inofensiva familia
Colubridae, se les debe tener un poco de cuidado por que hoy se conocen algunos casos
de mordedura con intoxicación bastante seria (se pueden encontrar debajo de los
residuos donde pelan los cocos). Este género, fundamentalmente centroamericano, viene
desde México pero alcanza a penetrar hasta el N del Perú y la Costa Pacífica.
En lagartijas hay endemismos del género Anolis; cada una de las islas tiene una especie
diferente de Anolis, bastante diferentes en tamaño. Por ejemplo, en Providencia y Santa
Catalina se encuentra Anolis pinchoti, que es bastante pequeño, y en San Andres existe
Anolis concolor, la cual al parecer también está en Nicaragua.
Hay varias especies que fueron producto de una introducción, por ejemplo la tortuga
morrocoy o hickety (Chelonoidis carbonaria) que existe en Providencia pero no en San
Andrés. Al parecer ésta fue introducida desde el siglo pasado como un refuerzo de
comida para la población. Es posible que en las islas de San Andrés y Providencia haya
habido ocupación precolombina temporal y, eventualmente, esa sea la causa de que
existan especies cuya introducción no es tan reciente.
Cayos del Archipiélago de San Andrés y Providencia (Cayos de Serra na, Serranilla, Roncador,
Albuquerque, etc.) (I.3)
La biota terrestre de los cayos, excepto la de Albuquerque por estar muy cerca a San
Andrés, está formada por aves marinas, tortugas marinas, insectos y plantas propias de
hábitats de playa que tienen en general una distribución amplia, en muchos casos
pantropical. Entre la fauna vertebrada no se encuentra ningún anfibio. El único
mamífero del cual se tienen referencias es Monachus tropicalis, el cual se encuentra
virtualmente extinguido (Chiriví, 1988).
Unidades Zonales
Exceptuando las montañas como Macuira (III.6), muchos elementos de la Guajira están
representados en la Península de Paraguaná en Venezuela (Estado de Falcón). Esto
parece ser debido a que durante los periodos glaciales, cuando el nivel del mar era
mucho más bajo, existió una conexión continental entre las dos penínsulas; o sea, el
área correspondiente al Golfo de Coquibacoa o de Venezuela emergió. Otro paralelismo
interesante de señalar es que la Península de Paraguaná tiene una montaña aislada con
selva nublada, el Cerro Santana, similar al tipo de selva nublada de porte pequeño que
existe en Macuira.
Esta zona corresponde a la parte S del Departamento de la Guajira y la parte alta del
Departamento del César donde predominan los bosques subxerofíticos de pequeño
porte, caracterizados por el dominio de leguminosas mimosoides como Prosopis
juliflora (trupillo), Acacia farnesiana, de cactáceas, caparidáceas, etc.
Existe una relativa unidad de la planicie de la costa del Caribe, desde aproximadamente
la porción media del curso del río Sinú, la zona del bajo San Jorge, el río Magdalena
hacia el N, hasta el Valle del César, con excepción del macizo de la Sierra Nevada de
Santa Marta, lo cual permite considerarla en su conjunto como un distrito
biogeográfico.
Distrito de Santa Marta (III.5)
Enclaves Azonales
Comprende los sectores de colinas y cerros del Departamento del Atlántico como son la
Serranía de Piojó e Hibacharo y los Montes de María o Serranía de San Jacinto;
parecería que fueran una prolongación de la Serranía de San Jacinto.
Los suelos de los Montes de María están formados por calizas del Mioceno, razón por la
cual sólo permiten la existencia de especies altamente adaptadas. La adaptación a los
suelos de origen calcáreo es lo que se ha llamado la calcoficia. Esta condición demarca
unidades muy particulares con endemismos diferenciales.
La Sierra Nevada de Santa Marta ofrece una problemática bastante particular, ya que
aunque muchos de sus elementos son derivados de zonas bajas, también ha ocurrido un
proceso de especiación en sus zonas altas. Además, como podría esperarse, muchos de
sus elementos son de origen andino, con cierta facilidad de dispersión, razón por la cual
muchos de ellos pasaron de la Serranía de Perijá (IX.1) a la Sierra Nevada de Santa
Marta.
Se trata de una zona de selvas húmedas bajas que se extienden por el flanco N de la
Sierra Nevada, la cual parece haber correspondido a un antiguo refugio pleistocénico
que permaneció húmedo durante todo este periodo evolutivo. Esto explica en gran parte
la particularidad de la biota de la Sierra en términos de subespeciación.
Aracataca (IV.2)
Hay indicios sobre la presencia de oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en este sector
de la Sierra, el cual existe en Perijá, pero aún no han sido comprobados. Con certeza se
sabe que en el sector NW y W no lo hay, pero podría existir en el resto del macizo.
Como fácilmente podría esperarse, y como también muchas veces se ha recalcado, la
Sierra Nevada de Santa Marta representa una de las unidades con mayor grado de
endemismo en el país.
Esta unidad se extiende desde Panamá W, la provincia del Darién y parte de la llamada
Comarca de San Blas, hasta la provincia del Oro en Ecuador suroccidental y se
caracteriza por un alto grado de endemismo. Seguramente fue centro de origen de
muchos elementos de selva húmeda cálida que alcanzan a invadir América Central, los
cuales tienen relaciones antiguas y estrechas con la Amazonia.
De acuerdo con los cambios ocurridos por los levantamientos orogénicos y las posibles
fluctuaciones climáticas, es posible deducir unos cuatro eventos de poblamiento. Sin
embargo, para establecer los tipos de intercambio que posiblemente tuvieron lugar, sería
interesante trazar modelos hipotéticos con base en verificaciones geológicas y
paleontológicas, entre otras líneas de evidencia.
Las lagartijas del género Anolis (Iguanidae) se caracterizan por el extremado grado de
diversificación en términos de especies. Para esta región se conocen hoy más de
cincuenta especies de este genero, algunas muy especializadas, por ejemplo hacia
habitats semiacuáticos, y varias de ellas con distribución extremadamente localizada.
La aviafauna del área es bastante rica, aunque no tanto como se pudiera esperar. La
fauna de mamíferos es aún poco conocida. De la familia de los Geomyidae, conocidos
como tuzas o taltuzas, se han descrito dos especies: Orthogeomys dariensis (Goldman)
está en la Provincia del Darién en Panamá y en Juradó (Chocó); más al S, flanqueando
la Cordillera del Baudó, entre Bahía Solano y Virudó (Chocó), aparece otra especie de
distribución más restringida, Orthogeomys thaeleri Alberico (Alberico, 1990). Esta es
una familia extraordinariamente llamativa de roedores cavadores que se consideraban
endémicos de N y Centroamérica. Con estos nuevos hallazgos se ha comprobado la
presencia de esta familia en el N del Chocó.
Cuadro 2. Algunos de los grupos de plantas con mayor diversificación en la flora del
Departamento del Chocó*
Otro buen argumento en favor de la posible existencia de este corredor árido a lo largo
de la costa Pacífica, durante algún periodo del Pleistoceno, es la presencia en Talara, en
la zona costera del NW de Perú, de león Leo leo atrox (Leidy) (subespecie
norteamericana extinguida).
A pesar de que faltan detalles y evidencias que permitan comprobar totalmente esta
hipótesis, toda esta información apoya la existencia de un corredor angosto árido o
semiárido costero a lo largo del Pacífico. Además, es posible explicarlo si se considera
que durante el período glacial Wisconsiniano el nivel marino descendió, y si admitimos
recesos del mismo del orden de los 100-120 metros o, como plantean otros autores, de
los 150- 160 metros. Con base en esto, debió haber emergido una faja costera amplia de
la plataforma continental. También hay ciertos indicios que plantean que en frente de la
costa Pacifica de Colombia, durante el Pleistoceno, hubo zonas de subsidencia
semejantes a las que hoy existen en frente a la costa peruana, y a las cuales se atribuye
la extraordinaria productividad del mar en estos sectores.
Sin embargo, esta situación demuestra como todavía existen grandes deficiencias de
información para la total comprensión de la diversidad biológica de áreas tan
importantes como ésta, y como muchas de las evidencias y planteamientos recientes
cuestionan algunos de los modelos teóricos en los que hemos creído con demasiada
firmeza.
La Serranía del Baudó se prolonga con la del Pirre y la del Limón en Panamá. Estas
últimas constituyen, al igual que el Cerro Tacarcuna en la Serranía del Darién, el límite
S de un buen número de elementos centroamericanos. Un ejemplo de ello es el género
de ratones silvestres Isthmomys y otros elementos que se han considerado como
típicamente centroamericanos.
Por otra parte, tenemos el sector de la cuenca del Atrato, eventualmente sudivisible, a
juzgar por la distribución de subespecies de aves y de algunos mamíferos, en una
subunidad biogeográfica oriental que se sitúa en buena parte en Antioquia y en una
subunidad biogeográfica occidental.
Esta unidad corresponde al sector del alto río Atrato y del San Juan; se prolonga por el S
hasta un límite que aún no ha sido claramente definido, el cual posiblemente coincida
con la cuenca del río Micay. Esta área es quizá la más húmeda de todo el Chocó, y
posiblemente el área más lluviosa del mundo; afirmación que merece algunas
aclaraciones ya que hasta no hace mucho tiempo se consideraba a Cherrapunji en el
Assam (India), próximo a los Himalayas, con una precipitación media anual cercana a
los 12 metros, como el sitio más lluvioso del mundo. Curiosamente para Cherrapunji
hay datos de precipitación con grandes oscilaciones interanuales que varían entre los 5
000 mm y los 35 000 mm. En la actualidad se considera como el sector más lluvioso del
mundo, con base en las series disponibles de 35 años, un sector en el Parque Nacional
de las Islas Hawai donde llueven más de 13 metros. En Colombia se ha considerado a
Tutunendó, localizado al N de Quibdó, como el lugar más lluvioso, con un promedio
aproximado de 13 600 mm. Pero también hay indicios que sugieren que en la cuenca del
Micay en el Chocó Colombiano puede haber una precipitación media del orden de los
14 000 mm, siendo éste un valor aún superior a los existentes para el Departamento del
Chocó.
Por muchos aspectos Gorgona es más una isla continental que oceánica; se halla
separada de la plataforma continental por un estrecho de 5 km que alcanza
profundidades superiores a los 200 metros.
Los relatos de Cieza de León (Crónica del Perú) sobre la estadía de Pizarro en la isla de
Gorgona en 1531 mencionan la presencia de pavos (igual paujil), faisanes (igual pava de
monte o guacharaca) y de gatos manchados, pero no mencionan la presencia de micos
que son muy abundantes allí. Es posible que la isla haya tenido elementos que fueron
introducidos por el hombre precolombino, como Crax rubra, extinguida actualmente en
la isla, al igual que una especie de pava de monte, posiblemente Penelope purpurascens.
Para el siglo XVI ya eran frecuentes las menciones sobre la presencia de micos en
Gorgona, los cuales fueron introducidos entre el siglo XVI y el XVII. La subespecie
Cebus capucinus curtus es probablemente resultado de una introducción.
Esta unidad corresponde a la margen occidental del bajo río Cauca en Antioquia, el alto
San Jorge y el alto Sinú. La biota de esta zona es en cierto modo intermedia entre las
biotas del valle medio del Magdalena, de la Amazonia y del Chocó. Aquí hay un
considerable número de endemismos que en particular son subespecies de fauna
chocoanas, pero que también habitan en el valle medio del Magdalena, compartiendo
toda esta distribución. Esta es precisamente la unidad a través de la cual se da la
conexión entre los elementos occidentales y orientales de la biota colombiana, razón por
la cual sus componentes florísticos y faunísticos guardan en el fondo una notable
semejanza con los de la alta Amazonia. También es importante señalar que algunos
elementos centroamericanos así como chocoanos alcanzan aquí su límite oriental.
Continuando con los modelos de unidades de selvas húmedas, vale advertir que la zona
del alto Sinú fue considerada por Haffer como parte de un antiguo refugio pleistocénico
de selvas húmedas que se extendían hasta la margen izquierda del río Magdalena,
involucrando la Serranía de San Lucas y el valle del Nechí. Haffer llamó a este último el
Refugio del Nechí. Sin embargo, hay varios argumentos que permiten subdividirlo en
un grupo del Sinú y en otro grupo del Nechí (V.16), y que sugieren que su extensión
habría sido mayor, abarcando probablemente la parte occidental de Caldas, inclusive
hasta las cercanías de Mariquita.
Esta unidad de selvas húmedas del Magdalena comprende el sector entre la margen
derecha del bajo Cauca, incluyendo el valle del río Nechí en Antioquia, se prolonga
hasta el río Magdalena, involucrando la Serranía de San Lucas y continúa por la banda
derecha del río Magdalena hasta las inmediaciones de La Dorada y de allí un poco más
al S, tomando las estribaciones inferiores de la cordillera, hasta las cercanías de
Mariquita.
