Está en la página 1de 11

BIOLOGA EN AGRONOMA

Volumen 2, No. 2 Octubre de 2012


ISSN 1853-5216

TCNICAS DE GERMINACIN DE Prosopis chilensis Moll


Stuntz.

Silvia Elena Killian

Ctedra de Fisiologa Vegetal. Departamento Biologa. Facultad de Ciencias Agrarias.


Universidad Nacional de Catamarca. Belgrano y Maestro Quiroga. San Fernando del Valle de
Catamarca. E-mail: martinezkillian@yahoo.com.ar

Recibido: 19/05/2012 Aceptado: 11/10/2012

______________________________________

RESUMEN

Las semillas de Prosopis chilensis (Mol.) Stuntz presentan estados de dormicin


debido a la dureza del tegumento. El endocarpo tambin representa una barrera que
impide o dificulta el proceso germinativo. Estos estados de dormicin pueden
revertirse total o parcialmente recurriendo a la escarificacin mecnica o fsica. La
escarificacin mecnica es la que da los porcentajes de germinacin ms elevados.
Los tratamientos con cidos como el sulfrico o el clorhdrico no presentan ninguna
ventaja, de la misma manera que no lo hace la aplicacin de AG3 (cido giberlico).
Inmediatamente despus de la escarificacin fsica o mecnica comienza la imbibicin
y con ella los procesos metablicos. Esto se verifica por la disminucin del peso seco,
la evolucin del CO2 y el efecto de la aireacin. Independientemente del mtodo de
ruptura de dormicin utilizado, se produce la protrusin radicular, slo cuando la
semilla incrementa su peso fresco en ms de un 100%. El retraso en la velocidad de
ingreso de agua a la semilla con preincubacin en atmsfera saturada de vapor de
agua, 2 horas, no da resultados positivos, en cambio aumenta el nmero de semillas
Universidad Nacional de Catamarca
Secretara de Ciencia y Tecnologa Editorial Cientfica Universitaria
ISSN: 1853-5216
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

germinadas cuando el tratamiento es de 24 horas. La deshidratacin, posterior a la


hidratacin, produce incremento del nmero de semillas germinadas.

PALABRAS CLAVE: Prosopis chilensis; Germinacin; Dormicin.

GERMINATION TECHNIQUES OF Prosopis chilensis Moll Stuntz

SUMMARY

Prosopis chilensis (Mol.) Stuntz seeds present dormancy due to coat hardness.
Endocarp is also a barrier that avoids germination. These dormancy states can be
overcome by mechanical or physical scarification. Mechanical scarification is the one
that has the highest germination percentage. Sulfuric and chlorhidric acid treatments
did not show any advantage as the application with giberelic acid did. Immediately after
mechanical or physical scarification, imbibition and metabolic process take place. This
can be verified by the dry mater decrease, CO2 evolution, and aeration effects. When
fresh weight of seeds become more than 100%, radicle protrusion takes place.
Treatments in water vapor saturated atmosphere during 24 hours yield positive results.
Dehydration after hydration of seeds increases germination percentage.

KEY WORDS: Prosopis chilensis; Germination; Dormancy.

______________________________________
_

ANLISIS DE SITUACIN

Una alternativa que se plantea es la modificacin de plantas para que stas sean
adaptables al ambiente. Segn lo expresado por Epstein, que la planta se adecue al
ambiente y no el ambiente a la planta (Epstein y Rains, 1965).
Una de las estrategias, cada vez ms aceptada, es utilizar, en lo posible, plantas
autctonas. La tendencia actual de revalorizar los recursos naturales renovables
autctonos est basada en:
1. La gran presin de seleccin llevada a cabo en algunas plantas, a favor del
aumento en la productividad, ha ido en desmedro de algunas caractersticas o formas

98
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

de tolerancia al estrs, aumentando la fragilidad de los individuos, an frente a leves


cambios operados en el ambiente.
Esto no solamente es riesgoso desde el punto de vista econmico, sino que
tambin pone en peligro la supervivencia misma de algunas especies. A modo de
ejemplo se puede citar el caso de algunos cereales como el trigo, el maz y otros
cultivos como la papa. En este ltimo ejemplo se est llevando a cabo una intensa
bsqueda de especies silvestres andinas, que enriquezcan bancos de germoplasma
con ejemplares de alta tolerancia a condiciones extremas.

