Manual de Biologia Pesquera PDF

MANUAL DE
BIOLOGA PESQUERA
Pilar Aguirre Enrquez

Acrnimos.. iii
Smbolos. vii
PRLOGO... 1
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS... 3
2. ECOSISTEMA MARINO. 14
3. RECURSO PECES... 57
4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO. 164
5. RECURSO MOLUSCOS. 192
6. RECURSO CRUSTCEOS. 240
7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS. 271
8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS.. 315
9. ORDENACIN PESQUERA .. 372
10. GESTIN DE PESQUERAS................................................ 409
11. AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA......................... 457
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS.. 535
13. GLOSARIO.... 564
14. BIBLIOGRAFA. 576

ACRNIMOS
ACRNIMOS
ACI Atmospheric Circulation Index (ndice de Circulacin Atmosfrica).
CARPAS Comisin Asesora Regional de Pesca para el Atlntico Sudoccidental.
CATSAT Servicio Mundial de Ayuda a la Pesca por Satlite. (www.catsat.com).
CBI Comisin Ballenera Internacional.
CCMLR Convention for the Conservation of Marine Living Resources
CCRF FAO Code of Conduct for Responsible Fisheries.
CCSBT Commission for the Conservation of Southern Bluefin Tuna.
CECAF Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic. (CPACO, Comit de
Pesca para el Atlntico Centro-Oriental).
CEIUAPA Clasificacin Estadstica Internacional Uniforme de los Animales y Plantas

Acuticos.
CEPTFA Consejo del Acuerdo Pesquero del Atn para el Pacfico Oriental.
CESPAP Comisin Econmica y Social para Asia y el Pacfico.
CGPM Comisin General de Pesca del Mediterrneo.
CIAT Comisin Interamericana del Atn Tropical (IATTC Inter-American Tropical

Tuna Comisin).
CICAA Comisin Internacional para la Conservacin del Atn del Atlntico.
CIEM Consejo Internacional para la Exploracin del Mar. (ICES, International

Council for the Explorrationn of the Sea).
CIPASO Comisin Internacional de Pesqueras del Atlntico Sudoriental. (SEAFO,

South East Atlantic Fisheries Organization).
CNUMAD Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo
COFI Committee on Fisheries. (Comit de Pesca).
COPACO Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Occidental. (WECAFC, Western

Central Atlantic Fishery Commission).
CPACO Comit de Pesca para el Atlntico Centro-Oriental. (CECAF, Fishery

Committee for the Eastern Central Atlantic). iii
PILAR AGUIRRE ENRQUEZ

MANUAL DE BIOLOGA PESQUERA
CPANE Comisin de Pesca del Atlntico Nordeste. (NEAFC, North East Atlantic
fisheries Commission).
CPAP Comisin de Pesca para Asia-Pacfico.
CPIP Comisin de Pesca del Indo-Pacfico
CPOI Comisin de Pesca para el Ocano Indico
CPPS Comisin Permanente del Pacfico Sur.
CPUE Captura por Unidad de Esfuerzo.
CWP Coordinating Working Party on Fishery Statics
DEJUPA Dispositivo para el escape de juveniles de peces en las redes de arrastre.
EBFM Ecosystem Based Fishery Management. (Ordenacin Pesquera Basada en el

Ecosistema).
ENSO Oscilacin Sur del Pacfico y fenmeno asociado El Nio.
FAD Fish Aggregating Device. (Dispositivo de Agregacin de Peces).
FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations. (Organizacin de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin).
GLOSS Sistema mundial de observacin del nivel del mar (COI).
HISMA Organismo de Ordenacin de la Alta Mar
IATTC Inter-American Tropical Tuna Comission. (CIAT, Comisin Interamericana del

Atn Tropical).
IBSFC Comisin Internacional de Pesca del Mar Bltico.
ICCAT International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna.
ICES International Council for the Exploration of the Sea. (CIEM, Consejo
Internacional para la Exploracin del Mar).
ICSEM Comisin Internacional para la Exploracin Cientfica del Mar Mediterrneo.
INPFC International North Pacific Fisheries Commission.
IOTC Indian Ocean Tuna Commission.
IPCC Comisin Intergubernamental de Experto sobre Cambios Climticos (FAO).
iv MAR Mid-Atlantic Ridge. (Dorsal Media-Atlntica).

ACRNIMOS
MSY Maximum Sustainable Yield. (RMS, Rendimiento Mximo Sostenible).
NAFO Northwest Atlantic Fisheries Oganization.
NAO (North Atlantic Oscillation. (Oscilacin del Atlntico Norte).
NASCO North Atlantic Salmon Conservation Organization. (Organizacin para la

Conservacin del Salmn del Norte del Atlntico).
NEAFC North East Atlantic Fisheries Commission. (CPANE, Comisin de Pesca del
Atlntico Nordeste).
OAPO Organizacin Atunera del Pacfico Oriental.
RMMLP Rendimiento Mximo a Medio y Largo Plazo.
RFMO Regional Fisheries Management Organization.
RMS Rendimiento Mximo Sostenible. (MSY, Maximum Sustainable Yield).
SEAFO South East Atlantic Fisheries Organization. (CIPASO, Comisin Internacional

de Pesqueras del Atlntico Sudoriental).
SEAFDEC Southeast Asian Fisheries Development Center. (Centro de Desarrollo de la

Pesca en Asia Sudoriental).
SWIOFC Southwest Indian Ocean Fisheries Commission. (Comisin de Pesca del

Suroeste del Ocano Indico).
TAC Total Allowable Catch. (Captura Total Admisible).
UNCLOS United Nations Convention on the Law of the Sea. (Convencin de las
Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar).
ZEE Zona Econmica Exclusiva.
WECAFC Western Central Atlantic Fishery Commission.(COPACO, Comisin de Pesca

para el Atlntico Centro-Occidental).
WCPFC Western and Central Pacific Fisheries Commission.

rganos Regionales de FAO
vi

SMBOLOS
SMBOLOS
a Constante del modelo lineal simple; equivale a la ordenada en

el origen
b Constante del modelo lineal simple; equivale a la pendiente de la

recta.
B Biomasa
Blim Punto lmite de referencia de la cantidad de biomasa
Bpa Punto de precaucin de referencia de la biomasa
Br Biomasa reproductora
C Captura en nmero
cpue captura obtenida por cada unidad de esfuerzo (Y/f)
D Nmero total de muertos
E Tasa de explotacin
f Esfuerzo pesquero
F Coeficiente o tasa instantnea de mortalidad por pesca.
Flim Punto lmite de referencia de la mortalidad por pesca
Fpa Punto de precaucin de referencia de la mortalidad por pesca
K Constante de los modelos de crecimiento individual (de la ecuacin de von

Bertalanffy)
k Capacidad de carga
lt Talla del pez a la edad t
L Talla individual
L Talla mxima del pez
M Coeficiente o tasa instantnea de mortalidad natural.
N Nmero de individuos de una cohorte
q coeficiente de capturabilidad vii

R Reclutamiento
s Tasa anual de sobrevivencia
S-R Relacin Stock-Reclutamiento
t Instante de tiempo
tc Edad de primera captura
tR Edad de Reclutamiento
U Indice de abundancia
wt Peso del pez a la edad t
W Peso individual
W Peso mximo del pez
Y Rendimiento pesquero o captura en peso
Y/f Captura obtenida por cada unidad de esfuerzo
Z Coeficiente o tasa instantnea de mortalidad total (Z=M+F)
viii
Pilar Aguirre Enrquez

PRLOGO
PRLOGO
El mar constituye un medio especialmente rico en formas

de vida, muchas de las cuales suponen una fuente importante de
alimento para la humanidad; se convierten as en recursos1 de los
que se aprovecha su produccin.
La variedad de recursos pesqueros es enorme y de

caractersticas muy diferentes, tanto por las especies que los
constituyen como por sus capacidades productivas. A la hora de
someterlos a explotacin hay que tener en cuenta esta condicin
porque no todos soportan la misma intensidad de pesca.
Las capacidades de produccin que presentan los distintos

recursos se deben, en gran medida, a las propiedades biolgicas
de cada especie y a los diferentes ambientes o zonas donde
viven; ciertos comportamientos de las especies son
caractersticos e incluso exclusivos del ambiente que habitan.
Por otro lado, existen marcadas dependencias entre las

especies que viven en un mismo ambiente, de forma que
cualquier actuacin que se realice en una de ellas termina por
afectar a la totalidad que habita en el mismo entorno. De esta
realidad no se puede prescindir a la hora de decidir la estrategia
de explotacin que se quiere llevar a cabo sobre un recurso
determinado, pues de ella se pueden derivar situaciones de riesgo
para la sostenibilidad de todo el sistema.
1
Entendido aqu como las especies vivas que son objeto, o potencialmente pueden serlo, de
explotacin para obtener alimento u otros productos de inters. No puede entenderse disociado de su 1
entorno.

Por todo ello, si la explotacin de un recurso pesquero

consiste en aprovechar su produccin de la forma ms adecuada
y eficaz posible, es imprescindible disponer de un cierto grado de
conocimiento del contexto ecolgico en el que se desarrolla la
vida de las especies donde, a su vez, se realiza la actividad
pesquera. Esta manera de enfocar la comprensin de los recursos
pesqueros y su explotacin le corresponde a la Ecologa2 que
centra su nivel de atencin en el ecosistema3; solamente con un
enfoque total del mismo se puede acometer el estudio de las
pesqueras, y su gestin para obtener la mxima produccin
deseada.
Es preciso, por tanto, mantener un cierto orden de

exposicin que debe iniciarse con una descripcin del medio
natural, de sus subdivisiones y caractersticas, para encajar en l
los diversos componentes vivos y sus interrelaciones; en este
marco deben ser estudiadas las propiedades de los recursos
pesqueros y su explotacin. Todo ello permitir determinar la
mejor estrategia de pesca que deber aplicarse mediante una
ordenacin y gestin adecuada de los recursos pesqueros. Por
ltimo, debe ser considerado el clima y su influencia en los
recursos pesqueros.
2
Ecologa: estudio de las relaciones mutuas de los organismos y de stos con su medio.
2 3
Sistema formado por los seres vivos que interactan entre s y con el ambiente que les rodea.

1 EL MEDIO MARINO Y LOS
SERES VIVOS
Contenido
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
1.1. El medio marino y sus divisiones

1.1.1. Divisiones del medio marino de acuerdo con
su estructura y profundidad.
1.1.2. Regiones y zonas de las aguas ocenicas.
1.2. Comunidades del medio marino

1.2.1. Comunidades marinas.
1.2.2. Caractersticas de las comunidades marinas.

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
Introduccin
En el medio marino vive una gran diversidad de organismos de

enormes diferencias entre ellos, muchas de las cuales dependen del
ambiente en que se desarrollan sus vidas.
Al considerar la marcada influencia que el ambiente produce en

la biologa y distribucin de las especies resulta conveniente hacer
previamente una descripcin de los diferentes ambientes marinos y
zonas que se pueden identificar en sus aguas.
1.1. EL MEDIO MARINO Y SUS DIVISIONES
La diferenciacin de ambientes dentro del medio marino se hace atendiendo a

las partes en que se pueden dividir los mares considerando por separado el fondo
como sustrato slido, y las masas de agua que se encuentran sobre l. Esta primera
distincin es la que determina los dos ambientes bsicos de los mares, el bentnico
o ambiente de los fondos, y el ambiente pelgico o ambiente de las masas de

agua; ambos suponen el dominio de las comunidades4 que los habitan con
propiedades especficas. En cada uno de dichos ambientes, y en relacin a su
estructura y profundidad, se reconocen subdivisiones, que se utilizan al hacer
referencia tanto a las pesqueras que sostienen como a la riqueza o productividad
biolgica que presentan. Por la relacin que existe entre los diferentes ambientes
marinos y los recursos pesqueros que sostienen, conviene familiarizarse con su
terminologa.
1.1.1. Divisiones del fondo marino de acuerdo con su estructura y

profundidad
El fondo marino o sustrato slido presenta una estructura que permite

establecer diferentes zonas y determinar, con mayor o menor precisin, sus lmites y
propiedades. As se distinguen: la plataforma continental, el talud y las cuencas
ocenicas.
La plataforma continental es la parte de la corteza continental que se

extiende bajo el mar formando, a modo de zcalo, el fondo o suelo marino. Su
pendiente desciende gradualmente, desde la costa hasta la profundidad terica de
200m (130m-200m), profundidad a la que experimenta un cambio brusco de su
pendiente; este cambio se considera como lmite de la plataforma y comienzo del
talud continental; la anchura media aceptada es de 50km, aunque su extensin
vara considerablemente de unas zonas a otras. En ella se distinguen dos zonas,
la zona litoral, la ms cercana a la costa y sometida al rgimen de mareas, y la
zona sublitoral, que se extiende a continuacin de la anterior, y permanece
siempre sumergida bajo las aguas.
4
Comunidad biolgica o bitica es el conjunto de organismos diferentes que comparten el mismo
6 ambiente y presentan dependencias entre s

La plataforma continental reviste una especial importancia econmica porque

en ellas se encuentran los ms importantes caladeros de pesca, adems de otros
recursos de inters.
Fig.1.1. Regiones y zonas del medio marino
El talud continental es la continuacin de la plataforma y se extiende hasta

el origen de las cuencas ocenicas o llanuras abisales, a unos 4.000m. de
profundidad; presenta una acusada pendiente que se va haciendo cada vez ms
acentuada. Su borde ms profundo se fusiona con el suelo ocenico de las cuencas
ocenicas a travs de la elevacin o ascenso continental.
En las cuencas ocenicas, de unos 4000m de profundidad media, se

distinguen grandes extensiones planas que forman las llanuras abisales
interrumpidas por las elevaciones de las cadenas de montaas submarinas o
dorsales de la parte central de los ocanos, y las fosas ocenicas. Las llanuras
abisales se corresponden con la zona entre el talud y una dorsal o fosa, y presentan
elevaciones ms o menos aisladas, generalmente de origen volcnico, cuyas cimas,
si sobresalen de la superficie de las aguas, forman las islas ocenicas; las cadenas
7

montaosas o dorsales ocenicas pueden elevarse hasta 3000m respecto a la

llanura circundante, y las fosas ocenicas llegan a presentar de 7000m a 11000m de
profundidad.
Adems de la divisin que se hace del fondo marino teniendo en cuenta su

estructura, y de acuerdo con la profundidad, se puede subdividir en diferentes pisos
en consonancia con las divisiones batimtricas del medio pelgico, y que resultan de
inters a efectos de la vida que se desarrolla en ellos. Estas zonas o pisos son la
litoral y la sublitoral o costera que se corresponde con la extensin de la
plataforma continental; la batial cuya extensin se corresponde con la del talud
hasta aproximadamente los 3000m - 4000m de profundidad, la abisal entre los
3000m - 4000m y los 6000m, y la hadal que se corresponde con las fosas
submarinas por debajo de los 6000m.
Fig.1.2. Fondos marinos

1.1.2. Regiones y zonas de las aguas ocenicas
La masa de agua que se sita por encima del fondo marino se divide en dos
zonas o regiones, segn su distancia a la costa y correspondencia con los fondos de
la plataforma, talud y cuencas ocenicas.
a) La regin nertica, o aguas nerticas, son las situadas sobre la plataforma

continental, y que se extienden desde la costa hasta el borde de la plataforma
continental, cuya profundidad mxima, aceptada como terica, es la de 200m.
b) La regin ocenica, se corresponde con las aguas situadas sobre el talud

continental y los grandes fondos; son las aguas denominadas como alta mar. En
esta regin y en funcin de la profundidad se distinguen las siguientes zonas:
Zona epipelgica, que abarca desde la superficie hasta una profundidad de

200m., presenta un pronunciado gradiente de iluminacin, y a veces de la
temperatura, entre la superficie y los niveles ms profundos. La dinmica
superficial de sus aguas regida por el rgimen de vientos presenta una gran
variabilidad. Se corresponde con la zona sublitoral.
La zona mesopelgica se extiende desde los 200m hasta los 1000m de

profundidad; en ella penetra muy poca luz y el gradiente de temperatura es
ms regular. En esta zona se localiza la termoclina permanente, capa que
muestra un marcado y gradual descenso de la temperatura del agua, a partir
de la cual la temperatura presenta un comportamiento ms homogneo
respecto a la profundidad.
En la zona batipelgica, entre los 1000m y los 3000m-4000m, la oscuridad

es virtualmente completa, y la temperatura baja y constante. Junto con la
anterior se corresponde con la batibentnica de los fondos ocenicos.

Zona abisopelgica, por debajo de los 4000m; es oscura, fra, y baja en

produccin. Se corresponde con la abisobentnica.
Zona hadopelgica, con profundidades por debajo de los 6000m - 7000m,

(fosas marinas), se corresponde con la hadobentnica.
SIST EMA PELAGICO
Regin NERT ICA Regin OCEANICA
Zona epipelagica
Zona sublitoral
SI
200 m
ST
EM
Zona mesopelagica
A
BE
1 000 m
Zona batibentonica
NT
N
Zona batipelagica
IC
O
4 000 m
Zona abisopelagica
Zona abisobentonica
Fig.1.3. Principales subdivisiones del medio marino
Cada una de estas zonas determina en los seres vivos una serie de
adaptaciones morfolgicas y de comportamientos que constituirn algunas de las
caractersticas de los recursos que deben considerarse a la hora de acceder a su
explotacin.
1.2. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO
Los ambientes marinos y sus propiedades determinan los tipos de

comunidades que los habitan.
En ecologa, se denomina comunidad bitica al conjunto de

organismos diferentes que comparten un mismo hbitat o ambiente y
que, presentando dependencias entre s, mantienen al tiempo una
10 cierta independencia con otros grupos. (Gilpin, 1976).

1.2.1. Comunidades marinas
Las caractersticas de los organismos que constituyen las diferentes

comunidades marinas en gran medida las determinan el ambiente que ocupan, por
lo que presentan claras diferencias las que habitan el ambiente bentnico y las que
ocupan el ambiente pelgico.
La comunidad bentnica, o bentos, es la formada por las especies cuya

vida se desarrolla asociada a los fondos. A ella pertenece una gran diversidad de
organismos, tanto animales como vegetales, que se adaptan de forma muy diferente
a la vida sobre el sustrato. Unos viven fijos a l, como algas, esponjas, corales,
algunos moluscos (mejilln), crustceos (percebe), etc.; otros excavan galeras
(cigala), viven enterrados (almeja), se apoyan sobre el fondo o se desplazan sobre l
como los equinodermos (estrellas de mar), crustceos (langosta, bogavante), peces
(lenguado, raya), etc. Una gran diversidad de organismos como cefalpodos,
crustceos y peces muestra una relacin menos estrecha con el fondo del que se
separan, y nadan en la columna de agua. Los recursos bnticos corresponden a
esta comunidad.
La comunidad pelgica es la que habita en la columna de agua, y se

distingue la comunidad planctnica, formada por los organismos que viven
flotando ms o menos pasivamente en el agua, y la comunidad nectnica formada
por todos los animales que pueden nadar y desplazarse, incluso en contra de las
corrientes ms fuertes.
La comunidad planctnica est constituida por microorganismos, fitoplancton

y zooplancton que flotando en las aguas, se desplazan pasivamente al no ser
capaces de oponerse a sus movimientos por lo que su distribucin est ligada a las
corrientes superficiales. Sus componentes, a pesar de su tamao minsculo tienen
una extraordinaria importancia para la ecologa de los mares.
11

A la comunidad pelgica nectnica pertenecen las especies que no

mantienen relacin con el fondo, viven entre aguas a diferentes profundidades, y su
forma de desplazamiento es la natacin; a ella pertenecen mamferos (delfn,
ballena, cachalote), la mayora de los peces (atn, sardina, merluza), los
cefalpodos (calamar, jibia), y algunos crustceos (gambas). Al hablar de los
recursos pelgicos se estar haciendo referencia a este tipo de comunidad.
Fig. 1.4. Sistemas pelgico y bentnico del ecosistema marino
1.2.2. Caractersticas de las comunidades marinas
La vida en el agua permite a los animales marinos dos adaptaciones

singulares, una en relacin con la reproduccin y la otra con la alimentacin, que no
son posibles en el medio terrestre.
12

En cuanto a la estrategia reproductiva destaca el hecho frecuente entre los

animales marinos de presentar fecundacin externa, con expulsin de vulos y
espermatozoides directamente al agua donde tiene lugar la fecundacin; como
consecuencia, el nmero de vulos emitido es enorme y de pequeo tamao. Un
nmero elevado de vulos asegura la posibilidad de que se realice la fecundacin y
pueda prosperar un nmero suficiente de cras; el tamao reducido de los huevos,
con muy escasa cantidad de vitelo, hace que los embriones nazcan en una fase de
desarrollo atrasada, las larvas, que en su mayora presentan vida pelgica sea cual
sea el hbitat que ocuparn de adultos. La sobrevivencia de estos estadios larvarios
depende de forma muy estrecha de las condiciones variables de la capa superficial
de las aguas.
Por otro lado, una forma de alimentacin propia de algunas especies del
medio marino es la captacin y retencin de organismos planctnicos mediante
algn tipo de "filtro", que son ingeridos posteriormente. Este tipo de alimentacin lo
presentan especies pertenecientes a los ms diversos grupos animales, desde los
grandes mamferos como la ballena, hasta los pequeos coppodos del
zooplancton. De igual modo se alimentan peces como el tiburn peregrino y la
sardina, los moluscos bivalvos de costumbres sedentarias, y los crustceos que,
como el percebe, viven fijos al sustrato. La utilizacin de plancton como base de
alimentacin de diferentes organismos influye en su potencial de produccin
De acuerdo con los dos tipos de ambientes descritos y las comunidades que
se desarrollan en cada uno de ellos, se distinguen, el sistema bentnico y el
sistema pelgico; el primero formado por la comunidad y ambiente bentnicos, es
decir, el fondo y las comunidades de algas y animales que viven en relacin con l, y
el segundo el formado por el ambiente y comunidades pelgicas, comprendiendo el
plancton y los animales nectnicos.
13