Los elementos biológicos de esta área tienen afinidades claras con los del sector del alto
Sinú, alto San Jorge y obviamente con los del Chocó; quizá es el límite oriental más
importante para elementos típicamente centroamericanos o chocoanos. También es una
zona de intercambio de elementos del alto valle de Magdalena y elementos cisandinos
que probablemente penetraron el valle del Magdalena, tomando como ruta el
piedemonte de la Orinoquia, cruzando la depresión de Burbúa y pasando a la cuenca del
Catatumbo. Este intercambio debió haber sido intenso durante el Mioceno, cuando
todavía el alto valle del Magdalena se encontraba conectado con la Amazonia. Esta
condición se mantuvo hasta hace más o menos unos dos millones de años, cuando con
el levantamiento final de la cordillera se inició la separación completa del alto
Magdalena y la planicie de la Amazonia.
Esta unidad tiene una considerable representación en Venezuela (en el Tachira), aún
cuando actualmente, también en este país, parte de ésta se halla convertida en potreros
para ganadería. El área es muy interesante por presentar el límite extremo, juntamente
con el área adyacente de Venezuela (Estado de Zulia, cuenca del río Catatumbo), de un
número considerable de especies centroamericanas, cuyo límite se extiende hasta esta
unidad en Colombia, habiendo penetrado en algunos casos desde México. Un buen
ejemplo de estos elementos es el Ramphastos sulfuratus, tucán grande del N de
Colombia, de pico con colores bastante vistozos y abigarrados, cuya distribución se
extiende desde Panamá, por el N del Chocó y la planicie costera, no penetra en el valle
medio del Magdalena, alcanza las bases de la Sierra Nevada de Santa Marta y llega
hasta el Catatumbo.
Parece entonces que hubo una ruta de dispersión entre las selvas del valle medio del
Magdalena y el sector húmedo del Catatumbo-Zulia, a través de las depresiones de la
cordillera, como la de Ocaña. Al parecer esta ruta operó de tal forma que en varios casos
es evidente que fue dando la vuelta a Perijá (IX.1)
También se puede percibir con especies de plantas y de otros animales cómo esta zona
tuvo un poblamiento en buena parte de origen chocoano o centroamericano y
fundamentalmente amazónico.
En este sentido, es muy posible que las rutas de poblamiento, aún en épocas bastante
recientes, hayan operado a través de la Depresión del Táchira o de Burbúa, que separa el
Macizo del Táchira o de Tama de la propia Cordillera de Mérida, ya que aquí la altura
mínima de la cordillera llega a unos 1600 metros. Un buen ejemplo que ilustra esta
hipótesis es la distribución de Penelope purpurascens brunnescens, la pava grande de la
región. Esta subespecie, que es propia de la periferia de la cuenca del lago de
Maracaibo, alcanza a entrar en los sectores más húmedos, hasta las estribaciones de la
Sierra Nevada de Santa Marta, y penetra hasta Arauca y sectores adyacentes de Apure,
siendo sustituida más al S por otra especie bastante diferente.
Aquí es importante resaltar cómo todo parece indicar que ha habido una ruta de
intercambio de elementos en ambas direcciones, elementos del N de Colombia y
elementos de origen amazónico que avanzaron por el piedemonte húmedo llanero hasta
el sector del Catatumbo.
En algunos casos es posible suponer una ruta diferente a lo largo del piedemonte llanero
y considerar la penetración de elementos a través de la depresión existente en el sector
al S del Estado de Falcón (Venezuela), entre la Orinoquia y la zona costera, donde la
cordillera desaparece virtualmente. Esta pudo ser una ruta importante de intercambio en
el pasado, pero bajo condiciones más húmedas que las actuales.
Por otra parte, vale la pena señalar que también en esta zona ha habido un tipo de
intercambio interesante, especialmente en lo que respecta a elementos de selva húmeda
que aún en las estribaciones inferiores de Perijá, en hábitats propicios, no existen pero
que aparecen en el valle medio del Magdalena. Un buen ejemplo de ello es Momotus
momota osgoodi, el barranquero, que aparece en la zona del bajo Lebrija y en el
extremo S del César, siendo reemplazado por otras subespecies bastantes diferentes en
el resto del valle del Magdalena o hacia el norte.
También, en el caso del género de peces Dupouyichthys (Bunocephalidae), con una sola
especie -D. sapito- descrita en el sector de Lagunillas en las estribaciones norteñas de la
Cordillera de Mérida, se conoce tambien en Lebrija pero al parecer falta por completo
en la cuenca del Catatumbo. Sin embargo, cabe señalar que aún no existe un buen
trabajo en cuanto a la ictiofauna de la cuenca del Catatumbo en el sector colombiano
como sí lo hay en el sector venezolano. Por esta razón es muy probable que cuando se
hagan colecciones más detalladas de peces aparezca un buen número de novedades
endémicas en el sector colombiano.
Como podía esperarse las sabanas de Arauca y las selvas de galería del área tienen una
flora y fauna esencialmente similar a la de la cuenca del Apure y el Estado de Apure en
Venezuela. No obstante, es curiosa la ausencia en Arauca de comunidades de palmares
de Copernicia tectorum (sinónimo: C. sanctaemarthae), llamada palmiche o sara, que
también está representada en la costa del Caribe, las cuales son bastante comunes en los
esteros o lugares temporalmente inundados, como el bajo Apure.
El límite S de esta unidad no es tan preciso; a juzgar por lo que conocemos de datos de
fauna, el límite podría ser el río Casanare, pero aún no existen las suficientes bases para
establecerlo con exactitud. Para definir este límite es necesario tener en cuenta, entre
otros factores, los siguientes:
De tal manera que hay, por así decirlo, una cierta infiltración de elementos del Caribe
hacia todo este sector de Arauca y Casanare en el Llano. Por esta razón, es posible que
no exista en verdad un límite sureño claramente definido y que se trate de un gradiente
donde intentar poner un límite resulte más arbitrario que ventajoso.
Las sabanas al S del río Meta presentan suelos más empobrecidos, más antiguos y más
lixiviados. En contraste con las sabanas de Arauca y Casanare esta unidad corresponde a
sabanas altas.
Aunque aparentemente esta área presenta bastante homogenidad, desde el punto de vista
biogeográfico no lo es tanto. De hecho, a lo largo del río Orinoco y de los tributarios
como el Vichada, el Tomo y el Tuparrón, penetra un elenco bastante significativo de
flora y fauna cuya afinidad es necesario buscarla en la región del alto Orinoco y del
Guainía. Esta situación se percibe claramente en un buen número de especies de fauna,
donde se pueden encontrar especies vicariantes.
Esta es un área hasta ahora muy poco conocida, tanto en términos de flora como de
fauna. La mayoría de los trabajos han sido realizados, obviamente por facilidad de
acceso, en la región de Villavicencio, algunos en la zona del Cusiana y otros en la zona
del Carare.
VII. PROVINCIA BIOGEOGRAFICA DE LA GUAYANA
Es muy importante señalar que aunque comunmente se considera que el gran límite
entre las sabanas de la Orinoquia y las selvas amazónicas lo constituye el río Guaviare,
esto no es acertado bajo ningún punto de vista, como no sea un límite arbitrario en
términos político-administrativos para dividir los departamentos del Vichada y Meta.
Hay que recordar que entre el río Vichada, en lo que corresponde a la Comisaría del
Vichada, el río Guaviare, y parte del E del Meta, existen áreas de selvas bastante
extensas, hasta ahora virtualmente inexploradas en la parte botánica y zoológica. Quizá
el límite más apropiado para separar la Orinoquia y la Amazonia biogeográficamente,
en lo que respecta a Colombia, se tendría que buscar siguiendo el curso del río
Guaviare, pero incluyendo toda la faja de selvas grandes de fisionomía amazónica que
lo bordean y, probablemente, también toda la selva del sector de la Serranía de la
Macarena que tiene mayor afinidad en fauna y flora con la del Caquetá.
W del río Guaviare hay una selva que fisionómicamente tiene toda la apariencia de una
selva amazónica exuberante. Este tipo de selva, que llega a angostarse bastante en
algunos puntos, se prolonga hasta las selvas de galería del río Ariari, formando el
piedemonte del sector de la Serranía de La Macarena, virtualmente continuo con las
selvas de tipo subhigrofítico situadas más al S. Estas selvas crean una interrupción
bastante marcada de las sabanas adyacentes, entre el sector del río Gäéjar y el Ariari,
siendo entonces un área de selvas de galería claramente flanqueada por sabanas.
Lamentablemente las selvas de galería del Ariari han desaparecido por completo, debido
a los procesos de desforestación en los últimos 40 años que también han destruido
muchas de las selvas de galería de los Llanos, en particular en el Meta. De estas áreas
todavía hace falta conocer más en términos de distribución faunística y florística.
Si bien se ha señalado que un buen conjunto de elementos del N del país y del N de
Venezuela penetran y llegan en forma muy clara hasta Arauca y Casanare, también es
cierto que la mayor parte de los elementos del piedemonte que originariamente existían,
casi que en forma ininterrumpida entre el río Arauca y el Ariari, son elementos
fundamentalmente amazónicos. Se nota un empobrecimiento gradual en diversidad a
medida que se va avanzando del piedemonte hacia el oriente, econtrándose elementos
fundamentalmente amazónicos, pero reemplazados en muchos casos por subespecies a
lo largo del área. También es muy claro que a medida que se avanza hacia el sureste y
que aumenta la precipitación, la cual también tiende a aumentar bruscamente hacia la
cordillera, hay un aparente incremento en diversidad, tanto faunística como florística.
Distrito Macarena (VII.3)
En cierto modo el conjunto de las zonas bajas del área de la Macarena puede
considerarse como perteneciente a la Amazonia. Las zonas de vegetación sabanoide
tienen una clara afinidad con los tepuyes y la biota de las zonas altas una estrecha
afinidad con los Andes. Sin embargo, es necesario desarrollar un mayor trabajo para
precisar estas relaciones.
La llanura ondulada que se sitúa en el sector del Ariari, Güéjar, río Guayabero y río
Duda, hasta la Cordillera de los Picachos, es un área de selva típicamente amazónica.
Otros elementos de este llamativo mosaico son una serie de árboles enanos como
Roupala saxicola, descrito originalmente de Chiribiquete. También aparece el género
Navia, muy característico, de bromeliáceas arrosetadas de pequeño porte con los
márgenes de las hojas provistos de aguijones. De este género, descrito originalmente de
Araracuara, hoy se conocen alrededor de unas 40 especies, la mayoría de ellas de los
tepuyes de Venezuela, lo cual plantea una serie de interrogantes biogeográficos bastante
interesantes.
Por otra parte, la selva de las zonas altas, la cual llega a achaparrarse notablemente en
algunos lugares, es muy densa, de pequeño porte, muy húmeda y extemadamente rica en
epífitas. Estas selvas muestran gran afinidad con la parte andina adyacente, lo cual
resulta lógico si se tiene en cuenta que la distancia mínima entre la Macarena y las
primeras estribaciones de la Cordillera Oriental, que se hallan en el extremo N, es de
apenas unos 7 km de zona plana, de unos 250 m de altura. A través de esta zona pudo
haber ocurrido en reiteradas ocasiones el poblamiento con aves provenientes de la
cordillera.
El Guainía, en lo que respecta a las orillas del Guaviare y buena parte del bajo Inírida,
tiene una zona de selva pantanosa bastante grande, tipo varzea, que en la parte
colombiana ha sido muy poco estudiada en términos de fauna y flora. Hoy en día se
conoce mucho mejor el Territorio Federal Amazonas de la zona de Venezuela, y quizá
también la zona adyacente del Brasil, que la zona del Gauinía. Estas son áreas de
extremada complejidad.
La selva bien drenada y de tierra firme aparece donde terminan las zonas inundables y
donde no existen afloramientos rocosos. Esta situación da lugar a un área considerable
de selvas al N del Guaviare, ininterrumpidas localmente por afloramientos rocosos. La
selva queda casi reducida a lo que son las selvas de galería, es decir a lo que son las
orillas de los ríos, en algunos casos de porte significativo, comparable por su fisionomía
a las selvas típicamente amazónicas o aún a las selvas de galería de los Llanos. Sin
embargo, en el sector del río Atabapo existen amplias sabanas naturales. Continuando
hacia el S, sobretodo hacia el sector adyacente a las cabeceras del río Guainía, hay un
buen número de afloramientos rocosos e inclusive de cerros en forma de pan de azúcar.
