Hacia una mecánica estadística de la conciencia: la maximización del

número de conexiones se asocia con la conciencia consciente.

R. Guevara Erra1, DM Mateos2, R. Wennberg3, JL Pérez Velazquez2 * 1 Laboratorio de Psicología
de la Percepción, CNRS y Université Paris Descartes, Sorbonne Paris Cité, París, Francia. 2 Programa
de Neurociencias y Salud Mental, División de Neurología, Hospital for Sick Children. Instituto de
Ciencias Médicas y Departamento de Pediatría, Universidad de Toronto, Toronto, Canadá. 3 Centro
de Neurociencias de Krembil, Toronto Western Hospital, Universidad de Toronto, Toronto, Canadá.
* Jose-luis.perez-velazquez@sickkids.ca 11 de enero de 2017

Sinópsis

Se ha dicho que la complejidad está entre el orden y el desorden. En el contexto de la actividad

cerebral y de la fisiología en general, los problemas de complejidad se están considerando con
mayor énfasis. Buscamos identificar las características de la organización cerebral que son óptimas
para el procesamiento sensorial, y que pueden guiar la aparición de la cognición y la conciencia,
analizando las grabaciones neurofisiológicas en estados conscientes e inconscientes. Encontramos
un resultado sorprendentemente sencillo: los estados de vigilia normales se caracterizan por el
mayor número de posiciones de fibrosis en las operaciones finales entre las redes, representando
valores de entropía más altos. Por lo tanto, el contenido de información es mayor en la red
asociada a estados conscientes, lo que sugiere que la conciencia podría ser el resultado de una
optimización del procesamiento de la información. Estos hallazgos encapsulan tres principales
teorías actuales de la cognición, como se discute en el texto, y más específicamente la
conceptualización de la conciencia en términos de complejidad cerebral. Esperamos que nuestro
estudio represente el intento preliminar de encontrar los principios organizadores de la función
cerebral que ayude a guiar en un sentido más formal la investigación sobre cómo surge la
conciencia a partir de la organización de la materia
1 Introducción ¿Cómo surge la conciencia de la organización de la materia es un tema de debate
que abarca varias disciplinas, de la filosofía a la física. Multitud de estudios se centran en la
investigación de patrones de sincronía en la actividad cerebral basada en magnitudes de una
variedad de índices de sincronía, y por lo tanto la búsqueda de principios organizadores de la
función cerebral es hoy más crucial que nunca. Buscamos identificar las características globales de
la organización del cerebro que son óptimas para el procesamiento sensorial y que pueden guiar la
aparición de la conciencia. Nuestros resultados proporcionan una cuantificación de las magnitudes
de los niveles de síntesis que representan la estructura de la actividad cerebral. Los registros
neurofisiológicos de la actividad cerebral demuestran patrones fluctuantes de interacciones
celulares, variabilidad que permite una amplia gama de estados, o configuraciones de conexiones
de redes distribuidas que intercambian información, y apoyan la fl exibilidad que se necesita para
las entradas sensoriales del proceso. En el estudio de las fluctuaciones de la actividad coordinada,
se ha estudiado que existen marcos conceptuales
Sin embargo, esta complejidad está entre el orden y el desorden. En el contexto de la actividad
cerebral y de la fisiología en general, los problemas de complejidad se están considerando con
mayor énfasis. Buscamos identificar las características de la organización cerebral que son óptimas
para el procesamiento sensorial, y que pueden guiar la aparición de la cognición y la conciencia,
analizando las grabaciones neurofisiológicas en estados conscientes e inconscientes. Encontramos
un resultado sorprendentemente sencillo: los estados de vigilia normales se caracterizan por el
mayor número de posiciones de fibrosis en las operaciones finales entre las redes, representando
valores de entropía más altos. Por lo tanto, el contenido de información es mayor en la red
asociada a estados conscientes, lo que sugiere que la conciencia podría ser el resultado de una
optimización del procesamiento de la información. Estos hallazgos encapsulan tres principales
teorías actuales de la cognición, como se discute en el texto, y más específicamente la
conceptualización de la conciencia en términos de complejidad cerebral. Esperamos que nuestro
estudio represente el intento preliminar de encontrar los principios organizadores de la función
cerebral que ayude a guiar en un sentido más formal la investigación sobre cómo surge la
conciencia a partir de la organización de la materia
1 Introducción ¿Cómo surge la conciencia de la organización de la materia es un tema de debate
que abarca varias disciplinas, de la filosofía a la física. Multitud de estudios se centran en la