2 ECOSISTEMA MARINO
ECOSISTEMA MARINO
Contenido
2. ECOSISTEMA MARINO
2.1. Ecosistema
2.1.1. Componentes abiticos del ecosistema marino.
2.1.2. Componentes biticos del ecosistema marino.
2.2. Niveles y cadena trficos

2.2.1. Niveles trficos.
2.2.2. Cadenas trficas.
2.3. Ciclo de la materia y flujo de energa en el ecosistema
2.4. Produccin y biomasa en los ecosistemas
2.5. Productividad de los mares

2.5.1. Elementos de la produccin primaria.
2.5.2. Factores que regulan la produccin primaria en los
ocanos.
2.5.3. Valores de la produccin primaria en los ocanos.
2.5.4. Produccin secundaria en los ocanos.
2.5.5. Produccin primaria estacional en los ocanos.
2.5.6. reas de diferente produccin en los ocanos.
15

2. ECOSISTEMA MARINO
Introduccin
Los seres vivos de un determinado entorno forman parte de un

sistema en el que adems de interactuar entre s lo hacen con el
medio natural, y son las condiciones fsicas y qumicas del entorno
las que determinan algunas de sus propiedades.
El estudio de los factores ambientales propios de un rea

determinada no presenta grandes dificultades en su comprensin,
pero algo diferente ocurre cuando se pretende marcar los lmites que
determinan los del ecosistema. Referidos a la totalidad de la Tierra,
toda la cubierta en que se desarrolla la vida, constituye un gran
ecosistema, la biosfera pero, en general, cuando se habla o estudia
un espacio ms concreto, la referencia se corresponde con un
segmento menor que no siempre resulta fcilmente definible. En las
distintas partes de la biosfera, los factores fsicos y qumicos se
combinan para formar una gran variedad de ambientes, que son los
que generalmente se utilizan para definir los lmites del ecosistema
que se pretende estudiar.
La diferencia entre el ambiente marino y el terrestre es

suficientemente intuitiva como para poder afirmar que el mar puede
ser considerado como un gran ecosistema; sus lmites y las
propiedades fsicas y qumicas del medio marino son los que lo
16

ECOSISTEMA MARINO
definen. Dentro de l, al fijar lmites ms estrechos, se reconocen

ecosistemas ms concretos como el ecosistema litoral, el de alta
mar, el de profundidad, el esturico, etc. en los que los seres vivos
presentan ciertas adaptaciones especficas a ese entorno.
2.1. ECOSISTEMA
Un ecosistema, atendiendo a su organizacin, se puede definir como un

sistema funcional complejo formado por la comunidad de organismos que pueblan
un determinado ambiente.
El ecosistema se puede describir en trminos de materia porque los

organismos, o sus conjuntos, se pueden pesar. La expresin en peso de los
organismos existentes en cualquier espacio definido es la llamada biomasa; el
conjunto de organismos presenta continuos cambios debido a los aportes por
nacimiento y crecimiento y a las prdidas por muerte u otras causas, derivados de
su propia naturaleza. Sin embargo, la cantidad de biomasa de un ecosistema, en
estado estacionario, permanece alrededor de unos ciertos valores, acordes con la
carga bitica que el ecosistema puede soportar.
Tambin puede describirse en trminos de energa porque sta es requerida

por los organismos para llevar a cabo sus funciones vitales. La energa entra en el
ecosistema en forma de energa solar, y tras su transformacin en qumica por los
organismos fotosintticos es utilizada por los dems organismos del ecosistema, que
la encuentran en la materia orgnica. Se expresa en caloras por unidad de biomasa.
La materia circula a travs de los seres vivos de un ecosistema, pasando

desde el medio, bajo la forma de materia inorgnica, a los organismos y de stos
vuelve al medio para ser de nuevo utilizada. Sin embargo, la energa que entra en el
17

ecosistema en forma de energa radiante procedente del sol, no puede volver a ser
utilizada como tal. Por tanto, en el estudio de ecosistemas se habla de ciclos de
materia y flujos de energa. Tanto en unos como en otros, los componentes vivos
del ecosistema siguen unas determinadas pautas homlogas, sea cual sea la
amplitud del ecosistema; por esta razn el ecosistema tambin se puede describir en
trminos de organizacin.
En resumen, las dependencias de unos organismos respecto a otros, los

ciclos de la materia, los flujos de energa, y el nivel de organizacin del ecosistema,
pueden ser representados por esquemas que, en definitiva, son los que expresan su
dinmica.
Todo ello permite afirmar que el ecosistema no debe ser considerado como
una estructura esttica de fcil delimitacin, sino como un sistema dinmico y
cambiante, en el que todas y cada una de sus piezas realiza una funcin concreta, al
tiempo que se relacionan entre s. Este dinamismo, derivado de su funcionalidad, es
el que determina sus propiedades ms destacadas. La caracterstica, que en el
ecosistema permite averiguar y evaluar su capacidad de produccin, viene
determinada por la funcin que realiza cada uno de sus componentes, las relaciones
que existen entre ellos, y la influencia que ejercen las variables del entorno en sus
capacidades productivas.
No obstante, para iniciar aunque sea de forma sencilla el estudio del

ecosistema marino, es oportuno comenzar describiendo sus componentes, los
abiticos que son las caractersticas del medio, y los componentes biticos o seres
vivos que lo habitan.
2.1.1. Componentes abiticos del ecosistema marino
Los componentes abiticos de un ecosistema se refieren a las condiciones

qumicas y fsicas que caracterizan el medio o ambiente en que vive la comunidad
18 bitica. De la naturaleza acuosa del medio marino,y de la amplia dimensin de

ECOSISTEMA MARINO
profundidad que presentan los mares y ocanos, se derivan propiedades de

importancia en el desarrollo de la vida en el mar.
VARIABLES QUMICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables qumicas del medio
marino que influyen de forma ms directa en los seres vivos son las derivadas de su
capacidad disolvente al tratarse de un medio acuoso; en el mar se encuentran
disueltos tanto gases como compuestos slidos.
Los gases que se encuentran disueltos en el mar son todos los que estn
presentes en la atmsfera, y su concentracin depende del coeficiente de solubilidad
propio de cada uno de ellos, y de la temperatura y salinidad de manera que valores
altos de una y otra la hacen disminuir. Las concentraciones de los principales gases
indispensables para los seres vivos, como el oxgeno y el CO2, presentan
variaciones significativas debido a las funciones de respiracin y fotosntesis. La
cantidad de oxgeno disuelto en el mar es mucho menor que la del aire; mientras en
el aire la proporcin de oxgeno es del 21% (21cc/litro), en el agua de mar, aunque
vara considerablemente de unas zonas a otras, no llega a superar en trminos
generales los 8cc/litro.
Las aguas superficiales llegan a estar sobresaturadas de oxgeno porque al

difundido directamente del aire se aade el liberado por el fitoplancton en la
fotosntesis; por el contrario, en aguas cercanas al fondo puede presentar valores
muy reducidos debido a su consumo en los diversos procesos qumicos y biolgicos.
Existe una capa de mnima concentracin de oxgeno a profundidades que varan
entre 400m y 1500m segn la latitud, debido a la oxidacin de la materia orgnica
por los organismos que la descomponen y que liberan, en los mismos niveles,
cantidades de dixido de carbono, nitratos y fosfatos equivalentes al dficit de
oxgeno; son los niveles correspondientes a la mxima actividad de descomposicin
de la materia orgnica realizada por bacterias y hongos.
19

La salinidad se debe a los compuestos slidos disueltos y se puede

entender, de forma muy simplificada, como la cantidad de compuestos disueltos en
un kilogramo de agua de mar. Sus valores absolutos varan de unas zonas a otras
de los mares pero, sin embargo, la proporcin relativa que existe entre los
principales iones componentes se mantiene constante. El valor medio de la salinidad
de los ocanos es de 34,72%o (35%O), con ligeras diferencias en los diferentes
ocanos, y significativas segn la estacin del ao y respecto a la profundidad; en
este caso, debido a la descomposicin de la materia orgnica que hace coincidir los
mnimos de oxgeno con los mximos de compuestos como nitratos y fosfatos. Los
valores ms altos se encuentran, en trminos generales, en las capas ms
superficiales de las aguas de las zonas tropicales, latitudes 20N y 20S, debido a la
evaporacin por el calor, mientras que los ms bajos se corresponden con las de las
altas latitudes, 50N y 50S, y las de la regin ecuatorial, 8N, debido a las fuertes
precipitaciones; en mares interiores, y zonas costeras con gran aporte de agua dulce
procedente de los ros las variaciones de la salinidad son muy marcadas.
VARIABLES FSICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables fsicas del medio marino
que influyen de forma ms directa en los seres vivos son: luminosidad, temperatura,
y dinmica de las aguas.
Luminosidad. La radiacin solar que penetra en el mar, imprescindible para la

sntesis de materia orgnica mediante la fotosntesis, va perdiendo intensidad con la
profundidad, y lo hace hasta su extincin con un gradiente que depende de factores
como las diferentes concentraciones de partculas en suspensin y, sobretodo, del
ngulo de incidencia de los rayos solares sobre la superficie del agua; ste a su vez
depende de la latitud, estacin del ao y hora del da, por lo que el grosor de la capa
iluminada vara segn condiciones. An en el caso de que las condiciones sean las
ptimas, la capa de agua iluminada tiene, tan slo, un espesor de 100m a 130 m. y
en aguas turbias con mucha materia en suspensin, la luz no llega ms que hasta
los 30m o 40m. No obstante se acepta como promedio terico de la penetracin de
la luz, los 200 metros de profundidad
20

ECOSISTEMA MARINO
El lmite de la capa iluminada de los mares determina la zona "ftica", 200m

tericos, en la que se realiza la produccin de materia orgnica por los organismos
fotosintticos, y la zona "aftica" a partir de 200m., en la que, debido a la carencia
de luz, no es posible dicha produccin; el paso de una a otra es gradual. La zona
ftica o iluminada es la llamada capa til o frtil de los mares, y supone una pequea
proporcin respecto a la gran extensin de mares y ocanos.
El color del mar cambia entre el azul oscuro y el verde y llega, incluso, al
pardo a lo largo de las costas en los diferentes mares. En el litoral generalmente
muestra una coloracin verdosa o pardo-amarillenta, por la presencia de molculas
en suspensin. En aguas distantes a esta zona aparece el color azul, ya que existe
menor cantidad de partculas en suspensin y microorganismos planctnicos, por lo
que se ha afirmado que el azul es el color de los desiertos del ocano abierto.
Temperatura. La temperatura del agua de mar es el resultado entre el

calentamiento debido a la radiacin solar, y los factores que como la mezcla de
masas de agua intervienen en su enfriamiento. Las masas de agua ocenicas,
consideradas en su conjunto, constituyen un medio fro pues su temperatura media
es, aproximadamente, de 4C. Existen sin embargo grandes diferencias tanto en
sentido horizontal segn la latitud, como en el vertical dependiendo de la
profundidad. La temperatura de las aguas superficiales de los ocanos tiende a
homogeneizarse, debido a la accin del viento que mezcla las aguas hasta una
profundidad que depende considerablemente de su intensidad. La temperatura de
esta capa mezclada vara fundamentalmente, en sentido horizontal con la latitud,
correspondiendo las ms fras a las regiones polares de 1C a -2C, y las ms
elevadas a las regiones ecuatoriales de unos 27C; stas pueden ser superadas en
determinadas zonas, como el Golfo de Mjico con 32C, el Mar Rojo, 34C, y el
Golfo Prsico, que llega a superar los 36C. La temperatura promedio en las aguas
de la superficie ocanos es de aproximadamente 17C.
21

En sentido vertical, las temperaturas varan con la profundidad pudindose

distinguir en la masa ocenica dos estratos claramente diferenciados, las aguas
mezcladas de la superficie, y las estratificadas de las capas ms profundas. Este
lmite, que puede extenderse por varios cientos de metros de profundidad, presenta
un rpido descenso de la temperatura constituyendo la superficie de discontinuidad
llamada termoclina, de consecuencias hidrogrficas y biolgicas importantes. Es la
termoclina permanente o de profundidad, a partir de la cual, la capa profunda de
los ocanos, de gran estabilidad y
caractersticas homogneas, presenta
variaciones mnimas de temperatura. Se le
denomina termoclina permanente, o de
profundidad, para diferenciarla de la
termoclina superficial que se forma en
verano por el calentamiento directo de las
aguas bajo el efecto de la energa solar; la
termoclina superficial no suele sobrepasar los
15m de profundidad. La termoclina, por tanto
es la capa de las aguas que marca la
discontinuidad en el comportamiento de la
temperatura respecto a la profundidad.
Fig.2.1. Representacin grfica de la termoclina
La salinidad y temperatura son los principales factores que determinan la

densidad del agua, a la que va ligada la distribucin de las especies marinas.
Dinmica de las aguas. Si bien las olas y mareas determinan adaptaciones

especficas en las comunidades de los ecosistemas costeros, son las corrientes
superficiales y los afloramientos los procesos de mayor inters, tanto en la
distribucin de los organismos como en la capacidad de produccin de las diferentes
zonas de los mares.
22

ECOSISTEMA MARINO
Las corrientes marinas superficiales tienen su origen en la energa

transmitida por los vientos de carcter constante o permanente, que pueden ser
considerados como motor de la circulacin general de las aguas ocenicas. Entre
ellos se cuentan los alisios, vientos de carcter constante que soplan del noreste y
sureste desde las altas presiones subtropicales hacia las bajas del Ecuador. En
latitudes ms altas, los vientos del oeste soplan desde las altas presiones
subtropicales hacia las bajas de las zonas templadas. En las latitudes altas, las
fuertes y altas presiones polares son el origen de los vientos polares que soplan del
este y son ms variables.
Fig.2.2. Principales corrientes de viento
Los vientos desplazan el agua superficial segn la direccin de donde

provienen pero, debido a la rotacin de la Tierra, la fuerza de Coriolis hace que el
movimiento del agua se desve 45 hacia la derecha de la direccin del viento en el
Hemisferio Norte, y a la izquierda en el Hemisferio Sur. Este flujo de agua produce
grandes corrientes circulares en las cuencas ocenicas que se conocen como Giros
Anticiclnicos. De forma resumida y simplificada se puede decir que, como resultado
de la circulacin de los vientos permanentes descritos, la circulacin marina
considerada a gran escala consiste en amplios torbellinos o circuitos anticiclnicos
situados, respectivamente, al norte y sur del ecuador en cada uno de los ocanos, 23

localizndose el flujo ms intenso en el borde occidental de los mismos. Esta

simplificacin se puede observar en la ilustracin siguiente que muestra los grandes
giros anticiclnicos de los Ocanos.
Fig. 2.3. Grandes giros anticiclnicos de los ocanos
Analizndolos con ms detalle, se individualizan corrientes con caractersticas

particulares segn su direccin. El giro del Atlntico Norte, a partir de los vientos
alisios que soplan del este, desplazan el
agua hacia alta mar formando la Corriente
Ecuatorial del Norte; en el margen Oeste del
Atlntico la masa continental continua del
Norte, Centro y Sur Amrica hace que la
corriente se desplace hacia el norte,
originando la que se conoce como la
Corriente del Golfo; esta corriente bajo la
influencia de los vientos del oeste, cruza el
Atlntico formando la Corriente del Atlntico
Norte. Al llegar a la masa de tierra de las Islas Britnicas, Europa y frica, se dirige
hacia el sur tornndose en la Corriente de las Canarias.
24

ECOSISTEMA MARINO
El giro del Atlntico Sur, de manera similar, tiene su origen en los vientos
alisios del sureste que, al desplazar el agua hacia alta mar, forma la Corriente
Ecuatorial del Sur, que fluye hacia el sur por la costa de Amrica del Sur formando la
Corriente de Brasil. Al acercarse al Polo Sur fluye de oeste a este formando la
Corriente del Atlntico Sur, que termina por ascender por la costa de frica al
constituir la Corriente de Benguela.
Las corrientes en el Ocano Pacfico responden a un modelo semejante a las

descritas del Atlntico, la Corriente Ecuatorial del Pacifico Norte se desplaza de este
a oeste y, al ser interrumpida por las costas de Asia, asciende por la costa de Japn
y se convierte en la corriente Kurosho; los vientos del oeste forman la Corriente del
Pacfico Norte que posteriormente fluye hacia el sur como la corriente de las
Aleutianas y la Corriente de California, que al llegar al Ecuador cierra el giro del
Pacfico Norte. En el Pacfico Sur, el giro anticiclnico est formado por la Corriente
Ecuatorial del Sur, la Corriente Australiana, y la Corriente de Per que se forma al
alcanzar la corriente del Oeste el continente de Amrica del Sur.
Las corrientes del Ocano ndico forman en el sur un giro anticiclnico, similar
al de los otros ocanos, formado por la Corriente Ecuatorial del Sur, la Corriente de
Agulhas, la de Deriva Antrtica y la del oeste de Australia. Las corrientes de la
regin norte estn sometidas a los cambios producidos por el rgimen de los
monzones.
Fig.2.4.Principales
corrientes de
superficie
25

Asociados a estos giros anticiclnicos tienen su origen los afloramientos

caracterizados por el ascenso de aguas profundas a la superficie. En los lugares en
que el viento genera una corriente superficial, el agua en movimiento debe ser
reemplazada por un caudal similar procedente de otro lugar; pueden ser
reemplazadas por aguas superficiales de otras regiones, o por aguas profundas que
afloran a la superficie, o por ambas a la vez. El proceso por el cual, aguas profundas
afloran a la superficie para reemplazar a las superficiales desplazadas por el viento,
recibe el nombre de afloramiento.
VIENT O
DOMINANT E
capas superf iciales

desplazndose hacia alta mar
AFLORAMIENTO
aguas prof undas af lorando para
remplazar a las superf iciales
Fig.2.5. Esquema de afloramiento
Las principales reas de afloramiento de los mares se localizan al este de los

grandes giros anticiclnicos ocenicos, en latitudes bajas a lo largo de las costas
occidentales de los continentes, y tienen su origen en los vientos alisios que
desplazan las corrientes superficiales, que discurren paralelas a la costa, hacia alta
mar; las aguas desplazadas son reemplazadas, en parte por aguas superficiales
procedentes de latitudes ms altas, y en parte por ascenso de aguas profundas
ricas en nutrientes. Estos afloramientos, situados en la costa NW de frica en el
Atlntico Norte y la costa de California en el Pacfico, as como sus equivalentes en
26

ECOSISTEMA MARINO
el hemisferio sur, costa de Sudfrica y Per, coinciden con la zonas de ms alta

productividad ocenica..
En el Ocano Antrtico los continuos afloramientos aseguran que, incluso

durante el perodo de alta productividad del verano antrtico, el crecimiento vegetal
nunca est limitado por el aporte de nutrientes. Sin embargo, en el rtico los
afloramientos son menores y existe prdida de nutrientes en la superficie durante los
meses de verano haciendo que la produccin sea menor.
Fig.2.6. Corrientes, convergencias, afloramientos y vientos
En otras muchas partes de las aguas costeras se producen afloramientos de

rgimen local que enriquecen las aguas de dichas zonas de forma particular. Estos
afloramientos pueden generarse a causa de vientos dominantes locales, la
estructura del fondo, accidentes geogrficos y a causa de los giros obligados
alrededor de islas o archipilagos.
27

Existen adems las corrientes profundas, consecuencia de procesos trmicos

y salinos de las aguas, que en su conjunto forma la llamada circulacin termohalina.
2.1.2. Componentes biticos del ecosistema marino
La diversidad y cantidad de especies de un determinado ecosistema depende

de las condiciones del medio y su capacidad productiva. La estrecha relacin que
mantienen los organismos con el medio ha inducido a integrar a los seres vivos
marinos en tres grupos: plancton, necton y bentos, segn su modo de desplazarse
y la dependencia que muestran con el ambiente que ocupan.
Plancton. El plancton incluye a los organismos vivos, en general microscpicos, que

viven flotando en el agua; aunque algunos tienen cierta capacidad natatoria, en
general son incapaces de resistir las corrientes u oponerse a ellas, por lo que sus
movimientos se consideran pasivos.
El fitoplancton, o plancton vegetal, est formado por todos aquellos

organismos unicelulares que realizan la fotosntesis; de ellos depende la produccin
primaria de los mares, y en consecuencia la riqueza biolgica y pesquera de una
determinada zona. La actividad fotosinttica est restringida a los primeros metros
de profundidad, por lo que el principal problema que tienen que resolver los
organismos del fitoplancton es el de la flotabilidad que les permita mantenerse en
las capas de agua suficientemente iluminadas; por esta razn presentan formas que
demuestran su marcada adaptacin a evitar el hundimiento. Los dos grandes grupos
de algas que constituyen el fitoplancton son las Diatomeas, caractersticas de los
mares fros y templados, y los Dinoflagelados de mayor movilidad y caractersticos
de los mares clidos.
El zooplancton, o plancton animal, est constituido por organismos que en

estado adulto o en fases larvarias se mueven ms o menos pasivamente en las
28 aguas; son organismos hetertrofos, que necesitan alimentarse de materia orgnica,