Estos afloramientos y cerros están distribuidos fundamentalmente en los departamentos
de Guainía y Vaupés, alcanzando a aparecer hasta La Pedrera (Departamento de
Amazonas) con el cerro de Yupatí. En general son formaciones basálticas o graníticas.
En esta unidad, en los lugares donde puede formarse suelo de cierta profundidad, se
desarrolla algún tipo de selva. No obstante, en esas selvas, salvo en las orillas de los
ríos, las copas se van separando paulatinamente (el dosel no es cerrado) y, a medida que
disminuye la cantidad de materia orgánica, en el suelo va apareciendo una vegetación
con aspecto de sabana, a primera vista similar a una sabana de los Llanos, pero
conformada no por gramíneas sino por otras monocotiledóneas. Finalmente, en la arena
descubierta la vegetación queda conformada por macoyas aisladas, hasta formar
calveros, en algunos casos bastante extensos, como los que se observan en la Serranía
de Naquén. Es sorprendente y paradójico encontrar esta situación de desnudez del suelo
en una área que tiene una precipitación superior a los 3000 mm; la precipitación de todo
este sector es del orden de los 3500 mm, sin un sólo mes seco, pero la explicación se
encuentra obviamente en las condiciones del suelo.
Lo anterior debe tenerse muy en cuenta cuando se aplican clasificaciones como las de
Holdridge, que arroja un sesgamiento en términos netamente climáticos y olvida como
el suelo puede imponerse a veces sobre las condiciones climáticas, creando este tipo de
situaciones.
El conocimiento real de esta región por trabajos hechos sobre la flora y fauna es muy
fragmentario, es quizá la menos conocida de todas las divisiones políticas del país.
El Chiribiquete es actualmente el Parque Nacional más grande que tiene el país, con
aproximadamente 1 300 000 hectáreas. Es un área apenas tocada en términos de
exploración botánica y zoológica, sólo existen unas pocas colecciones en la parte N. Fue
explorada por primera vez por Schultes, hacia 1932, confirmando su existencia ya que
sólo se tenían algunos datos de Hamilton de comienzos de siglo. Como podía esperarse,
un buen número de las plantas que Schultes coleccionó resultaron especies nuevas. Es
una área completamente diferente a cualquier otro paisaje del país, que solamente a raíz
del uso de satélites se pudo cartografiar. Constituye un sistema de mesas, en su mayoría
tajadas a pico y sin selvas, con vegetación de tipo sabanoide (arbolitos enanos). Sin
embargo, en algunos sitios existen tajos a manera de vallecitos, por donde la selva
alcanza a penetrar considerablemente.
Esta área es importante explorarla puesto que es quizá lo más similar que existe dentro
de la cuenca de la Amazonia colombiana a los tepuyes venezolanos. No existe una sola
colección zoológica de esta área.
El trabajo que se ha venido realizando en los últimos cuarenta años en los tepuyes en
Venezuela, a pesar de que son pocos los que han sido lo suficientemente explorados, ha
revelado un alto grado de endemismos en cuanto a fauna. En cuanto a flora, el interés es
aún mayor ya que allí está una de las áreas más desconocidas de Suramérica. Pero la
falta de exploración no sólo debe pensarse respecto a este sector, sino también de los
afloramientos del sector de Araracuara donde se observan elementos sumamente
característicos, que todavía no han sido suficientemente trabajados. Las primeras
exploraciones y colecciones de la flora de Araracuara se hicieron en diciembre de 1819
y enero de 1820 por Karl Friedrich von Martius (autor y editor de Flora Brasiliensis).
Así también existen en las inmediaciones de Mitú toda una serie de selvas y complejos
de cerros o sabanas que son de gran interés biogeográfico y que esperan ser trabajadas.
Todos estos complejos de cerros, mesas y afloramientos rocosos que se describen son
tan disímiles de la planicie selvática que forman dentro de ésta una especie de
archipielago. Esta unidad plantea problemas en cuanto a sus límites; si miramos lo que
atañe a la selva como tal, se puede definir tentativamente una gran unidad que incluirá
desde el Guainía y Vaupés, su límite occidental es difícil de precisar, hasta el Apaporis
en un buen número de casos.
Lo anterior se hace muy evidente con especies de primates y con subespecies y especies
de aves para las cuales el río Apaporis es una barrera muy importante. Vale la pena
destacar que la mayor parte de los ríos que están involucrados dentro de la amazonia
son ríos que antes de que fueran capturados por la cuenca amazónica tenían cursos
diferentes. Por ejemplo, el río Isana que nace en Colombia y marca límites con Brasil,
desembocando luego en el río Negro, fue en otro tiempo tributario del alto Orinoco.
Aparentemente el río Guainía, por lo menos hasta un sector donde existe una gran falla
geológica diagonal, también corría hacia el Orinoco. Hay evidencias geológicas actuales
que establecen que una gran parte del río Vaupés corría originalmente hacia el Isana y
por ende al Orinoco. Al parecer este tramo del Vaupés también fluía hacia el Orinoco.
La captura de estos ríos se realizó por movimientos tectónicos relativamente recientes,
lo cual puede haber modificado mucho los patrones de distribución de peces.
Desafortunadamente, si de los peces de los Llanos todavía no se sabe lo suficiente en
términos de los simples estudios taxonómicos, mucho menos se conocen los peces de la
Amazonia.
Por lo que se refiere a peces, todos estos ríos ofrecen problemas sumamente
interesantes, debido especialmente al gran número de raduales. Los ríos como el
Apaporis y el Caquetá, presentan raudales que han impedido que muchos elementos,
tales como los delfines Sotalia fluviatilis o Inia geoffrensis, el delfín más grande, o
como los manatíes, puedan penetrar a los otros ríos. De hecho, los dos géneros de
delfines y el manatí existen en todo el Putumayo, y obviamente en el Amazonas, pero
no en el río Caquetá. La primera barrera para los manatíes aparece en los chorros de
Córdoba que quedan relativamente a poca distancia de la Pedrera. El manatí alcanza a
subir sólo hasta Araracuara. En el río Apoporis el raudal de la Libertad no permite el
paso de ninguna especie hacia arriba.
En este contexto se espera que los futuros trabajos que se hagan en peces arrojen datos
sumamente interesantes.
Sobre estas sabanas se tiene muy poca información. Aunque a primera vista son muy
similares a una sabana llanera, su composición florística es bastante diferente, con
predominio de gramíneas.
En cuanto a fauna, evidentemente hay algunas especies típicas de sabana llanera que
penetran esta zona como el venado sabanero Odocoileus virginianus gymnotis.
Aunque a grandes rasgos la Amazonia parece una gran planicie verde, relativamente
homogénea por su fisionomía, se trata de un complejo de enorme diversidad; un
mosaico biogeográfico muy elaborado, como resultado de factores tales como el pasado
geológico. Además, los numerosos ríos constituyen barreras importantes para la
dispersión de muchísimos elementos.
Esta situación de mosaico es la que ofrece problemas para hacer una síntesis de la
diversidad biológica de la región. El alto nivel de endemismo de su vegetación, la cual
está condicionada por los afloramientos rocosos, crea obviamente un gran número de
unidades, o mejor de subunidades biogeográficas que aún no conocemos
suficientemente.
Distrito Florencia (VIII.1), Distrito Caguan (VIII.2) y Distrito Alto Putumayo (VIII.3)
Los Distritos Florencia y Caguan son dos unidades biogeográficas que incluyen la parte
occidental del Departamento del Caquetá, las cuales muestran una estrecha relación con
el piedemonte del Departamento del Putumayo. Los piedemontes del Putumayo y
Caquetá son bastante afines y quizá poseen la mayor biodiversidad de la Amazonia
colombiana. Esta zona se continúa hacia el S en el Ecuador y un poco en el sector
adyacente en el N del Perú.
Sin embargo, en estas áreas es sumamente urgente lograr crear las reservas adecuadas
para la preservación de esta biodiversidad. Esta zona de piedemonte constituye los
frentes de colonización amazónica más activos, donde la desforestación y la
intervención en los últimos 20 a 30 años han arrasado una buena parte de las selvas.
Esta área fue separada por Cabrera y Willink (1973) de las unidades que se
mencionaron anteriormente, considerando que toda esta franja de ladera o de
piedemonte que se extiende hasta Bolivia o hasta el NW de Argentina constituía una
sola provincia biogeográfica: Provincia Biogeográfica de las Yucas. Realmente existen
bastantes argumentos que apoyan su carácter de unidad; sin embargo, el problema
radica en el número de subunidades que a su interior se pueden establecer y si conviene
fragmentarla o no. La información que se tiene al respecto es todavía demasiado
fragmentaria y ciertamente lo poco que se ha hecho hasta ahora, dada su magnitud,
demuestra que es un área de extremada diversidad donde existe un enorme número de
especies que esperan ser coleccionadas por primera vez, ya sean nuevas para el país o
muchas de ellas como verdaderas novedades taxonómicas.
Si bien hay indicios de que geológicamente Perijá constituye una unidad bastante
diferenciada, existe una continuidad en cuanto a su origen y a todos sus procesos de
orogénesis con el resto de la Cordillera Oriental. Es posible que su verdadera
continuidad geológica haya de buscarse con la llamada Cordillera de los Yariguies o de
los Cobardes, la cual estuvo sometida a unos hundimientos bastante fuertes en buena
parte del tramo correspondiente a Santander, al N del río Chicamocha, reapareciendo
más al N. Posteriormente, en un proceso bastante complejo de levantamiento se llegó a
la unión o continuidad actual y reciente.
Perijá cuenta con un buen número de elementos comunes tanto en especies de plantas
como en especies animales con la Sierra Nevada de Santa Marta. En muchos casos la
diferenciación es apenas a nivel de subespecie, en otros se trata de especies vicariantes
bastante afines y de origen andino. Evidentemente la Serranía de Perijá fue un corredor
para la dispersión de elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta. Algunos
problemas sugieren un posible empobrecimiento de la biota de Perijá con posterioridad
a la dispersión de algunos de sus elementos hacia la Sierra Nevada de Santa Marta,
como ya se mencionó en la caracterización de esta unidad.
Para ilustrar estos indicios podemos recurrir al caso de Chamaepetes goudotii, una de
las pavas de monte de zonas frías que tiene una amplia distribución desde Bolivia hasta
los Andes colombianos, pero que queda limitada en la Cordillera Oriental hasta los
Departamentos de Boyacá y Santander. Aparentemente no existe ni en los Andes
venezolanos ni en N de Santander y sin embargo está representada en la Sierra Nevada
de Santa Marta por una subespecie endémica Chamaepetes goudotii sanctae-marthae,
bastante diferenciada. Es un ave de muy limitado potencial de vuelo como para pensar
en su dispersión a considerable distancia, es decir, ya sea desde la Cordillera Central o
desde los Andes de Antioquia hasta allí. Todo parece indicar que ocurrió en Perijá, pero
que posteriormente desapareció; desafortunadamente falta mucha información sobre la
historia geológica del área que permita explicar su distribución.
A juzgar por las pocas colecciones que se han hecho en las zonas altas de Perijá hay un
considerable grado de endemismo en lo que respecta a plantas. Infortunadamente, no
existen colecciones herpetológicas hechas en la zona alta de la serranía, donde se
esperarían encontrar altos grados de endemismo.
Las principales colecciones de aves han sido realizadas en Venezuela, las cuales indican
un alto grado de endemismo (Pauxi pauxi gilliardi, Metallura tyrianthina, Cinnycerthia
unirufa chakei, entre otros). De las zonas bajas existen las efectuadas por Carriker en
lugares como Airoca y en los Montes de Oca y Sierra Negra.
En cuanto a mamíferos de la zona alta de Perijá, del lado colombiano no existe material
coleccionado y es muy poco lo que existe del lado venezolano. Es importante tener en
cuenta que no necesariamente es válido admitir que lo existente en el lado venezolano
se halla también representado en el lado colombiano, debido a que el sector colombiano
es apreciablemente más seco que el venezolano. Esta sequía se hace notar
particularmente en elevaciones inferiores a los 1500 m. Lamentablemente en la
actualidad queda muy poco de la extensión original de los bosques de la Sierra de
Perijá, los que quedan se encuentran al N en la zona de los Montes de Oca y en algunos
pequeños sectores en los municipios de Valledupar y Codazzi (Departamento del
César). La destrucción de estos bosques ha ocurrido en forma muy acelerada,
particularmente en los últimos 20 años, y fue iniciada en buena parte por el auge de los
cultivos de marihuana.