2. Por los conocimientos actuales obtenidos a partir de la Gentica, la Biologa


Molecular y la Ingeniera Gentica se puede afirmar que los genes de tolerancia, as
como los de crecimiento y rendimiento, son genes que responden a las leyes de la
herencia cuantitativa (Bartels y Nelson, 1994; Bohnert y col., 2001).
Esto implica mayor complejidad tanto en la definicin estricta de los conceptos
de tolerancia especfica, como en la puesta en evidencia de los mecanismos, la
determinacin de los rangos y la evaluacin de las respuestas morfolgicas,
fisiolgicas y bioqumicas a estrs abitico.

3. Por otro lado, la presencia de genes cuantitativos dificulta su localizacin, y el


conocimiento adecuado de la regulacin a la que responden. Este hecho a su vez,
complica la manipulacin necesaria para efectuar eventuales trabajos de transgnesis.
Sin embargo, existen en distintos pases, grupos de investigacin que trabajan en la
deteccin de genes implicados en las respuestas de tolerancia para la obtencin de
plantas transgnicas. A modo de ejemplo se puede decir que ya han sido
individualizados en Arabidopsis thaliana todos los genes que codifican para la sntesis
prolina. Este aminocido est implicado en la respuesta de las plantas a distintas
condiciones de estrs como salinidad y sequa.

4. En base a lo expuesto, se debe decir que resulta imprescindible, la conservacin in


situ de los recursos gnicos. La conservacin de la biodiversidad tiene, por lo menos,
dos argumentos slidos que justifican su defensa: el ecolgico, explica el rol que
cumple la biodiversidad en el mantenimiento del equilibrio del ecosistema y el
biotecnolgico, que explica la importancia de la biodiversidad como fuente de recursos
gnicos, an desconocida en un gran porcentaje.

5. Muchos de los organismos vegetales todava no han sido tenidos en cuenta para
ser utilizados con fines alimenticios, aromticos o medicinales.

99
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

6. El aumento constante en la demanda de alimentos, debido al incremento de la


poblacin mundial obliga a la utilizacin de regiones marginales, que por sus
caractersticas edficas y climticas no haban sido an utilizadas para la agricultura.
Estas regiones, en las que se encuentran combinados factores de aridez con altas
temperaturas y en ocasiones salinidad extrema, resultan totalmente inapropiadas para
que en ellas prosperen plantas que sufrieron un intenso proceso de seleccin con el
objeto de incrementar rendimientos.

7. En la actualidad y frente a la creciente demanda de hidrocarburos, se ha pensado


en los vegetales como posibles sucedneos de stos, implementando los
denominados bosques energticos.

Prosopis chilensis (Mol.) Stuntz.

El Prosopis chilensis (Mol.) Stuntz. es una leguminosa, mimosoidea, cuyo gnero


estn ampliamente distribuido en el territorio argentino. Las por lo menos 44 especies
conocidas, se encuentran distribuidas desde Jujuy hasta la provincia de Neuqun.
Los ejemplares arbreos del gnero, adems de fijar nitrgeno simbiticamente
(Felker, 1981), son muy apreciados por su madera en construccin y mueblera.
Adems sus frutos (vainas), se utilizan en la alimentacin humana y como forraje de
elevado contenido proteico. Tambin, existe la posibilidad de la utilizacin en la
implantacin de bosques energticos y para algunos usos industriales, como es la
obtencin de materia prima para la fabricacin de gomas.
Se puede argumentar que si se elige para realizar tareas de forestacin o
reforestacin una especie autctona, no es necesario realizar tarea alguna tendiente a
seleccionar ejemplares de mayor tolerancia a las condiciones imperantes en el lugar.
Sin embargo, este argumento es objetable por los siguientes motivos:
1. Durante muchos aos los bosques autctonos han sido sometidos a una
intensa tala que, si bien en algunos casos fue indiscriminada, en otros fue totalmente
selectiva, arrasando con los mejores ejemplares del bosque. Entre los ejemplares
arbreos que han sufrido intensa tala se puede citar algarrobos y quebrachos (Lopez,
1987).
2. Las semillas representan una poblacin extremadamente variable, por tratarse
de una especie algama.