ECOSISTEMA MARINO
por lo que dependen de la ingestin de los organismos del fitoplancton. Es preciso

hacer una distincin dentro de este grupo de acuerdo con su carcter permanente u
holoplancton, y temporal o meroplancton. Los organismos del holoplancton son
los que pertenecen al plancton durante toda su vida, y est constituido por
Protozoos, animales de los grupos Cnidarios, Ctenforos, y Quetognatos, como los
ms significativos, aunque son los crustceos Coppodos los que representan el
70% del total de las especies zooplanctnicas, jugando un papel esencial en el ciclo
de la materia de los ecosistemas marinos. El meroplancton, o plancton temporal, lo
constituyen los huevos y larvas de la casi totalidad de los animales marinos, que
dejan de pertenecer a este grupo cuando adquieren la forma definitiva y pasan a
ocupar el hbitat en que se desarrolla su vida adulta. El meroplancton es
especialmente abundante en la zona nertica, donde vive la mayor variedad de
especies. Debido a la necesidad de coincidir con el fitoplancton en las capas
superficiales, el zooplancton resuelve tambin el problema de la flotabilidad
mediante adaptaciones especiales, aunque presenta una distribucin vertical ms
amplia, al no estar directamente condicionado por la necesidad de luz. El desarrollo
y supervivencia del zooplancton se encuentra totalmente subordinado a la presencia
de alimento, por cuya razn los mximos de su abundancia se relacionan con los
mximos del fitoplancton.
Necton. Est formado por los animales nadadores capaces de contrarrestar los
movimientos del mar; en general, son animales que presentan formas
hidrodinmicas o fusiformes, con recubrimientos mucosos para reducir el rozamiento
con el agua, y facilitar el desplazamiento. Tienen bien desarrollados los sistemas
muscular, circulatorio, nervioso y los sentidos. A este grupo pertenecen los Moluscos
Cefalpodos, Crustceos Peneidos, Peces, que sin duda constituyen el grupo ms
significativo, Cetceos, Pinnpedos, algunos Reptiles, como tortugas y serpientes de
mar, etc. An cuando el nmero de grupos nectnicos es menor que los que
pertenecen al plancton, el necton tiene una enorme importancia desde el punto de
vista de la economa de los pueblos, pues es en especies de este grupo en las que
se fundamenta la economa pesquera de numerosos pases.
29

Bentos. Comprende los organismos animales, dotados o no de movimiento, pero

que viven en estrecha relacin con el fondo, y los vegetales que viven adheridos a
l. Son los seres del ambiente bentnico, que se extiende desde el nivel de mareas
hasta las grandes profundidades, pero son los fondos de menos de 50m los que
presentan una mayor diversidad de especies, ya que las escasas especies de
fanergamas viven en aguas someras, y las algas se van haciendo ms escasas a
partir de esa profundidad. Las especies animales pertenecen a los ms diversos
grupos como Esponjas, Corales, Equinodermos, Anlidos, Moluscos, Crustceos y
Peces.
2.2. NIVELES Y CADENAS TRFICOS
El carcter funcional y dinmico del ecosistema hace que, aunque se estudien

o describan los componentes que lo forman, deben considerarse los procesos que
se dan entre ellos, y de los que depende la produccin de biomasa de los
componentes vivos.
2.2.1. Niveles trficos
Las diferentes especies de un ecosistema, de acuerdo con la funcin que

realizan, se agrupan en una de las tres categoras bien diferenciadas entre s:
productores, consumidores, y descomponedores, que constituyen los niveles
trficos.
PRODUCTORES. Son los organismos auttrofos que sintetizan sus componentes

orgnicos a partir de compuestos inorgnicos. La mayora son organismos que
utilizan la energa luminosa del sol para transformar el agua, bixido de carbono, y
sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) en materia orgnica; esta funcin es la
denominada fotosntesis mediante la cual se capta la energa luminosa que
30

ECOSISTEMA MARINO
procede del sol y se convierte en energa qumica. Son los organismos

fotosintticos los que introducen la energa radiante del sol, transformada en
qumica, en los ecosistemas. Este nivel est formado por las plantas, las algas5 y
algunas bacterias. En el medio marino son las algas las que juegan un papel
decisivo en la produccin de los distintos ecosistemas.
El trmino "productor", con que se designa a los organismos fotosintticos,

parece el adecuado desde el punto de vista de la sntesis o produccin de la materia
orgnica; su significado se refiere al hecho de que producen el alimento que
utilizarn los dems seres vivos, incapaces de aprovechar directamente la energa
del sol y la materia inorgnica. Pero desde el punto de vista energtico este trmino
no es igualmente representativo, pues lo que hacen estos organismos es convertir o
transducir energa radiante en energa qumica.
CONSUMIDORES. Son organismos hetertrofos que se alimentan de la materia

orgnica de otro ser vivo, por lo que se les llama consumidores. A este grupo
pertenecen los animales y protozoos que, al no ser capaces de aprovechar
directamente la energa solar, utilizan como fuente de energa el alimento formado
por otro ser vivo rico en energa qumica. Entre los componentes de este grupo se
distinguen diferentes niveles, desde los consumidores herbvoros a los
supercarnvoros.
DESCOMPONEDORES. Son organismos hetertrofos, hongos y bacterias, que

descomponen la materia orgnica y al absorber algunos productos liberan al
ambiente compuestos inorgnicos muy oxidados, de los que ya no es posible extraer
energa. Los descomponedores al tiempo que satisfacen sus necesidades
metablicas y de crecimiento, efectan una funcin de gran utilidad en el
ecosistema, como es la mineralizacin de la materia orgnica. Estos organismos, en
definitiva, transforman la materia orgnica en inorgnica o mineral, cerrando as el
5
A partir de aqu y por simplificacin, la produccin marina se referir a la formada por las algas del fitoplancton
como grupo mayoritario. 31

ciclo de la materia. Son agentes necesarios en el ecosistema pues gracias a su

actividad vuelven a quedar disponibles los componentes inorgnicos utilizados por
los productores.
Fig. 2.7. Componentes del ecosistema
2.2.2. Cadenas trficas
La relacin fundamental que se establece entre los distintos componentes de

un ecosistema es la alimentaria, lo que hace que la materia circule a travs de los
productores y consumidores, y sea recuperada en el medio por los
descomponedores. Las dependencias alimentarias entre los organismos de los
diferentes grupos, o categoras, constituyen la forma de organizarse dentro del
ecosistema; se originan unos encadenamientos que, en su conjunto, reciben el
nombre de cadenas trficas, y que, adems, lo hacen de acuerdo con unas pautas
que se repiten en todo ecosistema. La representacin simplificada de una cadena
trfica marina responde al esquema clsico siguiente:
Fig.2.8. Esquema general de una cadena trfica marina
32

ECOSISTEMA MARINO
El primer nivel trfico corresponde a los organismos fotosintticos que

sintetizan materia orgnica a partir de los compuestos inorgnicos y la energa del
sol. El segundo est formado por los animales herbvoros que consumen vegetales,
al que sigue el de los animales carnvoros que tienen la base de su alimentacin en
lo herbvoros; el cuarto nivel lo forman los supercarnvoros o carnvoros de segundo
orden que se alimentan de los animales del tercer nivel. En el ecosistema marino,
determinar el nivel que ocupan los diferentes organismos no resulta sencillo debido a
la dificultad de observar directamente los complicados hbitos alimenticios y el modo
de alimentarse de las distintas especies.
Las cadenas trficas representan de forma muy simplificada las complejas

relaciones alimentarias entre los organismos de un ecosistema, por lo que resultara
ms ajustado a la realidad hablar de redes trficas, pues cada animal elige su
alimento entre especies pertenecientes a diversos grupos, y a su vez puede ser
presa de predadores que ocupan diferentes niveles. La complejidad de las redes
alimentarias es mayor entre los individuos de la comunidad bentnica que las
correspondientes a la comunidad pelgica, donde las cadenas suelen ser ms
sencillas y presentar un nmero menor de eslabones. Se utiliza el trmino cadena
porque resulta ms sencillo para comprender ciertas propiedades de los organismos
que dependen del nivel trfico que ocupan.
Fig.2.9. Cadena trfica marina pelgica de cuatro eslabones o niveles
33

2.3. CICLO DE LA MATERIA Y FLUJO DE ENERGA EN EL

ECOSISTEMA
Debido a las dependencias alimentarias entre los distintos organismos de un

ecosistema, la materia va pasando a su travs, y termina por recuperarse gracias a
los descomponedores que cierran el ciclo. La materia, en forma de compuestos
inorgnicos pasa desde el medio natural a los productores que la convierten,
mediante la fotosntesis, en materia orgnica, y bajo esta forma es transferida a los
diferentes niveles de consumidores. La materia orgnica de productores y
consumidores muertos, es utilizada por los descomponedores que, mediante el
proceso de mineralizacin, es liberada al medio como materia inorgnica, y es
utilizada por los productores. Por eso, se habla de ciclo de materia.
Fig.2.10. Ciclo de la materia en el ecosistema marino
34

ECOSISTEMA MARINO
Sin embargo, la energa utilizada por los seres vivos del ecosistema, que
tambin tiene su origen en el medio, fluye a travs de los niveles trficos sin
posibilidad de ser recuperada, por lo que no se puede hablar de ciclo sino de flujo de
energa. En el ecosistema, la energa se incorpora bajo la forma de energa radiante
procedente del sol, y se fija a nivel de los productores que, en la sntesis de sus
componentes orgnicos, la transforman en energa qumica, y bajo esta forma pasa
a los dems organismos del ecosistema. En su actividad biolgica, los organismos
la transforman a su vez en energa mecnica y trmica que se pierde como energa
calorfica.
Fig. 2.11. Transformacin de la energa a su paso por los componentes de un ecosistema
En la fotosntesis que realizan los vegetales se consume una pequea

proporcin de la cantidad de energa solar que llega al ecosistema; se admite que de
la energa entrante slo el 1% se incorpora a la biomasa de los productores, y esa
es la proporcin que ser transmitida a los dems niveles. Por otra parte, los
35

animales pierden un gran porcentaje de la energa recibida en los alimentos

consumidos en forma de excrecin, respiracin, y no asimilada, por lo que desde los
productores hasta los ltimos consumidores existe una progresiva reduccin del flujo
energtico que se traduce en la reduccin de materia orgnica de los componentes
de los niveles sucesivos. La prdida evidente de energa a travs de los niveles de
un ecosistema, se puede visualizar como un modelo de flujo unidireccional.
Fig.2.12. Diagrama del flujo de energa a travs de los componentes del ecosistema
De esta progresiva prdida de la energa a su paso por los componentes de

un ecosistema surge el concepto de eficiencia ecolgica, que se concibe como la
proporcin de alimento transformado del consumido a cada nivel, como
consecuencia de la transferencia de energa que pasa de un nivel al siguiente.
Aunque la eficiencia ecolgica presenta valores diferentes dependiendo del
ecosistema y de los niveles dentro de l, desde un 5% hasta un 30%, se toma como
valor medio el de un 10%, lo que supone unas prdidas del 90% de un nivel a otro.
36

ECOSISTEMA MARINO
Los bajos valores de la eficiencia ecolgica de los niveles trficos de un ecosistema

indican que actan como convertidores de materia-energa de poca eficacia.
Existen diversas maneras de representar la eficiencia ecolgica, pero quizs

sea la pirmide esttica energtica la que permite obtener una idea rpida de las
relaciones trficas en el ecosistema, y las proporciones que pasan de un nivel a otro.
Confirma, al mismo tiempo, el principio de disminucin progresiva de la biomasa
producida en los sucesivos niveles trficos.
Fig. 2.13. Pirmide esttica energtica
2.4. PRODUCCIN Y BIOMASA EN LOS ECOSISTEMAS
Al hablar de los procesos productivos de los organismos de un ecosistema se

debe tener claro el concepto de produccin, que es el referido a la sntesis de
biomasa en un perodo de tiempo, y no a la biomasa total que presenta cada nivel en
un momento dado. Por ello, al hacer la valoracin de la riqueza de un determinado
ecosistema es importante no confundir la produccin con la biomasa. La biomasa
es la masa, expresada en unidades de peso, de un determinado conjunto de
organismos, bien sea de los correspondientes a un nivel trfico, o al total de los 37

componentes del ecosistema. Pero la biomasa de un nivel en un momento

determinado no es buena indicadora de su capacidad productiva.
Se denomina produccin a la sntesis de biomasa realizada en un tiempo

determinado, y puede referirse a la total producida en los mares o a la producida por
cada uno de los niveles trficos del ecosistema. As, se denomina produccin
primaria a la realizada por los organismos que introducen la materia orgnica en el
ecosistema, es decir, los productores, que en el mar bsicamente son las algas. Su
consumo por los animales herbvoros hace posible la produccin de stos que, a
este nivel, recibe el nombre de produccin secundaria; y por la misma razn, los
animales carnvoros realizan la produccin terciaria.
La cantidad de biomasa que pueden producir las algas, en una zona

determinada de los mares, depende de la cantidad de nutrientes de que disponen y
de la energa solar recibida; la produccin de los sucesivos niveles depender de la
energa fijada por las algas en su biomasa y que, mediante las relaciones de
nutricin, posteriormente es transferida a los dems niveles. La produccin total de
los mares depende en ltima instancia, de la producida por los organismos
fotosintticos y que ser utilizada por los dems niveles trficos del ecosistema.
La energa radiante del sol transformada por los productores en energa

qumica queda fijada como tal en la materia orgnica, por lo que siempre se puede
hacer la conversin de unidades de biomasa (g) en unidades de energa (cal), y
viceversa. Debido a la relacin que existe entre energa y la materia orgnica
sintetizada, la produccin se puede medir, tanto por el flujo energtico (cal), o por la
cantidad de materia que soporta esa energa (g). Se considera como valor
generalizado medio que 1 gramo de materia orgnica seca equivale a 4 kilocaloras.
Los porcentajes de las prdidas de energa de un nivel a otro, que pueden

llegar a alcanzar valores de hasta un 90%, se pueden expresar en trminos de
biomasa producida teniendo en cuenta la relacin entre ellas. Como ejemplo se
38

ECOSISTEMA MARINO
puede suponer una cadena formada por cuatro niveles trficos, fitoplancton,
coppodos, sardina y atn; la produccin de 1000kg de fitoplancton, que ocupa el
primer nivel, servir de alimento a los coppodos, animales herbvoros que
producirn 100kg; la produccin de sardinas, animales carnvoros del tercer nivel
ser de unos 10kg, y supondrn una produccin de 1kg de atn, supercarnvoro del
cuarto nivel. Es decir, con una tonelada de "pasto vegetal marino" al final slo se ha
conseguido la produccin de 1kg de atn, debido a las prdidas de la materia
orgnica formada por los vegetales a travs de los siguientes niveles.
La representacin grfica de este comportamiento se hace, al igual que se ha

visto con la energa, mediante una pirmide porque permite, de forma muy
elemental, intuir esas prdidas.
Fig. 2.14. Pirmide de produccin de los diferentes niveles de un ecosistema marino
2.5. PRODUCTIVIDAD DE LOS MARES
El concepto de productividad, o tasa de renovacin, surge de la diferente

capacidad que tienen los seres vivos de renovar su biomasa dependiendo del flujo
de energa transferida. Es utilizado para determinar la riqueza biolgica de las 39

distintas zonas o reas de los mares; puede ser referida a la produccin primaria de
los mares, o a la produccin de un nivel trfico determinado. En este sentido,
definida por el cociente entre produccin y biomasa (produccin de biomasa/
biomasa), se usa como indicador de la riqueza de un determinado nivel o rea.
La productividad de los mares se mide a nivel de produccin primaria porque

de ella depende la de los dems niveles, y partiendo de ella y la eficiencia ecolgica
se puede evaluar la de cada nivel. Por esta razn se suele utilizar el trmino
productividad como sinnimo de produccin primaria al referirse a la produccin de
biomasa de los mares o una zona concreta. Su valor viene determinado por la
cantidad (g) de carbono orgnico asimilado por el fitoplancton en una columna de
agua debajo de un metro cuadrado de superficie durante el perodo de un ao
(gC/m2/ao). Para su determinacin se utilizan mtodos que evalan directamente
los organismos fotosintticos, o estiman el proceso de fotosntesis.
La evaluacin de los organismos fotosintticos se realiza mediante recuento

directo del nmero de las algas unicelulares del fitoplancton de un volumen de agua,
o determinando la cantidad de clorofila extrada de ellas. El mtodo utilizado y
homologado en la actualidad es el de evaluar el proceso de fotosntesis; su
estimacin se realiza mediante la determinacin de la cantidad de oxgeno (O2)
desprendido o de la cantidad de carbono (C) que, procedente del CO2, se incorpora
a las clulas vegetales, segn la ecuacin global simplificada:
En. lumnica + n CO2 + n H2O -------> ( CH2O)n + n O2
2.5.1. Elementos de la produccin primaria en los ocanos
El mecanismo a travs del cual los productores sintetizan la materia orgnica

es la fotosntesis, para la que precisan como fuente de energa la radiante del sol, y
una materia constituida por compuestos inorgnicos sencillos como el bixido de
40 carbono (CO2), agua (H2O) y determinadas sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.)

ECOSISTEMA MARINO
conocidas como nutrientes. Por tanto, los elementos indispensables para que pueda
realizarse la produccin primaria son: los propios organismos fotosintticos, la
energa lumnica, y los compuestos inorgnicos o nutrientes.
Si bien en tierra, los vegetales disponen de todos los elementos en cantidades

suficientes para realizar dicha funcin, a excepcin del agua que se convierte en
elemento limitante para la produccin vegetal, en los mares la disponibilidad de
algunos de estos elementos para que se realice fotosntesis viene condicionada por
la profundidad que limita la presencia de luz a slo las capas superficiales, y permite
la cada de nutrientes a las capas ms profundas y alejadas de la zona iluminada.
ORGANISMOS FOTOSINTTICOS. Los organismos fotosintticos utilizados para

definir la produccin de una zona de los mares, son los componentes del
fitoplancton. Si bien las algas pluricelulares que viven fijas al sustrato en la zona
costera, contribuyen tambin a la produccin primaria de los ocanos lo hacen en
una proporcin probablemente de slo entre el 2% y el 5% de la total, por lo que la
productividad de los mares queda prcticamente referida a la produccin de
fitoplancton.
ENERGA LUMNICA. La energa radiante del sol es la fuente de energa que alimenta
toda la actividad de los organismos vivos de un ecosistema, por los que pasa en
forma de energa qumica despus de haber sido transformada por las plantas
mediante la fotosntesis.
La rpida absorcin de la luz en los mares respecto a la profundidad hace que

solamente se encuentren iluminadas las capas superficiales, llegando a la oscuridad
total en las ms profundas. En los mares existen dos zonas claramente
diferenciadas: la zona ftica, o con luz en la que es posible la produccin primaria
mediante la fotosntesis por los organismos auttrofos, y la zona aftica o sin luz, en
la que la fotosntesis no es posible.
41

El lmite de penetracin de la luz en los mares no se corresponde con una

profundidad fija pues depende del ngulo de incidencia de los rayos solares que
vara con la latitud, poca del ao y hora del da, y de la transparencia de las aguas
segn la cantidad de partculas en suspensin. Aunque en determinadas latitudes la
luz puede llegar hasta los 100m de profundidad, en trminos generales se puede
decir que en aguas claras slo el 50% de la luz que traspasa la superficie penetra
hasta una profundidad de 18m., y cerca del 10% llega hasta los 45m, lo que hace
que la capa productiva, o zona til para el fitoplancton no suponga ms que el 1%
de la profundidad total de los mares. Siempre que se hable de los diferentes valores
de produccin primaria en los mares, se estar haciendo referencia slo y
exclusivamente a esta zona til para los organismos fotosintticos.
La medida prctica de la extensin de esta capa productiva o til es la

profundidad de compensacin, que es la profundidad a la cual la tasa de
produccin de materia orgnica por fotosntesis est exactamente compensada con
la tasa de destruccin de materia orgnica por respiracin vegetal; por debajo de ella
no hay produccin neta. Como en los ocanos, el lmite de penetracin de la luz
depende de la transparencia de las aguas y el ngulo de incidencia de los rayos
solares sobre la superficie, la profundidad de compensacin vara continuamente
con los cambios de iluminacin, y hay que definirla con respecto al tiempo y al lugar.
En las aguas claras de los trpicos al medioda puede estar durante el ao entero
muy por debajo de los 100m., pudiendo llegar en algunos casos hasta los 180m. En
latitudes altas durante los meses de verano, la profundidad de compensacin al
medioda suele estar entre 10m y 60m., reducindose a 0m. durante el invierno,
cuando prcticamente no hay produccin. En zonas costeras de gran turbidez, por
ejemplo, los rayos solares permiten el desarrollo de las algas a profundidades de
slo 1,5m a 18m de profundidad.
COMPUESTOS INORGNICOS O NUTRIENTES. Los compuestos inorgnicos

42 utilizados por los vegetales en la fotosntesis para la produccin de materia orgnica

ECOSISTEMA MARINO
son: agua (H2O), bixido de carbono (CO2) y sales minerales como nitratos y
fosfatos; estos ltimos se denominan nutrientes debido a su utilizacin por los
productores. Los dos primeros, agua y bixido de carbono, no constituyen problema
para los organismos fotosintticos al encontrarse a su disposicin en cantidad ms
que suficiente, pero no ocurre lo mismo con los nutrientes cuyas concentraciones se
reducen en las capas superficiales al ser utilizados por el fitoplancton terminando por
limitar su crecimiento; adems, los restos de organismos sin vida se van
sedimentando hacia fondos donde se completa la accin bacteriana, y al ocurrir en
profundidades sin luz, su utilizacin por el fitoplancton resulta imposible.
En la regin nertica una cierta cantidad de los nutrientes puede regenerarse y

reciclarse dentro de la zona ftica, pero en alta mar los restos orgnicos
desaparecen de las capas altas por hundimiento, y en zonas sin luz se acumulan
cantidades de nutrientes que, para ser utilizadas por las algas, deberan estar en las
capas iluminadas. Esto hace que la productividad de los mares sea muy inferior a la
terrestre, pues adems de acumularse los nutrientes en los niveles profundos, el
reciclado depende de procesos relativamente lentos. El hecho de que los nutrientes
se acumulen en gran medida en zonas desprovistas de iluminacin, hace que en los
mares los nutrientes se conviertan en un elemento limitante de la produccin de
biomasa de los organismos fotosintticos.
La mayor productividad de las reas costeras, frente a las de alta mar, se

debe a que el reciclado de nutrientes es ms rpido en las primeras por encontrarse
el fondo marino ms cerca de la capa productiva; cualquier fenmeno capaz de
remover las aguas ms profundas de la regin nertica, hace que los nutrientes se
siten en las capas iluminadas donde pueden ser utilizados por los productores.
Slo en las zonas ocenicas donde las mezclas verticales de las aguas restauran los
nutrientes en superficie, zonas de afloramiento o divergencias, la produccin
primaria es elevada.
43

