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"Ostracodermos". Origenes, diversidad y

relaciones filogenéticas

Technical Report · February 2014

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Arvidas Castillo
Complutense University of Madrid
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Ostracodermos. Origenes, diversidad y relaciones filogenéticas
Paleontología de Vertebrados I; 2013-2014 Arvidas Castillo Marzo
Máster Interuniversitario en Paleontología Avanzada, UCM.

Resumen

El grupo "Ostracodermi" es una agrupación parafilética que agrupa una serie de vertebrados basales cuya característica
común es la presencia de un exoesqueleto con un mayor o menor desarrollo, de composición fosfática. Estos
organismos aparecen en el Ordovícico y Silúrico y son dominantes en los océanos durante el Silúrico y el Devónico;
hasta la extinción de todos estos grupos de vertebrados con exoesqueleto a finales del Devónico. El origen del
exoesqueleto supone una innovación que será clave en la historia evolutiva de los vertebrados, si bien la función por la
cual éste rasgo fue seleccionado y tuvo tanto éxito están aún por aclarar. Las relaciones filogenéticas entre los grupos
que clásicamente formaron parte de los "ostracodermos"; así como entre éstos y el resto de vertebrados fósiles y
actuales, requiere todavía de estudios futuros para poder llegar a un consenso en la comunidad científica.

Palabras clave: Ostracodermi, Ostracodermos, Agnatos, Filogenia, Esqueleto.

Introducción

El término "ostracodermos" ("Ostracodermi"; del Griego ostracos=concha; derma=piel) fue erigido

por Cope en 1889, con el propósito de designar a un conjunto de craneados pisciformes del
Paleozoico, caracterizados por poseer un exoesqueleto mineralizado cubriendo la región anterior del
cuerpo (Janvier, 2001).
Dentro de "Ostracodermi" Cope agrupó los taxones Heterostraci Lankester 1868, Osteostraci Moy-
Thomas & Mile 1971, y Antiarchi Cope 1885; aunque este último grupo más tarde se identificó
como un placodermo (Placodermi M'Coy 1848), formando parte de los gnatostomados
(Moloshnikov, 2007).
Tanto Heterostraci como Osteostraci, carecen de mandíbulas, lo que llevó a Cope a clasificar los
"ostracodermos" junto con lampreas y mixines, dentro el grupo parafilético "Agnatha"
(Janvier&Blieck, 1993).

Los agnatos actuales (utilizando el término "agnato" como descriptivo), comprenden dos grupos
monofiléticos: Myxini Rafinesque 1815 (mixines) y Petromyzontidae Risso 1827 (lampreas), que
clásicamente conforman el grupo Cyclostomata Duméril, 1806 (Benton, 1997).
Debido a que poseen un esqueleto cartilaginoso poco desarrollado, cuerpo blando y desnudo, y
carecen de mandíbulas, se consideran vertebrados muy basales (Soukup et al., 2012).
Aunque las lampreas, que tienen un modo de vida parásita, poseen unos dentículos en la boca que
utilizan para fijarse a su hospedador, éstos son en realidad recrecimientos córneos y no verdaderos
dientes (Mallat et al., 2001).
El hecho de no poseer ningún tipo de tejido mineralizado, ha llevado a colocarlos en los
cladogramas como basales respecto al resto de vertebrados e incluso a euconodontos (Donoghue et
al., 2000; Janvier, 2010).
Actualmente las realaciones filogenéticas de este grupo siguen sometidas a debate. Dados los
muchos caracteres morfológicos comunes que presentan lampreas y mixines, se consideraron
originalmente como grupos muy cercanos. No obstante, con el paso del tiempo y en base a estudios
filogenéticos centrados en la anatomía interna, así como posteriormente análisis filogenéticos
moleculares, fue ganando adeptos la hipótesis de Cyclostomata como grupo parafilético (Soukup et
al., 2012; Mallat et al., 2001; Smith et al., 2001; Benton, 1997).
Como suele suceder a menudo, un nuevo estudio, en este caso molecular, revive las hipótesis
anteriormente abandonadas. De esta forma, según Janvier (2010), lampreas y mixines formarían un
grupo monofilético, suponiendo una rama de vertebrados muy basales; y menos derivados que los
craneados agnatos paleozoicos (Smith et al., 2001; Janvier, 2010).