El Macizo de Tama o del Táchira es compartido por Venezuela y por Colombia y está
separado claramente de la Serranía de Perijá por la depresión de Burbúa, muy próxima a
San Cristobal (Venezuela). Tiene una biota bastante característica por ser el límite N de
un buen número de elementos andinos que no pasan hacia la Cordillera de Mérida, y
que en algunos casos penetran hasta sectores tales como los Andes de Norte de
Santander, pero sin alcanzar el sector donde existen depresiones considerablemente
bajas que separan esta porción de la cordillera andina de la Serranía de Perijá.
Todavía el conocimiento que tenemos del sector del páramo de Tama no es muy
adecuado, particularmente en lo que respecta a flora. En cuanto a aves, se sabe que
existen varias subespecies claramente restringidas a este sector, lo cual resulta bastante
interesante porque se esperaría una mayor continuidad en su distribución hacia el S,
siguiendo sectores como el Páramo de Pamplona o las laderas de selva húmeda
adyacentes.
A pesar de que el actual aspecto desértico del área se debe en gran parte a la
degradación antropógena, es muy evidente la estrecha afinidad biótica que existe entre
toda esta zona y la costa N de Colombia. En sus alturas inferiores este distrito muestra
una clara relación con la flora del litoral Caribe y de las zonas secas del alto valle del río
Magdalena; una flora propia de comunidades subxerofíticas y también de comunidades
higrotropofíticas.
El enclave del cañón árido del río Chicamocha tiene una flora bastante diversificada en
cuanto a elementos xerófitos que muestran carácteres xeromórficos pronunciados.
Presenta una alta diversidad en cuanto a cactáceas, sobre las cuales aún falta bastante
trabajo. Por ejemplo, a nivel del género Melocactus, llamadas cabezas de negro, hay dos
especies que no han sido descritas, y así mismo hay otro número considerable de
especies que deben ser recolectadas y trabajadas con mayor detalle.
Es un área donde es importante establecer algún tipo de reserva para conservar los
endemismos que allí existen. Las cabras mantenidas libres, sin ningún tipo de control,
han acelerado la degradación ecológica de la zona. Quizá mucho de lo que hoy se
aprecia allí, como matorrales subxerofíticos, en realidad haya sido un bosque de mayor
porte y densidad, posiblemente con carácteres un poco más higrotropofíticos. Lo que
actualmente se observa como fisionomía característica de la zona es principalmente el
resultado de la acción de las cabras.
Sin embargo, cuando se atienda el grupo de los anfibios y cuando se tenga mayor
información sobre la parte florística, es posible que se reconozcan otras unidades
biogeográficas claramente definidas.
Al parecer existen algunos hiatos o puntos de ruptura y de constraste entre las biotas de
la vertiente occidental de la Cordillera Oriental. En el área entre Suaza y San Agustín
(Departamento del Huila) se observa en algunos casos la intergradación de subespecies
bien caracterizadas, propias de la Cordillera Oriental, y en otros se observa sustitución
de elementos.
Sin embargo, la información de que se dispone todavía no es suficiente como para trazar
claramente límites precisos entre estas unidades.
Distrito Tolima (IX.11)
Es posible que toda la biota perteneciente a la región del valle medio y alto del
Magdalena (Distrito La Gloria = V.17, Distrito Lebrija= V.18, Distrito Carare = V.19,
Distrito Cañón Chicamocha = IX.6 y Distrito Tolima = IX.11), tenga su límite bien al S
a nivel de la región de Cambao (Departamento de Cundinamarca) o de las cercanías de
ésta.
En las partes más bajas, adyacentes al río Magdalena, se percibe una tendencia más seca
con bosques higrotropofíticos característicos de lo que fueron los llanos del Tolima
(sector adyacente al Departamento de Cundinamarca y al alto valle del Magdalena).
Esta zona de influencia seca, hoy excesivamente trasformada, se continúa
aproximadamente hasta la latitud de Garzón (Departamento del Huila). Al parecer
estuvo formada en buena parte por sabanas naturales, las cuales tuvieron una estrecha
relación topográfica o espacial con los bosques más o menos abiertos de Curatella
americana o chaparral, de los que quedan algunos remanentes significativos.
Por otra parte, como elementos de la periferia de los bosques distintos al chaparral,
probablemente existieron también comunidades de Scheelea butyraca, conocida como
palma de cuesco; comunidades más o menos abiertas debido en buena parte a la
tolerancia de esta palma al fuego.
En los lugares con suelos de textura más fina y con mayor capacidad de retención de
agua existió un bosque de tipo higrotropofítico o de galería, con características más
húmedas y de mayor porte, el cual al aproximarse a las primeras estribaciones de la
cordillera debió conformar un bosque transicional hacia el bosque más húmedo de las
laderas propiamente dichas de la cordillera.
Es así como en el Distrito Tolima o alto valle del Magdalena encontramos toda una
hilera de enclaves de sabana, muchos de ellos alterados, particularmente por ganadería,
de cuyos vestigios, así como por las características de los suelos, es posible reconstruir
con bastante precisión el tipo de vegetación original que hubo hasta hace poco tiempo,
el cual constituye el eslabón con las sabanas del N existentes hasta las cercanías de
Valledupar en la cuenca del río César.
Una de las zonas de alta montaña más interesantes del país, virtualmente inexplorada, es
la llamada Serranía de San Lucas en su mayor parte todavía cubierta de selvas húmedas
frecuentemente nubladas. En su parte S, en el límite hacia los Departamentos de Bolívar
y Antioquia, alcanza elevaciones de 2500 m de altura. Se trata de una serranía bastante
compleja y accidentada.
Esta zona reviste un enorme interés por cuanto su biota esconde un considerable número
de sorpresas. Además, al S del alto de Tamá, la porción más alta de toda la serranía, la
Cordillera Occidental apenas alcanza los 800 m de altura; toda esta porción es
sumamente baja, incluyendo el divorcio de aguas entre el Nechí y la cuenca del
Magdalena propiamente dicha. Esto permite suponer que en la zona existe una biota
bastante endémica, probablemente de afinidad andina, pero de la cual no se tienen
referencias.
En toda la región andina hay palmares de Ceroxylon, pero quizá los de mayor densidad
y espectacularidad son los de la vertiente oriental de la Cordillera Central, por el
máximo desarrollo que allí alcanzan, particularmente Ceroxylon quindiuense.
Estos palmares representan quizá una de las comunidades más espectaculares del
mundo, siendo urgente lograr un sistema efectivo de preservación de los mismos, pues
buena parte de los bosques de la zona han sido destruidos especialmente por los
paperos.
Esta especie ha sido medida por triangulación; un ejemplar que midió Humboldt en la
sombra arrojó una altura de 60 metros. Aparte de ser el árbol nacional de Colombia y de
su espectacularidad, Ceroxylon quindiuense es la especie de palma de mayor altura en el
mundo, y quizá hasta ahora la planta de mayor altura que ha sido plenamente
documentada en Colombia.
Otro caso interesante lo constituyen las salamandras, las cuales faltan por completo en
esta zona, pero sí aparecen en los páramos del S, desde la zona del Nevado del Huila
(IX.29).
En las cabeceras del valle del Sinú existe una área de páramo muy poco conocida,
llamada Paramillo del Sinú, del cual existen unas colecciones botánicas hechas por F.W.
Penen hacia 1922 y otras realizadas por la expedición de Chapman (1917) en aves y
algunos mamíferos.
Este distrito es un centro de endemismo bastante interesante pero muy mal conocido.
Como podía esperarse, las especies de aves que se conocen presentan una marcada
afinidad andina.
Distrito Bosques Subandinos N Cordillera Occidental (IX.36), Distrito Bosques Andinos N
Cordillera Occidental (IX.37), Distrito Selva Nublada Vertiente San Juan (IX.39), Distrito Selva
Subandina Vertiente Pacífica Cauca (IX.41) y Distrito Selva Andina Cordillera Occidental Cauca y
Valle (IX.42)
Cuando nos ubicamos en el sector del Chocó equivalente al piso térmico templado
encontramos algunas situaciones muy particulares. El sector de Dagua-Loboguerrero es
un enclave árido donde la precipitación alcanza a disminuir a 800 mm a la altura de los
800 msnm, mientras que en la población vecina de Dagua la precipitación es del orden
de los 6000 mm; una precipitación similar a la de San José, cerca de Buenaventura en el
extremo occidental o noroccidental del enclave.
El caso anterior guarda cierta relación con el de Wigginsia vorwerckiana, otra cactácea,
que se conoce de algunos sectores muy limitados del altiplano de Boyacá y
Cundinamarca (endémica de allí), pero todas las demás especies del género tienen una
distribución esencialmente coincidente en su conjunto con la de Frailea, excluyendo
desde luego el Cañón del Dagua.
EL CONCEPTO DE BIOMA
El concepto de bioma es muy apropiado para agrupar grandes unidades bióticas que
ocupan vastas extensiones y aparecen representadas en los distintos continentes.
Algunos autores reconocen un número muy limitado de biomas, lo cual le resta utilidad
al concepto.
Son las selvas del piso isomegatérmico(tierra caliente) húmedo, en las cuales no hay
déficit de agua para las plantas a lo largo de todo el año o éste es pasajero y no alcanza a
alterar decididamente el aspecto sempervirente de la vegetación. Se trata así de la
higrofitia y subhigrofitia isomegatérmicas (Cuatrecasas,1943,1958; Dugand, 1973) y
este concepto equivale al de bosque ombrófilo de baja latitud de la clasificación de
UNESCO (1973), a la humid tropical zone de Chapman (1917) a la pluviselva tropical,
selva lluviosa tropical o tropical rain forest y a los bosques tropicales húmedos, muy
húmedos y pluviales de Holdridge (1967).
Se refiere a los bosques del piso isomegatérmico (tierra caliente) desarrollados en áreas
donde hay un período prolongado de sequía (verano) que viene a coincidir
aproximadamente con el invierno astronómico del hemisferio norte (desde diciembre o
enero hasta marzo o abril), durante el cual las plantas experimentan deficiencia de agua
y la mayor parte del arbolado del dosel pierde por entonces su follaje. Los restantes
meses del año son lluviosos (invierno), y la temporada lluviosa se subdivide por la
aparición de un segundo periodo seco menos intenso hacia junio, julio o agosto (el
veranillo de San Juan). Durante la temporada de lluvias el bosque adquiere nuevamente
su follaje y su aspecto es exuberante.
La flora que compone estos bosques tiene tanto afinidades con México y América
Central (v.gr. Bursera) como con la del Chaco (v.gr. Bulnesia, Aspidosperma,
Polyneuron, Tabebuia impetiginosa, etc) son elementos relacionados con estirpes de
amplia distribución neotropical.
Un comentario similar parece ser válido para la fauna en general, que parece derivarse
en la mayoría de los casos de elementos de bosques más húmedos.
Son los bosque y matorrales del piso isomegatérmico, con caracteres xeromórficos más
pronunciados debido a que la precipitación anual es menor y por ende mayor el número
de meses secos. Este zonobioma bien puede considerarse como un zonoecotono o bioma
de transición entre el zonobioma alternohígrico tropical y el zonobioma desértico
tropical. Representa la subxerofitia isomegatérmica (Cuatrecasas, 1943,1958; Dugand,
1973) y equivale al thorn forest de diversos autores, al bosque espinoso de la
clasificación de UNESCO (1973) y en parte al bosque muy seco tropical de Holdrige
(1967). Aparece en el litoral caribe como una angosta faja que se extiende desde
Barranquilla hasta el Golfo de Morrosquillo y reaparece en las inmediaciones de Santa
Marta; ocupa una extensión considerable en la llamada alta Guajira, y enclaves en las
cercanías de Cúcuta, el cañón del río Chicamocha, sectores del valle del río Cauca, alto
valle del río Magdalena, valle interandino del río Patía y el valle del río Dagua.
La precipitación media anual de estos pedobiomas varía entre unos 1700 mm en Puerto
Carreño, Departamento del Vichada, con temporada seca muy pronunciada (clima Aw
de K”ppen (1936)) hasta unos 3000-4000 mm sin temporada seca (clima Afi) en la
Amazonia, o sea desde condiciones pluviométricas que favorecen la presencia de
bosque caducifolio o de sabana hasta las que caracterizan la selva higrofítica. La
cobertura vegetal consta de matorrales más o menos abiertos, con árboles achaparrados
pequeños o enanos y arbustos y elementos herbáceos. En árboles y arbustos, el follaje
tiende a ser perenne y coriáceo. La vegetación tiene un marcado aspecto xeromórfico a
pesar de que el clima regional puede favorecer el desarrollo de una selva exuberante.
En realidad, cuando llueve, la mayor parte del agua escurre, ya que los suelos pueden
almacenar cantidades mínimas o muy reducidas, y en días soleados las rocas se
recalientan e irradian calor en las primeras horas de la noche,todo lo cual contribuye a
acentuar la sequedad. No obstante, durante la noche es usual que la niebla cubra la
vegetación, salvo cuando hay la temporada de sequía, este hecho contrarresta la
tendencia a la sequedad, pues la niebla nocturna se condensa y moja el conjunto.