2.5.2. Factores que regulan la produccin primaria en los ocanos
Los factores que regulan la productividad de los mares son los que por
diversas causas regeneran los nutrientes en las capas superficiales iluminadas; son,
por tanto, los que realizan las mezclas verticales de las aguas, como vientos,
afloramientos y turbulencias.
VIENTOS. Los vientos intervienen en el origen de las principales corrientes

superficiales, y en la dinmica general de los ocanos. En la regin nertica, a veces,
son la nica causa de la mezcla de aguas de diferentes profundidades, y por tanto
los nicos responsables de la presencia de sales nutritivas a disposicin del
fitoplancton en las capas iluminadas. Vientos fuertes pueden llegar a mezclar aguas
de hasta 90m. de profundidad, incidiendo de manera muy significativa en la alta
produccin de la zona.
En la regin ocenica, la accin conjunta de vientos dominantes y desviacin

de las aguas superficiales origina los afloramientos, procesos de ascensin de
aguas profundas, y de enorme inters desde el punto de vista biolgico, pues
realizan la renovacin de nutrientes en las capas superficiales de las reas
ocenicas.
AFLORAMIENTOS. El agua superficial de la parte este de los ocanos es desplazada

hacia alta mar bajo la influencia de los vientos alisios y sustituida por aguas
profundas, que ascienden a la superficie aportando gran cantidad de sales
nutrientes; son los afloramientos cuyo inters, desde el punto de vista biolgico,
radica en que renuevan en las capas iluminadas los nutrientes depositados a
profundidades carentes de luz.
En las reas de afloramiento la produccin primaria es extraordinariamente

alta, y supone la base de cadenas alimentarias superficiales cortas, con dominancia
44 de pocas especies pero de elevado valor de biomasa. En algunos aspectos estos

ECOSISTEMA MARINO
sistemas muestran una semejanza con las reas productivas de altas latitudes,
aunque no coinciden las mismas especies.
TURBULENCIAS. En este contexto, las turbulencias constituyen un trmino que se

aplica a algunos movimientos complejos e irregulares que producen mezclas
verticales entre distintas capas de agua del mar. Pueden influir aumentando la
produccin al llevar nutrientes a la superficie o, por el contrario, reducirla al arrastrar
hacia el fondo una parte considerable de la poblacin vegetal. En general, suele
haber una produccin alta despus de un perodo de turbulencia limitada si la
columna de agua se estabiliza lo suficiente para que el fitoplancton crezca en las
capas superficiales saturadas de nutrientes. De este tipo de movimientos son los
formados por conveccin, cuando, por enfriamiento, las aguas superficiales se
hunden al hacerse ms densas que las situadas por debajo, y son reemplazadas por
las profundas menos densas. En altas latitudes, estas mezclas por conveccin son
casi permanentes porque continuamente se estn produciendo prdidas de calor en
la superficie. En latitudes bajas, donde la superficie del agua permanece caliente a lo
largo de todo el ao, hay poca o ninguna mezcla por conveccin, y la concentracin
de nutrientes en la superficie es generalmente baja, a no ser que se produzcan
mezclas verticales por otras causas. En las zonas templadas, se producen durante
los meses de invierno hasta profundidades de 75m - 200m, pero cesan durante el
verano.
Mezclas verticales se pueden originar tambin cuando capas contiguas de

agua se mueven a diferentes velocidades o cuando las corrientes discurren sobre un
fondo marino irregular. Este es el caso de las corrientes mareales intensas que
pueden causar grandes turbulencias y mantener toda la columna de agua bien
mezclada; cuando esto ocurre, si la columna de agua no es muy profunda, se
producen turbulencias capaces de mezclar casi toda la masa de agua, evitando la
formacin de termoclinas estacionales, ayudando as a mantener la fertilidad de la
zona durante todo el verano.
45

Durante el otoo y el invierno la prdida de calor de la superficie del mar

puede hacer que las aguas poco profundas que sobrenadan la plataforma
continental lleguen a hacerse ms fras y ms densas que las aguas que estn a
niveles similares ms all del borde continental; el agua ms pesada de la
plataforma continental tender a descender por el talud continental, es decir, a caer
en cascada hasta un nivel de densidad apropiada. Se supone que este proceso es
uno de los causantes de las prdidas de nutrientes y de organismos planctnicos de
las aguas nerticas. Las prdidas producidas por el agua que cae en cascada desde
la plataforma continental deben ser compensadas por una corriente equivalente de
entrada procedente de cualquier otro sitio, de modo que el efecto de cascada sobre
la fertilidad de la plataforma depender de la calidad del agua de compensacin.
Las olas internas (Cooper) se forman, entre otras causas, cuando los vientos
soplan con intensidad desde el mar abierto hacia la costa. Cuando inciden sobre el
talud continental, el movimiento que producen se transmite de forma comparable al
de las olas que rompen sobre la costa, llevando aguas profundas hacia la plataforma
continental del mismo modo que las olas superficiales discurren sobre la playa. De
esta forma, las capas ocenicas profundas ricas en nutrientes pueden sobrepasar el
borde continental mezclndose con las aguas de la plataforma continental
contribuyendo al aumento de su fertilidad.
2.5.3. Valores de la produccin primaria en los ocanos
La produccin de materia orgnica en los ocanos, al igual que en los

continentes, no slo no se distribuye de forma homognea, sino que existen reas
de muy diferente valor segn los factores que la limitan. En los continentes, es la
presencia o ausencia de agua el principal factor que regula la produccin primaria, y
as se pueden encontrar valores como los mostrados:
46

ECOSISTEMA MARINO
Zonas Produccin primaria (gC/m2/da)
Desiertos 50
Estepas y praderas 25 - 600
Bosques 150 - 600
Selvas tropicales 1000 - 1500
La produccin primaria media estimada para los continentes es de

300 gC/m2/ao.
Sin embargo, el principal factor que limita la produccin primaria en los

ocanos es la cantidad de nutrientes en la zona til para la sntesis orgnica, ya que
su recuperacin en gran medida ocurre en los fondos donde no llega la luz. Las
reas marinas, con una produccin primaria comparable a la de los bosques
terrestres son muy limitadas, quedando reducidas a la regin nertica y a las
principales reas de afloramiento. En muchas reas costeras y mares relativamente
cerrados, como el Mar del Norte por ejemplo, la produccin primaria es comparable
a la de las estepas y praderas terrestres, pero ms de las tres cuartas partes de la
extensin ocenica es comparable al desierto.
Zonas Produccin primaria

(gC/m2/da)
reas ocenicas 50
reas nerticas 100
Afloramientos 300 - 500
Estuarios 1300
La produccin primaria media estimada para los ocanos es de

100gC/m2 /ao. 47

Aunque la produccin primaria por unidad de superficie en los continentes es

unas tres veces superior a la de los ocanos, como la relacin entre la superficie de
stos y la de los continentes tambin es prxima a tres, resulta que la produccin
primaria total de la Tierra se distribuye entre mar y continentes en proporciones
aproximadamente equivalentes.
ALGUNOS DATOS DE INTERS COMPARADOS EN TIERRA Y MARES
CONTINENTES % MARES %
6 6
Extensin (Km2) 139 * 10 27,3 370 * 10 72,6
Produccin neta anual 9 9

42 * 10 37 * 10
(t C/ao) 53,0 47,0
Produccin neta anual 9 9

932,4 * 10 821,4 * 10
(peso seco/ao)
Destino de la produccin
primaria, 7 37
ingerida por herbvoros
Destino de la produccin
primaria
93 63
directamente a
descomponedores
Produccin total de la biosfera: 79 *109 tC/ao
2.5.4. Produccin secundaria en los ocanos
La produccin secundaria es la cantidad de materia orgnica formada por los

animales herbvoros del segundo nivel trfico en un perodo de tiempo determinado.
Aunque el valor medio, aceptado como terico de la eficiencia ecolgica es de un
10%, en el ecosistema marino la eficiencia de transformacin de los coppodos,
consumidores herbvoros del zooplancton, puede llegar a alcanzar valores del 20%
48

ECOSISTEMA MARINO
al 25%. Por tanto, si la produccin primaria neta es superior en el ambiente terrestre

que en el marino, la situacin se invierte respecto a la produccin secundaria.
CONTINENTE MARES
Eficiencia ecolgica
2 - 5% 20-25%
herbvoros
Prd.1 tierra/ Prd.1 mares 3,22
Prd.2 tierra/ Prd.2 mares 0,74
Que la produccin secundaria sea mayor en el mar que en tierra se debe a la

enorme proporcin de materia vegetal que en tierra se pierde, ms del 90%, sin ser
consumido por los herbvoros, pasando directamente a los descomponedores. Los
coppodos, gracias a su eficiencia en el filtrado del agua, son capaces de ingerir
hasta el 40% del total del fitoplancton, y al carecer stas de sustancias de difcil
digestin, como celulosas y ligninas, el aprovechamiento es mayor. Tambin influye
el que un gran nmero de los animales herbvoros terrestres son homotermos, y
consumen grandes cantidades de energa en procesos necesarios para mantener
constante la temperatura corporal, mientras que en el mar una mayor proporcin de
la energa ingerida se convierte en tejido animal, al no tener los herbvoros un gasto
extra utilizado en esta regulacin.
2.5.5. Produccin primaria estacional en los ocanos
La secuencia de estaciones, caracterstica de las latitudes medias, hace que

los factores como temperatura, iluminacin y disponibilidad de nutrientes en las
capas superficiales del mar presenten valores diferentes a lo largo del ao,
originando as claras fluctuaciones en la productividad primaria.
En invierno las capas superficiales presentan bajas temperaturas y una

iluminacin pobre o nula, pero disponen de una alta concentracin en nutrientes
49

debido a las mezclas verticales de las aguas. El crecimiento del fitoplancton se

encuentra en un nivel mnimo.
En primavera comienza a subir la temperatura de las capas superficiales, las

aguas empiezan a estabilizarse por estratificacin trmica, y la iluminacin va
aumentando. El fitoplancton experimenta un rpido crecimiento y en consecuencia,
la concentracin de nutrientes en las capas superficiales inicialmente alta, comienza
a decrecer. La produccin primaria llega muy pronto a ser elevada, producindose
un enorme incremento en la cantidad de fitoplancton, que alcanza el nivel mximo
de produccin.
Fig. 2.15. Variacin estacional de la produccin primaria en latitudes medias.
50

ECOSISTEMA MARINO
Al llegar el verano, aunque la superficie del agua est bien iluminada y la

temperatura es alta, la concentracin de nutrientes en la superficie es baja debido a
su consumo por el fitoplancton, y a que no se producen mezclas verticales debido a
la presencia de termoclinas que dificultan la sustitucin de los nutrientes en las
capas superficiales.
Durante el otoo las aguas se van enfriando y la iluminacin disminuye; se

restablecen las condiciones de mezclas verticales, y se restaura la concentracin de
nutrientes en las capas superficiales. Existe un aumento de la produccin primaria,
aunque inferior al de primavera, pues a medida que la temperatura y la iluminacin
descienden, el proceso de fotosntesis se reduce.
En latitudes altas la temperatura de las aguas superficiales no vara

demasiado a lo largo del ao, y el factor esencial que regula en estas zonas la
produccin primaria es la iluminacin; existe un largo perodo invernal de escasa
iluminacin y de muy baja produccin primaria, seguido de un corto perodo en el
que la produccin es muy elevada gracias a la intensidad de la luz. Aunque este
perodo es corto, durante buena parte de l, la luz es continua durante las 24 horas
del da, lo que hace posible el crecimiento muy rpido de una gran cantidad de
fitoplancton, que es seguida de un gran incremento de la poblacin de zooplancton.
En bajas latitudes, las condiciones corresponden a las de un verano

continuo, con capas superficiales calientes y muy iluminadas, pero escasas en
nutrientes al ser mnima la mezcla vertical de las aguas a travs de una termoclina
fuertemente desarrollada. La produccin primaria en estas zonas es baja y continua
durante todo el ao, pero se extiende a profundidades mayores que en las latitudes
altas. No obstante, existen zonas donde los cambios estacionales del viento, por
ejemplo los monzones, producen variaciones en la circulacin de las aguas y
recuperacin de los nutrientes que se traducen rpidamente en perodos de
aumento en la produccin.
51

2.5.6. reas de diferente produccin en los ocanos
La capacidad productiva de los mares difiere significativamente de unas zonas

a otras; un factor decisivo es la presencia de nutrientes en las capas superficiales,
que se convierte en factor limitante cuando escasean en la superficie a causa de su
prdida por hundimiento. En trminos muy generales se puede afirmar que las reas
ms pobres son aquellas en que existe cierta dificultad de que los nutrientes sean
renovados en las capas iluminadas, y por el contrario las ms frtiles aquellas en
que debido a determinados factores los nutrientes son removidos hacia la superficie.
De forma ms concreta, se puede hacer la distincin entre las aguas de la regin
nertica, las de la regin ocenica, y las reas donde tienen lugar procesos de
afloramiento.
Estas tres zonas se caracterizan por valores muy diferentes de su produccin

primaria y de la produccin estimada a nivel de peces, como consecuencia del
nmero de niveles de sus cadenas trficas y de sus eficiencias ecolgicas.
Regin ocenica Regin nertica Afloramientos
Produccin primaria 50g C/m2/ao 100g C/m2/ao 300g C/m2/ao
Produccin primaria 500kg C/Ha/ao 1t C/Ha/ao 3t C/Ha/ao

Niveles cadenas
5-6 3-4 2-3
trficas.
Eficiencia de la
10% 15% 20%
cadena
Produccin peces 0,5mg C/m2/ao 340mg C/m2/ao 36000mgC/m2/ao
52

ECOSISTEMA MARINO
AREAS GEOGRFICAS DE ALTA PRODUCCIN PRIMARIA
La regin nertica se considera de alta produccin primaria debido a la

coincidencia de caractersticas oceanogrficas que permiten y favorecen la
renovacin de los nutrientes en las capas superficiales, donde es posible la
produccin del fitoplancton. Los principales agentes que intervienen en esta
renovacin son la accin de las olas que remueven el sedimento, el aporte de
nutrientes por los ros, las corrientes mareales que originan turbulencias
suficientemente intensas como para mantener la columna de agua bien mezclada, y
los afloramientos de las aguas ocenicas cuando acceden desde el borde del talud.
Supone, por tanto, la zona de los mares donde la riqueza biolgica, y por tanto la
pesquera, presenta una mayor abundancia y ms amplia diversidad de especies; en
ella se desarrollan pesqueras pelgicas costeras de altas producciones, pero su
mayor importancia radica en que en ellas se encuentran las ms importantes y
tradicionales pesqueras bento-demersales, desde las artesanales y de inters
puramente local hasta las explotadas por flotas industriales de diversos pases.
Las plataformas del Mar del Norte y de Irlanda en el Atlntico Nordeste

suponen una de las reas con importantes pesqueras explotadas desde antiguo; al
presentar claros sntomas de sobreexplotacin ha hecho que la actividad pesquera
se haya desplazado hacia las plataformas situadas ms el norte, como las de
Islandia, Noruega, o Groenlandia, tambin con importantes caladeros.
De gran importancia y con amplia historia son las pesqueras de la plataforma

de Terranova, en el Atlntico Noroeste. Al igual que las pesqueras del Atlntico
Nordeste, han supuesto muy altos rendimientos que, por haber estado sometidas a
una gran sobreexplotacin, han experimentado un marcado descenso. En este caso,
la pesquera de bacalao, la ms abundante y explotada en esta plataforma, ha sido
sustituida paulatinamente por las de especies de mayores profundidades, como
fletn negro, granadero y gallinetas.
53

Tambin son de destacar las plataformas del Norte del Pacfico, Mar de
Bering, Mar de la China, y Golfo de Alaska, con pesqueras mucho ms recientes
que sus homlogas del Atlntico, como la centrada en el coln de Alaska.
En el Atlntico Sur destacan las plataformas del Sur de frica, Banco de

Agulhas, y la patagnica que incluye la de las Islas Malvinas y constituye la ms
amplia de todo el hemisferio sur, en la que se explota merluza patagnica, polaca y
pota.
En la regin ocenica, la prdida de nutrientes desde la superficie hacia las

capas profundas, convierte a esta regin en reas de baja produccin primaria, a
excepcin de las coincidentes con procesos de afloramiento; el ascenso de aguas
profundas y ricas en nutrientes las convierte en zonas en que la productividad es
significativamente alta. Las de mayor importancia son:
1. El afloramiento de aguas profundas que tiene lugar alrededor de la

Antrtida genera en el Ocano Antrtico la mayor extensin de aguas frtiles
de todo el mundo.
2. Los afloramientos producidos a lo largo de los bordes orientales de los

Ocanos Atlntico y Pacfico en bajas latitudes.
a) En este tipo de afloramiento tiene su origen la importancia pesquera

del Banco Canario-Sahariano, donde las producciones primarias, en
las reas de afloramiento, son de 360g C/m 2/ao, mientras en el resto
del rea presenta unos valores medios de 100g C/m 2/ao.
b) Otro tanto ocurre en las costas del suroeste de Africa, Sudfrica y

Namibia, donde la produccin primaria en las zonas de afloramiento
alcanza los valores de 500gC/m2/ao, siendo reducida en el resto del
54

ECOSISTEMA MARINO
rea (50gC/m2/ao). En este caso la zona de afloramiento es

coincidente con una ancha plataforma continental.
c) El afloramiento producido en las costas de Per-Chile constituye un

rea de altsima productividad donde los valores alcanzados son de
hasta 500gC/m2/ao, mientras la productividad primaria media del resto
de esta regin es de 50-100gC/m2/ao. Es en este afloramiento donde
se explota la anchoveta de Per, especie de altsimos rendimientos.
d) De importancia algo menor es el afloramiento que se forma en la

costa de California-Mjico con valores de 180 a 200gC/m2/ao.
3. En el norte del Ocano Indico, el afloramiento tiene lugar en la zona ms

septentrional del Mar de Arabia durante el monzn de invierno, y frente a las
costas del sur de Arabia y de Somalia en verano, cuando se desarrolla la
Corriente Monznica. Los valores que alcanza la productividad primaria en
esta zona de afloramiento son de 500gC/m2/ao.
En estas zonas de afloramiento, las altas productividades estn

estrechamente relacionadas con la riqueza pesquera. Todas ellas coinciden con
zonas colonizadas por especies pelgicas de pequeo tamao del grupo de los
Clupeiformes que, por tratarse de peces de rgimen planctfago, suponen especies
de alto rendimiento. En todos los casos las altas producciones de estas especies
van ligadas a grandes concentraciones de especies pelgicas de mayor tamao, que
las utilizan como alimento. Por esta razn y en trminos muy generales, se puede
asegurar que las zonas de alta produccin primaria coincidentes con reas de
afloramiento constituyen zonas ricas en especies pelgicas que constituyen
importantes pesqueras de este tipo.
55

AREAS GEOGRFICAS DE BAJA PRODUCCIN PRIMARIA
En contraste con las reducidas reas en que la productividad de los mares es

alta, se encuentran las amplias zonas que suponen los centros de los cuatro
grandes giros anticiclnicos de los Ocanos Atlntico y Pacfico que, por su escasa
produccin, son comparados con los desiertos continentales. Tambin son bajas las
tasas de produccin a lo largo de los trpicos, donde la termoclina permanente
impide la mezcla vertical de aguas y, por tanto, la renovacin de nutrientes en las
capas superficiales.
Las aguas del rtico son menos frtiles que las del Ocano Antrtico al ser el
afloramiento de aguas profundas de menor intensidad. En el Mediterrneo la
fertilidad es baja porque los nutrientes se pierden continuamente en la profunda
corriente de fondo que sale por el Estrecho de Gibraltar hacia el Atlntico.
56

3 RECURSO PECES
Contenido
3. RECURSO PECES
3.1. Caracteres generales

3.2. Biologa
3.3. Ecologa
3.4. Distribucin
3.5. Identificacin de las principales familias
3.6. Clase Chondrichthyes
3.6.1. Elasmobranchii.
3.6.1.1. Caracteres generales.
3.6.1.2. Principales especies.
3.6.1.3. Importancia pesquera.
3.7. Clase Ostheycthyes

3.7.1. Orden Clupeiformes.
3.7.1.2. Biologa y distribucin.
3.7.2. Orden Gadiformes.
3.7.3. Orden Perciformes.
3.7.3.1. Familia Scombridae.
3.7.3.1.1.Caracteres generales.
3.7.3.1.2. Biologa y distribucin.
3.7.3.1.3. Principales especies.
3.7.3.1.4. Importancia pesquera.
3.7.3.2. Otras Familias de inters.
3.7.4. Orden Scorpaeniformes.
3.7.5. Orden Beryciformes.
3.7.6. Orden Pleuronectiformes.
3.7.7. Otros rdenes de inters.
58

RECURSO PECES
3. RECURSO PECES
Los Peces son animales vertebrados de vida acutica y

respiracin branquial. Tienen el cuerpo cubierto de escamas y
poseen aletas que utilizan en la natacin. Constituyen el
principal grupo de animales marinos de inters pesquero, y en
ellos se centran las ms importantes pesqueras.
Esencialmente se reconocen dos grupos de inters.
La Clase Chondrchthyes son peces cuyo

esqueleto es de naturaleza cartilaginosa por lo
que tambin se conocen como peces
cartilaginosos; a la subclase Elasmobranchii
(Elasmobranquios) pertenecen tiburones y
rayas como especies ms representativas.
La Clase Ostechthyes son peces con el

esqueleto totalmente osificado, por lo que se les
denomina peces seos; a la subclase de los
Teleostei (Telesteos) pertenecen las especies
de mayor inters pesquero.
59