Los primeros vertebrados del Paleozoico en algún momento entre el Cámbrico y el Ordovícico,
comenzaron a desarrollar mineralizaciones fosfáticas, bien en forma de piezas bucales, como los
conodontos; o bien formando un exoesqueleto más o menos complejo, como en el caso de los
"ostracodermos" (Donoghue, 2001). En cualquier caso, estos restos mineralizados hacen eco de la
gran diversificación que experimentaron los vertebrados durante el Ordovícico (Donoghue, 2002;
Sansom et al., 2001; Droser et al., 1996).
Dentro del conjunto de los vertebrados del Ordovícico se pueden diferenciar informalmente tres
tipos principales: animales de piel desnuda, sin mineralizar (euconodontos); animales con una
cubierta de hueso dérmico formando grandes placas (pteraspidomorfos); y organismos con el
cuerpo cubierto de pequeñas escamas o dentículos de composición fosfática (thelodontos) (Sansom
et al., 2001). Estos últimos dos tipos, formarían parte de los "ostracodermos"; y la diferente
naturaleza de sus tejidos mineralizados explica los dos tipos de restos fósiles que clásicamente
forman el registro fósil de los primeros vertebrados: restos fragmentarios, desarticulados,
representados por un variadísimo conjunto de escamas y pequeños dentículos, de composición
fosfática; y grandes placas óseas, que formarían el exoesqueleto de varios de estos vertebrados
basales (Sansom et al., 2001; Allulee, J. L. & Holland, S. M., 2005).

Los descubrimientos de los restos más antiguos, con buena conservación, de estos vertebrados con
exoesqueleto dérmico mineralizado, fueron registrados por Walcott (1892). En su publicación
describía un total de tres nuevos taxones, considerados como vertebrados provenientes de la Fm.
Harding Sandstone, en Colorado, que databan del Ordovícico Medio: Astraspis desiderata,
Eriptychius americanus (Figura 1), y un tercero denominado Dictyrhabdus priscus. Los dos
primeros fueron descritos a partir de fragmentos de exoesqueleto dérmico y escamas desarticuladas,
habiéndose recuperado también un escudo cefálico dorsal asignado a Astraspis desiderata. El tercer
especimen fue descrito por Walcott como la carcasa fosfática de la notocorda de un condrictio de la
subclase Holocephali (Quimeras). Actualmente Dictyrhabdus priscus permanece como incertae
sedis, tras haberse asignado por distintos autores a grupos tan dispares como cefalópodos (Dean,
1906), y poríferos hexactinélidos (Flower, 1952), sin encontrar actualmente una afinidad clara para
estos restos (Allulee & Holland, 2005).

Figura 1: Morfología y aspecto de Eriptychius americanus. Tomado de

Orvig, 1989

Rohon (1890) y Öpik (1927) describieron en sendas publicaciones material fragmentario formado
por escamas, y lo que Öpik (1927) llamó "dientes", que supuestamente provenían de rocas
ordovícicas. No obstante, unas décadas después Young (1997) realizó una revisión de sus trabajos y
concluyó que en realidad se trataría de restos de vertebrados del Devónico, y lo que fue descrito
erróneamente como dientes resultaron ser escamas (Sansom et al., 2001).
Así pues, el registro fósil de vertebrados del Ordovícico continuó englobando únicamente los dos
generos de Walcott (1892), hasta que Ritchie & Gilbert-Tomlinson (1977) describieron dos géneros
nuevos provenientes de la Fm. Stairway Sandstone de Australia, que datan del Llanvrin (Ordovícico
Medio). Estos fueron denominados Arandaspis y Porophoraspis.
En las siguientes décadas, numerosos descubrimientos, tanto de escamas y placas desarticuladas,
como de exoesqueletos óseos prácticamente completos, fueron aportando nueva información sobre
la evolución temprana de los primeros vertebrados en el Ordovícico (Orvig, 1989; Janvier, 2001;
Bockelie et al., 1975; Benton, 1997; Smith, 1991). No obstante, las relaciones filogenéticas entre
los distintos grupos, así como la relación de cada uno de ellos con los vertebrados del Silúrico y
Devónico, siguen siendo temas controvertidos (Janvier, 2001; Bockelie et al., 1975).

En el Silúrico, los vertebrados sufrieron su primera gran radiación adaptativa (Blieck, 2011),
apareciendo numerosos grupos, y siendo los "ostracodermos" los vertebrados dominantes en los
océanos (Blieck, 2011; Benton, 1997; Janvier, 2001). El registro fósil de vertebrados del Silúrico ha
permitido conocer caracteres anatómicos esenciales para poder debatir su posición filogenética
(Janvier, 2008b). Parece ser que el desarrollo de exoesqueletos complejos, y piezas bucales
mineralizadas, seguramente permitió esa gran radiación, y una adaptación a distintos modos de
locomoción y alimentación (Purnell, 2001). Durante el Silúrico y parte del Devónico inferior, los
vertebrados sin mandíbulas continuaron su diversificación, conviviendo con los primeros
gnatostomados que aparecieron a inicios del Silúrico (Blieck, 2011); para extinguirse poco antes del
final del Devónico (Janvier, 2001).