La flora que aparece en estos pedobiomas reviste extraordinario interés científico, tiene
alto grado de endemismo y muestra estrechas afinidades con la de los tepuyes del S de
Venezuela, Guayana, Surinam, Guayana Francesa y sectores colindantes del Brasil, así
como la de los campos rupestres de la región SE de Brasil. En los cerros que presentan
este pedobioma, puede observarse la transición hacia bosque con mejor desarrollo, tales
como algunos con predominio de palmas (Syagrus orinocensis) que alcanzan alturas
superiores a los 10 metros, o en suelos más desarrollados a bosque con abundancia de
güichira o cotití (Maximiliana elegans = Attalea regia).
Pedobiomas freatófitos
Halohelobiomas
Manglar. En los litorales bajos y exentos de acantilados pueden aparecer comunidades
boscosas muy características, sujetas a la influencia de las mareas, que se desarrollan
sobre los limos o suelos arcillo-arenosos, incipientemente desarrollados. Se trata de los
manglares, bosques densos cuyo arbolado alcanza desde porte pequeño, apenas de unos
3-5 metros hasta muy grandes, con 40-50 metros de altura. El suelo permanece saturado
de agua salobre y más o menos encharcado, y puede ser cubierto por el agua de mareas
altas, cuyo nivel es apenas de unos 30-40 centímetros en el litoral Atlántico y sobrepasa
los 4 metros en el litoral Pacífico, con lo cual el influjo de las mareas puede extenderse
por kilómetros tierra adentro. Los árboles en este bioma se reducen a pocas especies,
como los mangles rojos (Rhizophora spp.), los mangles salados (Avicennia spp.), el
mangle bobo (Laguncularia racemosa) y el mangle jelí, garbancillo o mangle zaragoza
(Conocarpus erecta). A éstos se le agrega en el litoral Pacífico y muy localmente en el
Caribe (bahía de Cispatá, Islas de Barú y Tierrabomba), el mangle piñuelo (Pelliciera
rhizophorae). En el Caribe además puede aparecer el tánico (Pterocarpus officinalis).
Las especies pueden aparecer siguiendo una zonación definida en que predomina una
sola de ellas o estar irregularmente asociadas. El sotobosque consta de plántulas o
brinzales de mangles y del helecho Acrostichum aureum, más o menos disperso. Existen
ocasionalmente epífitas y hay bejucos como Rhabdadenia biflora en el litoral Caribe y
Phryganocidia phellosperma en el litoral Pacífico.
Natal. En el litoral Pacífico existe otro halohelobioma muy característico que conserva
cierta influencia salina, el natal, que se halla detrás de los manglares e integrado con
ellos. Este tipo de bosque con predominio de nato o mangle nato Mora oleifera presenta
mayor número de especies arbóreas asociadas y algunas palmas (Euterpe spp.,
Mauritiella pacifica).
Helobiomas
Psammobiomas
En los suelos arenosos (Psamments) poco evolucionados de las playas y las dunas o
médanos fijos o en proceso de fijación del litoral Caribe, y en menor escala en el litoral
Pacífico donde faltan las dunas, aparece un complejo de comunidades vegetales que
incluye algunas especies con distribución pantropical como la batatilla (Ipomea
pescaprae), hierba rastrera con las corolas moradas, la majagua (Hibiscus tiliaceus) con
vistosas flores amarillas, y la tripa de pollo (Sesuvium portulacastrum).
La cobertura vegetal puede ser rala o densa, e incluye algunas especies halófitas y en el
N de Colombia un considerable número de especies de los biomas xerofíticos
adyacentes, tales como el trupillo (Prosopis juliflora) y varias cactáceas. Entre las
especies leñosas más frecuentes en las playas del Caribe figuran el manzanillo
(Hippomane mancinella), el iaco (Chrysobalanus icaco), el uvo de playa (Coccoloba
uvifera), el clemón (Thespesia populnea), la bija (Bursera glauca), el jayo
(Erythroxylon carthagenense), guayacán de playa (Guaiacum officinale), Suriana
maritima, Tournefortia gnaphalodes y localmente pueden aparecer dos especies de
mangle, Avicennia germinans y Conocarpus erecta, a pesar de faltar las condiciones
encharcadas. Otras especies herbáceas que descuellan son la caraota de playa Canavalia
maritima, Phyla nodiflora, Weddellia trilobata y diversas ciperáceas y gramíneas.
Pedobiomas de sabanas
Las sabanas naturales son formaciones climáticas tropicales, del piso térmico cálido,
con predominio de pastos, en las cuales pueden aparecer entremezclados subarbustos
esparcidos e inclusive árboles y palmeras. Se desarrollan por lo general en planicies con
muy ligero declive y en ocasiones en terrenos quebrados u ondulados. En Colombia
aparecen áreas cuyo clima corresponde a los tipos Am, Aw y Bswh de la clasificación
de Köppen (1936), con promedios de precipitación de unos 1000 a 2500 mm y régimen
unimodal o bimodal de lluvias,pero siempre con 4-9 meses de sequía pronunciada.
El concepto de sabana debe restringirse a las formaciones vegetales que presentan las
características enunciadas, y no debe hacerse extensivo, por el predominio de
gramíneas, a los páramos, y mucho menos a casos como el de algunos altiplanos
andinos con una vegetación original que incluyó bosques y matorrales junto con
sectores lacustres y pantanosos, y que ha sido radicalmente modificada por
desforestación, drenaje, prácticas agropecuarias, etc., creando el paisaje cultural que hoy
los caracteriza. Así definidas, las sabanas pertenecen a la vegetación graminoide de
altura imtermedia según la clasificación de UNESCO (1973) y según la de Holdridge
(1967) al bosque seco tropical.
Las características de los suelos, la topografía y el fuego como un factor natural, junto
con los factores climáticos, determinan la presencia de sabanas.
En general, los suelos de las sabanas son pobres en materia orgánica, más o menos
lixiviados y ricos en óxidos de hierro; pueden contener aluminio, como factor tóxico
limitante para la vegetación, un exceso de sales (halofitia) o una cantidad considerable
de elementos calcáreos (calcofitia). En algunos casos la circulación normal interna del
agua dentro del suelo es impedida por la presencia de corazas de plintita o de horizontes
arcillosos impermeabilizantes.
En resumen, las sabanas son clímax edáficos que también pueden considerarse como
formaciones clímax afectadas por incendios periódicos (pyrrhoclimax) debido a causas
naturales y cuya frecuencia ha venido incrementándose por la ocupación humana.
La mayor parte de las sabanas existentes en Colombia corresponden a este gran grupo,
que en general es el más ampliamente difundido. Aparecen en suelos con drenaje bueno
o moderado, con textura media o gruesa, pobres en nutrientes y con nivel freático
profundo. El clima muestra acusada alternancia de temporadas secas con temporadas
lluviosas. Constituyen un complejo de comunidades vegetales con un estrato herbáceo,
conformado por gramíneas (de los géneros Andropogon, Aristida, Axonopus,
Leptocoryphium, Paspalum, Trachypogon, etc. ) con una cobertura variable puesto que
llegan a cubrir el 100% del piso o reducirse a macollas distantes unas de otras hasta un
metro.
Sabanas del valle medio del río César (Departamento del César). Se trata de un
importante complejo de sabanas naturales y formaciones de bosque abierto, con el
graminoidetum poco desarrollado y vegetación leñosa que incluye el peralejo
(Byrsonima crassifolia) y elementos de los bosques subxerofíticos tales como trupillo
(Prosopis juliflora), dividivi (Caesalpinia coriaria), cardones (varias Cactaceae),
guamacho (Pereskia guamacho), olivo (Capparis odoratissima) y otras especies que
aparecen igualmente en el sector de Bonda y en la Guajira. La precipitación media anual
es de unos 1000- 1300 mm, con déficit de agua en nueve meses del año (excluyendo
septiembre, octubre y noviembre). La escasa precipitación ha favorecido la formación
(por translocación) de claypans impermeabilizantes en los planosoles o de horizontes
nádricos. Estas sabanas se sitúan en terrazas pleistocénicas de la cuenca del César (Los
Venados, el Paso, La Jagua, Becerril, María Angola) incluyendo parte de la cuenca del
Ariguaní. La biota de estas sabanas no ha sido suficientemente estudiada.
Sabanas de San Marcos (Departamento de Sucre). En la margen izquierda del río San
Jorge (región de San Marcos y San Benito Abad) sobre terrazas pleistocénicas por
encima de la planicie aluvial, se extienden sabanas que contactan bosques
higrotropofíticos y transicionales hacia subhigrofíticos, y bosques freatofíticos e
inundables. Se trata de sabanas desarrolladas sobre suelos caoliníticos de baja fertilidad.
Sabanas del sur del Departamento del César. Se hallan desarrolladas sobre terrazas
pleistocénicas, con precipitaciones superiores a 1500 mm y dos períodos con déficit de
agua (enero a abril y julio) en el sector de Chiriguaná, Tamalameque, Las Lomas,
Aguachica y La Gloria. Son pastizales naturales con Andropogon, Axonopus,
Leptocoryphium y Trachypogon, y arbolado con chaparro Curatella americana, peralejo
(Byrsonima crassifolia), y Bowdichia virgilioides, elementos que destacan una
pronunciada relación fitogeográfica con las sabanas de la Orinoquia, aun cuando otros
como Castela erecta revelen afinidad con los desiertos de Norteamérica, y Capparis
odoratissima y Caesalpinia coriaria con la flora caribeña árida y semiárida de
Colombia y Venezuela. También estas sabanas requieren de un estudio florístico y
faunístico detallado.
Sabanas del alto valle del Magdalena. Se trata de una vasta área de sabanas naturales
que ocupa principalmente los Llanos del Tolima, y se extendía hasta el N de Huila
intergradando con formaciones subxerofíticas y xerofíticas. Por el N su límite parece
haber consistido en algunos enclaves situados en la región de la Dorada (Caldas).
Bien drenada o de las altillanuras. Se hallan en el Departamento del Meta (al N y E del
río Güejar) y en el Departamento del Vichada. Corresponden principalmente a
altillanuras planas y disectadas.
Sabanas del Yarí. Se hallan entre la margen derecha del caño Lozada y del río
Guayabero y el alto río Yarí (Departamentos de Caquetá y Meta) fisionómica y
florísticamente son afines a las sabanas de la Orinoquia.
Complejo de sabanas guayanesas lito-casmo-quersofíticas. Forman un mosaico
asociado con el escudo de las Guayanas y formaciones sedimentarias de edad
precámbrica (?) o paleozóica (Cámbrico superior - Ordovícico) en el E de Colombia.
La precipitación media anual en estas sabanas es del orden de 3000 - 4000 mm sin
temporada seca y poseen un clima húmedo que corresponde a selvas higrofíticas.
Probablemente la vegetación debe sus características a limitaciones que ofrece el suelo
en cuanto a disponibilidad de agua,profundidad efectiva y escasez de nutrientes. La
influencia de incendios es ocasional o inexistente. Se desarrollan sobre
Quartzipsamments y Aquods. En el interfluvio Inírida-Guainía y principalmente al S y E
del río Guainía (Departamento del Guainía) y al W y E de Mitú (Departamento del
Vaupés), existen mosaicos de selva y sabanas arbustivas, en terrenos planos o
ligeramente inundados, con suelos variados (Haplorthox, Haplustox, Psamments,
Aquents y Aquepts).
Peinobiomas amazónicos
La biota del orobioma de la selva subandina guarda estrechas relaciones con la de los
biomas zonales, y de hecho muchas especies son comunes a ambos biomas y otras son
representativas de géneros que tuvieron su origen en áreas de selva húmeda cálida.
Otros muchos elementos son endémicos o relicto. La diferenciación de esta biota hubo
de pronunciarse ya desde los levantamientos orogénicos del Mioceno y acentuarse más
debido a levantamientos pliocénicos y pleistocénicos. Las fases áridas del pleistoceno
también probablemente activaron procesos de especiación o subespeciación,
particularmente en sectores donde el piedemonte subyacente se aridizó, o por que
ocurrió una fragmentación del cinturón húmedo. Un considerable número de elementos
vegetales (v.gr. Gunnera, helechos arborescentes, etc.) y animales (v.gr. Pudu,
Nasuella) parecen ser relictos, derivados de estirpes que tuvieron dispersiones más
amplias, y que debido a la elevada ecuabilidad climática (térmica e hígrica) no
persistieron en este orobioma ni en el de los bosques húmedos del piso térmico frío.