investigación de patrones de sincronía en la actividad cerebral basada en magnitudes de una
variedad de índices de sincronía, y por lo tanto la búsqueda de principios organizadores de la
función cerebral es hoy más crucial que nunca. Buscamos identificar las características globales de
la organización del cerebro que son óptimas para el procesamiento sensorial y que pueden guiar la
aparición de la conciencia. Nuestros resultados proporcionan una cuantificación de las magnitudes
de los niveles de síntesis que representan la estructura de la actividad cerebral. Los registros
neurofisiológicos de la actividad cerebral demuestran patrones fluctuantes de interacciones
celulares, variabilidad que permite una amplia gama de estados, o configuraciones de conexiones
de redes distribuidas que intercambian información, y apoyan la flexibilidad que se necesita para
las entradas sensoriales del proceso. En el estudio de las fluctuaciones de la actividad coordinada,
se ha estudiado que existen marcos conceptuales Como el de la dinámica metaestable [1] y que
han motivado el interés en la aplicación práctica de las evaluaciones de la variabilidad del sistema
nervioso con fines clínicos [2, 3]. Una cuestión importante es cómo describir los principios
organizadores de esta actividad colectiva, que permiten que aparezcan rasgos asociados con la
conciencia. ¿Cuál es la organización óptima del cerebro que le permite procesar adecuadamente
los estímulos sensoriales y permitir al organismo adaptarse a su entorno? Estudios anteriores han
revelado valores de diferentes indicadores de la actividad cerebral coordinada, como la
sincronización, asociados a estados sanos y patológicos por comparación de los valores basales y
aquellos en, por ejemplo, estados inconscientes como el coma y las crisis epilépticas [4, 5, 6]. Estas
observaciones plantean la pregunta de qué organización fisiológica subyace a los valores
específicos de los índices de sincronía encontrados en los estados de alerta normales y otras
condiciones; En otras palabras, ¿qué es lo especial de estos valores encontrados en los estados
conscientes? Creemos que hemos dado una respuesta a esta pregunta en nuestro trabajo.
Proponemos que existe una cierta organización general de conjuntos de células cerebrales que
será óptima para la conciencia consciente, es decir, para el procesamiento de las entradas
sensoriales. Como una extensión del trabajo anterior [7] donde se propuso que un principio
organizador general de los fenómenos naturales es la tendencia a la distribución máxima -más
probable- de energía / materia, nos aventuramos a que la organización cerebral óptima para la
conciencia sea una manifestación De la tendencia hacia una distribución generalizada de la energía
(o, equivalentemente, el intercambio máximo de información). Mientras que no tratamos la
energía o la información en nuestro trabajo, en cambio nos centramos en el número de (micro)
estados, o combinaciones de señales conectadas derivadas de tipos específicos de grabaciones
neurofisiológicas. Utilizamos el término "información" en el sentido intuitivo que normalmente
permea la neurociencia: conjuntos de células que están funcionalmente conectados a información
de proceso / intercambio; Además, la equivalencia entre el intercambio de información y las
transacciones energéticas ha sido objeto de varios estudios, más concretamente en [7] (véase
también [8, 9]). La pregunta entonces se convierte en: ¿cómo capturamos la naturaleza de estas
organizaciones de interacciones celulares? Hemos seguido el enfoque clásico de la física cuando se
trata de comprender comportamientos colectivos de sistemas compuestos por una miríada de
unidades: la evaluación del número de configuraciones posibles, o microestados, que el sistema
puede adoptar. En nuestro estudio nos centramos en el nivel colectivo de descripción y
suponemos que los patrones coordinados de la actividad cerebral evolucionan debido a las
interacciones de las áreas mesoscópicas ([10, 11]). Así, utilizamos varios tipos de grabaciones
cerebrales en estados conscientes e inconscientes, evaluando el número de "conexiones" entre
estas áreas y la entropía y complejidad asociadas. Presentamos evidencia de que los estados
conscientes resultan de una mayor entropía y complejidad en el número de con fi guraciones de
conexiones pairwise. El número de combinaciones de canales pairwise está cerca del máximo de
todas las configuraciones posibles cuando el individuo está procesando entradas sensoriales de
una manera normal (por ejemplo, con los ojos abiertos). Nuestra interpretación es que un mayor
número de configuraciones de interacciones permite al cerebro procesar óptimamente la
información sensorial, fomentando la necesaria variabilidad en la actividad cerebral necesaria para
integrar y segregar patrones sensoriomotores asociados con la conciencia.