El objetivo de este trabajo es hacer una síntesis bibliográfica de la información y el conocimiento

actuales acerca de este grupo de vertebrados paleozoicos denominados "ostracodermos", abordando
temas como el origen, la diversidad, y las relaciones filogenéticas entre los distintos grupos, así
como entre éstos y el restos de vertebrados.

Primeros restos de tejidos con mineralización fosfática y origenes de

"ostracodermos"

Durante las últimas dos décadas, se ha producido un importante incremento en la información

referida al origen y la temprana diversificación de los vertebrados en el Cámbrico (Smith et al.,
2001). Con los nuevos descubrimientos de protocordados y cefalocordados de cuerpo blando
provenientes de los yacimientos chinos del de Chengjiang (Myllokumingia y Haikouichthys) (Shu et
al., 1996; Chen et al., 1997; Wang et al., 1998; Shu et al., 1999) el origen de los vertebrados debe
remontarse al Cámbrico Inferior; antes incluso de lo que mostraba la fauna de protovertebrados de
Burgess Shale, Canadá. (Insom et al., 1995). Antes de la descripción de estos nuevos taxones, el
registro fósil de los primeros vertebrados lo constituían los primeros restos mineralizados, que
aparecen en el Cámbrico Superior: Anatolepis Bockelie & Fortey 1976 y conodontos, asignados a
Euconodonta Janvier 1997 (Smith et al., 2001); que serán descritos a continuación.

Los conodontos son un conjunto de restos en forma de pequeños dentículos fosfáticos, enigmáticos
hasta hace poco, cuya afinidad filogenética ha sido fuertemente debatida a lo largo de la historia
(Figura 2) (Janvier, 2008a). Su rango temporal abarca desde el Cámbrico Superior hasta el Triásico
Superior, y han sido muy utilizados en bioestratrigrafía (Smith, 2001). En 1983, Briggs et al.
describen un fósil con impresiones de partes blandas, y una serie de conodontos articulados en la
region oral, que fue clave para entender el significado anatómico y funcional de estos vertebrados
paleozoicos. Janvier (1997) define el taxon Euconodonta Janvier 1997; con el fin de englobar en él
el conjunto de animales marinos productores de estos detículos, denominados conodontos.
Estos organismos poseian un cuerpo
alargado con paquetes musculares en forma
de chevron, una notocorda, y dos ojos bien
desarrollados, además de una aleta caudal
sustentada por una serie de radios (Briggs
et al., 1983). Pero la característica que, para
la mayoría de autores, hace incluir los
euconodontos dentro de los vertebrados, es
el desarrollo de partes mineralizadas de
composición fosfática (Briggs, 1992). Éste
caracter hace pensar a algunos autores
(Forey & Janvier, 1994) que Euconodonta
se trataría del grupo hermano de todos los
"ostracodermos", compartiendo con éstos la
capacidad de mineralizar parte de sus
tejidos, presentando dentina y sustancias
similares al esmalte (Sansom et al., 1994;
Janvier, 1997). Otros autores (Krejsa et al.,
1990), en cambio, los relacionan más con
lampreas y mixines que con los vertebrados Figura 2: Diversidad de conodontos del Ordovícico. Modificado
de Dubinina & Ryazantsev (2008).
del Paleozoico Inferior (Sansom et al.,
2001).
Así pues, actualmente las relaciones filogenéticas de estos organismos con los "ostracodermos" y
los otros grupos de vertebrados son todavía algo controvertidas (Janvier, 1997; Donoghue, 2002).

El género Anatolepis (Figura 3) se describió como un heterostraceo, siendo el primero de los

"ostracodermos" en aparecer en el registro fósil. El material que sirvió para designar el género a
Bockelie & Fortey (1976) es un conjunto de escamas y pequeñas placas desarticuladas, de
composición fosfática, provenientes de la Fm. Valhallfonna, del Ordovícico Inferior de la isla de
Spitsbergen. Poco despues Repetski (1978), identificó el nuevo género en materiales del Cámbrico
Superior de Wyoming, USA; manteniendo las interpretaciones de Bockelie & Fortey (1976) de
Anatolepis como un heterostráceo (Smith el at., 2001).
El hecho de tener composición fosfática, hizo que desde un principio se considerara Anatolepis
como un verdadero vertebrado; pero poco después, numerosos autores (Orvig, 1989; Smith & Hall,
1990; Elliot et al., 1991; Blieck, 1992; Halstead, 1993) consideraron los estudios histológicos
realizados por Bockelie & Fortey (1976) y Repetski (1978) insuficientes para asegurar su afinidad
con los vertebrados.