Orobioma de páramo
Característico del piso oligotérmico, por encima del límite superior de la selva y bajo el
límite inferior de las nieves perpetuas. Está constituido por tres suborobiomas:
subpáramo, páramo propiamente dicho y super páramo o páramo alto. El subpáramo
puede considerarse como la faja transicional entre la selva andina y el páramo
propiamente dicho, pero su reconocimiento y delimitación como unidad climática
ofrece dificultades debido a la intervención humana. Equivale a una higrofilia o
subhigrofitia isomicrotérmica, al matorral (denso o claro) sempervirente micrófilo o de
bambú de la clasificación de UNESCO, y se sobrepone a los conceptos de bosque
húmedo montano, bosque muy húmedo montano y bosque pluvial montano y sus
transiciones con el páramo, del sistema de Holdridge (1967). El páramo se extiende
hasta unos 4200 o 4500 msnm. y se reconoce por el predominio de gramíneas (pajas o
espartillos del género Calamagrostis y de otros géneros) y a la elevada frecuencia o
condominio de los frailejones (Espeletia spp. y Espeletiopsis spp.); corresponde a la
psycro-eolofitia isomicrotérmica de Cuatrecasas (1943,1958), a la paramo zone de
Chapman (1917) a las comunidades alpinas tropicales abiertas de la clasificación de
UNESCO (1973) y al páramo o páramo pluvial de Holdridge (1967). El super páramo
aparece reemplazando al páramo por encima de los 4200-4500 msnm, con una cobertura
vegetal decreciente o virtualmente nula; los frailejones son escasos o faltan e incluye los
arenales subnivales; representa las comunidades alpinas tropicales de UNESCO (1973)
y la tundra pluvial alpina de Holdridge.
La flora del páramo consta de elementos de abolengo austral andino- patagónico (v.gr.
Gunnera magallanica, Pernettya prostrata) cuya distribución se extiende hasta Tierra
de Fuego; elementos andinos con afinidad puneña (v.gr. Stipa ichu, etc), elementos de
origen holártico o neártico (v.gr. Berberis spp., Rubus spp., Rumex, etc), y elementos
neotropicales de tierras bajas que se diversificaron durante la orogénesis andina y
ocuparon las altas montañas (v.gr. Espeletiineae, etc.). Es probable que mucha de la
especiación en plantas de los páramos haya tenido lugar durante el Pleistoceno mediante
procesos de poliploidía.
La fauna comprende algunos elementos que pueden considerarse como relictos, v.gr., el
ratón runcho (Caenolestes obscurus), y el cusumbo o guache de tierra fría (Nasuella
olivacea), representados en las tres cordilleras; y el venado conejo (Pudu
mephistophiles), el cérvido más pequeño del mundo, limitado en Colombia a las
cordilleras Central y Occidental, así como el género Osornophryne (Bufonidae) de los
páramos de la cordillera Central a los Andes del N de Ecuador. La fauna cuenta con
elementos de origen andinopatagónico o puneño (v.gr. Canis culpaeus, Cinclodes,
Schizoeaca, Asthenes, Ochthoeca, etc), holártico (v.gr. Mustela frenata, Asio flammeus,
Anthus, etc) y elementos tropicales originalmente de tierras bajas que ocuparon los
Andes (v.gr. Atelopus, Eleutherodactylus, etc.)
Orobioma nival
Por encima de los 4800-5100 msnm se extienden las nieves perpetuas, hábitat del cual
hacen uso transitorio algunas aves y donde posiblemente pueden existir comunidades de
algas microscópicas que representarían la chionofitia. En grietas y pequeños abrigos
existen algunas comunidades de criptógamas: musgos, líquenes y hepáticas con
ocasionales fanerógamas herbáceas.
En el piso térmico templado de algunos valles como la cuenca media del río
Chicamocha, Sube o Sogamoso, la cuenca del río Patía incluyendo los valles del
Guáitara y Juanambú,y otros, a manera de enclaves aparecen comunidades con una
fisionomía más o menos xeromorfa, desarrolladas en pendientes o terrazas sobre suelos
incipientemente evolucionados (Orthents) y en condiciones climáticas semiáridas. Estos
enclaves pueden continuarse hasta el piso térmico cálido como en los cañones del
Chicamocha, Patía y sus tributarios, y aún con el pedobioma quersofítico del piso
térmico frío. La vegetación es casmoquersofítica, y a los factores limitantes anteriores
se agrega una precipitación reducida por efectos de sombra de lluvia, exagerada por la
accidentada topografía, los procesos erosivos y la degradación antropógena.
En el cañón del río Chicamocha el dosel está configurado por arbolado bajo, hasta unos
cinco metros de altura, con especies como el gallinero (Pithecellobium dulce), cuji
(Prosopis juliflora), que alcanza los 2000 msnm, cují (Acacia tortuosa), yabo
(Cercidium praecox), tachuelo (Fagara culantrillo), tamajaco (Bursera graveolens),
hayuelo (Dodonea viscosa), Thevetia peruviana. Dispersos aparecen uvos (Ficus
soatensis) perinnofolios de gran porte. Existen varias cactáceas de porte columnar o
candelabriformes denominadas canelones (Stenocereus sp., Armatocereus humilis,
Monvillea smithiana, Pilosocereus aff. Browningia sp.) y otras cactáceas como tunas
(Opuntia elatior, Opuntia dillenci, Opuntia aff. pittieri), guasábaras (Opuntia aff.
tunicata). Melocactus spp. y Mammillaria colombiana. Entre los arbustos, subarbustos
y hierbas son frecuentes Lantana spp., Croton spp., Trixis radialis, Jatropha
gossypiifolia, Cordia curassavica, Dalea spp., Evolvulus argyreus y gramíneas como
Bouteloua curtipendula.
A elevaciones entre unos 2300 y 2700 msnm en terrazas que bordean los rellenos
lacustres de los altiplanos de Bogotá, Ubaté y el Valle de Tundama, así como en la
periferia del Cañón del Chicamocha en el N de Boyacá, las regiones de Pamplona y
Chitagá, y en la periferia de los cañones de los ríos Guáitara y Juanambú (Departamento
de Nariño), aparece este bioma, a manera de enclaves más o menos extensos sobre
suelos planosólicos (Haplustalfs) con poca profundidad efectiva debido a la presencia
de una capa de arcilla impermeabilizante (horizonte argílico o claypan).
Estos suelos que corresponden a los de páramo transformado, cuyo origen se remonta a
la última glaciación, son fácilmente erosionables; en su mayor parte el área de este
pedorobioma ha sido degradado. La precipitación anual es de unos 500 a 900 mm y por
sus características climáticas encaja dentro del bosque seco montano bajo de Holdridge,
pero las limitantes que ofrece la citada capa de arcilla para la penetración de las raíces y
la economía de agua de las plantas imparten a la vegetación rasgos xeromorfos. Este
pedorobioma incluye sectores transicionales en los que se hallan suelos poco
evolucionados pero formados bajo condiciones de relativa aridez.
Otras comunidades asimilables a este bioma aparecen como enclaves dentro del bosque
mesófilo, en lugares con mal drenaje y suelo turboso donde se presentan en el piso
musgos del género Sphagnum y achupallas (Puya sp. y otras bromeliáceas), y hay un
arbolado ralo que no configura dosel continuo. En estos enclaves pueden aparecer
palmeras (Catoblastus sp. y Geonoma sp.). Por la abundancia de bromeliáceas en el
piso, comunmente estas comunidades son llamadas achupallales.
CENTROS DE ENDEMISMO EN COLOMBIA
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*
Los números entre paréntesis indican los correspondientes a los centros en el mapa 3.
Aves de Zonas Abiertas
Mamíferos
*
Especies que no son estrictamente endémicas del altiplano cundiboyacense.
Reptiles
Anfibios
Peces
Aves
Reptiles
Anfibios
Mamíferos
Aves
Plantas
Aves
Aves
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Aves
Reptiles
TACARCUNA (10.1)
Este centro se distingue principalmente por el Cerro Tacarcuna que se eleva a 2000
msnm, asimismo por el Cerro Barrigonal y el Cerro Mali, siendo estos últimos
compartidos con Panamá. En este centro se encuentran varias especies endémicas de
plantas (se estima que hay alrededor de 30 especies), así como de aves y mamíferos.
Aves
SERRANIA DEL DARIEN Y DEL BAUDO (del Limón en el sector panameño) (10.2)
Mamíferos
Aves
Anfibios
Aves
Mamíferos
GORGONA (11)
Mamíferos
Aves
Reptiles
Micrurus sp.
Anolis gorgonae Barbour
Esta lagartija se distingue por ser toda azul celeste.
Bufo sp. (nov. ined.)
DAGUA (12)
Plantas
Belotia colombiana
Frailea colombiana
Melochia colombiana
Mamíferos
Aves
Reptiles
Aves
Mamíferos
Tapirus terrestris
Conviene observar que dentro del área existe una zona de simpatría entre Tapirus
terrestris (especie suramericana) y T. bairdi (cuyo areal se extiende por el norte desde
los estados de Veracruz y Oaxaca (México) y por el S hasta occidente de Ecuador).
Tapirus bairdi
Mamíferos
Aves
Atheneli cunicularia tolimae (Stone)
Nombre vulgar: buho de las cuevas.
Género de origen euroasiático.
La especie tiene una distribución discontinua que alcanza a llegar hasta la Patagonia.
En Colombia se presenta solamente en las zonas bajas de esta región.
Colinus cristatus leucotis (Gould)
La especie tiene su origen en el alto Magdalena.
Campylorhynchus griseus zimmeri
Tiaris bicolor huilae
Coryphospingus piliatus rostratus
Columbina passerina parvula
Chordeilis acutipennis crisalis
Nombre vulgar: gallina ciega.
Momotus momota spp.
Esta subespecie no ha sido descrita.
Euphonia concinna
Mamíferos
Steriphoma colombiana
Pithecellobium bogotense
Amaria petiolata S. Mutis
Aves
Ammodramus savannarum caucae La especie tiene una distribución que se extiende desde EUA, pero en
Suramérica sólo llega hasta Colombia.
Rallus nigricans caucae
Anas cyanoptera tropicus
Colombina talpacoti caucae
Colinus cristatus badius Conover
Zenaida auriculata caucae Chapman
Falco sparverius caucae Chapman
Phyllomyias griseiceps caucae Chapman
BARRANQUILLA (19)
Aves
Molothrus armenti
Forpus spengeli (Hartlaub)
Nombre vulgar: perico hachero.
Dendroica petechia erycthachorides Baird.
Nombre vulgar: canario manglero.
Su hábitat se restringe a manglares.
Synallaxis candei candei
Es un furnárido cuyo hábitat son las márgenes de los cursos de agua y bordes de pantanos.
PERIJA (20)
Incluye la Serranía del Perijá en su totalidad sin tener en cuenta la división política por
las fronteras entre Colombia y Venezuela.
Aves
Mamíferos
Thomasomys monochromos
Mazama americana carrikeri
Sciurus granatensis saltuensis
Sciurus granatensis agricolae
Cebus albifrons malitiosus
Oryzomys navus
Oryzomys villosus
Proechimys mincae
Diplomys rufodorsalis J.A. Allen
Aves
Anfibios
Mamíferos
Sylvylagus floridanus nigronuchalis
Odocoileus virginianus curassavicus
Marmosa xerohylica
Aves
Aves
Momotus momota osgoodi Cory
Thryothorus leucotis zuliensis Hellmayr
Mamíferos
Mamíferos
Aves
Tinamidae
Crypturellus berlepschi 24, 25, 26 y 27.
Tinamus major saturatus 24, 25, 26 y Baudó.
Crypturellus soui harterti Brabourne & Chubb 24, 25, 26, 27, Baudó y alto Sinú.
Falconidae
Micrastur plumbeus Sclater 24, 25 y 26.
Cracidae
k Salvin 24, 25, 26 y Baudó.
Phasianidae
Odontophorus melanonotus ?
Odontophorus erythrops parambae Rothschild 24, 25, 26 y 27?
Rhynchortyx cinctus australis Chapman 24, 25 y 26.
Rallidae
Aramides wolfi Berlepsch et Taczanowski 24, 25, 26 y Baudó
Columbidae
Columba subvinacea berlepschi Hartert 24, 25 y 26.
Columba goodsoni Hartert 24, 25, 26 y 27.
Leptotila pallidae (Berkeley & Taczanowski)24, 25 y 26.
Geotrygon saphirina purpurata 24, 25, 26 y 27.
Psittacidae
Pionopsitta pulchra Berlepsch 24, 25 y 26.
Cuculidae
Neomorphus radiolosus Sclater et Salvin 24, 25 y 26.
Nyctibiidae
Nyctibius aethereus chocoensis Champan 24.