2 Materiales y Métodos Grabaciones electrofisiológicas Se analizaron grabaciones de 9 sujetos,
usando magnetoencefalografía (MEG), electroencefalografía del cuero cabelludo (EEG) o EEG
intracraneal (iEEG). Tres pacientes con epilepsia fueron estudiados con

MEG; 1 paciente con epilepsia fue estudiado con iEEG; 3 pacientes con epilepsia fueron
estudiados con iEEG simultáneo y EEG del cuero cabelludo; Y 2 sujetos no epilépticos fueron
estudiados con EEG del cuero cabelludo. Para el estudio de las convulsiones frente a los estados de
alerta, se utilizaron los 3 sujetos con registros MEG y el con iEEG. En estudios previos (pacientes
MEG en [5], iEEG en [12]) se han presentado detalles de las epilepsias y tipos de convulsiones de
los pacientes. Para el estudio del sueño frente a los estados de alerta, los 3 pacientes con EEG
combinado iEEG y cuero cabelludo se han descrito previamente (pacientes 1, 3, 4 en [13]); Los dos
sujetos estudiados con EEG del cuero cabelludo solos habían sido investigados debido a una
sospecha de historia de epilepsia, pero ambos fueron finalmente diagnosticados con síncope, sin
evidencia de epilepsia durante la monitorización prolongada del EEG. En resumen, los registros de
convulsiones MEG se obtuvieron en un paciente con epilepsia primaria de ausencia generalizada,
en un paciente con epilepsia sintomática generalizada y en un paciente con epilepsia del lóbulo
frontal. Las grabaciones de convulsiones iEEG se obtuvieron de un paciente con epilepsia del
lóbulo temporal médicamente refractario como parte de la investigación clínica prequirúrgica
rutinaria del paciente. Se obtuvieron registros de MEG usando un sistema CTF de CTF de cabeza
completa (Port Coquitlam, BC, Canadá) con sensores que cubrían toda la corteza cerebral,
mientras que los electrodos iEEG se posicionaron en varios lugares incluyendo, en el paciente con
epilepsia del lóbulo temporal, la amígdala y las estructuras del hipocampo de Ambos lóbulos
temporales. Las grabaciones de EEG se obtuvieron utilizando un sistema XLTEK EEG (Oakville, ON,
Canadá). Los detalles de las adquisiciones variaron de paciente a paciente (por ejemplo, la
velocidad de adquisición varió de 200 a 625 Hz) y se tomaron en consideración para los análisis de
datos. La duración de las grabaciones también varió: para el estudio de la incautación, las épocas
de la muestra MEG fueron de 2 minutos de duración cada una, con un tiempo total de grabación
de 30-40 minutos; La muestra del paciente iEEG fue de 55 minutos de duración. Los segmentos de
datos del estudio del sueño fueron cada uno de 2 a 4 minutos de duración, seleccionados de
grabaciones continuas de 24 horas.
Análisis de datos Los únicos datos pre-procesados fueron los de las grabaciones EEG del cuero
cabelludo. Estos fueron procesados utilizando una derivación laplaciana [11], para evitar los
efectos potenciales del electrodo de referencia común en la sincronización [14] utilizando el
algoritmo DSC [15]. Inicialmente se calculó un índice de sincronismo de fase a partir de todas las
combinaciones posibles de señales pairwise, para lo cual utilizamos el procedimiento estándar
para estimar las diferencias de fase entre dos señales de las fases instantáneas extraídas utilizando
el concepto de señal analítica a través de la transformada de Hilbert. Para calcular el índice de
sincronía, se eligieron varias frecuencias centrales, según se especifica en el texto y las leyendas de
las figuras, con un filtro de paso de banda de 2 Hz a cada lado, por lo tanto, para un valor de la
frecuencia central f, el paso de banda es f ± 2 Hz . Las frecuencias centrales fueron escogidas de
acuerdo con los estados de comportamiento relevantes y algunas limitaciones analíticas - por lo
tanto, para los estudios del sueño, se detectaron 4 Hz (no se observó que la extracción de la fase
continua no fuera óptima para las frecuencias centrales inferiores a 4). Para ver si se obtuvieron
resultados similares con di- ferentes frecuencias, elegimos otros (ver figuras) siempre que hubiese
potencia en esos valores. El índice de sincronismo de fase (R) se calculó usando una ventana de
funcionamiento de 1 segundo y se obtuvo a partir de las diferencias de fase usando el estadístico
de coherencia de fase media que es una medida de bloqueo de fase y se define como R = | heiΔθi
| Donde Δθ es la diferencia de fase entre dos señales. Este procedimiento analítico se ha descrito
con gran detalle en otros lugares [4, 5, 14]. El cálculo del índice R se realizó para todos los posibles
pares de señales. El valor medio del índice R así obtenido se estimó entonces para la longitud de
tiempo deseada. Por ejemplo, para las grabaciones de sueño, el período de tiempo fue el episodio
completo, que fue, como se ha indicado anteriormente, entre 2 y 4 minutos. Para los registros de
convulsiones, los periodos para obtener la sincronía media variaron dependiendo de la condición
de comportamiento, por ejemplo, en la figura 1C el evento ictal completo (denominado 'Sz') Y la
porción inicial de 10 segundos ('10 sec Sz ') se tomaron por la razón explicada en el texto y la
leyenda de la figura. El cálculo del número de señales conectadas y la entropía asociada se
describe en la sección Resultados. Obsérvese aquí que para evaluar la entropía se supone que las
diferentes configuraciones por pares son equiprobables, por lo que la entropía se reduce al
logaritmo del número de estados, S = lnC (ver notación en el texto principal). Sin embargo, la
estimación de C (las combinaciones de conexiones entre diversas señales), no es factible debido al
gran número de sensores; Por ejemplo, para 35 sensores, el número total posible de conexiones
por pares es [1442] = 10296, entonces si encontramos en el experimento que, digamos, 2000
pares están conectados, el cálculo de [102962000] tiene números demasiado grandes para
manipulaciones numéricas , Ya que no pueden representarse como valores de flotante
convencionales en, por ejemplo, MATLAB. Para superar esta di fi cultad, utilizamos la conocida
aproximación de Stirling para grandes n: ln (n!) = N ln (n) ˘n. La aproximación de Stirling se utiliza
frecuentemente en la mecánica estadística para simplificar los cálculos relacionados con la
entropía. Usando esta aproximación, y después de algún álgebra básica, la ecuación para la
entropía dice: S = N ln (N / N -p) -p ln (p / N -p), donde N es el número total de pares posibles de
canales y P el número de pares de señales conectados en cada experimento (ver Resultados para
detalles y anotación). Debido a que esta ecuación se deriva de la entropía de Shannon, también
indica el contenido informativo del sistema (37). Además de la entropía, se utilizó otra medida de
complejidad, la complejidad Lempel-Ziv (L-Z), basada en la complejidad determinista de
Kolmogorov [16]. Esta complejidad mide la cantidad de información no redundante en una cadena
mediante la estimación del tamaño mínimo del "vocabulario" necesario para describir la cadena
[17]. Las cadenas con alta complejidad L-Z requieren una gran cantidad de diferentes patrones
("palabras") para ser reproducidos, mientras que las cadenas con baja complejidad pueden
comprimirse en gran medida con unos pocos patrones empleados para eliminar la redundancia sin
pérdida de información. Para ello, se colocaron valores de la matriz B (definidos en Resultados) en
un vector unidimensional y se determinó su complejidad L-Z.