Figura 3: Detalle de la morfología (a) y estructura interna (b) de Anatolepis. Modificado de Benton (1997).
Poco despues de las primeras interpretaciones, Peel &Higgins (1977) proponen que los restos de
Anatolepis serían en realidad freagmentos del caparazón de artrópodos merostomados, relacionados
con los actuales aglaspídidos que tienen partes fosfáticas en su exoesqueleto (Peel & Higgins, 1977;
Peel, 1979). No obstante esto fue fuertemente rebatido por Briggs & Fortey (1982), quienes
demostraron que únicamente los ojos de estos artrópodos son de naturaleza fosfática siendo el resto
de su exoesqueleto calcítico; y que por lo tanto Anatolepis debían pertenecer a Vertebrata.
Smith et al. (1996) llevaron a cabo un análisis histológico detallado. Tras estudiar estos restos en
lámina delgada concluyeron que, dada la microestructura con cavidades pulpares y microtúbulos
interconectados, y que se trataba de restos de dentina, Anatolepis pertenecía indudablemente a un
vertebrado (Donoghue & Aldridge, 2001; Smith, 2001).

Cronológicamente, tras estos primeros restos mineralizados tan controvertidos, los siguientes en
aparecer en el registro fósil son los verdaderos vertebrados, con formas como las descritas por
Ritchie & Gilbert-Tomlinson (1977): Arandaspis y Porophoraspis (Sansom et al., 2001).
Datado en el Ordovícico Medio, aparece de manera casi sincrónica en el registro fósil de Bolivia
(Gagnier et al., 1986), Argentina (Albanesi et al., 1995), y Australia (Young, 1997) un nuevo género
íntimamente realacionado con los dos anteriores: Sacabambaspis Gagnier et al. 1986 (Sansom et al.,
2001; Sansom et al., 2005). Todos estos géneros se consideran relacionados filogenéticamente de
manera muy próxima, pues todos ellos presentan un armazón dérmico óseo, con ornamentaciones
variadas, dividido en dos grandes placas principales: ventral y dorsal (Sansom et al., 2001). En el
límite entre estas dos placas, se dispone una serie lateral de placas de pequeño tamaño,
realacionadas con las orificios branquiales; y la parte posterior del cuerpo esta cubierta por un
tesserae de placas de dimensiones menores (Gagnier et al., 1986).

En el Ordovícico Superior comienza a aparecer en el registro fosil una serie de pequeñas escamas o
denticulos menores de 1mm que recuerdan a las escamas placoides de los condrictios, presentando
una cavidad pulpar en torno a la que se halla una capa de dentina vascularizada, y superficialmente
cubiertas de sustancias duras similares al esmalte (Märss & Miller, 2004). Esta homología
composicional y estructural con los dientes de vertebrados y las escamas placoides de condrictios,
hace que se consideren producidas por organismos cercanos a los gnatostomados (Turner, 1973).
Este tipo de restos fósiles se clasificó como Thelodonti Jaekel 1911, agrupado dentro de
"Ostracodermi" (Mars & Miller, 2004), si bien en estudios posteriores algunos autores consideran
este grupo dentro de los gnatostomados (Donoghue & Smith, 2001) (Figura 4).

Figura 4: Morfología y diversidad de las escamas asignadas a

Thelodonti. Modificado de Märss & Miller (2004)

La morfología de este conjunto de escamas es muy variada, habíendose propuesto en varias

ocasiones el caracter polifilético de Thelodonti (Karatujute-Talimaa, 1978; Turner, 1991).
La anatomía de estos thelodontos es poco conocida, ya que solo en contadas ocasiones se ha
encontrado uno de estos animales fosilizado mostrando su morfología corporal y rasgos de su
anatomía (Märss & Miller, 2004). Lo que está claro, es que al contrario de lo que observamos en los
primeros "ostracodermos", los thelodontos tenían el cuerpo completamente cubierto de estas
pequeñas escamas, rasgo derivado respecto a las armaduras óseas formadas por pocas placas
grandes observables en vertebrados más basales (Sansom et al., 2001).