Trochilidae
Phaethornis yaruqui Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Androdon aequatorialis Gould 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Género monotípico.
Thalurania furcata fannyi (Delattre & Bourcier) 24, 25, 26, 27 y 15.
Hylocharis grayi humboldtii (Bourcier & Mulsant) 24, 25, 26, 27 y 10.
Amazilia rosenbergi (Boucard) 24, 25, 26 y 27.
Heliodoxa imperatrix 24, 25 y 26.
Coeligena wilsoni (Delattre & Bourcier) 24, 25 y 26.
Haplophaedia lugens (Gould) 26.
Urosticte benjamini (Bourcier) 24, 25 y 26
Trogonidae
Trogon massena australis (Chapman) 24, 25, 26, 27 y 10.
Trogon melanurus mesurus 24, 25, 26, 27 y 15.
Trogon comptus Zimmer 24, 25, 26, 27 y 15.
Alcenidae
Chloroceryle inda chocoensis 24, 25, 26 y 27.
Chloroceryle aenea aequatorialis 24, 25, 26 y 27.
Momotidae
Hylomanes momotula obscurus Nelson 27, 10, 15 y 16.
Electron platyrhynchum platyrhynchum (Leadbeater) 24, 25, 26 y 27.
Galbulidae
Galbula ruficauda melanogenia Sclater 24, 25, 26 y 27.
Bucconidae
Bucco noanamae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Malacoptila panamensis chocoana 24, 25, 26 y 27.
Malacoptila panamensis poliopis Sclater 25 y 26.
Nonnula frontalis stulta 27.
Monasa morphoeus pallescens Cassin 27 y punta norte de 24.
Capitonidae
Capito maculicoronatus pirrensis Nelson 24 y 27.
Aún falta precisar su área de distribución.
Capito squamatus Salvin 26.
Capito quinticolor Elliot 24, 25, 26 y 27.
Ramphastidae
Pteroglossus sanguineus 24, 25, 26, 27 y 10.
Rhamphastos brevis 24, 25, 26 y 27.
3LFLGDH
Picumnus olivaceus harterti Hellmayr 26.
Picumnus olivaceus panamensis 27. Solo se encuentra en Unguía.
Piculus leucolaemus litae (Rothschild) 24, 25, 26 y Baudó
Veniliornis affinis chocoensis 24, 25 y 27.
Dendrocolaptidae
Glyphorynchus spirurus subrufescens 24, 25, 26, 27 y 15.
Furnariidae
Cranioleuca erythrops griseigularis (Ridgway) 24, 25, 26 y 27.
Hyloctistes subulatus cordobae 27 y 15.
Hyloctistes subulatus assimilis (Berlepsch & Taczanowski) 24, 25, 26 y Baudó
Anabacerthia variegaticeps temporalis (Sclater) 24, 25 y 26.
Philydor fuscipennis erythronotus 27, 10, 15 y 16.
Philydor rufus riveti Menegaux & Hellmayr 24, 25 y 26.
Automolus rubiginosus saturatus Chapman 27, 15 y 16.
Automolus rubiginosus rubicauda 24, 25, 26?
Thripadectes ignobilis (Sclater & Salvin) 24, 25, 26 y 27.
Formicariidae
Taraba major transandeanus Sclater 26.
Myrmotherula brachyura ignota Griscom 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Myrmotherula surinamensis pacífica Hellmayr 24, 25 y 26, 27, 15 y 16.
Myrmetherula axillaris albigula Lawrence
Microrhopias quixcensis consobrina (Sclater) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Sipia rosenbergi (Hartert) 24, 25 y 26.
Sipia berlepschi (Hartert) 24, 25, 26 y 27.
El género Sipia se puede incluir como Myrmeciza.
Myrmeciza exsul niglarus 27 y Acandí
Myrmeciza exsul maculifer Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Myrmeciza exsul cassini Ridgway 27, 15 y 16.
Myrmeciza laemosticta nigricauda Salvin & Godman 24, 25, 26 y 27.
Gymnopithys bicolor aequatoralis 25 y 26. Excluyendo el Departamento del Valle
Gymnopithys bicolor daguae Depto. Valle, 24 y Baudó
Gymnopithys bicolor bicolor 27 y 15.
Formicarius analis panamensis Ridgway 27.
Pittasoma rufopileatum rosenbergi Hellmayr 27 y Baudó
Pittasoma rufopileatum harterti Chapman 25 y 26.
Género chocoano que penetra hasta Costa Rica.
Grallaria guatimalensis chocoensis Chapman 27 y Baudó
Grallaria flavotincta 24, 25, 26 y 27.
Es endémica de Colombia ya que no entra a Ecuador.
Rhinocryptidae
Scytalopus vicinior 24, 25, 26, 27 y 10.
Pipridae
Pipra pipra minima Champan 25.
Pipra coronata minuscula Todd 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Corapipo leucorrhoa altera Hellmayr Baudó
Manacus manacus bangsi 25 y 26, excluyendo el Depto. del Valle
Allocotopterus deliciosus 25 y 26.
Género monotípico, pero probablemente se debe sinonimizar con Machaeropterus.
Chloropipo holochlora litae Hellmayr 24, 25, 26 y 27.
Sapayoa aenigma Hartert 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Género monotípico chocoano.
Cotingidae
Pipreola jucunda Sclater 24, 25 y 26.
Carpodectes hopkei Berlepsch 24, 25, 26 y 27.
Cephalopterus penduliger Sclater 25 y 26.
Entra en selva nublada hasta los 2000 msnm.
Tyrannidae
Phyllomyias griseiceps griseiceps (Sclater & Salvin) 26.
Myiopagis caniceps parambae (Hellmayr) 24, 25, 26? y 27.
Myiornis ecaudatus atricapillus 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Todirostrum cinereum sclateri (Cabanis & Herne) 25 y 26 excluyendo Valle.
Myiotricus ornatus stellatus 24, 25, 26 y 27.
Myiobius barbatus aureatus Bangs 24, 25, 26 y 27.
Myiobius phoenicomitra litae (Hartert) 24, 25 y 26.
Myiophobus pulcher pulcher (Sclater) 25 y 26?
Myiophobus fasciatus crypterythrus (Sclater) 26.
Aphanotriccus audax (Nelson) 27 y 15.
Sirystes sibilator albogriseus Lawrence 27, Baudó y 15.
Conopias parva albovittatus 24, 25, 26 y 27.
Troglodytidae
Campylorhnychus albobrunneus harterti Berlepsch 24, 25, (Valle) 15.
Camphylorhnychus albobrunneus aenigmaticus Meyer de Schavensee 26.
Thryothorus nigricapillus connectens (Chapman) 25 y 26.
Thryothorus nigricapillus schottii (Baird) 24, 27, 15 y 16.
Thryothorus leucotis gailbraithii Lawrence norte de 27.
Henicorhina leucosticta darienensis Hellmayr 24, 27, 15 y Baudó
Henicorhina leucosticta inornata Hellmayr 24, 25 y 26.
Cyphorhinus phaeocephalus chocoanos Baudó
Cyphorhinus phaeocephalus lawrencii 27.
Cyphorhinus phaeocephalus phaeocephalus 24, 25 y 26.
Turdidae
Entomodestes coracinus Berlepsch 24, 25 y 26.
Turdus obsoletus obsoletus 27 norte
Turdus obsoletus parambanus 24, 25 y 26.
Turdus assimilis daguae Berlepsch 24, 25, 26 y 27.
Sylviidae
Microbates cinereiventris semitorquatus 27 norte
Microbates cinereiventris cinereiventris Sclater 24, 25, 26 y 27.
Vireonidae
Vireolanius leucotis leucotis 26.
Vireolanius leucotis mikettae 24 y 25.
Hylophilus ochraceiceps bulunensis Hartert 24, 25, 26 y 27.
Icteridae
Gymnostinops guatimozinus (Bonaparte) 27 norte, 15 y 16.
Gymnostinops cassini Richmond 27.
Endémico del sector del río Truando.
Cacicus uropygialis pacificus Chapman 24, 25, 26, 27, 15, 16 y Puerto Valdivia
Cacicus holosericeus flavirostris 24, 25, 26 y 27.
Parulidae
Basileuterus chrysogaster chlorophrys Berlepsch 26.
Basileuterus coronatus elatus Tood 26.
Coerebidae
Dacnis cayana baudoana Meyer de Schavensee Baudó y 27, excepto 27 norte.
Dacnis cayana ultramarina Lawrence norte 27.
Dacnis viguieri Salvin & Godman 27 y 15.
Dacnis venusta Bangs 16, 15, 24, 25 norte y 27.
Dacnis berlepschi Hartert 26.
Thraupidae
Chlorophonia cyanea intensa Zimmer 27, 24 y 25 norte.
Chlorochrysa phoenicotis 24, 25, 26 y 27.
Tangara florida Chapman 24, 25 y 26.
Tangara johannae (Dalmes) 24, 25, 26 y 27.
Tangara rufigula (Bonaparte) 24, 25 y 26.
Tangara icterocephla (Bonaparte) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Tangara larvata 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Tangara palmeri (Hellmayr) 24, 25, 26, 27 y 10.
Tangara inornata (Gould) 24, 27, 15 y 16.
Tangara lavinia (Cassin) 24, 25, 26, 27 y 11.
Anisognathus notabilis 24, 25 y 26.
Bangsia rothschildi (Berlepsch) 24, 25, 26 y 27.
Bangsia edwardsi (Elliot) 24, 25 y 26.
Bangsia melanochlamys (Hellmayr) 24, 27, 16 y 15?
Bangsia aureocincta (Hellmayr) 24.
Thraupis episcopus quaesita 25 sur y 26.
Rhamphocelus icteronotus Bonaparte 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Chlorothraupis olivacea (Cassin) 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Chlorothraupis stolzmanni de Schavensee 24, 25 y 26.
Tachyphonus delatrii Lafresmaye 24, 25, 26, 27, 15, 16 y 11
Erythrothlypis salmoni (Sclater) 15, 16, 27 y 10.
Chlorospingus flavovirens 25 y 26.
Chlorospingus flavigularis marginatus Chapman 25 y 26.
Chlorospingus semifuscus livingstoni Bond & de Schavensee 25.
Chlorospingus semifuscus semifuscus Sclatee & Salvin 26.
Fringilidae
Pitylus grossus saturatus 24, 25, 26, 27, 15 y 16.
Sporophila angolensis aethiops 26.
Sporophila schistacea incerta 24, 25 y 26.
Sporophila intermedia ?
Sporophila americana hicksii 27 y 24.
Sporophila americana ophthalmica 25 y 26.
Sporophila insulata 26 e Isla de Tumaco.
VULNERABILIDAD Y ESTRATEGIAS PARA LA
CONSERVACIÓN DE ALGUNOS BIOMAS DE COLOMBIA3
3
Tomado de Vistazo General sobre la Protección de la Naturaleza en Colombia, INDERENA 1984.
• Recuperación de tierra con fines agrícolas, como ha ocurrido en el lago de Tota
(Departamento de Boyacá), para plantaciones de cebolla, o su utilización
temporal como sitios de pastaje del ganado durante periodos de aguas bajas.
Hace unos tres o cuatro decenios fue costumbre en lugares como la laguna de Fúquene
la recolección masiva de huevos de aves acuáticas para la elaboración de pan en Ubaté.
Por otra parte, en algunas regiones de la costa atlántica los pescadores hacen capturas
masivas de aves, principalmente Dendrocygna spp. y Ana discors, encandelillándolas
durante la noche y valiéndose de redes para saquear las colonias nidificantes de garzas y
aves asociadas (garceros) y obtener huevos que son objeto de comercio ilegal.
Caza de aves
La comercialización de plumas de garzas, hasta el primer decenio de este siglo; era una
actividad económica localmente importante. La caza de aves acuáticas fue un renglón
relevante dentro de las fuentes de subsistencia de los chibchas o muyskas de los
altiplanos de Boyacá y Cundinamarca. Igualmente, la dicta alimenticia de las tribus que
poblaron las áreas cenagosas del norte del país se basó en gran parte en la caza de estas
aves.
La caza comercial del flamenco o chicloco vulneró severamente las poblaciones de esta
especie en Colombia.
El abuso en la caza deportiva, conjuntamente con otros factores adversos han colocado
en una situación precaria las especies de aves acuáticas en las regiones montañosas.
Contaminación
• Eutroficación.
Manglares y estuarios
Las regiones subxerofíticas parecen haber sido, al igual que las sabanas, hábitats
favorables para diversos elementos de las megafaunas pleistocénicas, y los cazadores
del paleoindio probablemente utilizaron allí el fuego como auxiliar de caza.