3.1. CARACTERES GENERALES
La forma caracterstica de los peces es la fusiforme, adecuada para el

desplazamiento en el medio acutico con un gasto mnimo de energa; sin embargo,
algunas especies la pierden debido a adaptaciones a ambientes ecolgicos especiales
como ocurre, por ejemplo, en rayas y lenguados de formas aplastadas y planas como
adaptacin a una vida en estrecha relacin con el fondo.
La piel que cubre el cuerpo de los peces consta de una capa interna, la dermis, en
la que se forman las escamas, y otra externa, la epidermis, que segrega una sustancia
mucilaginosa que la protege del desgaste en los desplazamientos, y evita la instalacin
de bacterias y parsitos. El color de la piel se debe a la diferente distribucin de los
cromatforos, clulas provistas de pigmentos, que en algunas especies pueden hacer
variar su color segn las circunstancias o ambiente en que se encuentre.
Las escamas de los peces cartilaginosos constan de una placa basal aplastada
de la que destaca una especie de dientecillo que, perforando la epidermis, se orienta
hacia atrs dando a la piel el caracterstico aspecto de lija; reciben el nombre de
escamas placoideas, o dentculos drmicos por estar formadas por la misma sustancia
que los dientes. La mayora de los peces seos presentan escamas cicloideas o
ctenoideas, que son delgadas, flexibles, transparentes y de naturaleza crnea; en las
primeras el borde libre es liso, y las ctenoideas lo presentan aserrado. Existen, sin
embargo, especies como congrio y rape que carecen de ellas, y otras que como la
anguila las tienen muy pequeas y ocultas bajo la piel.
Fig.3.1. Tipos de escamas.
60

RECURSO PECES
El cuerpo de los peces, aunque no claramente diferenciadas, consta de tres partes:

cabeza, tronco y regin caudal.
cabeza tronco r. caudal
aletas dorsales
oprculo oprculo op
aleta ventral aleta torcica aletas anales aleta caudal
Fig. 3.2. Morfologa externa de un pez seo
hendiduras branquiales aletas dorsales
espirculo
aleta pectoral aleta ventral aleta anal aleta caudal
Fig. 3.3. Morfologa externa de un pez cartilaginoso
La cabeza comienza en el rostro y se extiende en los peces cartilaginosos hasta la

ltima hendidura branquial, y hasta el borde posterior del oprculo en los peces seos.
En uno y otro grupo esta parte del cuerpo presenta diferencias tan evidentes como las
siguientes:
61

ELASMOBRANQUIOS TELEOSTEOS
-Boca en posicin ventral y, por tanto, -Boca ms o menos terminal.

nfera.
-Presencia de espirculos, orificios -Sin espirculos.

que comunican la boca con el exterior
-De 5 a 7 cavidades branquiales, en -Una nica cmara branquial a cada lado

cada lado de la cabeza, alojando cada de la cabeza, alojando cada una de ellas
una de ellas una branquia, y abiertas de 3 a 4 branquias, cubierta por el
al exterior independientemente. oprculo.
Las aletas estn formadas por repliegues de la piel sostenidos por radios de
naturaleza esqueltica. En los peces cartilaginosos las aletas son de aspecto blando y
carnoso, no se abaten sobre el cuerpo como las de los peces seos, y sus radios no
son visibles; las de los peces seos pueden presentar radios espinosos que son duros
y simples, o radios blandos si son flexibles y ramificados en su extremo.
aleta espinosa aleta blanda
Fig. 3.4. Aleta blanda y espinosa
Los peces presentan dos tipos de aletas, las aletas pares con situacin simtrica a
ambos lados del cuerpo, y las aletas impares que se disponen en la lnea media. Las
primeras comprenden las pectorales o torcicas que van situadas por detrs del
oprculo, y las ventrales o abdominales que presentan una situacin ms ventral. En
62

RECURSO PECES
los peces cartilaginosos las aletas ventrales siempre van situadas por detrs de las
pectorales, y en los seos la posicin que presentan respecto a stas hace posible la
divisin en tres grupos que, aunque no tienen categora taxonmica, han sido
frecuentemente considerados como una primera aproximacin a la diferenciacin de
las principales familias:
a) Peces abdominales, si presentan las aletas ventrales o abdominales en

posicin ms retrasada que las pectorales. Ej.: sardina, arenque, salmn.
b) Peces torcicos, si dichas aletas van situadas al mismo nivel que las
pectorales o torcicas. Ej.: atn, besugo, lubina.
c) Peces yugulares, son los que presentan las aletas ventrales en posicin
ms adelantada que las pectorales. Ej.: merluza, bacalao, faneca.
Fig.3.5. Pez abdominal Pez torcico Pez yugular
Las aletas impares, situadas en la lnea media del cuerpo, comprenden las aletas
dorsales, llamadas as por situarse en la regin dorsal, las aletas anales, dispuestas
en la regin ventral y situadas siempre por detrs del orificio anal, y la aleta caudal
que, arrancando del pednculo caudal y sostenida por la parte final de la columna
vertebral, constituye el extremo posterior del cuerpo del pez. En los peces
cartilaginosos, el extremo de la columna se curva hacia la parte dorsal y los dos lbulos
de la aleta caudal son diferentes, denominndose heterocerca. En los peces seos
esta aleta es homocerca al ser los dos lbulos de igual desarrollo; en este caso, el
borde de la aleta puede ser algo convexo, ms o menos recto, cncavo, o ampliamente
ahorquillado. Una aleta ahorquillada o en forma de media luna es indicio de que el pez
63

es gran nadador y, por el contrario, los bordes redondeados o lisos indican costumbres
ms sedentarias.
aleta caudal homocerca aleta caudal heterocerca
Fig. 3.6. Aletas caudales homocerca y heterocerca
El esqueleto de la cabeza est formado, esencialmente, por una regin

craneana, que comprende la caja craneana propiamente dicha que alberga el encfalo
y los huesos faciales, incluido el oprculo, y la regin visceral que comprende, entre
otros, los huesos de las mandbulas y los arcos que sostienen las branquias. El resto
del cuerpo est recorrido en toda su longitud por la columna vertebral, con un nmero
de vrtebras caracterstico de cada especie, que soporta las costillas y el esqueleto de
las aletas impares; las aletas pares poseen esqueleto propio
La musculatura de los peces se haya dividida, bsicamente, en cuatro masas

principales, dos dorsales y dos ventrales, separadas por un septo medio vertical y otro
horizontal. La locomocin se realiza por la contraccin alterna de la musculatura de un
lado y otro del tronco, actuando la aleta caudal como rgano propulsor.
Los peces que son grandes nadadores necesitan en sus msculos un

importante riego sanguneo, adems de las reservas de grasa que utilizan como fuente
de energa en sus grandes desplazamientos, por lo que su carne es grasa y de un
color ms oscuro; los que son de costumbres ms sedentarias carecen de grasa y
tienen la carne de coloracin ms clara. A los primeros se les conoce vulgarmente
como pescado azul, y a los segundos como pescado blanco; la denominacin correcta
para unos y otros es la que se realiza de acuerdo con el porcentaje de grasa que
contiene el msculo; se denomina pescado graso si el porcentaje de grasa en su carne
64

RECURSO PECES
es superior al 5%, pescado magro si el porcentaje no supera el 2%, y pescado

semigraso si el porcentaje oscila entre el 2% y el 5%. En cada uno de los casos, dicho
porcentaje vara segn la poca del ao, la edad del pez y el grado de madurez sexual.
El sistema nervioso central de los peces est formado por un cerebro que
comprende diferentes zonas que se conectan independientemente con los rganos
sensoriales. En la parte anterior del cerebro destacan los lbulos olfatorios, la parte
media, que es la parte ms voluminosa, presenta los lbulos pticos, y la posterior
controla las funciones de algunos msculos y rganos del cuerpo; la mdula espinal es
la parte del sistema nervioso central alojada dentro de la columna vertebral. Los peces
poseen, adems de los rganos de los sentidos comunes a los vertebrados, una serie
de corpsculos sensoriales que forman la lnea lateral, que consiste en un rgano de
percepcin mediante el cual localizan e identifican la procedencia de las ondas
producidas por el movimiento del agua.
El aparato digestivo comienza en la boca y se prolonga con la faringe, cuyas

paredes laterales se abren a las hendiduras branquiales y comunican la boca con las
branquias; la faringe se contina con el esfago, al que sigue el estmago que
desemboca en el intestino. En la parte anterior del intestino es frecuente la existencia
de una serie de ciegos pilricos de funcin glandular. Como rganos anexos se
encuentran el pncreas y el hgado que, en general, es voluminoso y especialmente
rico en vitaminas A y D en los peces magros.
La vejiga natatoria es un rgano caracterstico de un gran nmero de peces

seos, faltando en todos los peces cartilaginosos. Est formado por una cmara
membranosa que vara de volumen segn la cantidad de gases que contenga; es
utilizado como rgano hidrosttico y de sentido batimtrico. En algunos peces,
fisstomos, est comunicada con el esfago mediante un conducto, mientras que en
otros, fisoclistos, permanece cerrada al mismo.
65

Fig. 3.7. Anatoma interna del pez
El aparato respiratorio est constituido por las branquias, formadas por

finsimas lminas, que en los peces cartilaginosos revisten las paredes de las cmaras
branquiales abiertas al exterior independientemente, mientras que en los peces seos
se encuentran libres en una nica cmara cubierta por el oprculo. En ambos casos las
branquias estn sostenidas por los arcos branquiales, dotados en su parte interior de
unos apndices llamados branquispinas. Estas formaciones se encuentran
especialmente desarrolladas en los peces planctfagos que las utilizan cono rgano
filtrador.
Fig.3.8. Branquia de pez seo
El corazn, como rgano fundamental del aparato circulatorio, consta de un

ventrculo y una aurcula, y va situado en la parte ventral del cuerpo, detrs de las
branquias. La sangre venosa procedente de todo el cuerpo llega a la aurcula, pasa al
66

RECURSO PECES
ventrculo, y de aqu es enviada a las branquias para que, una vez oxigenada, sea
distribuida a todo el cuerpo.
El aparato excretor est formado por un par de riones que desembocan

juntamente con el intestino y rganos reproductores en la abertura anal. El aparato
reproductor tanto en los machos como en las hembras lo constituyen dos gnadas de
tamao variable a lo largo del ao segn el grado de madurez en que se encuentren,
hacindose ms voluminosos al acercarse la poca de puesta.
3.2. BIOLOGA
Aunque existen algunas especies herbvoras, la mayora de los peces marinos

son carnvoros, y la base fundamental de su dieta alimenticia depende, en gran
medida, del habitat que ocupan. En los peces bentnicos la dieta est constituida por
animales invertebrados de los grupos crustceos, gusanos poliquetos, moluscos de
costumbres igualmente bentnicas, y equinodermos cuando los fondos son pobres en
las otras especies; los ejemplares de gran talla incorporan a esta dieta peces de menor
tamao. Los peces pelgicos de gran tamao persiguen las grandes concentraciones
de calamares y crustceos, as como los cardmenes de pequeos peces pelgicos;
los peces del grupo de la sardina y anchoa, as como otros peces pelgicos de
pequeo tamao, presentan alimentacin planctfaga.
El crecimiento de los peces, por tratarse de animales poiquilotermos, depende

de la temperatura del agua y, como es lgico de la cantidad de alimento disponible. En
las zonas geogrficas marinas donde existe una sucesin de estaciones, los peces
presentan un crecimiento rpido en los meses de verano, y lento durante el invierno; lo
mismo ocurre en las reas ocenicas donde existen claras diferencias de temperatura.
El ritmo de crecimiento de los peces queda reflejado en las partes duras del pez, como
escamas y otolitos.
67

Las escamas crecen al mismo tiempo que lo hace el pez, y en ellas quedan
marcados los ritmos de crecimiento mediante una serie de lneas densas y estrechas
que alternan con otras ms espaciadas. Las primeras corresponden a los meses de
invierno, cuando el crecimiento es ms lento, y los intervalos ms anchos
corresponden al verano, cuando las condiciones del agua favorecen el crecimiento. Un
ciclo anual corresponde al conjunto de estos dos tipos de lneas.
Fig.3.9 Lneas de crecimiento en una escama
Lo mismo ocurre en los otolitos, concreciones calcreas del rgano del

equilibrio. La determinacin de la edad de los peces a travs de la lectura de estas
piezas duras y su comparacin con la talla del pez, permite establecer la tasa de
crecimiento, que es alta en las especies de ciclo corto, y ms lenta en las de ciclo
largo.
Fig.3.10. Otolitos
El crecimiento es rpido en los peces jvenes, y se hace ms lento a medida

que se aproximan a la edad de madurez sexual; a esta edad gran parte del alimento
68

RECURSO PECES
consumido es destinado a la formacin de los productos sexuales, en lugar de ser

utilizado como nuevo aporte de biomasa en el crecimiento. La edad de madurez sexual
es caracterstica de cada especie, y depende de
las condiciones oceanogrficas. El desarrollo
gonadal se acelera con temperaturas ms
elevadas, y se retrasa cuando los peces tienen
que soportar aguas ms fras; por esta razn los
individuos de una especie que viven en aguas de
temperatura ms baja alcanzan tallas mayores
que los que viven en condiciones de temperatura
ms suave. Un ejemplo muy claro de este
fenmeno lo constituyen las distintas razas de bacalao del Atlntico Nordeste; las de
tallas mayores corresponden a las poblaciones de las Islas Faeroe y Svalbard,
mientras que la del Mar del Norte, a la misma edad, las tallas son menores.
La mayora de los peces seos presenta fecundacin externa, realizndose en

el agua donde son emitidos los gametos, tanto masculinos como femeninos. Los peces
cartilaginosos, y algunas especies de telesteos, presentan fecundacin interna.
En las especies de fecundacin externa, que son la mayora de los peces seos
de inters pesquero, el nmero de vulos emitidos por las hembras es muy elevado y
su tamao reducido (aproximadamente 1,5mm); aunque se dice que son especies
ovparas, sera ms correcto decir que se trata de especies ovulparas. Los vulos
suelen ser pelgicos por lo que van dotados de una gota de grasa que facilita su
flotabilidad y ascenso a las capas superiores de las aguas; en este caso los peces
nacen bajo la forma de larvas, formas no definitivas que han de experimentar una serie
de cambios, metamorfosis, hasta conseguir la estructura definitiva y la total
funcionalidad de todos sus rganos. Las larvas suelen tener vida pelgica,
mantenindose en las capas superiores de las aguas; durante los primeros das
despus de su nacimiento se alimentan de los restos de vitelo, y cuando ste es
absorbido en su totalidad comienzan a alimentarse de los minsculos organismos del
69

plancton. Las larvas, incapaces de nadar activamente, son arrastradas por las
corrientes y, despus de unas semanas de vida pelgica, pasan a ocupar el habitat
propio de la especie.
Fig.3.11. Huevos y larvas de bacalao (Fuente: Fihbase.org)
En las especies de fecundacin interna, los huevos son menos numerosos y de

mayor tamao; los peces, en este caso, nacen en una fase ms avanzada de su
desarrollo, y su forma se asemeja ya a la que tendrn de adultos. Los huevos suelen
ser demersales y, con frecuencia, estn recubiertos de capas protectoras de naturaleza
coricea como, por ejemplo, los de la raya y pintarroja. Los
peces que nacen de un huevo, depositado en el agua donde
se realiza la incubacin, se llaman ovparos. En las especies
ovparas, sean de fecundacin externa o interna, el
desarrollo embrionario tiene lugar en el agua, y su duracin
es siempre funcin de la temperatura. Pero entre los peces
cartilaginosos, de fecundacin interna, existen especies en las que los huevos, una vez
fecundados se mantienen en el interior de la madre donde tiene lugar el proceso de
incubacin. Los huevos eclosionan en el interior de la hembra, y los nuevos pececillos
nacen de forma similar a como lo hacen los vivparos. El nmero de cras que nacen en
cada "parto" es variable y caracterstico de la especie; estas especies reciben el
nombre de ovovivparas. En algunas especies los embriones mantienen cierto contacto
directo, a travs del saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes por lo que
se consideran vivparas. La madurez sexual, el desarrollo embrionario, y el larvario son
70

RECURSO PECES
funcin de la temperatura, de manera que el tiempo de cada uno de estos procesos se

alarga en temperaturas bajas, y se acorta en temperaturas ms altas.
La vida de los peces, una vez alcanzada la madurez sexual, transcurre

generalmente a lo largo del ao, entre el rea de desove y el rea de pasto o
alimentacin, y los desplazamientos que realizan de una a otra constituyen las
llamadas migraciones. La migracin gentica es la realizada hacia el rea de desove
donde los peces encuentran las condiciones adecuadas para la puesta. Si bien los
peces viven dentro de una gama de temperatura ms o menos amplia, cuando llega la
poca de reproduccin, las exigencias frente a este hecho, del que depende la
maduracin gonadal, se hacen ms estrictas; parece que los peces se "sienten
obligados" a buscar la temperatura ptima que los sita en condiciones de desovar. De
esta manera, todos los individuos de una poblacin, movidos por un mismo estmulo,
se concentran para emitir los gametos al mismo tiempo. En las medias y altas latitudes,
las diferentes condiciones estacionales determinan un mximo de produccin primaria
al ao, y el crecimiento de las larvas ha de coincidir con esa poca en la que el
alimento es mximo. Por esta razn, los stocks de peces de esas latitudes tienden a
desovar en una poca muy precisa, y en reas fijas donde la temperatura sea la ptima
y un sistema de corrientes lleve las larvas a la zona de cra cerca de la costa. La
regularidad de la presencia en estas reas de puesta, "caladeros", tanto en el espacio
como en el tiempo, determina la de las pesqueras demersales en estas latitudes.
La migracin trfica es la que realizan los peces, una vez transcurrido el desove,
hacia el rea de pasto en busca de alimento. Las reas de pasto, al contrario que las
de desove, coinciden para los peces demersales con reas de mayor amplitud y
profundidad en las que la bsqueda de alimento coincide con movimientos de
dispersin. Aunque los peces pelgicos forman cardmenes para alimentarse,
momento que tambin se aprovecha para su captura, las reas de pasto no pueden
ser identificadas con lugares fijos pues presentan una localizacin variable al estar ms
relacionadas con la dinmica de las aguas, como lmites de corrientes, zonas de
afloramiento o condiciones similares.
71

A estas migraciones activas de los adultos, de una a otra rea, se aaden las de
deriva larvaria, que constituye un desplazamiento pasivo desde el lugar de puesta al
rea de cra, y la que posteriormente realizan al rea y habitat de los adultos.
Las tres reas en las que discurre la vida del pez fueron esquematizadas por H.
Jones mediante el llamado tringulo migratorio que, en cierta manera, resume su ciclo
vital.
ZONA DE CRA
(aguas poco profundas) Los peces jovenes
se dejan arrastrar
Re o nadan a favor de
Las larvas planctonicas cl u la corriente
ta
son arrastradas m
ie
por la corriente as nt
rv o
La
M. Gentica ZONA DE ALIMENTACION

ZONA DE DESOVE DE LOS ADULTOS
(generalmente poco profunda) (aguas ms profundas)
M. Trfica
Los adultos se desplazan

de un lugar a otro, a favor
y en contra de la corriente
Fig. 3.12. Tringulo migratorio de H. Jones
3.3. ECOLOGA
En trminos muy generales se puede decir que existen peces cuyo ambiente
habitual es el fondo con el que guardan una relacin ms o menos estrecha, mientras
que otros viven entre aguas; entre los que viven en el ambiente cercano al fondo
existen especies cuya vida transcurre en los fondos de la plataforma continental,
mientras que otros son caractersticos de los del talud, existiendo un sin fin de
comportamientos intermedios. Al considerar la naturaleza del fondo, se reconocen
peces propios de fondos arenosos o fangosos, de fondos rocosos, y otros que son
habitantes comunes de los fondos de algas, etc. Entre los propios del ambiente
72