Poco depués, pero ya en el Silúrico Inferior, aparecen los restos de nuevos grupos de vertebrados
agnatos acorazados, también clasificados tradicionalmnte como "ostracodermos"; de forma casi
sincrónica a la aparición de los acantodios (Acanthodii Owen 1846), los primeros gnatostomados
(Purnell, 2001).
Entre estos nuevos grupos de agnatos del Silúrico se encuentran los grupos Osteostraci Moy-
Thomas & Mile 1971, Anaspida Traquair 1899 y Galeaspida Liu 1965. Éstos, junto con Heterostraci
Lankester 1868 y Thelodonti Jaekel 1911 que aparecen en el Ordovícico Superior, fueron los
vertebrados dominantes desde el Silúrico hasta el Devónico Medio; y a partir de entonces y hasta la
actualidad, el grupo de vertebrados dominante en los océanos serán los gnatostomados.

Este conjunto de grupos, los "ostracodermos", no tienen un origen común ya que se trata de una
agrupación parafilética (Sansom et al., 2001). Así pues, no podemos hablar de un único origen, ya
que cada grupo surgió a partir de diferentes y sucesivos nodos en el arbol evolutivo de los
vertebrados, con la adquisición de algunos caracteres que presentan también los gnatostomados
(Janvier, 2001). Éstos caracteres, como la capacidad de mineralizar tejidos, la presencia de una linea
lateral sensitiva, aletas pares, pectorales o la posesión de órganos sensitivos pares; presentes en
alguno o varios de los grupos, se han utilizado como criterio para intentar establecer las relaciones
filogenéticas entre ellos, así como entre éstos y los gnatostomados; que serán expuestas más
adelante.
Una de estas características mas reseñable es la capacidad de formar biomineralizaciones de
composición fosfática (Smith & Hall, 1990). Ésta característica, clave en la evolución de los
vertebrados, parece ser propia de los miembros más basales del grupo, pero al contrario de lo que
observamos en la mayoría de vertebrados actuales y fósiles, en estos grupos basales los tejidos
mineralizados formaban un exoesqueleto óseo (Sansom et al., 2001). Éste exoesqueleto, presente
tambien en algunos gnatostomados basales (Placodermi M'Coy 1848), tiende a reducirse e incluirse
en el interior del cuerpo con el endoesqueleto también mineralizado de los grupos más derivados
(Goujet, 2001); pero en las primeras etapas de la evolución de los vertebrados, la presencia de una
armadura ósea externa indica que se trata de un rasgo característico de los grupos basales
(Donoghue & Aldridge, 2001).
Respecto al desarrollo evolutivo de esta cubierta ósea externa, se han propuesto diversas hipótesis
(Sire et al., 2009) apoyadas en tres campos de conocimiento (Donoghue & Aldridge, 2001):

I Fisiología de los vertebrados basales actuales.

II Anatomía de los vertebrados sin mandíbula fósiles
III Anatomía de gnatostomados basales actuales

Entre las hipótesis basadas en observaciones fisiológicas encontramos la evolución del exoesqueleto
como barrera osmótica (Marshall & Smith, 1930); como almacén de determinados iones y
bioelementios limitantes (Pautard, 1961; Urist, 1963; Halstead, 1969; Gans & Northcutt, 1983;
Griffith, 1987); o como mecanismo de tampón de regulación del pH interno (Ruben & Bennett,
1980).
En vistas a la anatomía observable en los "ostracodermos" y en gnatostomados basales actuales, se
suponen dos presiones selectivas como detonantes para la formación del exoesqueleto en
vertebrados basales: la mejora de la recepción sensorial de estimulos químicos y eléctricos, gracias
a la buena conductividad eléctrica del apatito (Thomson, 1977; Gans & Northcutt, 1983; Gans,
1988); y la selección de una armadura ósea como protección externa ante depredadores (Romer,
1933; 1995).
Aunque es dificil evaluar si fue alguna de estas causas en concreto la que permitió la evolución del
exoesqueleto primario, bien es verdad que todas tienen algo que ver en el desarrollo de tejidos
mineralizados; y es probable que los primeras cubiertas mineralizadas en vertebrados surgieran
como alguno de los mecanismos citados, y que posteriormente se seleccionara el desarrollo de un
verdadero exoesqueleto fosfático por muchos de estos motivos propuestos (Donoghue & Aldridge,
2001).