3 Resultado Guiado por las propuestas de que la conciencia requiere valores medios de ciertas
características de conjuntos de células, p. Sin embargo, no es posible que exista una mayor
sincronía o correlaciones [18, 19, 3], o bien, entre el orden y el desorden [20], optamos por
cuantificar el número de configuraciones posibles que el cerebro puede adoptar en diferentes
condiciones de conducta. Nuestra base de datos consta de la estimación del número de posibles
conexiones entre las señales cerebrales registradas. Las señales incluyeron grabaciones MEG, iEEG
y EEG de cuero cabelludo; Los detalles se pueden encontrar en Métodos. Estamos limitados a
combinaciones de pares de las señales debido a la forma en que se sincroniza la sincronía de fase -
como diferencias de fase entre dos señales - y utilizamos la sincronización de fase como medio
para determinar la "conectividad" entre las dos señales. Una vez que se conoce el número de
señales "conectadas", estimamos la entropía de esas combinaciones de pares. Los resultados
obtenidos con las grabaciones adquiridas durante estados conscientes se comparan con los
adquiridos durante estados inconscientes, que incluyeron el sueño (todas las etapas) y las crisis
epilépticas. Para determinar la conectividad, utilizamos un método aceptado de calcular un índice
de sincronización de fase (detalles en Métodos). En realidad, el análisis de sincronía de fase revela
sólo una correlación entre las fases de las oscilaciones entre dos señales, y no una conectividad
real que depende de varios otros factores (este asunto ha sido tratado en detalle en [21, 22].) Sin
embargo, , Debido a la inviabilidad de una información precisa y realista Estimación de
conectividad que requeriría grabaciones de células individuales de ensembles celulares enteros así
como detalles estructurales de conectividad, utilizamos una versión aceptada bajo el supuesto de
que las relaciones de fase pueden representar, al menos, algún aspecto de una conectividad
funcional. Por lo tanto, para evaluar las interacciones ("conexiones"), tomamos cada sensor / canal
como una "unidad" y definimos un par de señales como "conectadas" si el índice de sincronismo
de fase es mayor que un umbral. El umbral se determina para cada individuo y es el índice de
sincronía medio en el estado de alerta más normal, la condición de "ojos despiertos abiertos",
cuando el individuo está completamente alerta y procesa el sensorio de una manera regular.
Debido a que nuestros datos incluyen las tres metodologías de registro mencionadas
anteriormente, tenemos la oportunidad de evaluar la productividad de los resultados en
diferentes tipos de registros. Mientras trabajamos a nivel de señal haremos la suposición
razonable de que los sensores EEG de MEG y cuero cabelludo registran la actividad cortical
subyacente a esos sensores y por lo tanto en todo el texto usaremos los términos señales
cerebrales o áreas / redes cerebrales como sinónimos. El iEEG, obviamente, registra señales a nivel
de fuente. Nótese que no estamos interesados en el patrón específico de conectividad entre las
fuentes / áreas cerebrales, sino más bien en los estados globales. Estos puntos se tratan con más
detalle en la sección de discusión. Se calcula la sincronización de fase para frecuencias específicas
(detalles en Métodos) para cada par de canales y se obtiene una matriz de "conectividad" S, cuyas
entradas son los valores medios del índice de sincronía durante un cierto periodo de tiempo para
cada configuración de pares. A partir de esta matriz, se calcula una matriz de conectividad
booleana B, con entrada 0 si el índice de sincronía correspondiente es inferior a un umbral y 1 si es
más alto. Definimos dos canales como "conectados" si la entrada correspondiente en la matriz B
es 1. Luego usamos las combinaciones de canales conectados como una medida de "complejidad".