RECURSO PECES
pelgico o de entre aguas, existen peces de costumbres ms o menos litorales, y los

que tienen como habitat normal la regin ocenica.
Desde el punto de vista pesquero, suelen ser considerados tres grupos de

peces, de acuerdo con el ambiente que frecuentan al menos en alguna fase de su vida,
y que suele ser la coincidente con el de su captura.
a) peces bentnicos, son los que presentan una estrecha relacin con el
fondo, por el que se desplazan, se apoyan o entierran; estos ltimos llegan a presentar
el cuerpo aplastado como adaptacin a pasar inadvertido y confundirse con el fondo. A
este grupo pertenecen, principalmente, los Elasmobranquios de cuerpo aplastado
como rayas y torpedos, los peces seos como rape, y los Pleuronectiformes o peces
planos asimtricos como rodaballo, platija, y lenguado.
b) peces demersales, son los que viven cerca del fondo pero desligndose de
l bajo la influencia de determinados factores. Estn mejor adaptados a la natacin, y
realizan importantes desplazamientos tanto en sentido horizontal como vertical, y la
forma de su cuerpo es ms o menos fusiforme. Pertenecen a este grupo los
Gadiformes (bacalao, abadejo, eglefino, faneca, merluza...), diversas familias de
Perciformes como los Espridos (besugo, breca, sargo, pargo...), Serrnidos, etc.
c) peces pelgicos, son los que viven en las capas intermedias de las aguas,
apareciendo temporalmente en la superficie. Son especies muy bien adaptadas a la
natacin y realizan grandes desplazamientos; su cuerpo es tpicamente fusiforme. A
este grupo pertenecen los Clupeiformes (arenque, sardina, anchoa...), los Escmbridos
(atn, bonito, albacora, listado, caballa...), y los Carngidos, como el jurel.
Esta clasificacin se refiere a los principales hbitos de los peces, aunque

algunos pueden presentar cambios de la zona habitual bajo la influencia de
determinados factores. Los principales factores que determinan cambios de este tipo
son de naturaleza biolgica, como desove y alimentacin, o de naturaleza ambiental,
73

como la luz, temperatura, salinidad o cantidad de oxgeno disuelto en el agua. Los

peces bentnicos, sin embargo, se caracterizan por no abandonar el fondo ante
ninguno de los factores nombrados; realizan desplazamientos en busca de reas de
puesta o de alimento, pero su zona de explotacin es siempre el fondo, hasta unos
0,5m sobre l. Los peces demersales permanecen en el fondo durante el da, pero de
noche lo abandonan hacia capas superiores, seguramente bajo imperativos de
alimentacin, por la cantidad insuficiente de oxgeno o, incluso, por factores como
temperatura y luz. Estos cambios de zona obligan a adaptar las artes de pesca a las
necesidades que se derivan de encontrarse en una u otra de estas zonas; la zona de
explotacin es la de entre aguas ms o menos alejada del fondo. Los peces pelgicos
alternan la presencia en las capas superficiales para alimentarse con las capas
profundas donde se reproducen; aunque son los factores biolgicos los principales
responsables de estos cambios, tambin pueden realizarlos bajo la influencia de la
temperatura, salinidad, contenido en oxgeno e incluso de la luz; la zona de explotacin
es la pelgica.
3.4. DISTRIBUCIN
Los peces se encuentran repartidos por todos los mares pero, a escala mundial,
su diversidad y abundancia vara con la longitud y latitud; de este a oeste se puede decir
que la mayor diversidad de especies se encuentra en la regin del sudeste asitico
disminuyendo hacia el oeste; en cuanto al eje norte-sur, de acuerdo con la latitud, la
mayor diversidad de especies se encuentra generalmente en bajas latitudes y decrece
hacia las regiones polares. La abundancia o tamao de las poblaciones, en un
determinado lugar, va en sentido inverso al nmero de especies existente; en este
sentido, la menor diversidad correspondiente a las aguas ms fras coincide con la
mayor abundancia de sus poblaciones; stas se convierten en objeto de las ms
importantes pesqueras del mundo, que en algunos casos llegan a centrarse en una
nica especie, como ocurre con el bacalao (Gadus morhua). Lo contrario ocurre en
74

RECURSO PECES
aguas tropicales, donde las pesqueras son multiespecficas, constituidas por un

elevado nmero de especies de baja abundancia cada una de ellas.
Una generalizacin semejante puede hacerse entre los ecosistemas de la regin

nertica y los de la regin ocenica; en los primeros la gran diversidad de especies
contrasta con la baja de las especies pelgicas muy especializadas para la vida en las
zonas de alta productividad, como afloramientos, frentes ocenicos, etc.
La mayor parte de las pesqueras ms productivas estn localizadas cerca de la

costa, en la plataforma continental, en bancos someros y en reas de afloramiento;
esta distribucin y diversidad de los peces contribuye a las caractersticas de las
pesqueras que los explotan. Las de ms alto valor productivo son las de los pequeos
peces pelgicos del grupo de sardinas, anchoas y afines, tpicos de las zonas de
afloramiento, que constituyen por su abundancia la base de importantsimas
pesqueras. La pesquera basada en la anchoveta de Per, con una produccin
cercana a los 13 millones de toneladas en algunos aos, hace que a Per le
corresponda el 15% del total de las capturas mundiales.
Las pesqueras demersales de mayor importancia son las localizadas en la

plataforma continental del Atlntico Norte, tanto en las costas europeas como en las
americanas. Un buen ejemplo de estas pesqueras lo constituyen las basadas en el
bacalao y especies de la misma familia como el eglefino, abadejo, carbonero, etc., en el
mar del Norte y Grandes Bancos de Terranova, o las de merluza, propia de aguas ms
templadas y de distribucin ms amplia, con especies tanto en el hemisferio norte como
en el sur. Existen algunas pesqueras tropicales de inters, incluyendo las localizadas
en golfos, tales como Golfo de Mjico, Prsico y Golfo de Tailandia, y plataformas como
las de la India y China.
Entre las especies que forman importantes pesqueras en la zona ocenica se

encuentran las que pertenecen al grupo conocido como Tnidos, es decir, atn, rabil,
patudo, listado, etc. Y algunas especies de tiburones.
75

Existen claras diferencias entre las especies de la plataforma y las del talud
llamadas de "profundidad", presentes en profundidades de 400m a 2000m; stas
constituyen pesqueras de importancia en la actualidad, pero su gran diversidad hace
que sus poblaciones no presenten grandes abundancias, y debido a que son especies
de ciclo largo y crecimiento lento que maduran sexualmente a edades tardas, son de
baja productividad no debiendo ser explotadas con los mismos criterios que las
especies de la plataforma. Las capturas de algunas de estas especies, explotadas
desde hace tan slo unas dcadas, ya han comenzado a dar seales de descensos en
sus capturas.
76

RECURSO PECES
3.5. IDENTIFICACIN DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS DE PECES
CHONDRICHTHYES
Cuerpo de forma variable; piel con dentculos drmicos. De 5 a 7 pares de aberturas

branquiales. Esqueleto cartilaginoso:
Cuerpo fusiforme, con aberturas branquiales a ambos lados de la cabeza:

Con cinco pares de aberturas branquiales y dos aletas dorsales:
Sin aleta anal; aletas dorsales provistas de un aguijn ms o menos aparente; la
primera aleta dorsal con su origen a la altura del de las ventrales:
SQUALIDAE
(marrajo, tollo, mielga)
Con aleta anal:

Origen de la primera aleta dorsal sobre o detrs de la base de las
ventrales; la anal grande:
SCYLIORHINIDAE
(pintarroja, alitn)
Origen de la primera aleta dorsal en posicin adelantada:
TRIAKIDAE
(cazn, tintorera, jaquetn)
Primera dorsal larga y alta; segunda dorsal y anal diminutas; amplias

hendiduras branquiales:
LAMNIDAE
(marrajo, cailn)
Con seis o siete pares de aberturas branquiales; una aleta dorsal muy prxima a la regin
caudal:
77

HEXANCHIDAE
(boquidulce, caabota)
Cuerpo deprimido; cabeza y tronco en forma de disco del que destaca en su parte posterior la cola;
cinco pares de aberturas branquiales situadas en la parte ventral:
Porcin deprimida del cuerpo de forma ms o menos romboidad; cola corta con dos aletas
dorsales pequeas y aleta caudal rudimentaria:
RAJIDAE
(rayas)
Porcin deprimida del cuerpo en forma de disco y provista de rganos elctricos; dos aletas
dorsales y aleta caudal desarrollada:
TORPEDINIDOS
(tembladeras)
TELESTEOS
Cuerpo de forma variable; cubierto generalmente de escamas. Una

sola abertura branquial externa limitada por el oprculo. Esqueleto
seo:
Cuerpo simtrico:

78
RECURSO PECES
Aletas ventrales situadas por detrs de las pectorales:
1. PECES ABDOMINALES
Aletas ventrales situadas ms o menos por debajo de las pectorales:
2. PECES TORCICOS
Aletas ventrales situadas por delante de las pectorales:
3. PECES YUGULARES
Sin aletas ventrales:
4. PECES APODOS
Cuerpo asimtrico:
5. PECES ASIMTRICOS
1. PECES ABDOMINALES
Con dos aletas dorsales, la segunda de naturaleza adiposa:
SALMONIDAE
(salmn, capeln, eperlano)
Sin aleta dorsal adiposa:
Con una sola aleta dorsal:

La aleta dorsal situada hacia el centro del perfil del cuerpo:
Boca mediana y terminal. Lnea media del abdomen cortante y ms o
menos aserrada:
CLUPEIDAE
(sardina, arenque, espadn)
Boca grande y en posicin nfera. Lnea media del abdomen redondeada:
ENGRAULIDAE
(boquern)
PILAR AGUIRRE ENRQUEZ 79

Aleta dorsal atrasada cerca de la aleta caudal:

Con pnnulas dorsales y anales:
SCOMBERESCIDAE
(paparda)
Sin pnnulas dorsales ni anales:
BELNIDAE
(aguja)
Con dos aletas dorsales; la primera espinosa:
MUGILIDAE
(lisa)
2. PECES TORCICOS
Con una sola aleta dorsal:
Aleta caudal no ahorquillada:

Crestas seas en la cabeza; presencia de espinas u otras osificaciones en la piel:
SCORPAENIDAE
(cabracho, gallineta...)
Sin crestas seas en la cabeza:

Espinas planas en el oprculo:
SERRANIDAE
(mero)
80
RECURSO PECES
Sin espinas planas en el oprculo:
LABRIDAE
(maragota)
Aleta caudal ahorquillada:

Aletas ventrales con ms de seis radios:
*dorsal ms corta que la anal:
BERYCIDAE
(palometa roja)
* Dorsal ms larga que la anal:
TRACHICHTHYIDAE
(reloj anaranjado)
Aletas ventrales con seis o menos radios:

Aleta dorsal y anal sin radios espinosos:
BRAMIDAE
(castaeta)
Aleta dorsal y anal con radios espinosos en su parte anterior:
SPARIDAE
(besugo)

Con dos aletas dorsales:
Aletas pectorales grandes, en forma de abanico; dos lneas laterales; dos series de dientes
en la mandbula superior:
NOTOTHENIIDAE
(robalo de rofundidad)
Aletas pectorales con 2 3 radios articulados:
TRIGLIDAE
(rubio)
Aletas pectorales normales:

Con barbilla en la mandbula inferior:
MULLIDAE
(salmonete)
Sin barbilla en la mandbula inferior:
Sin pnnulas:
Segunda aleta dorsal de doble longitud que la primera:
Lnea lateral provista de escudetes y borde de la aleta

caudal escotado:
CARANGIDAE
(jurel)

82
RECURSO PECES
Lnea lateral sin escudetes, y extendida por la aleta caudal

cuyo borde es plano o redondeado:
SCIAENIDAE
(corvina)
Segunda aleta dorsal aproximadamente de la misma longitud que la

primera:
MORONIDAE
(lubina)
Con pnnulas:
SCOMBRIDAE
(atn)
3. PECES YUGULARES
:
Cuerpo fusiforme alargado, poco comprimido. Dos aletas dorsales; la segunda y la anal son
largas y presentan el borde cncavo. Generalmente carecen de barbilla en la mandbula
inferior:
MERLCCIDAE
(merluza, merluza de cola...)

Cuerpo alargado y adelgazado en la parte posterior; dos aletas dorsales; aleta caudal como
prolongacin de la 2 dorsal y anal siendo sta de mayor altura que la segunda dorsal:
MACROURIDAE
(granaderos)
Cuerpo algo comprimido. Tres o dos aletas dorsales. Frecuentemente dotados de barbilla
en el extremo de la mandbula inferior:
GDIDAE
(bacalao, eglefino, abadejo)
Cuerpo alargado; aletas ventrales muy adelantadas, en la garganta. Una aleta dorsal que,
unida en su extremo con la anal forman la cola; ambas con el borde festoneado de negro:
OPHIDIIDAE
(rosada)
Cuerpo deprimido; boca enorme; aberturas branquiales situadas detrs de la axila de las
aletas pectorales:
LPHIIDAE
(rape)

84
RECURSO PECES
4. PECES PODOS
Cuerpo parecido al de los atunes. Mandbula superior prolongada en un largo apndice:
XPHIIDAE
(pez espada)
Cuerpo muy largo y delgado, ms o menos anguiliforme:
Mandbula inferior prominente. Origen de la aleta dorsal ms aproximado al de aleta

anal que a la pectoral. Escamas rudimentarias, includas en la piel:
ANGULLIDAE
(anguila)
Mandbula superior prominente. Origen de la aleta dorsal ms prximo al de la

aleta pectoral que al de la anal. Sin escamas:
CNGRIDAE
(congrio)
Cuerpo largo de seccin comprimida, en forma de cinta; sin aleta caudal o con una aleta
caudal pequea y escotada
TRICHIURIDAE
(pez sable, pez cinto)

5. PECES ASIMTRICOS
Ojos grandes, bien separados; boca generalmente grande. Pednculo caudal bien desarrollado:
Ojos en el lado izquierdo de la cabeza:
SCOPHTHALMIDAE
(rodaballo, rmol, gallos)
Ojos en el lado derecho de la cabeza:
PLEURONCTIDAE
(platija, mendo, limanda)
Ojos pequeos, situados muy prximos entre s y en el lado derecho de la cabeza. Boca
generalmente pequea y arqueada. Pednculo caudal poco desarrollado al extenderse las aleta
dorsal y anal hasta la caudal:
SOLEIDAE
(lenguado, aceda)

86
RECURSO PECES
3.6. CLASE CHONDRICHTHYES (Peces Cartilaginosos)
Los Condrictios (Chondrichthyes) son peces que se caracterizan por tener el

esqueleto cartilaginoso, caracterstica a la que se refiere su nombre y que los diferencia
de los Osteictios o peces de esqueleto seo. El cuerpo est revestido en su totalidad,
incluidas las aletas, por una piel gruesa y spera debido a la presencia de escamas
placoideas dotadas de dentculos drmicos. Las aletas no son abatibles; la aleta caudal
es claramente heterocerca, y las pelvianas presentan posicin francamente abdominal;
en los machos los lbulos internos de stas ltimas estn transformados en rganos
copuladores, los pterigopodos. Son peces de fecundacin interna, los huevos, estn
dotados de gran cantidad de vitelo nutritivo y su desarrollo es externo en el caso de las
especies ovparas, existiendo especies en las que la incubacin de los huevos es
interna, especies ovovivparas y excepcionalmente casi vivparas.
La clase Chondrichthyis, o Peces cartilaginosos, comprende las subclases

Holocephala, a la que pertenecen las quimeras, con cuatro aberturas branquiales y
Elasmobranchii con 5-7 pares de aberturas branquiales laterales, a los que pertenecen
las especies conocidas con el nombre genrico de tiburones, rayas y torpedos.
3.6.1. Elasmobranchii
3.6.1.1. CARACTERES GENERALES
Los Elasmobranquios constituyen el principal grupo de peces de inters

comercial dentro de la clase Condrictios o peces cartilaginosos. La forma del cuerpo
responde a dos tipos claramente diferentes, la fusiforme de los tiburones, y la deprimida
de las rayas; tienen la piel recubierta de escamas placoideas que la hacen spera al
87

tacto. Las branquias, entre 5 y 7 pares, son laminares y se encuentran alojadas en

cmaras que se abren independientemente al exterior. Las aletas no se abaten como
ocurre en los peces seos, permanecen siempre erectas y prcticamente inmviles;
solamente las aletas pectorales realizan movimientos para controlar la flotabilidad y el
deslizamiento; la aleta caudal es claramente heterocerca.
Son especies carnvoras aunque, curiosamente, las especies de mayor tamao,

el tiburn ballena (R. typus) y el tiburn peregrino (C. maximus), son planctfagos. Los
dientes del tiburn, que a menudo se comercializan, presentan diferentes formas y
tamaos segn la dieta y las presas de cada especie. Mientras que el tiburn blanco
(C.carcharias) tiene dientes de 5cm triangulares y serrados, tiles para arrancar
pedazos de carne de sus presas, la gata nodriza (G. cirratum) tiene dientes planos y
gruesos que le sirven para triturar las conchas de los moluscos. Pueden disponer de
varias filas de dientes, de manera que los que se van gastando son reemplazados por
los nuevos de la lnea posterior.
Son peces de fecundacin interna con un claro dimorfismo sexual al disponer los
machos de rganos copuladores, los pterigpodos, formados a partir de los lbulos
internos de las aletas ventrales o pelvianas. Existen especies ovparas, como la
pintarroja o la raya en las que la incubacin de los huevos ocurre en el agua, y especies
ovovivparas en las que la incubacin tiene lugar en el interior de la hembra por lo que
"paren" cras ya formadas, como en la gran mayora de las especies de este grupo.
Existen especies en las que los embriones mantienen un contacto directo, a travs del
saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes de un modo similar al realizado
por los mamferos, por lo que en estos casos se habla de especies vivparas. Los
huevos son poco numerosos, de gran tamao, con protecciones externas, y una gran
cantidad de vitelo que permite el desarrollo del pez antes de su eclosin. Tanto en este
caso como en el de las especies ovovivparas, son peces que disponen de recursos
reproductivos en los que el nmero de cras es pequeo pero con muchas
probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta. Son considerados ecolgicamente
como estrategas de la K, lo que significa que tienen una madurez sexual tarda, pocas
88

RECURSO PECES
cras pero muy desarrolladas, crecimiento lento, y son muy longevos, la pailona
(Centroscymnus coelolepis) vive ms de 70 aos. Aunque esta seleccin ha resultado
siempre beneficiosa para los tiburones, resulta ser la causa de su vulnerabilidad a la
presin pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de
recuperarse al mismo ritmo que la explotacin a que se ven sometidos.
Los Condrictios (Chondrichthyes) se dan en una gran variedad de hbitats,

desde los cercanos a la costa hasta las aguas profundas de 3.500 metros o ms.
Existen especies claramente bentnicas, tanto nerticas como de gran profundidad, y
entre las pelgicas se encuentran, igualmente, especies costeras como la pintarroja, y
de alta mar entre las que se incluyen las altamente migratorias capaces de realizar
grandes desplazamientos, y las consideradas transzonales. Presentan una amplia
distribucin, desde los trpicos, donde son ms abundantes, hasta las altas altitudes. La
temperatura constituye la clave de la distribucin de las distintas especies. Comprenden
dos superordenes claramente diferenciados, Selachimorpha o Pleurotremata, con el
cuerpo ms o menos fusiforme propio de los tiburones, y las branquias situadas a
ambos lados del cuerpo, y Batoidea o Hypotremata, con el cuerpo aplastado en sentido
dorso-ventral, y las aberturas branquiales con situacin ventral debajo de las aletas
pectorales.
3.6.1.2. PRINCIPALES ESPECIES
Orden LAMNIFORMES
Son tiburones de gran tamao, pelgicos y buenos nadadores, que se

distribuyen por todos los mares prefiriendo las aguas clidas. Son especies
ovovivparas y grandes predadores aunque existen especies, como el tiburn
peregrino, que se alimentan de organismos del plancton.
89

Familia Alopiidae
Las especies de esta familia se encuentran en todos los ocanos, y su

principal caracterstica morfolgica es la extrema longitud del lbulo superior de la
aleta caudal que llega, a veces, a medir la mitad de la total del cuerpo del pez.
Tiburn zorro (Alopias vulpinus)
El tiburn zorro vive en las aguas templadas y

subtropicales; sus costumbres son pelgicas y
ocenicas hasta los 350m-400m de profundidad,
aunque se mantiene en aguas costeras en la poca de cra. Es un gran nadador que
llega, incluso, a saltar fuera del agua. Tienen generalmente cuatro cras, por lo que
su vulnerabilidad a la pesca es grande.
Familia Lamnidae
A esta familia pertenecen los grandes tiburones conocidos como "marrajos";

incluye las especies ms veloces, voraces y agresivas, caracterizadas todas ellas
por sus poderosos dientes, morro cnico, y pednculo caudal fuertemente
ensanchado y provisto de fuertes quillas precaudales. La primera aleta dorsal es alta
y erecta de borde angular o redondeado; la segunda dorsal y anal son pequeas.
Carecen de espirculo, y son ovovivparos.
Son especies pelgicas y de hbitos ocenicos aunque frecuentan tambin

las aguas costeras poco profundas; presentan amplia distribucin geogrfica, y son
muy comunes en todos los mares, en aguas tropicales, templadas y fras. Son muy
activos y buenos nadadores que realizan grandes desplazamientos estacionales.
Mantienen una temperatura corporal por encima de la del agua, lo que triplica su
potencia muscular. Se reproducen por ovoviviparismo, con un nmero bajo de cras.
90

RECURSO PECES
Cailn (Lamna nasus)
Es una especie comn, de gran tamao y amplia

distribucin que se encuentra en aguas templadas y
subtropicales, tanto en las litorales como ocenicas;
puede que sea la especie ms abundante en alta mar.
Son activos nadadores pelgicos de aguas no muy profundas, de hasta 370m

de profundidad, que frecuentan en verano la superficie acercndose a la costa,
mientras que invierno realiza los desplazamientos contrarios.
Viven aislados pero forman agregaciones para alimentarse, y es normal que

las realicen por edades y sexos; alcanzan la madurez sexual no antes de los 5 aos,
y son especies ovovivparas, en las que la "gestacin" dura ocho meses. Su
distribucin se solapa con la del marrajo en muchas zonas.
Es uno de los tiburones ms estimados del norte de Europa por lo que

soporta una presin pesquera intensa, empezando a manifestarse en los ltimos
aos un descenso en sus capturas. Es capturado como especie objetivo, por el alto
valor de su carne, y accidental en pesqueras comerciales de otras especies.
Marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus) y marrajo carite (Isurus. paucus)
Los marrajos son tiburones muy comunes y abundantes. Su distribucin

geogrfica coincide con una amplia banda circunglobal que une los dos hemisferios,
manifestando preferencia por las aguas clidas y templadas, de ms de 16C. Son 91

especies pelgicas de aguas costeras y ocenicas. Suelen formar agrupaciones

numerosas, son muy activos y veloces, y realizan importantes desplazamientos,
siendo considerados como altamente migratorios. Se encuentran desde la superficie
hasta los 500m de profundidad. Son ovovivparos.
Se capturan abundantemente de forma accidental con palangres de deriva

dedicados a la pesca del pez espada. Son muy apreciadas sus aletas por lo que
corren peligro de que sean aprovechadas sin la consiguiente comercializacin del
resto del animal. Excluyendo la prohibicin de retener las aletas y descartar el resto
del animal, no se han adoptado reglamentaciones para la gestin sostenible de los
tiburones objeto de las pesqueras ocenicas o resultado de capturas accidentales.
Familia Cetorhinidae
Las especies de esta familia se encuentran en todos los ocanos, y son de

costumbres altamente migratorios como lo demuestran sus aberturas branquiales
excepcionalmente grandes, y las quillas del pednculo caudal. Los dientes son de
tamao reducido por presentar alimentacin planctfaga. Constituyen las especies
de peces de mayor tamao.
Tiburn peregrino (Cetorhinus maximus)
Es el segundo tiburn ms grande de los

existentes; se distingue fcilmente por su enorme
boca, los dientes pequeos y las hendiduras
branquiales extremadamente largas.
Presenta una amplia distribucin, desde aguas boreales a clidas de las

plataformas continentales e insulares, pudiendo traspasar el lmite de las ZEE.
Aparece alrededor de todos los continentes excepto en el ocano rtico y Antrtico.
92