Diversidad

El Silúrico y Devónico fueron los periodos en los que mayor diversidad presentaron el conjunto de
vertebrados sin mandíbulas acorazados; desarrollando escudos óseos de morfologías muy variadas,
y una anatomía que indica una fisiología mucho más compleja de lo que se suponía para estos
organismos (Janvier, 2001).
Respecto a la paleoecología de "ostracodermos", se han propuesto distintos tipos de natación
(Janvier, 1996a; Purnell, 2001; Botella & Fariña, 2008); así como distintas formas de alimentación
(Denision, 1961; Janvier, 1996a). Al parecer, la mayoría de estos vertebrados paleozoicos serían
buenos nadadores, pero acostumbrados a vivir próximos al lecho marino, sin grandes
desplazamientos verticales en la columna de agua; y al menos Pteraspidomorphi, Osteostraci,
Galeaspida y Pituriaspida debieron ser organismos detritívoros filtradores, obteniendo el sustento
del lecho marino (Denision, 1961; Janvier, 1996a).
En el apartado anterior se han citado varios de los grupos que conforman "Ostracodermi", y a
continuación se realiza una breve descripción de los principales grupos involucrados. Las relaciones
filogenéticas entre estos grupo será tratada en el siguiente apartado.

Thelodonti Jaekel 1911

Se trata de un heterogéneo grupo, comprendiendo sobre todo pequeñas escamas y dentículos de

morfoogías muy variadas presentando una peana que se supone se insertaría en la dermis; formadas
por dentina vascularizada en torno a una cavidad pulpar, y cubiertas de sustancias relacionadas con
el esmalte. No obstante, en algunos casos se ha descrito al organismo productor, encontrado con las
pequeñas escamas articuladas, y mostrando su anatomía externa (Märss & Miller, 2004).
Así pues, estos organimos, de entre 5 y 20 cm tenían dos ojos bien desarrollados, una boca
orientada anteriormente, una hilera de ocho orificios branquiales orientados hacia la parte ventral; y
presentan dos tipos de morfologías muy diferentes: (1)cuerpos alargados, comprimidos
dorsoventralmente, con aleta caudal hipocerca, y un par de pequeños pliegues laterales a modo de
aletas ; y (2)cuerpos cortos, comprimidos lateralmente, con una aleta caudal muy desarrollada y
característica (Janvier, 2001).
Este hecho lleva a algunos autores como Karatujute-Talimaa (1978) y Turner (1991) a considerar el
grupo Thelodonti como polifilético.
Estos organismos habitarían los amientes marinos someros de Gondwana y Laurentia, hasta
extinguirse en el Devónico (Turner, 1973).

Anaspida Traquair, 1899

Este grupo apareció el Silúrico Inferior y, sin mostrar grandes variaciones en sus características
anatómicas, se extingue a finales de este periodo (Benton, 1997).
Comprende organismos fusiformes de unos 15 cm de longitud, cuyo cuerpo estaba cubierto por
numerosas placas alargadas dispuestas en forma de chevron, posiblemente reflejando la
segmentación interna de los paquetes musculares (Sire et al., 2009); mientras que la región cefálica
se encontraba protegida por pequeñas placas equidimensionales (Janvier, 2001).
Los orificios branquiales se disponen en fila tras las órbitas; y hacia la parte posterior de esta hilera,
presentan un par de espinas tri-radiadas cuya función pudo ser de estabilización en la natación
(Ritchie, 1980).
Otra característica importante de este grupo es la presencia de una aleta anal, y aletas pares
ventrales detrás de las espinas tri-radiadas, además de una aleta caudal de tipo hipocerca (Ritchie,
1980).

Pteraspidomorphi Goodrich 1909

Los pteraspidomorfos son un ámplio grupo de agnatos acorazados que probablemente vivieron
desde finales del Ordovícico hasta finales del Devónico. Todos ellos presentan la mitad anterior del
cuerpo cubierta por dos grandes placas óseas, una ventral y otra dorsal; y la mitad posterior cubierta
de escamas o placas de menor tamaño. La única aleta presente en todos ellos es la caudal,
normalmente de tipo hipocerca (Sansom et al., 2001).
En los límites laterales de las placas dorsal y ventral se disponen los orificios branquiales, cuyo
número varía de 1 a 9. La región tenían una serie de placas alargadas que podrían servirles como
paleta para introducir sedimento en la boca (Denisom, 1961). Así pues, se trataría de animales
detritívoros, alimentándose del sedimento del lecho marino, tal como parecen indicar las marcas de
abrasión encontradas en la placa ventral de varios ejemplares de este grupo (Denisom, 1961).
La mayoría fueron organismos marinos, que habitaban en zonas costeras o de transición, como
deltas o lagoones, aunque algunos géneros se suponen dulceacuícolas (Droser et al., 1996).
Este grupo incluye cuatro clados, considerados tradicionalmente por separado: Arandaspidida
Ritchie and Gilbert-Tomlinson 1977; Heterostraci Lankester 1868; Astraspida Berg 1940;
Eriptychiidae Tarlo 1962 (Janvier 1997).