El número total de pares posibles de canales dados un montaje de canal específico es dado por el
coeficiente binomial N = Nc! / 2! (Nc-2)! Donde Nc es el número total de canales en el montaje de
grabación, normalmente 144-146 en el caso de sensores MEG, y entre 19 y 35 con iEEG y EEG del
cuero cabelludo. Por ejemplo, en nuestras grabaciones MEG tenemos Nc = 144, por lo que se
obtienen N = 10.296 pares posibles de sensores conectados. Para cada sujeto calculamos p, el
número de pares de señales conectadas en los diferentes estados de comportamiento, usando el
umbral del índice de sincronía (que varía para cada sujeto), y estimamos C, el número de posibles
combinaciones de esos p pares, Utilizando el coeficiente binomial de nuevo: C = N! / P! (N - p)!
Donde N es el valor antes mencionado. En suma, todos estos cálculos representan el problema
combinatorio relativamente simple que estamos tratando de resolver: dado un máximo total de N
pares de señales conectadas, de cuántas maneras puede nuestra observación experimental de p
pares conectados (es decir, el número de 1 en Matriz B). Luego calculamos la entropía y la
complejidad de Lempel-Ziv asociada con esos valores de p. La figura 1 muestra la entropía (S) que,
asumiendo estados equiprobables, es el logaritmo del número de estados, S = ln C (ver Métodos
para la estimación de la entropía usando valores muy grandes de C) en tres pacientes epilépticos.
Obsérvese que esta ecuación utilizando el logaritmo natural permite calcular tanto la entropía de
Gibbs como la entropía de Shannon, si es necesario, que difieren de S por un factor multiplicador
constante k (la constante de Boltzmann) y 1 / (ln2), respectivamente. En realidad, la estimación de
la entropía no proporciona más información, ya que el resultado principal y crucial es el número
de configuraciones, C. Sin embargo, lo hemos hecho ya que es un método estándar para
cuantificar la "complejidad" del número de microestados. Los puntos de datos de entropía se
grafican en la curva que representa la entropía de todos los puntos en la distribución binomial,
donde el número máximo de con fi guraciones (es decir, maximumentropía) ocurre en el centro
del gráfico. Obsérvese que en los estados conscientes, cuando los pacientes no tienen
convulsiones generalizadas con pérdida de conciencia, la entropía es cercana al máximo, mientras
que la entropía es más baja (más distante de la parte superior) para los estados convulsivos. Los
valores durante las convulsiones caen En el lado derecho del gráfico porque, debido a la mayor
sincronía durante eventos ictal (convulsiones) tales que el número de canales acoplados (observe
que el eje x es el número de señales conectadas) es mayor que durante interictal (entre
Convulsiones), hay menos con fi guraciones por pares y por lo tanto una entropía más baja. Este
fenómeno parece estar asociado con el nivel de conciencia, ya que cuando las convulsiones no
están generalizadas (Figura 1C y 1D), y los pacientes siguen siendo sensibles y conscientes, los
valores de entropía son similares a los de la actividad interictal (basal). Donde en la curva los
puntos de datos se localizan depende por supuesto del índice de sincronía. Debido a que las
convulsiones tuvieron mayor sincronía que los períodos intermedios ("línea de base"), el número
de signos de combinación es mayor y el número de combinaciones es menor. Observamos
tendencias similares en el caso del sueño. La figura 2 muestra algunos ejemplos. Obsérvese cómo
durante la vigilia la entropía está más próxima al máximo de la curva, mientras que cuanto más
profunda es la etapa del sueño, más distante del máximo son los valores. La fase más profunda del
sueño, onda lenta 3-4 ('sws3-4'), tiene consistentemente la entropía más baja. Curiosamente, la
entropía durante el sueño REM está muy cerca, en la mayoría de los casos, del estado normal de
alerta. Este resultado puede no ser tan sorprendente como suena si consideramos la actividad
mental durante los episodios REM que normalmente están asociados con los sueños. Vale la pena
notar también que en las grabaciones tomadas cuando los sujetos tenían los ojos cerrados, la
entropía es mucho menor que durante la condición de los ojos abiertos, ya veces es tan baja como
durante el sueño de onda lenta 3-4. Los resultados para dos frecuencias centrales (4 y 8 Hz) se
muestran en la Figura 2A y 2C, para demostrar que no siempre es el caso de alta sincronía con
entropía inferior; A veces es menor sincronía (por ejemplo, los resultados a 8 Hz) que dio lugar a
menos combinaciones de canales y, por tanto, entropía más baja en comparación con los estados
totalmente alerta. En las Figuras 1 y 2 se han mostrado resultados con las grabaciones iEEG y MEG
(Figura 1) o iEEG y EEG de cuero cabelludo (Figura 2) para demostrar que se obtienen los mismos
resultados cualitativos con estas tres técnicas de grabación. Por lo tanto, estos resultados no
dependen de la metodología de registro. En la Figura 3 se muestra un ejemplo del curso temporal
de la entropía antes y durante un evento ictal. Por lo tanto, hemos demostrado que los valores
especıficos del ındice de sincronıa R en estados completamente alertas representan el mayor
número de combinaciones (microestados, véase Discusión) de con fi guraciones de se~nal de
pares. Este método resuelve el problema potencial de la interpretación de los diferentes valores
de R obtenidos con diversas técnicas de grabación. Por ejemplo, en nuestros experimentos, los
valores promedio en condiciones basales son 0,248 ± 0,2 para MEG, 0,428 ± 0,04 para iEEG y 0,46
± 0,05 para EEG de cuero cabelludo, sin embargo, en nuestro estudio, el número decombinaciones
se "normalizó" hasta el número de sensores y muestra un resultadofinal (la entropía)
independiente De la estructura y magnitudes de sincronía de la metodología de registro. La idea
principal derivada de estos resultados está representada en la Fig. 4. Para estudiar más a fondo si
la disminución de la entropía tiene un paralelo con una disminución en otras formas de
complejidad, se evaluó la complejidad de Lempel-Ziv del número de configuraciones. Las tablas 1 y
2 ilustran la complejidad de Lempel-Ziv estimada para las matrices B, donde puede verse un
resultado complementario: los estados inconscientes tienen valores de complejidad más bajos.