100
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

PLANTEO DEL PROBLEMA

El hecho de tratarse de una especie algama, con semillas de gran variabilidad,


plantea la necesidad del estudio del comportamiento germinativo, que permita
implementar tcnicas de manejo adecuadas.
Adems las semillas de Prosopis chilensis Moll Stuntz presentan dureza
tegumentaria, lo que impide o restringe la absorcin de agua y la reanudacin de los
procesos bioqumicos y fisiolgicos que se realizan durante el proceso germinativo.
La impermeabilidad de los tegumentos puede afectar la entrada de agua a las
semillas o limitar el acceso del oxgeno y su llegada hasta el embrin.

COMPORTAMIENTO GERMINATIVO

Dormicin
En ocasiones las semillas presentan estados de dormicin que impiden,
dificultan o hacen espordica la germinacin (Gonzlez-Melero y col., 1997). La
germinacin y los estados de dormicin pueden ser afectados por la temperatura, la
salinidad y la accin de reguladores de crecimiento como el cido giberlico (Ajmal
Khan y Ungar, 1998).
Se asume que la dormicin es un mecanismo preventivo de la germinacin en
ambientes adversos, pocas del ao inadecuadas o inmediatamente despus de la
abscisin, antes de la diseminacin del fruto o la semilla. Asimismo, las condiciones de
almacenamiento pueden inducir o eliminar estados de dormicin (Tischler y Burson,
1999). Este mecanismo permite que la germinacin de las semillas de plantas halfitas
se produzca durante la estacin en la cual los suelos presentan el menor contenido
salino. Esta estrategia hace posible que las plantas completen los estadios crticos de
su ciclo de vida en condiciones de estrs ms moderadas.
Para superar estos estados de dormicin es posible recurrir a distintos mtodos
de ruptura de dormicin (Cohn y Butera, 1983), la eleccin de los cuales depender de
la clase de dormicin que se trate (Hepher y Roberts, 1985).
Entre los mtodos utilizados para romper estados de dormicin y optimizar
germinacin se puede citar aquellos que permiten o aceleran la absorcin de agua,
como condicin necesaria para que se desencadene el proceso germinativo.
Se hace referencia a estos mtodos como capaces de romper estados de
dormicin impuestos por dureza tegumentaria, condicin esta que impide la imbibicin
(Ballard, 1973). La dormicin debida a la dureza e impermeabilidad de los tegumentos

101
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

es comn en algunas leguminosas, como por ejemplo especies representantes del


gnero Prosopis. Estas especies no slo presentan dureza tegumentaria, sino,
tambin endocarpo leoso como lo describen Atahuachi (1995) y Burkart (1976).
Entre los procedimientos empleados para romper esta forma de dormicin se
pueden mencionar:
a). La escarificacin mecnica, por abrasin del tegumento
b). La escarificacin fsica, tratamientos de inmersin de las semillas en agua a
distintas temperaturas y tiempos.
c). La escarificacin qumica, tratamientos con cidos fuertes, HCl o H2SO4, basadas
en los efectos que ejerce sobre las semillas el paso por el tracto digestivo de los
animales (Didon y Distel, 1996).
Los tratamientos de escarificacin fsica y qumica pueden aplicarse a las
semillas con cidos o agua a elevada temperatura (60, 80 o 100 C), de distintas
maneras:
1. A semillas con endocarpo entero. Adems de eventuales estados de dormicin
debidos a la dureza tegumentaria que impone impermeabilidad al agua, algunas
especies del gnero Prosopis poseen un endocarpo altamente lignificado. Este
endocarpo es, en s mismo, una barrera que impide o, por lo menos, retrasa
significativamente la germinacin hacindola espordica.
2. A semillas con endocarpo abierto o cortado de manera que no impida la entrada de
agua hasta el embrin.
3. A semillas extradas del endocarpo.
En los tres modos de aplicacin se han registrado diferencias atribuibles a la
presencia o integridad del endocarpo.
Con el objeto de romper la dormicin han sido utilizadas tambin, fitohormonas,
como las giberelinas (Chandler y Chrispeels, 1993; Weaver, 1976).
En general el cido giberlico es particularmente efectivo en la promocin de la
germinacin, tanto si el origen de la dormicin es la cubierta seminal o el embrin
(Roberts, 1988). Se ha demostrado que las semillas de Arabidopsis thaliana
deficientes en cido giberlico no germinan (Debeaujon y Koornneef, 2000) y que el
cido giberlico aumenta significativamente tanto la energa germinativa como el
recuento final de germinacin en semillas de palmito (Otegui, 1996)