Osteostraci Moy-Thomas & Mile 1971

Éste es un ámplio grupo, con más de doscientas especies fósiles, que aparece en el Silúrico Inferior,
y se extingue poco antes del final del Devónico (Benton, 1997). La mayoría tuvo longitudes de
entre 20 y 40cm; aunque algunas especies llegaban a alcanzar 1m.
Como característica más distintiva, poseen un cráneo endoesquelético cubierto por un gran escudo
dérmico comprimido dorsoventralmente en forma de hemicírculo, con dos procesos espinosos de
mayor o menor desarrollo en sus bordes orientados posteriormente; y un cuerpo alargado cubierto
de placas de pequeño tamaño (Denison, 1951).
En la superficie dorsal de este escudo cefálico, encontramos las órbitas, dispuestas muy cercanas la
una a la otra; un foramen pineal, y un pequeño orificio nasohipofisario, relacionado con el sentido
del olfato. Además poseen tres áreas sensitivas dispuestas dorsalmente: dos hacia los bordes del
escudo cefálico, y una tercera en posición medial, posterior respecto al foramen pineal. La boca, así
como los orificios branquiales se sitúan en la parte ventral del escudo cefálico.
Otra de sus características es la presencia de aletas pares, en forma de paletas, articuladas con el
cráneo. (Denision, 1951).
Gracias a algunos fósiles con una muy buena conservación de osteostraceos, se ha podido describir
con mucho detalle la anatomía interna de este grupo (Janvier, 2008b)(Figura 5).
Figura 5: Detalle de la anatomía de Cephalaspis (Osteostraci). A: Anatomía interna del cráneo; B: Vista dorsal del
escudo cefálico señalando la apertura nasohipofisaria (n) y el foramen pineal (p); C: Vista ventral de la región
cefálica, mostrando la boca y las abundantes aperturas branquiales.Modificado de Benton (1997) y Janvier (2001).

Galeaspida Liu 1965

Es un grupo muy diverso, que vivió desde el Silúrico Inferior hasta finales del Devónico de Asia en
ambientes de transición como deltas y lagoones (Janvier, 1996a). Está caracterizado por una region
cefálica masiva, cubierta por un gran escudo óseo dérmico, que recuerda en algunos taxones a
Osteostraci. A menudo presenta procesos rostrales y laterales, mostrando una diversidad
morfológica importante. La boca y los orificios branquiales, llegando en algunas especies a 45, se
sitúan en la parte ventral de este escudo óseo, comprimido dorsoventralmente que sugiere que estos
organismos se alimentaban en el lecho marino (Janvier, 1984; 1996a; 2001). El cuerpo, al igual que
en Osteostraci, se encuentra cubierto por un conjunto de pequeñas placas que permitirían una buena
movilidad en la natación. El único tipo de aleta que presenta este grupo es una aleta caudal (Janvier,
1984).
La característica más peculiar de Galeaspida es un gran orificio medial situado en el escudo
cefálico, y orientado anteriormente. Este orificio constituye la entrada de un conducto inhalante que
comunica con la faringe y la camara branquial, por lo que su función se ha interpretado como
conducto olfativo-respiratorio; tal y como ocurre en el caso del conducto nasofaríngeo de mixines
actuales (Janvier, 1996a) (Figura 6).
 Figura 6: Distintas morfologías de taxones pertenecientes a Galeaspida, en vista dorsal, mostrando
las órbitas y la gran apertura rostral. Tomado de Zhu & Gai, 2006

Pituriaspida Young 1991

Este grupo está formado únicamente por dos géneros, Pituriaspis Young 1991 y Neeyambaspis
Young 1991; ambos del Devónico Inferior – Devónico Superior de Queensland, Australia.
La morfología general recuerda mucho a Osteostraci, pero carecen de apertura nasohipofisaria.
(Janvier, 1996b). En vista dorsal, presentan las órbitas y dos pequeños hoyos cuya funcion aún es
una incógnita, y que constituyen la única autapomorfía del grupo. Aunque no se conoce la parte
ventral de este grupo, se suponen ahi la boca y, anteriormente respecto a ésta, la apertura
nasohipofisaria. El escudo cefálico presenta un proceso anterior rostral muy desarrollado, y un par
de procesos laterales que protegen las aletas pares, articuladas con el cráneo (Young, 1991).