También se obtuvo una disminución de la complejidad en las señales electrofisiológicas sin
procesar (datos no mostrados), por lo que este puede ser un fenómeno observable a distintos
niveles de descripción.
4 Discusión Nuestros intentos de buscar rasgos de organización del cerebro que permitan un
procesamiento adecuado de los estímulos sensoriales han proporcionado evidencia de que un
mayor número de configuraciones posibles de interacciones entre Las redes cerebrales están
asociadas con estados de alerta, lo que representa una alta entropía asociada con el número de
estas combinaciones, mientras que la menor intensidad (y estas múltiples combinaciones de
conexiones) es característico de estados inconscientes o estados alterados de alerta (ojos
cerrados). Esta observación refleja un principio organizador general relativamente simple en este
nivel colectivo de descripción, que da lugar a la aparición de propiedades asociadas con la
conciencia. Con el advenimiento de la era de los "grandes datos" y el torrente conexo de
observaciones empíricas, la búsqueda de principios organizativos que resultan en la aparición de
fenómenos biológicos parece más crucial que nunca. Tratamos de descubrir leyes relativamente
simples que capturan los límites en la organización global de un sistema biológico que le permiten
adaptarse (es decir, responder) a un entorno o, en términos neurocientíficos, las características de
la organización óptima del cerebro (en términos de Conexiones) que permiten a los cerebros
procesar adecuadamente los estímulos sensoriales. Nos enfocamos en los estados globales y no
investigamos patrones específicos de conectividad entre las áreas cerebrales como una variedad
de otros estudios han evaluado estas interacciones inter-regionales en estados conscientes e
inconscientes [23, 24]. El hecho de que nuestros resultados sean similares, independientemente
de la metodología de registro, demuestra la robustez del análisis. A este respecto, observamos
que, si bien hemos utilizado el término «conectividad», en realidad el análisis sólo revela la
correlación entre fases de oscilación, como ya se ha expuesto en Resultados. El presente estudio
puede considerarse una extensión de trabajos previos en los que se propuso que un principio de
organización general del fenómeno natural condujera a una distribución de energía más o menos
posible, [7] que puede ser encapsulada por la noción de maximización de la transferencia de
información [25]. Además, las nociones de información y de intercambio de energía están
conceptualmente relacionadas: "la moneda común que paga toda la información biológica es el
flujo de energía" [26, 9]. En el análisis fi nal, el intercambio de información implica el intercambio
de energía, por lo que interpretamos el intercambio de información como la redistribución de
energía como se propone en [7], aunque nuestro estudio se centra no en consideraciones
energéticas sino en el número de estados. Otros estudios han evaluado la importancia de la
sincronización cerebral para transferir de forma óptima la información [27]. Interpretamos nuestra
observación de que el número de combinaciones de canales pairwise -que tomamos como
interacciones / conexiones entre redes cerebrales- ocurre cerca del máximo de configuraciones
posibles en períodos con alerta normal, ya que el mayor número de configuraciones de
interacciones representa la distribución más probable de Energía / información que resulta en la
conciencia. La entropía de con fi guración que calculamos mide el contenido informativo de la red
funcional y se ha utilizado en otros trabajos con el propósito de cuantificar la información [28]. Un
resultado algo sorprendente es la entropía baja durante la condición de cierre de los ojos. Uno
podría argumentar que tener los ojos cerrados no cambia mucho el estado consciente, y sin
embargo observamos una entropía reducida en comparación con la condición de los ojos abiertos.
Por lo tanto, nuestras observaciones pueden indicar no sólo los estados de conciencia, sino
también la óptima del procesamiento sensorial - considerando la gran importancia del
procesamiento visual en los seres humanos, la interrupción de los insumos visuales debería
producir cambios considerables en la dinámica; Por ejemplo, una alteración de la comprensión de
la síntesis cerebral de la aparición de las afecciones más claras en las regiones parieto-occipitales.