En cuanto a reservas, estas áreas tienen muy poca representación, por lo cual resulta
necesario acometer un plan en este sentido que podría complementarse con la
erradicación del pastoreo extensivo de las cabras, al menos en sectores como el Cañón
del Chicamocha. Dicho plan podría contemplar:
LAS SABANAS
Muy probablemente las sabanas fueron ocupadas hacia fines del Wurmiense o
Wisconsiniano por cazadores y recolectores nómadas del periodo paleoindio, que
seguramente también hicieron uso del fuego como auxiliar de caza. Con posterioridad,
los usos que han recibido las sabanas naturales han sido:
Las especies de caza más importantes en áreas de sabanas son especies que dependen en
mayor o menor grado de bosques de galería o de los ecotonos sabana-bosque para su
abrigo, o inclusive para la obtención de su alimento. Si bien algunas frecuentan las
sabanas, otras lo hacen ocasionalmente. De cualquier manera la presencia de matas de
monte (bosque de galería o ripario, o bosques aislados) ha sido definitiva como
corredores para la dispersión de la fauna silvícola. Dependiendo de la estructura y
extensión de las áreas de las matas de monte puede hallarse en éstas un elevado número
de especies silvícolas.
Pastoreo
Agricultura
Debido a las condiciones edáficas y otras limitantes, la agricultura prácticamente no se
desarrolla en sabanas. Sin embargo, algunos suelos de las sabanas, v.gr. en el valle del
César (Departamento del Cesar) y en alto valle del Magdalena, tienen un elevado
contenido de bases, y mediante regadío han sido introducidos a la agricultura.
Asentamientos humanos
En su mayor parte se hacen en las inmediaciones de los ríos, incluso dentro de las matas
de monte. Los asentamientos conllevan el establecimiento de una agricultura de
subsistencia, incremento en la presión de caza y a menudo la destrucción o severa
degradación de las matas de monte y la intensificación del uso de las quemas.
Dentro de los efectos ambientales nocivos que resultan de la utilización de las sabanas, pueden
mencionarse:
• La tala de los bosques de galería, aparte de eliminar localmente las especies que
los integran, elimina hábitats propicios para la fauna silvestre. Las posibilidades
del uso persistente de recursos forestales degradan los suelos ocupados antes por
bosques, y junto con el abuso de las quemas reducen las oportunidades de
disponiblidad de agua durante los críticos periodos de sequía.
• La creencia, muy arraigada en muchos sectores, de que los recursos naturales del
país son inagotables.
A los factores enumerados podrían añadirse otros muchos, todo lo cual ha contribuido a
que los bosques del país sean destruidos con gran celeridad. Algunas estimaciones
indican que, de continuar las tendencias actuales, los bosques naturales comercializables
por sus maderas habrán desaparecido en un 90% hacia la mitad del próximo decenio.
OROBIOMAS
La colonización y la intensa ocupación humana han destruido mucho del hábitat original
y traído consigo otras causas de deterioro, entre ellos:
LOS PARAMOS
Los páramos son ecosistemas extremadamente vulnerables al uso antrópico del suelo.
La sequedad fisiológica debida a la acidez de los suelos, las bajas temperaturas
prevalecentes, el efecto desecante de los vientos, la mayor incidencia de radiación
ultravioleta, el enrarecimiento del aire en función de la altura, y la frecuencia de
heladas, son severos factores limitantes para los procesos fisiológicos y para la
resilencia de estos ecosistemas. Los usos que se han dado a los páramos han sido
principalmente:
• Caza y pesca.
• Asentamientos humanos.
• Minería.
INTRODUCCION
La gran diversidad genética es el recurso con que cuenta Colombia para la producción
de genotipos animales y vegetales. Recientemente, factores como la sustitución de
genotipos locales por genotipos mejorados, la colonización de nuevas tierras, los
cambios en las técnicas culturales y la excesiva aplicación de agroquímicos son causa
de una rápida y profunda erosión de los recursos genéticos. La necesidad de un
incremento en la producción de alimentos ha llevado al olvido de los recursos genéticos
nativos, afectando directa o indirectamente el uso potencial de las especies en la
producción de nuevos materiales mejorados (Esquinas, 1981).
A pesar de la gran diversidad de los recursos genéticos vegetales del país, la mayor en el
mundo por unidad de área después del Brasil (Mc Neely et al., 1990; Hernández, 1990),
el conocimiento e inventario de éstos ha sido mínima.
Las especies domésticas de interés económico son las que casi exclusivamente han
acaparado la atención del Estado, quien ha delegado en diversas instituciones su
manejo. Es así como diversas entidades gubernamentales y algunas de carácter privado
están involucradas en la preservación y multiplicación de este germoplasma vegetal
(Cuadro 1). Sin embargo, el criterio que ha privado, ha sido el de conservar el material
vegetal en bancos activos o colecciones de trabajo, para suplir necesidades de
mejoramiento, cumplir con programas de fomento o multiplicar materiales que se
encuentran en vía de extinción, pero aún no se han delineado acciones unificadas que
garanticen el buen desarrollo de todas y cada una de las actividades que competen al
área de los recursos germoplásmicos. En lo que se refiere a especies promisorias, las
acciones se han concentrado en diversos programas de diagnóstico, los que serán la base
para realizaciones futuras en este campo.
La colección actual de algodón contiene 667 accesiones que incluyen 430 de origen
nacional y 247 provenientes de centros internacionales. La más reciente colección de
algodones nativos en Colombia, se efectuó en 1985, con un aporte de 37% a la
diversidad existente en la colección nacional. Datos de caracterización agronómica y de
calidad de fibra, están disponibles para las accesiones nacionales. La colección activa se
mantiene en el centro piloto de Motilonia y la semilla de las colecciones silvestres como
duplicado en las instalaciones del Centro de Investigación Tibaitatá, en condiciones de
mediano plazo (5ºC).
En cuanto a la colección nacional de arroz, el ICA cuenta con 370 colecciones divididas
en dos grupos: el primer grupo corresponde a 70 entradas las que están en proceso
avanzado de caracterización y el grupo restante está en proceso de multiplicación.
Existe un amplio intercambio de germoplasma con el Instituto Internacional de
Investigación en Arroz (IRRI) y el Centro Internacional de Agricultura Tropical
(CIAT). De las 370 colecciones que posee el ICA, únicamente 102 materiales se
conservan como duplicado en las instalaciones del CI-Tibaitatá.
Agronómica y de calidad en
CENICAÑA* Caña de azúcar 356 600 x
un 30% de las colecciones.
Preliminar agronómica y
CENICAFE* Café 1200 x
fitopatológica.
Maderables, ornamentales,
INDERENA* 210 x x Agronómica preliminar.
frutales
*Comunicación personal: Dr. Clímaco Cassallett - Cenicaña; Dr. Germán Moreno - Cenicafé; Dr. Luis Fernando Osorio - Cartón de
Colombia; Dr. Miguel Hurtado - CVC; Dr. Luis Alejandro Jerez - Inderena; Dr. César Escallón - Jardín Botánico "José Celestino
Mutis"; Dr. José Pacheco - UPTC.
La sección de leguminosas del ICA mantiene 2998 colecciones entre las cuales se
encuentran arveja (Pisum sativum), frijol (Phaseolus spp.), lenteja (Ervum lens) y
garbanzo (Cicer arietinum) con 201, 486, 375 y 560 accesiones, respectivamente. El
estado de caracterización de este germoplasma se encuentra en su fase preliminar. En el
banco básico del CI- Tibaitatá se conserva el 27% de este germoplasma.
El germoplasma de maíz (Zea mays) ampliamente explorado en el país, cuenta con 2098
colecciones nacionales, las cuales se mantienen en el CI- Tulio Ospina del ICA en
condiciones de corto plazo. Provenientes del Centro Internacional para el Mejoramiento
de Maíz y Trigo (CIMMYT) se conservan 2947. Gran parte de esta colección
colombiana ha sido caracterizada agronómicamente.
En total, el ICA mantiene cerca de 20 000 colecciones en bancos activos dentro de cada
programa de especie. Parte de estas colecciones (8331 accesiones) se mantienen como
duplicados en el banco básico ubicado en el CI- Tibaitatá, bajo condiciones de mediano
plazo. Este germoplasma de especies cultivadas corresponde apenas al 4% de un total de
471 000 entradas que se mantienen en centros internacionales, para los mismos grupos
de especies (Navas y Torregrosa, 1991).
Especies forestales
Especies domésticas
Bovinos. Colombia es quizá el país latinoamericano que cuenta con el mayor número de
razas criollas dentro de la especie bovina. Sobre estas razas se tiene algún conocimiento
de su fenotipo y en algunas su potencial productivo, especialmente en cruzamientos con
otras razas como las cebuínas.
A pesar de que el origen y los antecedentes de las razas criollas no están bien claros, se
puede decir que son el resultado del apareamiento realizado en el continente americano
de los varios tipos de ganado comunes en España en la época del Descubrimiento y
Conquista, los cuales se aparearon entre sí en forma casi indiscriminada hasta
comienzos de este siglo.
Las razas criollas fueron mantenidas en Colombia y prácticamente en todos los países
latinoamericanos en una forma que se podría considerar silvestre. Esto ha hecho que en
ellas haya operado una especie de selección natural, prevaleciendo aquellos animales
adaptados a un ambiente tropical, como lo es el de la mayoría de los países
latinoamericanos.
En la actualidad Colombia cuenta con siete razas criollas, producto de ese proceso de
adaptación a nuestro medio por más de quinientos años. Además, el país cuenta con dos
razas desarrolladas en su territorio, las cuales tienen un importante componente genético
de origen criollo. Es necesario resaltar aquí el papel preponderante del ICA en la
preservación de al menos cuatro de las razas bovinas criollas, del Fondo Ganadero de
Santander y de la Secretaría de Agricultura del Valle quienes han hecho un gran
esfuerzo en la conservación y fomento de otras dos de nuestras razas.
El cuadro 4 (adaptado de Rico et al., 1986) muestra el estado poblacional de las razas
bovinas criollas presentes en Colombia. Además de los animales vivos, el Instituto
Colombiano Agropecuario (ICA) posee un banco de germoplasma en la forma de
material seminal. Los activos de dicho banco se presentan en el cuadro 5 (Ramos,
1991). Bancos regionales de semen se mantienen en los centros experimentales de
Turipana y La Libertad.
Porcinos. Muy pocos trabajos han sido realizados en la especie porcina para la
identificación, caracterización y conservación de las razas criollas. Sin embargo,
algunos esfuerzos aislados realizados por el ICA (Saboga et al., 1990) han mostrado
algunas de la bondades y características específicas de estas razas. De estos estudios se
ha podido establecer la presencia de al menos siete razas de porcinos que pueden
considerarse colombianas: zungo (tres tipos), san pedreño, congo, curi, casco de mula,
cascabel y caqueteño.
Ovinos. En los ovinos sólo una raza criolla ha sido reportada, esta raza muestra gran
poder de adaptación a las condiciones ambientales de Colombia, alta eficiencia
reproductiva y gran potencial productivo por rebaño al destete (Naranjo et al., 1982).
Se dice que Colombia posee una de las mayores riquezas bióticas del mundo, sin
embargo, son pocas las especies animales silvestres conocidas y muchísimo menor el
número de ellas estudiadas. Reportes aislados identifican algunas especies promisorias.
Así en la Amazonia, Negret (1984) reporta la presencia de diez especies utilizadas para
la alimentación humana: tortuga (Podocnemis expansa), boruga o guagua (Agouti
paca), venado (Mazama sp.), danta (Tapirus terrestris), manao o zaino o tatabro
(Tayassu tajacu y T. pecari), armadillo (varias especies), chiguiro o capivara
(Hydrochaeris hidrochaeris), patos silvestres (varias especies), terecaya (Podocnemis
unifilis), ñeque o guatín (Dasyprocta sp.). La fauna de los páramos colombianos es
especialmente rica en aves (colibries, golondrinas y algunas rapaces), lagartijas e
insectos (Sturm et al., 1985). Además de las anteriores, en Colombia existen ocho
cocodrílidos entre especies y subespecies. Entre ellas el caimán negro del Amazonas
(Melanosuchus niger), que se encuentra amenazado de extinción.
Debido al interesante auge que la zoocría está tomando en Colombia, algunas de las
especies mencionadas anteriormente están siendo explotadas con fines comerciales.
Estas empresas han contado con un gran apoyo por parte del Estado a través del
INDERENA (Cifuentes, 1991).
Microorganismos
Para citar un ejemplo de las entidades privadas, la Universidad de los Andes cuenta con
una de las colecciones más amplias del país en cuanto cepas de bacterias y hongos. Su
banco de referencia está integrado por 133 y 252 cepas que corresponden a 36 y 102
diferentes géneros de bacterias y hongos respectivamente.