Como vemos, los "ostracodermos" fueron un grupo relativamente diverso que dominaron los
océanos del Paleozoico Inferior, conviviendo con artrópodos, cefalópodos y poco antes de su
extinción, tambien con los primeros gnatostomados (Purnel, 2001). Por esta razón, se hace alusión
muchas veces a la competencia entre agnatos y los primeros gnatostomados, como causa de la
extinción de estos primeros vertebrados sin mandíbulas (Long, 1995; Pough, 1996; Janvier, 1996a).
No obstante, este tipo de hipótesis de extinción (a finales del Devónico) por
desplazamiento/competición, basadas en la coincidencia en el registro de un grupo que ve reducida
su diversidad, a la par que un nuevo grupo comienza a diversificarse, son cada vez más criticadas.
Esto es debido a que son muchas las interpretaciones que pueden hacerse a partir del registro fósil,
en casos como el que nos ocupa (Purnell, 2001).
 Relaciones filogenéticas

A pesar de lo que se pensaba inicialmente sobre los "ostracodermos", en la actualidad la comunidad

científica muestra un consenso en considerar este gran conjunto como un grupo parafilético,
formado por distintos taxones (Benton, 1997), descritos en el apartado anterior; si bien para algunos
autores Thelodonti sería polifilético, y por lo tanto no formaría un verdadero taxón.
Es precisamente la posición de estos taxones en el cladograma de vertebrados lo que actualmente es
objeto de debate, y la posición filogenética de alguno de ellos oscila de manera importante de un
autor a otro (Forey & Janvier, 1994). No obstante, el taxón Pteraspidomorphi, descrito en el
apartado anterior, que contiene varios grupos, sí parece mantener su caracter monofilético
consensuado (Blieck, 2011).
Otro tema que parece mantener cierta estabilidad, es la relación existente entre los grupos
Pituriaspida, Galeaspida y Osteostraci, siendo en ocasiones agrupado por algunos autores en un
único clado (Donoghue et al., 2000); así como la cercanía de todos éstos con los gnatóstomos,
interpretada a partir de algunos rasgos como las aletas pectorales pares, que hacen colocar al menos
a Osteostraci como grupo hermano de Gnathostomata (Gess et al., 2006).

Por esta razón, a continuación se presenta una síntesis de los cladogramas más representativos de
las posibles situaciones filogenéticas de todos, o algunos de los grupos descritos, y su relacion con
lampreas, mixines, y gnatostomados (Cladogramas 1 - 3).

Cladograma 1: Relaciones filogenéticas de Vertebrata según Donoghue et al.(2000)

 Cladograma 2: Relaciones filogenéticas de Vertebrata según Janvier (2008a)

Cladograma 3: Relaciones filogenéticas de Vertebrata. Basado en Sire et al. (2009)

 Conclusiones

El registro fósil de los vertebrados en el Paleozoico Inferior, nos muestra un conjunto de organismos
marinos que poseen una peculiar característica, que les confirió un tremendo éxito evolutivo, y que
fué a su vez la causa para que históricamente se clasificaron todos ellos como miembros del grupo
"ostracodermos": la capacidad de mineralizar tejidos y formar un exoesqueleto óseo.
Éste conjunto de organismos es en realidad una agrupación artificial y sin sentido filogenético, pero
su presencia dominante en los oceanos del Devónico y Silúrico, hace eco de su éxito.
El motivo por el cual los primeros vertebrados comenzaron a mineralizar sus tejidos, es todavía una
incógnita, pero es posible que cuando ocurriera, se produjera una presión selectiva hacia
incrementar esa carcasa externa. Seguramente debido al éxito de esta innovación fisiológica, los
distintos grupos existentes de vertebrados sufren en el Silurico una de sus mayores y primeras
radiaciones evolutivas, que da lugar a la diversidad de formas y tamaños descritas en este trabajo.
El carácter externo del esqueleto como característica basal, pronto fue evolucionando para incluirse
con el cráneo y formar un verdadero endoesqueleto.
A pesar de ser organismos muy distintos a la mayoría de vertebrados actuales, muchas de las
características que podemos observar hoy en ellos aparecen por primera vez en la historia de la vida
en alguno de estos grupos, por lo que su estudio es de gran importancia para conocer la historia
evolutiva de los vertebrados.

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