Interesante es, por ejemplo, que una hiperpropiedad asociada con los epídios, quizá sea una
influencia de la percepciónparcialista de los sueños. La autonomía entre los estados despiertos y
los estados despiertos es psicológica, pero comparten una dinámica cerebral similar. Se ha
propuesto que se verifiquen los aspectos de la percepción cuando se alcanzan ciertos niveles de
complejidad [29]. Es entonces posible que la organización (complejidad) necesaria para que surja
la conciencia requiera el máximo número de configuraciones que permitan una mayor variedad de
interacciones entre las asambleas celulares porque esta estructura conduce a una segregación
óptima ya la integración de la información, dos aspectos fundamentales de la información del
cerebro Procesamiento [20]. Nuestros resultados ayudan a lanzar el estudio de la conciencia Y la
cognición en más de un marco de la física que puede proporcionar la penetración en los principios
simples que guían la aparición de la conciencia consciente, y quizás la termodinámica propuesta
para una red de neuronas conectadas [18] se puede ampliar para explicar la cognición. Algunos
estudios clásicos [8] ya han caracterizado el orden biológico en términos de funciones del número
de estados de un sistema. Es tentador vincular nuestras observaciones con el típico equilibrio
químico que, a pesar de estar compuesto por una miríada de microestados, visto al nivel
macroscópico produce algunas leyes útiles, como la ley de acción de masas que describe el
equilibrio químico y, por tanto, la perspectiva que desarrollamos Aquí puede ayudar a guiar la
investigación para descubrir principios organizativos en las neurociencias. En física, los
microestados que producen el mismo macrostate forman un conjunto. Un sistema tiende a
aproximarse al estado más probable, maximizando la entropía bajo las limitaciones actuales, y el
macrostate resultante estará representado por el número máximo de microestados. Por lo tanto,
hemos definido el macrostate con mayor entropía (ver esquema de la Fig. 4), compuesto de
muchos microestados (las combinaciones posibles de conexiones entre diversas redes, nuestra
variable C definida en Resultados), puede ser pensado como un conjunto caracterizado por El
mayor número de con fi guraciones. Aquí definimos un conjunto de microestados como todas las
configuraciones posibles de conectividad que conducen al mismo macrostate (que tiene el mismo
número de pares de señales conectadas, p). La entropía de este macrostate, dada por el logaritmo
del número de combinaciones (nuestro C), es el número de microestados que son compatibles con
el macrostate dado (asumiendo que todos los microestados tienen el mismo peso estadístico). En
términos neurofisiológicos, cada microstate representa un patrón de conectividad diferente y por
lo tanto está asociado, en principio, con diferentes comportamientos o procesos cognitivos. El
macrostate que asociamos con estados normales anómalos (eyesopen) es el más probable porque
tiene la entropía más grande (el mayor número de combinaciones de conexiones). Mientras que
muchos procesos microscópicos celulares elementales están lejos del equilibrio (por ejemplo,
gradientes iónicos), a nivel macroscópico el sistema tiende hacia el equilibrio, ya que la mayoría de
los fenómenos naturales permanecen en condiciones de casi equilibrio [30]. Al mismo tiempo, el
conjunto de microestados asociados con el procesamiento sensorial normal presenta las
configuraciones más variadas y por lo tanto proporciona la variabilidad necesaria para procesar
óptimamente entradas sensoriales. En este sentido, nuestros resultados apoyan opiniones
actuales sobre la metaestabilidad de los estados cerebrales [1] en que los estados no deben ser
demasiado estables para el procesamiento de la información eficiente, por lo tanto, cuanto mayor
es el número de posibles interacciones, más variabilidad es posible. Igualmente, los resultados
obtenidos con la teoría de la distribución generalizada de la información conducen a la conciencia.
Además, estas observaciones se refieren también a la teoría integrada de la información [32], en la
medida en que la conciencia aumenta en proporción al repertorio de los estados del sistema, ya
que las combinaciones posibles son posibles, las respuestas disponibles y los ajenos a las
configuraciones de las relaciones finales. Además, los resultados muestran que los estudios
computacionales y teóricos muestran que los patrones de actividad organizada surgen de la
maximización de fluctuaciones en sincronía [33], y que las transiciones entre estados conscientes
se logran simplemente variando la probabilidad de conexiones en redes neuronales. En general,
nuestras observaciones destacan la importancia fundamental de las fluctuaciones en la actividad
neuronal como fuente de una dinámica cerebral sana. Más concretamente, nuestros resultados
tienen un paralelo preciso con el trabajo de Hudetz et al. (2014), donde representan gráficamente
un índice de dispersión frente a un nivel de activación (su figura 7B) y proponen que la conciencia
reside en la parte superior de la curva, y los estados anestésicos y los ataques a niveles de
activación más bajos y más altos respectivamente, como se muestra en las Figuras 1 Y 2. Su «nivel
de activación» podría corresponder al número de señales que participan en las combinaciones
(nuestrasxaxesen las gráficas), y su «índice de dispersión» para el número de combinaciones (los
ejes y). Otros estudios han propuesto también que la conciencia requiere valores medios de
ciertas características de las asambleas celulares [32, 3En suma, junto con otros, consideramos
cognición / conciencia no una propiedad estática sino un proceso dinámico con flujo constante de
energía, o intercambio de información [25]. Aunque hemos hablado de un macrostate, no debe
tomarse como un estado fijo, sino que contiene procesos dinámicos representados por los
microestados, los reajustes de conexiones entre los conjuntos de células cerebrales. Las
características emergentes de los fenómenos cognitivos que pueden denominarse "conscientes"
surgen una vez que aparece una red de conexiones virtuales dotada de cierta complejidad. El
hecho de que los valores de la sincronía de fase durante los estados de alerta completa nos dio la
mayor entropía del número de combinaciones de señales pairwise explica en parte la organización
neurofisiológica subyacente estos valores específicos de la cuantificación de la sincronía cerebral.