Determinacin del umbral


Otro aspecto a tener en cuenta es la imbibicin que no por tratarse de un
proceso fsico, regido por las leyes de la difusin, deja de tener implicancia sobre la

102
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

germinacin y el crecimiento futuro de la plntula (Berrie y Drennan, 1971; Cocucci y


col., 1995; Vertucci y Leopold, 1983).
La cantidad de agua requerida, significa no slo la cantidad necesaria para que
se inicie el proceso germinativo sino para que se complete con la protrusin radicular.

Parmetros bioqumicos
Aireacin y temperatura
El aumento en los niveles de oxgeno disuelto no modifica cuantitativamente el
ingreso de agua, pero incrementa la velocidad y los porcentajes de germinacin
(Killian y Rigotti, 2002).
La temperatura no slo influye sobre el porcentaje final de germinacin sino
tambin en la velocidad de la misma (Killian y Tapia, 1986a).
Los procesos de carcter metablico ligados a la germinacin, son enzimticos y
por lo tanto dependen de la temperatura. O sea que en la mayora de los casos, la
velocidad de germinacin crece con la temperatura, dentro de cierto intervalo (Labouriau,
1983).
El efecto de la temperatura sobre los procesos metablicos mencionados es
aproximadamente igual a una resultante de los efectos dados sobre todas la enzimas
involucradas (Taiz y Zeiger, 1991).

Preincubacin en atmsfera saturada en vapor de agua


Una vez tratada la semilla o en semillas sin dureza tegumentaria puede ocurrir
una muy rpida imbibicin en los primeros momentos de la germinacin, que lleven a
un dao imbibicional con extrusin de sustancias de la clula (Ellis, 1985; Killian, 1994;
Killian y col., 1996; Woodstock y Tao, 1981). Por ejemplo, la forma en que se lleva a
cabo la imbibicin, en cuanto a tiempo y temperatura, incide sobre la reparacin y
estabilidad de las membranas en Kentucky bluegrass (Marcum, 1998).
El dao imbibicional se puede evitar, o al menos minimizar, si se preincuba la
semilla en atmsfera saturada de vapor de agua (Killian y Tapia, 2000).
En este caso los tiempos de tratamiento y la temperatura deben ser ajustadas de
manera que no produzcan un envejecimiento acelerado de las semillas. As mismo,
exposiciones prolongadas a temperatura y humedad relativa elevadas pueden reducir
el vigor de las semillas (Abba y Lovato, 1999; Delouche, 1973).

Hidratacin y deshidratacin
Despus de la imbibicin y antes de la extrusin radicular, es posible deshidratar
la semilla sin que este procedimiento la dae (Facciuto y Maroder, 1997; Hegarty,

103
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

1978). Este tratamiento puede producir efectos positivos sobre la germinacin (Lush y
col., 1981; Vincent y Cavers, 1978).

CONCLUSIONES

Se verifica la existencia de estados de dormicin por dureza tegumentaria, los


que se revierten total o parcialmente por efecto de la preincubacin en agua a
temperatura inicial de 80C.
La mayor temperatura de incubacin incrementa los porcentajes finales.
Las semillas con endocarpo absorben menor cantidad de agua y germinan
menos.
La escarificacin mecnica es el procedimiento ms efectivo para romper
dormicin.
La tcnica empleada para romper dormicin no modifica el contenido de agua de
la semilla, en el momento de la protrusin radicular, ni el TMG.
La aireacin del medio de incubacin indujo incremento en la absorcin, los
porcentajes finales y la velocidad de germinacin.
Tanto la absorcin de agua como la velocidad y los porcentajes finales de
germinacin fueron mayores con escarificacin mecnica.
Tanto en las semillas escarificadas mecnica como fsicamente, se produce
movilizacin ms acentuada de reservas.
Las semillas no slo resisten el tratamiento de hidratacin y deshidratacin, sino
que, con su aplicacin se incrementa el nmero de semillas germinadas.
Se pone de manifiesto la variabilidad de las semillas utilizadas. Esto implica la
necesidad de la repeticin de controles en los ensayos