RECURSO PECES
Su enorme hgado le proporciona suficiente flotabilidad. A menudo nada con

la boca abierta alimentndose pasivamente por filtracin de las agrupaciones de
plancton de la superficie que incluyen pequeos organismos del grupo de los
crustceos, y huevos de peces.
Muy capturado en todo el mundo como especie de pesca objetivo por su

aceite, carne y aletas, y accidentalmente en diversas pesqueras. Actualmente es
una de las especies ms ampliamente protegidas del mundo.
Orden CARCHARHINIFORMES
Es el grupo de tiburones ms extenso, diverso, y ms ampliamente distribuido

en aguas templadas y tropicales, desde la costa a las aguas profundas. Son
tiburones que presentan dos aletas dorsales desprovistas de espinas, y cinco pares
de aberturas branquiales. Incluye pintarrojas, musolas, tiburones barbudos, cazones,
jaquetones y peces martillo; algunos jaquetones tienen distribuciones bentnicas de
desplazamientos limitados pero otros son altamente migratorios. Estas especies
presentan una gran variedad de estrategias reproductivas, desde la oviparidad, con
puesta de huevos, hasta una viviparidad placentaria altamente evolucionada.
Aunque la mayor parte son inofensivos para el hombre, este orden incluye algunos
de los tiburones ms grandes y potencialmente ms peligrosos.
Familia Carcharhinidae
Esta familia se caracteriza por el tpico aspecto de tiburn de todos sus

integrantes, y por su alto porcentaje de especies peligrosas. Son tiburones pelgicos
de aguas tropicales, donde son especialmente abundantes y constituyen importantes
pesqueras; son nerticos aunque pueden frecuentar los lmites de la plataforma
93

continental. Todos son vivparos placentarios, y se aprovechan tanto para consumo

en fresco como para la obtencin de productos derivados.
Tintorera (Prionace glauca)
A esta especie pertenecen los tiburones pelgicos

ocenicos ms comunes y de ms amplia
distribucin, en aguas subtropicales y templadas.
Normalmente se encuentran en grupos poco
organizados, frecuentando las aguas superficiales libres, hasta los 200m de
profundidad; realizan migraciones anuales en latitud o transatlnticas siguiendo las
principales corrientes ocenicas. Se les conoce fcilmente porque asoman la
primera aleta dorsal y el extremo de la caudal al nadar en la superficie. Presentan
reproduccin vivpara placentaria, con un nmero variable de cras, y la gestacin
dura entre 9 y 12 meses. Pueden llegar a alcanzar los cuatro metros de longitud y
vivir ms de 20 aos; sus poblaciones se dividen en funcin de la edad, el sexo y la
fase reproductiva. Constituye especie objetivo de importantes pesqueras y se
captura tambin accidentalmente en pesqueras de atn y pez espada. Es uno de
los tiburones ms frecuentes en lonja, del que se comercializa adems de su carne,
las aletas, y se obtiene harina y aceite de hgado.
Jaquetn (Carcharhinus longimanus)
Especie cosmopolita y epipelgica de aguas

subtropicales y tropicales, altamente migratoria, de alta
mar y alrededor de las islas, aunque puede encontrarse
en plataformas continentales; es de gran tamao y se
reproduce mediante viviparidad placentaria con un
perodo de gestacin de aproximadamente un ao.
94

RECURSO PECES
Aunque es una de las especies ms comunes de tiburones ocenicos, y abundante

en otro tiempo, en la actualidad resulta poco frecuente en todo su rango de
distribucin. Se captura como especie objetivo y accidental por todos los mares en
pesqueras pelgicas, incluyendo palangres y redes de enmalle.
Tiburn jaquetn (Carcharhinus falciformis)
Especie considerada altamente migratoria

(UNCLOS), vive en fondos del borde de plataformas
continentales e insulares pero tambin en alta mar,
en fondos de 500m. De distribucin subtropical y tropical circunglobal. Es junto con
la especie anterior y la tintorera (Prionace glauca) una de las especies ocenicas
ms abundantes. Es vivparo.
Pez martillo (Sphyrna lewini)
El pez martillo es especie de aguas pelgicas

subtropicales y tropicales de la plataforma
continental, encontrndose a menudo cerca de la
costa. Caracterstica es su cabeza en forma de
martillo que le proporciona una mejor capacidad sensorial y de maniobra; presenta
cierta tendencia a formar grandes bancos. La reproduccin es vivpara y puede
llegar a tener hasta 30 cras por camada. Se trata tambin de una especie capturada
tanto como objetivo como de forma accidental en otras pesqueras.
Familia Triakidae
Familia de tiburones de amplia distribucin en mares tropicales y de

temperaturas clidas a fras de todo el mundo; en aguas superficiales costeras, 95

normalmente hasta 300m de profundidad, aunque algunas especies llegan a

encontrarse en profundidades de hasta 2000m. La mayora son de hbitos
demersales nocturnos, y durante el da permanecen recostados en fondos de arena,
fango y roca, solos o en grupos numerosos. Son ovovivparos con camadas de 1 a
50 fetos. La segunda aleta dorsal y anal se encuentran en posicin muy retrasada.
Presentan un destacado inters pesquero debido a que su abundancia en aguas
costeras as como su tamao, relativamente pequeo, se presta a ser capturado con
todo tipo de artes y modalidades; su carne y aletas son de gran aceptacin para el
consumo, y es de gran inters el aceite obtenido del hgado.
Cazn (Galeorhinus galeus)
Los cazones son tiburones comunes y

cosmopolitas, de aguas templadas y fras, muy
activos y altamente migratorios. Es ovovivparo con
camadas variables entre 10-30 cras, durando la gestacin unos diez meses. Se
capturan con todo tipo de artes de red y anzuelo; su aprovechamiento es casi
integral, y su excelente carne les hace alcanzar altas cotizaciones en lonja.
Sometidos a una intensa explotacin, diversas poblaciones ya han dado seales de
sobrepesca.
Familia Scyliorhinidae
Familia muy polimrfica y numerosa; son pequeos tiburones bentnicos, de

grandes ojos ovales; las aletas dorsales presentan una posicin retrasada, por
detrs de las pelvianas, la anal muy grande y la caudal poco diferenciada, y abatida.
De aguas templadas y clidas.
Son tiburones de pequeas dimensiones, esencialmente costeros de vida

96 bentnica y demersal, poco nadadores y bastante sedentarios; estn ampliamente

RECURSO PECES
distribuidos por todo el mundo, tanto en aguas tropicales, templadas y fras como
boreales, excepto en el Antrtico, desde la zona intermareal a profundidades
superiores a los 2000m. Son especies ovparas. Las principales especies son la
pintarroja (Scyliorhinus canicula), el alitn (S. stellaris) y olayo o zapata (Galeus
melastomus) con pesqueras de cierta importancia aunque de inters local.
Orden ESCUALIFORMES
Este orden incluye una gran variedad de especies, como quelvachos, tollos,
tiburones dormilones, cerdos marinos, galludos, mielgas, pailonas, brujas, etc. Los
Escualiformes presentan tamaos muy variables, existiendo especies de pequeo
tamao y otros de gran talla. Carecen de aleta anal y las dos dorsales pueden tener
o carecer de espinas. Algunas especies tienen la edad de madurez ms tarda, la
fecundidad ms baja y los periodos de gestacin ms largos que se conocen para
todos los tiburones. Mientras que algunas especies son solitarias, otras forman
grandes bancos migratorios.
Los Escualiformes se pueden encontrar en un amplio rango de hbitats

marinos y estuarinos por todo el mundo; incluyen los nicos tiburones encontrados
cerca de los polos y muchas especies son exclusivas de aguas profundas. Su
explotacin amenaza gravemente a estas vulnerables especies de crecimiento lento
y baja tasa reproductiva.
Familia Squalidae
Se caracterizan por carecer de aleta anal y presentar espinas en la parte

anterior de las aletas dorsales. El pednculo caudal est dotado de quillas laterales,
y en la parte superior de la precaudal presenta una pequea hendidura. Esta familia
incluye a los tiburones ms pequeos que existen, as como especies de gran talla.
97

Son tiburones de fondo, presentes en aguas de todo el mundo, tanto clidas

como templadas y fras, incluidas las polares. Suelen encontrarse a grandes
profundidades, hasta los 900m, y en calados ms superficiales cuanto ms fras
sean las aguas. Son de costumbres bentnicas y demersales, pero realizan
desplazamientos verticales por la noche que suelen ser de varios metros. Algunas
especies son de costumbres solitarias pero otras forman grandes cardmenes.
Mielga (Squalus acanthias)
Especie de la zona bentopelgica de las plataformas

continentales templadas y boreales, y en el borde del
talud; vive cerca del fondo aunque tambin se
encuentra entre aguas. La mielga constituye una de las especies ms abundantes
de tiburones. Tiburn de cuerpo esbelto con cabeza estrecha, hocico puntiagudo y
espinas en la parte frontal de las dos aletas dorsales. Suele formar cardmenes para
alimentarse, normalmente separados por edades y sexo. De crecimiento lento y
maduracin tarda. Son ovovivparos con camadas de hasta 20 fetos; la gestacin
dura de 18 a 24 meses, uno de los ms largos periodos conocidos para vertebrados.
Realizan grandes desplazamientos batimtricos y geogrficos, as como

largas migraciones de carcter estacional y trmico. Se capturan abundantemente
con palangre, arrastre y otras artes de red. Junto con la carne se comercializan las
aletas y aceite de hgado. Su excesiva explotacin y sus caractersticas biolgicas
que lo hacen altamente vulnerable han propiciado rpidas reducciones de sus
poblaciones, encontrndose en situacin crtica en el Atlntico Nordeste.
Las especies tollo negro (Centroscyllium fabricii) y pailona (Centroscymnus

coelolepis) constituyen especies de aguas profundas que se encuentran entre los
200m y los 2000m de profundidad, o incluso ms. Son especies ovovivparas.
98

RECURSO PECES
Familia Centrophoridae
Esta familia presenta especies en todos los ocanos, desde aguas templadas
a aguas tropicales. Tienen las dos dorsales con fuertes espinas, y carecen de quillas
laterales en el pednculo caudal.
Quelvacho negro (Centrophorus squamosus)
Tiburn gris pardo de cortas aletas pectorales, y

dotadas de espinas las dos aletas dorsales. Es longevo
y de madurez tarda con camadas de 5-8 cras; est dotado de un hgado de gran
tamao que puede alcanzar hasta 1/3 del peso corporal total. Especie de aguas
profundas, de hasta 4000m de profundidad, y de costumbres bentopelgicas.
Especie importante en la pesca de palangre y arrastre de aguas profundas,

que ha sido intensamente explotado por su aceite de hgado, dando lugar a que sus
capturas se hayan visto reducidas de forma considerable. Se trata de una especie
muy vulnerable a la sobrepesca, y aunque en Europa no est permitida su pesca
directa, existe una cuota para capturas accidentales que supera las
recomendaciones cientficas
Orden HEXANCHIFORMES
Este orden se caracteriza porque las especies presentan una sola aleta dorsal
sin espina, una anal, y seis o siete pares de aberturas branquiales.
Familia Hexanchidae
A esta familia pertenecen escualos de gran tamao y costumbres ocenicas,

de amplia distribucin pues se encuentran en los tres ocanos. Presentan 6 7
99

pares de aberturas branquiales, una nica aleta dorsal y la aleta caudal con una
marcada muesca subterminal. Viven cerca del fondo en aguas profundas de las
regiones templada y tropical.
Caabota gris (Hexanchus griseus)
Especie de gran tamao, de costumbres

batidemersales con rango de profundidad entre los
100m y los 2000m; presenta una amplia distribucin
en aguas templadas y tropicales, tanto en
plataformas continentales como insulares. Especie
ovovivpara con 22 hasta 100 cras en cada
camada. Se comercializa fresco, congelado, o secado, tambin como fuente de
aceite y harina.
Orden RAJIFORMES
Presentan el cuerpo deprimido y las aberturas branquiales en la regin

ventral; las aletas pectorales se extienden a a ambos lados de la cabeza, carecen de
aleta anal, y los ojos y espirculo de encuentran en la regin dorsal.
Familia Rajidae
Tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente con la boca y las aberturas

branquiales en situacin ventral; los espirculos estn bien desarrollados y son
utilizados para la respiracin al aspirar el agua por ellos en vez de hacerlo por la
boca como el resto de los peces. El cuerpo est dividido en disco, ms o menos
romboidal, y cola; las aletas dorsales, que pueden faltar en algunas especies, estn
situadas posteriormente, y carecen de aleta anal; las pectorales son muy amplias y
se insertan a los lados de la cabeza. Son peces bentnicos, que se encuentran en
100

RECURSO PECES
todos los ocanos, desde el ocano rtico hasta el Antrtico, y desde los fondos de
la plataforma continental hasta las regiones abisales. Presentan cinco pares de
branquias en posicin ventral. Existen especies con espinas o protuberancias a lo
largo de la lnea media dorsal. Son especies ovparas con huevos recubiertos por
una cpsula coricea.
Las especies pertenecientes a esta familia son de vida sedentaria, prefiriendo

los fondos arenosos o limosos donde a menudo se entierran; las principales
especies son la raya comn (Raja clavata) y la raya estrellada (Raja asterias). La
especie Dipturus batis (noriega) es demersal de aguas subtropicales; se conoce
como raya comn por ser la ms abundante en Europa, pero sus poblaciones se
encuentran tan reducidas que se consideran agotadas.
Orden SQUATINIFORMES
Presentan el cuerpo semejante al de las rayas, con los ojos en la regin

dorsal, cinco pares de aberturas branquiales, la boca terminal, dos espinas
pequeas en las aletas dorsales, y desprovistos de aleta anal. Las especies de la
familia Squatinidae son de costumbres bentnicas y se encuentran en los ocanos
Atlntico y Pacfico.
3.6.1.3. IMPORTANCIA PESQUERA
El mayor porcentaje de capturas de las especies de elasmobranquios se debe

a las capturas incidentales obtenidas de los palangres dedicados a la pesca de otras
especies, bien sean de superficie como de profundidad; de hecho las de Isurus
oxyrhincus (marrajo dientuso) y de Lamna nasus (cailn) se deben a la flota
palangrera dedicada a la pesca de pez espada. No obstante, en la actualidad
101

algunas especies constituyen pesqueras en las que son consideradas como

especies objetivo.
La caracterstica ms destacada de los tiburones es su aprovechamiento total,

carne, aletas, piel, e hgado, aunque presenta el inconveniente de no realizarse
simultneamente, con lo que en el caso de que slo se comercialice una parte del
pez, los descartes suponen cantidades inaceptables. La pesca del tiburn est
generalizada en todo el mundo, especialmente en los pases sudasiticos, donde la
aleta es un producto que adquiere un alto valor en el mercado, y su demanda
constituye la mayor amenaza para la supervivencia de sus poblaciones debido a la
prctica llamada finning" (de fin, aleta en ingls), que consiste en la captura del
tiburn y devolverlo al mar una vez cortadas las aletas. Esta actividad produce la
muerte de millones de tiburones cada ao, y aunque en la actualidad est prohibida,
ya ha supuesto la prdida de una gran cantidad de biomasa de estas especies que
se encuentran en situaciones alarmantes de sostenibilidad. Otra particularidad que
hay que tener en cuenta es que las capturas de este grupo son mucho ms altas
que las indicadas en las estadsticas oficiales.
En general, los tiburones son muy vulnerables a la sobreexplotacin y

deplecin. Al no disponer de informacin especfica sobre el estado de las
pesqueras y recursos, resulta prudente considerar el estado de los stocks en la
situacin de totalmente explotados, siendo necesario aplicar el criterio de precaucin
en su ordenacin.
Los pesqueros de la Unin Europea (UE) capturan tiburones en todos los

ocanos del mundo. Adems de la pesca objetivo de tintoreras, marrajos, cailones y
tiburones de aguas profundas, se pescan grandes cantidades de tiburones como
captura accidental de pesqueras de otras especies, como atn y pez espada, y
todas ellas sin ningn tipo de registro.
102

RECURSO PECES
3.7. CLASE OSTHEYCTHYES (Peces seos)
Los Osteictios son peces con el esqueleto totalmente osificado, lo que los
diferencia de los Condrictios o cartilaginosos. Poseen escamas de naturaleza crnea
con disposicin imbricada, pudiendo tener el borde posterior liso o dentado. La aleta
caudal es homocerca, de borde recto, ms o menos escotado, o ahorquillado; la
posicin que presentan las aletas pelvianas respecto a las pectorales permite
reconocer los tres grupos de peces abdominales, torcicos y yugulares, que aunque
no tienen categora taxonmica, se utilizan en una primera aproximacin a su
identificacin.
Son especies ovparas, y la mayora de fecundacin externa; las hembras

ponen un numero elevado de huevos que, al igual que las larvas, se desarrollan en
las aguas superficiales, constituyendo parte del plancton hasta que pasan a ocupar
el habitat de los adultos.
3.7.1. Orden CLUPEIFORMES
Los Clupeiformes constituyen un grupo de peces de tamao, aspecto, y

biologa muy homogneas. Son especies que colonizan reas de alta productividad,
y presentan los mayores registros de capturas a nivel mundial; les corresponde casi
un tercio del total de las de peces marinos. De las 56 especies a las que
corresponde el 60% de las capturas mundiales, al menos 18 pertenecen a este
grupo.
Los Clupeiformes son peces seos de pequeo tamao, color uniforme, y

cuerpo algo comprimido lateralmente. Presentan una sola aleta dorsal corta, y las
aletas carecen de radios espinosos; las aletas ventrales presentan posicin
abdominal como indicio de especies poco evolucionadas, carcter que se refuerza 103

con la posicin baja de las aletas pectorales en los flancos. La aleta caudal suele ser
escotada o ahorquillada, indicativa de que son buenos nadadores; presentan
reservas grasas en sus msculos, y son considerados, por esta razn, peces grasos,
variando ampliamente su contenido en grasa segn la poca del ao.
Los Clupeiformes son peces gregarios de costumbres pelgicas que viven en

la regin nertica y en reas de afloramientos, ambas de alta produccin primaria. Se
denominan, junto a especies de otros grupos, como "pelgicos costeros de pequeo
tamao", y sus pesqueras se caracterizan por sus fluctuaciones e inestabilidad,
caracterstica que debe ser considerada a efectos de su regulacin y gestin.
3.7.1.2. BIOLOGA Y DISTRIBUCIN
La alimentacin de los Clupeiformes es de rgimen planctfago; este tipo de

alimentacin, que comparte con especies de otros grupos taxonmicos, es una
adaptacin al medio marino que sita a los organismos que la presentan en niveles
bajos de las cadenas trficas, y por tanto sus poblaciones presentan valores de
produccin no conseguidas por especies de otros grupos de peces. Son especies de
ciclo de vida corto que alcanzan la madurez sexual a una edad muy temprana,
generalmente al final del primer ao de su vida; son propios de la regin nertica, y
alternan las aguas ms superficiales y costeras para alimentarse, con las ms
profundas y alejadas de la costa para reproducirse.
Una de las caractersticas que cabe destacar de las especies de este grupo es
que, al haber colonizado ambientes muy cambiantes, sus poblaciones presentan
grandes variaciones en su abundancia. Estos cambios de produccin estn asociados
a los que experimentan los factores oceanogrficos, como son los cambios en la
direccin de las corrientes, diferencias en la intensidad de los afloramientos, fenmeno
de El Nio, etc., y que en ltimo trmino, responden a cambios atmosfricos. Estas
variaciones se manifiestan de forma inminente en las capturas pues, al tratarse de
104

RECURSO PECES
especies de vida corta, y sus poblaciones reducirse a uno o pocos grupos de edad, sus
rendimientos dependen en gran manera de la fuerza de los reclutamientos que, en
poco tiempo, pasan a constituir la biomasa explotable.
Los Clupeiformes suponen un grupo de amplia distribucin, encontrndose

representantes en todos los mares, desde los 70N hasta los 60S, si bien existe una
clara diferencia entre distintos gneros por la preferencia de tipos de aguas. Las
especies como sardinas y anchoas, que han colonizado las aguas fras y ricas en
plancton de las zonas de afloramiento, son especialmente abundantes, mientras que
las poblaciones de las especies que viven en aguas tropicales y subtropicales, como
alachas y menhaden, no llegan a alcanzar los mismos niveles de produccin.
Al orden de los Clupeiformes pertenecen las familias Clupeidae y

Engraulidae, de gran importancia pesquera. Los gneros Clupea y Sprattus son
propios de las aguas fras del hemisferio norte, mientras que Sardina, Sardinops,
Brevoortia y Engraulis aparecen en aguas templadas y subtropicales de los dos
hemisferios, y el gnero Sardinella es caracterstico de las aguas tropicales.
Familia Clupeidae
Son peces de pequeo tamao, de cuerpo alargado y con frecuencia

comprimido; presentan la quilla ventral casi siempre carenada con el borde afilado y
denticulado; las escamas cicloideas son caducas o caedizas. Poseen una abertura
branquial grande, y las branquispinas son largas y finas, propias del tipo de
alimentacin planctfaga. Carecen de lnea lateral, y la aleta caudal tiene forma de
horquilla. Forman grandes cardmenes, y su carne es grasa.
105