Estudios a este nivel de descripción pueden ayudar a entender cómo surge la conciencia de la
organización de la materia. En nuestra opinión, la conciencia puede ser considerada como una
propiedad emergente de la organización del sistema nervioso (encarnado), especialmente una
consecuencia de la distribución más probable que maximiza el contenido informativo de las redes
funcionales cerebrales. En una nota técnica, observamos que en nuestro análisis tuvimos que
elegir un umbral para definir la "conectividad", por lo que debía elegirse una línea de base
adecuada. Este procedimiento está obviamente sesgado en el sentido de que se debe atribuir una
señal correspondiente a una línea de base como la que proporciona el umbral y se eligieron las
señales correspondientes al estado (psicológico) más adecuado para la adaptabilidad: totalmente
alerta y recibida Todas las entradas sensoriales (despierto con los ojos abiertos). Por esta elección,
y de acuerdo con nuestros métodos, esa señal ya está atribuida como teniendo entropía máxima.
Intentamos otro método menos preconcebido, utilizando sustitutos de las señales originales, y
luego calcular el índice de sincronía promedio entre la población suplente (10 suplentes
aleatorizados de fase por canal original / señal) para el umbral de la dependencia. Se desprende
que el valor de la magnitud de la sincronía de las astrologías se desprende del hecho de que la
citada base es incuestionable; Sin embargo, este nuevo método todavía asigna la mayor entropía a
las señales aleatorias (sustitutos), por lo que todavía existe la suposición de que la sincronía media
de las señales estocásticas es una buena aproximación para definir las conexiones entre las redes
cerebrales. Nuestro propósito actual es evitar completamente el uso de umbrales de índices de
sincronía, para los que actualmente estamos trabajando en un esquema que asigna conectividad
en el dominio del tiempo.
Conclusiones y conjeturas sobre la estructura del ambiente del cerebro Es tentador especular, a
partir de estos resultados y de las conclusiones de un estudio anterior [7], que podría haber una
lógica universal que gobierna la evolución de los fenómenos naturales - biológicos y no biológicos -
y El sistema nervioso en particular: los patrones surgen de un tema central capturado al maximizar
el intercambio de información. Debido a que, en el análisis fi nal, todo intercambio de información
implica un intercambio de energía, los fenómenos naturales tienden a la distribución más probable
de energía, y por lo tanto las interacciones entre los constituyentes del sistema tienden a
maximizarse. Debido a que el cerebro funciona para mantener un modelo predictivo del medio
ambiente (la razón por la que el cerebro evolucionó es modelar el ambiente, después de todo),
quizás la configuración global del cerebro tiene que "copiar" lo que está ahí fuera: y ahí la energía
se distribuye en Todos los microestados posibles (segundo principio de la termodinámica).
Entonces para procesar tal variabilidad en la naturaleza, el sistema nervioso debe tener la misma
estructura, y el resultado es el "invertido U" que ha aparecido en nuestro análisis y ha sido
teóricamente propuesto en otras publicaciones [20], la parte superior de la curva que representa
más posible5].

Combinaciones para manejar intercambio de información / energía. Por otro lado, en los extremos
de esta curva encontramos menos microstatos, por lo que no son situaciones óptimas para
procesar los muchos microestados en el ambiente. La clave entonces no es alcanzar el número
máximo de unidades que interactúan (lo que sería todas las conexiones y por lo tanto sólo un
microestado posible), sino más bien el mayor número posible de configuraciones permitidas por
las restricciones. De manera similar, se ha argumentado que el cerebro necesita mostrar criticidad
porque los fenómenos naturales poseen dinámica crítica [36]. Entonces, quizás, la conciencia
puede considerarse una propiedad emergente de la organización del sistema nervioso encarnado
sumergida en un ambiente, consecuencia de la más probable distribución de energía (intercambio
de información) en el cerebro. En este sentido, la conciencia (como la bioquímica) puede
representar así un canal óptimo para acceder a las fuentes de energía (libre).

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