BIBLIOGRAFA

- Abba, E.J. and Lovato, A. (1999) Effect of seed storage temperature and relative
humidity on maize (Zea mays L.) seed viability and vigour. Seed Sci. & Technol. 27:
101-114.
- Ajmal Khan, M. and Ungar, I.A. (1998) Seed germination and dormancy of Polygonum
aviculare L. as influenced by salinity, temperature, and gibberellic acid. Seed Sci. &
Technol. 26: 107-117.

104
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

- Atahuachi, M. (1995) El gnero Prosopis en Bolivia. Importancia econmica y estudio


botnico y ecolgico del gnero. Informe final a PREBELAC, (sin editar), :64.
- Ballard, L.A.T. (1973) Physical barriers to germination. Seed Sci. Technol. 1: 285.
- Bartels, D. and Nelson, D. (1994) Aproaches to improve stress tolerance using
molecular genetics. Plant Cell Environ. 17: 659-667.
- Berrie, A.M.M. and Drennan, D.S.H. (1971) The effect of hydration on seed germination.
New Phytol. 70: 135-142.
- Bohnert, H., Ayoubi, P., Borchert, C., Bressan, R., Burnap, R.L. Cushman, J.C. (2001).
A genomics approach towards salt stress tolerance. Plant Physiol. Biochem. 39: 1-17.
- Burkart, A. (1976) A monograph of the genus Prosopis (Leguminosae subfam.
Mimosoideae). Journal of Arnold Arboretum, Harvard University. 57: 219-525.
- Cocucci, S.M., Morgutti, S., Abruzzese, A., Alisi, C., Espen, L. (1995) Water
permeability during the early phase of incubation of Raphanus sativus seds: Effects of
a medium with low water potential and fusicoccin. Plant Physiol. Biochem. 33: 61-69.
- Cohn, M.A. and Butera, D. (1983) Seed dormancy in red rice. Plant Physiol. 73: 381-
384.
- Chandler, P.M. and Chrispeels, M.J. (1993) Giberelinas. Fisiologa y Bioqumica
Vegetal. Edit. Interamericana-Mc Graw Hill, p. 317.
- Debeaujon, I. and Koornneef, M. (2000) Gibberellin requirement for Arabidopsis seed
germination is determined both testa characteristics and embryonic abscisic acid. Plant
Physiol. 122: 415-424.
- Delouche, J.C. (1973) Accelerated ageing techniques for predicting relative storability
of seed lots. Seed Sci. & Technol.1: 427-452.
- Didon, N.G. and Distel, R.A. (1996) Efecto del pasaje de las semillas por el tracto
digestivo sobre la prdida de dormicin en los Prosopis del Caldenal. XXI Reunin
Argentina de Fisiologa Vegetal: 126-127.
- Ellis, R.H. (1985) Handbook of seed technology for gene banks. I. IBPGR, Rome, :85.
- Epstein, E. and Rains, D.W. (1965) Carrier-mediated cation transport in barley roots:
kinetic evidence for a spectrum of active sites. Proc. Nat. Acad. Sci. 53: 1320-1324.
- Facciuto, G.R. y Maroder, H.L. (1997) Tolerancia a la deshidratacin de semillas y
ejes embrionarios de Poncirus trifoliata (L.) RAF. Primer Taller Internacional de
Recursos Fitogenticos del Noroeste Argentino, Salta, p. 52.
- Felker, P. (1981) Salinity tolerance of tree legumes: Mezquite (Prosopis glandulosa
var. Torreyana, P. velutina and P. articulata), Algarrobo (P. chilensis), Kiawe (P.
pallida) and Tamarugo (P. tamarugo) grown in sand culture on nitrogen free media.
Plant Soil 61: 311-317.

105
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

- Gonzalez-Melero, J.A., Perez-Garca, F., Martnez-Laborde, J.B. (1997). Effect of


temperature scarification and gibberellic acid on the seed germination of three shrubby
species of Coronilla L. (Leguminosae). Seed Sci. & Technol. 25: 167-175.
- Hegarty, T.W. (1978) The physiology of seed hydration and dehydration and the relation
between water stress and the control of germination: a review. Plant Cell Environ. 1: 101-
119.
- Hepher, A. and Roberts, J.A. (1985) The control of seed germination in Trollius
ledebouri a model of seed dormancy. Planta 166: 321-328.
- Killian, S. y Tapia, A.M. (1986a) Efecto de la temperatura sobre la germinacin,
absorcin de agua y crecimiento en Prosopis sp. 1eras. Jornadas de Ciencia y
Tecnologa UNCa, : 102.
- Killian, S. (1994) Optimizacin de la germinacin y emergencia de Lesquerella fendleri.
III Conferencia Internacional sobre Nuevos Cultivos Industriales, p. 102.
- Killian, S., Tapia, A.M. y Villagra, A. (1996) Mejoramiento de la capacidad germinativa
de semillas de Lesquerella fendleri por tratamientos fsicos y qumicos. XXI Reunin
Argentina de Fisiologa Vegetal, : 114-115.
- Killian, S. y Tapia, A.M. (2000) Tratamientos fsicos para incrementar germinacin en
alel (Matthiola incana L.) R. Brown) y lavanda (Lavandula officinalis Chaix). I
Congreso de ambiente y calidad de vida. Catamarca, : 36.
- Killian, S., Paz, I. y Rigotti, J. (2002). Efecto de la presin parcial de oxgeno sobre la
germinacin y emergencia de semillas de meln Cucumis melo (L) y Rabanito
Raphanus sativus (L). 2 Congreso de Ambiente y Calidad de Vida. Congreso
Iberoamericano de Ambiente y Calidad de Vida Catamarca Lnea Cientfica, : 54.
- Labouriau, L. (1983) Capacidade e velocidade de germinacao. A germinacao das
sementes. Secretaria General de la Organizacin de los Estados Americanos -
Washington, D.C. 6: 57-58.
- Lopez, J.A. (1987) El desarrollo de las ciencias forestales en el pas y la evolucin
del pproblema forestal argentino. 1 Jornadas Nacionales de Zonas Aridas y
Semiridas, : 242251.
- Lush, W.M., Groves, R.H. and Kaye, P.E. (1981) Hydration-dehydration as a
presowing seed treatment: Physiology and application. Smith, J.A. and Hays, V.W.
(eds.) Westview Press, Boulder, : 571-574.
- Marcum, K.B. (1998) Cell membrane thermostability and whole-plant heat tolerance
of Kentucky bluegrass. Crop Sci. 38: 1214-1218.
- Otegui, M.B. (1996) Comportamiento germinativo de semillas de palmito (Euterpe edulis
Mart.): ensayos de laboratorio. Actas XXI Reunin Argentina de Fisiologa Vegetal, : 103.

106
Killian BIOLOGA EN AGRONOMA 2 (2) :97-107. 2012

- Roberts, J.A. (1988) Seed development, dormancy and germination. Plant Grow Reg. 6:
83-84.
- Taiz, L. and Zeiger, E. (1991). Energy, Enzimes and Gene Expression. Enzimes: The
Agents of Life. In Cummings B. (ed). Plant Physiology. New York, : 39-48.
- Tischler, C.R. and Burson, B.L. (1999) Seed dormancy and germination of dallisgrass,
Paspalum dilatatum, stored under differing conditions. Seed Sci. & Technol. 27: 263-271.
- Vertucci, C. and Leopold, C. (1983) Dynamics of imbibition by soybean embryos. Plant
Physiol. 72: 190-193.
- Vincent, E.M. and Cavers, P.B. (1978) The effect of wetting and drying on the
subsequent germination of Rumex crispus. Can. J. Bot. 56: 2207-2217.
- Weaver, R.J. (1976) Terminacin del reposo seminal mediante la aplicacin de
sustancias de crecimiento. Reguladores del Crecimiento de las Plantas en la Agricultura.
Edit. Trillas. Mexico, p. 185-193.
- Woodstock, L.W. and Tao, K-L.J. (1981) Prevention of imbibitional injury in low vigor
soybean embryonic axes by osmotic control of water uptake. Physiol. Plant. 51:133-139.

107

También podría gustarte