La mayora de las especies son marinas, aunque existen especies de agua

dulce, y otras andromas que viven en el mar y ascienden por los ros para desovar.
Los gneros de mayor importancia pesquera tienen una amplia distribucin, pero
colonizan reas enriquecidas muy concretas donde llegan a ser especialmente
abundantes.
Arenque (Clupea harengus)
Especie pelgica, que vive desde la superficie a los

200m de profundidad en aguas fras, de menos de
12C, de las costas europeas y americanas del
Atlntico Norte. Su talla mxima es de 40cm.
Realiza complejos desplazamientos desde las aguas profundas de la

plataforma continental, donde habita, hasta las aguas costeras de escasos metros
de profundidad, donde realiza la puesta. Los huevos, depositados por las grandes
concentraciones de arenques en las pequeas reas de puesta, son pequeos y
tienen la particularidad, entre los peces telesteos, de ser bentnicos. Una vez
puestos se adhieren en el fondo a cualquier sustrato adecuado como algas, conchas
o piedras, y a los pocos das nacen las larvas que, atradas por la luz, suben a la
superficie donde comienzan a alimentarse de fitoplancton y larvas de los pequeos
crustceos del plancton. En esas aguas permanecen hasta alcanzar la talla
aproximada de 20cm, momento en que se alejan de la costa hacia fondos mayores.
Una vez conseguida la madurez sexual, a la edad de 3 4 aos, e incorporados ya
a la poblacin adulta, comienzan las migraciones anuales apareciendo en las reas
de puesta.
Del arenque atlntico de las costas europeas se reconocen varias razas que
se diferencian por su crecimiento, poca de puesta, temperatura de las aguas
preferidas en los momentos de reproduccin, y recorrido en sus migraciones; se
consideran las ms destacadas las de Noruega, del Mar del Norte, del Mar Blanco, y
106

RECURSO PECES
del Mar Bltico. La sucesin de las pocas de desove que presentan parece ser una
buena adaptacin para que las larvas no ocupen al mismo tiempo las zonas de
"nursery", lo que originara una fuerte competencia por el alimento.
Tras una intensa sobreexplotacin, las capturas comenzaron a recuperarse

en los ltimos aos; la casi totalidad de su produccin le corresponde al rea 27 de
FAO, siendo Noruega e Islandia los principales pases explotadores.
Arenque del Pacfico (Clupea pallasi)
Se encuentra desde el rtico hasta Corea en la parte

occidental del ocano Pacfico, y Baja California en la
oriental. Tambin se encuentra en fase de
sobrepesca.
Sardina europea (Sardina pilchardus)
Especie pelgica costera del Atlntico nordeste, desde

Islandia y Mar del Norte hasta Senegal, incluyendo el
Mar Mediterrneo. Parece que los lmites de su
distribucin vienen marcados por la isoterma superficial de 10C en el norte, y la de
20C en el sur. Quizs sea sta la causa de que no aparezca en las costas
americanas del mismo ocano, donde las isotermas de 10C a 25C presentan un
marcado estrechamiento.
Inician la madurez sexual al primer ao de vida, aunque en algunas zonas no

lo consiguen hasta los 2 3 aos, y en las poblaciones ms septentrionales incluso
algo ms tardamente. Los huevos y larvas son pelgicos, mantenindose stas en
aguas superficiales hasta que alcanzan los 2cm de longitud, momento en que
107

ayudadas por las corrientes y formando grandes cardmenes se dirigen hacia aguas
costeras donde encuentran las condiciones favorables para su desarrollo. En estas
aguas pasan la primavera y el verano alimentndose abundantemente y
almacenando gran cantidad de grasa. Con los primeros fros del otoo, cuando
miden ya de 10cm a 12cm se alejan de la costa, a aguas ms profundas, y se
incorporan a la poblacin adulta. Los adultos, despus de realizada la puesta, se
acercan como las larvas a la costa para alimentarse, formando grandes cardmenes
que nadan cerca de la superficie, y en invierno vuelven a los fondos de 100m a
150m.
Se reconocen diferentes poblaciones, la cltica de distribucin ms nrdica, la

atlntica meridional o ibrica, y la mediterrnea, entre las que la principal diferencia
radica en el crecimiento. Aunque las primeras pueden vivir ms aos es difcil
encontrar ejemplares de ms de 5 6 aos; en el Mediterrneo son frecuentes las
sardinas de 2, 3 y hasta 4 aos, mientras que las poblaciones gallegas tienen su
base en ejemplares del grupo de edad I, e incluso menos. Por esta razn una clase
anual, o generacin, pobre o abundante tiene una gran repercusin en el
rendimiento de las pesqueras de sardina en Galicia, dando lugar a las conocidas y
caractersticas variaciones del volumen de capturas. La sardina constituye
importantes pesqueras en las reas estadsticas 27, 37 y 34, siendo Espaa y
Marruecos los principales pases que la explotan.
Sardinas del gnero Sardinops. Estas especies contribuyen con cerca de la cuarta
parte de la captura de los Clupeidos, y sus capturas slo son superadas por las de la
anchoa de Per (Engraulis ringens) cuando coincide con los aos de su mayor
abundancia. Son de pequeo tamao, comercializndose normalmente con tallas de
10cm a 25cm correspondiendo a ejemplares de 1 a 7 aos de edad. Las especies de
este gnero son propias de las reas de afloramiento ricas en plancton.
108

RECURSO PECES
Sardina de California (Sardinops caerulea)
Sardina de la costa americana del Pacfico Norte, que

se encuentra desde el Golfo de California hasta el sur
de Alaska. Alcanza una talla de 35cm a la edad de 10-
12 aos.
Presenta dos reas principales de puesta; una al sur de California, y otra en el

oeste de Baja California, realizando la freza en aguas de temperaturas menores a
los 13C. Desde California, los jvenes se trasladan durante el verano hacia el norte,
llegando hasta Vancouver, regresando a finales de otoo e invierno para
reproducirse en primavera. Durante mucho tiempo proporcion las mayores capturas
obtenidas en los EEUU, pero la intensidad pesquera a que se vio sometida junto a
los cambios en las condiciones ambientales, produjeron una disminucin importante
en su abundancia, siendo sus poblaciones sustituidas por las de anchoa.
Sardina de Japn (Sardinops melanosticta)
Es una de las especies ms importantes de Japn; se

encuentra en las costas de Rusia, Japn, Corea y China.
Sus producciones varan de forma considerable
dependiendo de la corriente de Kuroshio.
Sardina de Chile y Per (Sardinops sagax)
Es muy parecida a la sardina espaola y con este

nombre se la conoce en Chile. Puede llegar a alcanzar
los 30cm; presenta costumbres pelgicas y realiza
migraciones hacia la costa para alimentarse, y hacia alta mar para reproducirse. Se
utiliza como alimento fresco, y en la obtencin de harinas y aceites ricos en
vitaminas.
109

Sardina de frica del Sur (Sardinops ocellata), se encuentra en Angola y Sudfrica,

posiblemente tambin en Mauritania, y es de escaso valor pesquero. La sardina de
Australia y Nueva Zelanda (Sardinops neopilchardus) se utiliza como cebo para la
captura de otras especies.
Sardinelas o alachas constituyen el principal gnero de las "sardinas" tropicales;

algunas entran en los estuarios, sobre todo los ejemplares jvenes. Raramente
sobrepasan los 20cm y 3 aos de edad. Su explotacin forma parte de pesqueras
artesanales, siendo la mayora no identificadas independientemente en las
estadsticas. Se encuentran a ambos lados del Atlntico, en el Mediterrneo, y
aguas tropicales y subtropicales del Indico y Pacfico oeste. Los principales stock
son los del Mar de Arabia, sudeste de Asia, Golfo de Guinea y noroeste de Africa.
Sardinella (Sardinella aurita)
Se encuentra en el Atlntico este y Mediterrneo, en las

costas africanas desde Gibraltar hasta Sudfrica, y en el
Atlntico Oeste desde Cabo Cod (Boston) hasta
Argentina. Las pesqueras ms importantes son las del W de frica, Mediterrneo,
Venezuela y Brasil. En el W de frica se distinguen tres stocks, el de Mauritania a
Guinea, el de la zona central del afloramiento en la costa de Ivory, y la del Sur desde
Gabn al sur de Angola.
Sardinella de la India (Sardinella longiceps)
Especie del Golfo de Adn, Golfo de Omn y sur de la

India. Constituye el ms importante y abundante
Clupeido de las aguas del ndico, siendo utilizado para la obtencin de aceite.
110

RECURSO PECES
Espadn (Sprattus sprattus)

Es una especie muy afn al arenque que raramente
sobrepasa la talla de 15cm. Vive en el Atlntico Norte
llegando hasta el Golfo de Vizcaya, y tambin se
encuentra en el Mediterrneo, en cuya parte septentrional es muy abundante.
Menhaden (Brevortia spp)

Se encuentra en el este de Norteamrica, desde el Golfo
de Mjico hasta el Golfo de Maine, y en Amrica del Sur,
al sur de Brasil y norte de Argentina.
Es de tamao algo mayor que las sardinas y anchoas, llegando a medir de

30cm a 40cm a los 10 aos de edad. No tiene inters para el consumo fresco,
siendo utilizada para la obtencin de aceites y harina.
Familia Engraulidae
Las especies de esta familia se caracterizan por tener la boca de gran tamao
y en posicin nfera. Tienen el borde ventral romo, sin carena. La nica aleta dorsal
se inserta equidistante de los extremos, y la caudal es extremadamente
ahorquillada. Carecen al igual que los Clupeidos de lnea lateral.
En general, son especies marinas, aunque algunas entran en los estuarios y

soportan salinidades muy bajas. Las especies de Engrulidos responden al nombre
genrico de anchoas, anchovetas o anchoitas.
Anchoa europea o boquern (Engraulis encrasicholus)
La anchoa europea o boquern se encuentra en el

Atlntico NE desde Noruega hasta las costas de
Angola, incluido el Mediterrneo. Se acerca a la costa para realizar la puesta, los
111

huevos son ovoides y pelgicos, y las larvas nacen a los pocos das. Es
especialmente capturada en el Mar Mediterrneo y Mar Negro.
El crecimiento es rpido y al ao de edad mide ya 10cm. Aunque la talla

mxima que puede alcanzar es de unos 20cm, la media encontrada en nuestras
pesqueras es de 16cm a 18cm para los ejemplares de tres aos. Maduran
sexualmente al ao de edad. Su explotacin est sustentada principalmente por los
grupos de edad I y II. Es una especie muy sensible a los fallos de reclutamiento, por
lo que sus pesqueras estn sometidas a grandes fluctuaciones. Desde los aos 90
del siglo pasado ha venido mostrando un sealado descenso en sus capturas.
Anchoveta de Per (Engraulis ringens)
Anchoveta del SE del Pacfico, constituye la especie de

mayores capturas a nivel mundial, aunque sometida a
enormes variaciones, tanto por los cambios ambientales
producidos en los procesos El Nio, como por las intensidades de pesca a que est
sometida.
Otras especies son la anchoa de California (Engraulis mordax), del NE del

Pacfico, la japonesa (Engraulis japonicus), del NW y C del Pacfico, la anchoa del
Cabo (Engraulis capensis), del Atlntico SE y Oeste del Ocano Indico, y la anchoita
(Engraulis anchoita), del SW del Atlntico, explotada por Argentina.
Los Clupeiformes tienen una gran importancia pesquera, correspondindoles

ms del 30% del total de las capturas de peces. Las pesqueras de Clupeiformes de
aguas fras, se componen de pocas especies, una o dos, que a menudo son
sardinas y anchoas, y su abundancia relativa depende de una compleja relacin
112

RECURSO PECES
ecolgica entre ambas. Las capturas de los Clupeiformes explotados en aguas

tropicales y subtropicales, al corresponder a reas de mayor diversidad, no llegan
nunca a alcanzar los valores conseguidos por una sola de las especies de aguas
fras. Los nicos Clupeiformes de aguas clidas cuyos stocks se aproximan, en
cuanto a su abundancia, a los de aguas fras son las especies Sardinella aurita y S.
maderiensis en el Este del Atlntico Central, Sardinella brasiliensis, en el Oeste del
Atlntico Central, Sardinella longiceps en la India, y Sardinella lemuru en Indonesia,
Oeste de Australia y Japn. La abundancia de estas especies se puede explicar por
estar asociada su distribucin a zonas de algn fenmeno de afloramiento.
Los Clupeiformes son utilizados directamente para su consumo, o

indirectamente como subproductos para la alimentacin animal y fertilizantes. Se
consumen en fresco, un 17%, o bajo formas diversas de conservacin. La baja
proporcin destinada a su consumo en fresco frente a la sometida a los diversos
sistemas de conservacin se debe, esencialmente, al hecho de constituir en su
mayora pesqueras estacionales, y a las variaciones de abundancia de sus
poblaciones.
La estacionalidad de su presencia en superficie, ha ayudado al desarrollo de

mtodos de conservacin de los excedentes, y su consumo en las pocas en que
desaparecen de las pesqueras. Es el caso del secado o ahumado utilizados en el
arenque; del enlatado utilizado en la totalidad de los gneros de este grupo de
peces, y el especial sistema de "anchoado" a que se somete la anchoa europea, no
admitido por otros Engrulidos.
3.7.2. Orden GADIFORMES
El orden de los Gadiformes constituye un grupo de peces de gran inters

pesquero, al que pertenecen especies como bacalao, merluza y granaderos. Su
importancia est referida tanto a sus capturas como al valor econmico que
113

adquieren por su gran aceptacin en el mercado para consumo humano. Les

corresponde una produccin aproximada del 16% del total de peces marinos.
Las especies del orden de los Gadiformes son fcilmente reconocibles por su
aspecto; presentan el cuerpo ms o menos fusiforme, algo comprimido como
bacalao y eglefino, alargado y poco comprimido en merluza y maruca, o algo
comprimido anteriormente y terminado en larga cola como los granaderos. Poseen
dos o tres aletas dorsales y una o dos anales, sin radios espinosos. Las aletas
pelvianas o ventrales se encuentran en posicin yugular, y la aleta caudal puede
presentar el borde cncavo, convexo, o totalmente recto, lo que indica que son
especies de costumbres ms o menos sedentarias, y de poco contenido graso en
sus msculos; no obstante son buenos nadadores y realizan importantes
desplazamientos.
Son peces carnvoros que se alimentan de otros peces e invertebrados

bnticos como crustceos, moluscos, gusanos poliquetos, y cuando los fondos son
pobres en especies de estos grupos se alimentan de equinodermos. Ocupan un
nivel alto dentro de las cadenas trficas, por lo cual su produccin nunca puede
alcanzar los altos rendimientos que presentan las especies planctfagas. Como la
mayora de los peces telesteos presentan fecundacin externa y las adaptaciones
derivadas como son un nmero elevado de huevos de pequeo tamao, pelgicos y
dotados de una gota de grasa que facilita su flotabilidad y ascenso a las capas
superiores de las aguas; las fases larvarias al igual que los huevos, son pelgicas.
114

RECURSO PECES
En general, alcanzan la madurez sexual tardamente, y por tanto presentan

ciclo de vida largo. La poca de reproduccin vara con las especies y su distribucin
geogrfica, pero en todo caso la poca de puesta coincide con los mximos de
produccin de fitoplancton de la zona. Tambin la distribucin geogrfica influye en
las tasas de crecimiento de modo que las poblaciones de latitudes ms altas o de
gran profundidad, al soportar temperaturas ms bajas y presentar una madurez sexual
tarda, alcanzan tallas mayores.
Son especies que, en su mayora, viven cerca del fondo, aunque se separan
de l bajo la influencia de determinadas condiciones pues, adems de las
migraciones estacionales que realizan en sentido horizontal, presentan
desplazamientos en sentido vertical, mantenindose prximos al fondo durante el
da y separndose del mismo durante la noche. Probablemente los factores que
condicionan estos desplazamientos, sean fundamentalmente biolgicos en busca de
alimento, pero puede deberse a factores ambientales, como la luz, o el contenido en
oxgeno los que determinan su agrupacin en capas superiores de las aguas. Son
consideradas especies demersales.
Se encuentran desde la costa hasta grandes profundidades. Si bien su zona

de explotacin ha sido, tradicionalmente, la plataforma continental, en la actualidad
se han desarrollado importantes pesqueras en aguas profundas constituyendo las
pesqueras de profundidad. Se encuentran representantes de este grupo en todos
los ocanos y latitudes, pero con ciertas preferencias segn los gneros; el gnero
Gadus se encuentra en las aguas fras del hemisferio Norte (Terranova,
Groenlandia, Svalvard, etc.), mientras que el gnero Merluccius, presenta una
distribucin ms amplia y de condiciones menos extremas, siendo abundante en
Sudfrica, Argentina, Chile, tambin en Europa y a ambos lados de la costa
Americana.
La diferencia de "hbitat" entre las fases larvarias y la poblacin adulta

implica, en algunos casos, que los juveniles colonicen zonas diferentes de las reas
115

ocupadas por la poblacin explotada. Este hecho debe ser tenido en cuenta para
evitar la pesca de juveniles que por sus abundantes concentraciones cercanas a la
costa atraen a los pescadores.
Familia Gadidae
Las especies de la familia Gadidae se caracterizan por tener 2 3 aletas

dorsales, 1 2 anales, y aleta caudal independiente. Suelen presentar una barbilla
en la mandbula inferior.
Los Gadidae son peces marinos, a excepcin de Lota lota, y de costumbres

gregarias. Se encuentran desde aguas litorales y de escasa profundidad, fondos de
la plataforma continental, hasta las grandes profundidades del talud. Viven en el
fondo, entre aguas y pueden aparecer en capas ms superficiales. Aunque la
mayora de las especies vive encima de la plataforma continental, existen especies
propias del talud. Se consideran especies migratorias, que realizan amplios
desplazamientos estacionales relacionados con la bsqueda de las condiciones
ptimas para realizar la puesta; tambin realizan migraciones verticales del fondo a
la superficie por la noche Es frecuente que los juveniles ocupen reas ms cercanas
a la costa que los adultos. Constituyen un grupo de gran importancia pesquera,
particularmente en las aguas fras del hemisferio norte y especialmente las del
Atlntico Norte.
Bacalao (Gadus morhua)
Es un pez de costumbres demersales, y especie

dominante de las aguas fras del Atlntico Norte. Se
encuentra entre los 50N y 75N tanto en las costas
116 europeas como americanas. El lmite ms meridional de su distribucin lo marca la

RECURSO PECES
isoterma de 14C, aunque ya resulta difcil encontrarlo en aguas que sobrepasan los
12C.
Vive en los fondos de la plataforma continental sobrepasando su borde hasta

los 600m de profundidad; durante el da permanece cerca del fondo del que se
despega durante la noche. Su dieta alimenticia se va modificando con la edad, pero
se puede decir que consta, esencialmente, de crustceos (gambas), moluscos
(calamares, almejas y caracoles), y peces como lenguado, capeln, arenque, y
abadejos jvenes. Alcanza la madurez sexual tardamente, con lo que su ciclo
biolgico es largo. Las zonas de desove ms importantes son: Islandia, Terranova,
Labrador e Islas Loffotten al noroeste de Noruega; tambin se consideran
concentraciones de puesta en el Mar del Norte, Islas Faeroe y Oeste de
Groenlandia, aunque en stas su importancia es menor.
La creciente explotacin a que se ha visto sometido especialmente el stock

occidental, desde los ltimos aos de los aos 60 del siglo pasado, ha hecho
descender considerablemente la biomasa de reproductores, por lo que su
reclutamiento se ha visto reducido a niveles muy bajos.
Bacalao del Pacfico (Gadus macrocephalus)
Se encuentra en el Pacfico Norte desde el Mar de Bering hasta el Mar

Amarillo, a lo largo de la Aleutianas, y desde Alaska hasta California. Sus
migraciones son de menor amplitud que las del bacalao atlntico. Se encuentra en
mayor abundancia entre los 100m y 300m en el Golfo de Alaska y Mar de Bering.
El bacalao boreal (Eleginus gracilis) es especie del Pacfico Norte, desde el

Mar Amarillo, extremo sudoeste de su distribucin, hasta el norte del estrecho de
Bering. Es de aguas someras, de menos de 60m de profundidad en el rtico y
Pacfico Oeste, y a menos de 50m en el nordeste del Mar de Bering y oeste de
Alaska. Los juveniles no realizan migraciones y se mantienen cerca de la costa
117

durante todo el ao, y aunque los adultos realizan desplazamientos, relacionados

con la puesta y alimentacin, stos son de poca amplitud. Otros bacalaos son Gadus
ogac o bacalao de Groenlandia, slo de inters local, y el bacalao polar
(Boreogadus saida) que se extiende por todo el polo norte.
Eglefino (Melanogrammus aeglefinus)
Presenta una distribucin semejante a la del bacalao

aunque ocupa fondos de menor profundidad.
Explotado esencialmente por Escocia, Islandia y
Noruega.
Abadejo (Pollachius pollachius)
Especie demersal del Noroeste Atlntico, desde

Noruega, Islas Faeroe, e Islandia hasta el Golfo de
Vizcaya. Vive especialmente en fondos de 200m.
El carbonero (Pollachius virens) es especie del Atlntico Norte, y el

plegonero (Merlangus merlangus) se encuentra en el Atlntico Nordeste y
Mediterrneo.
Coln de Alaska (Theragra chalcogramma)
Especie demersal del Norte del Pacfico. Se pesca a

una profundidad de 90m a 300m. en el Mar de Bering,
y entre 50m y 200m en el Golfo de Alaska. Utilizado en
118

RECURSO PECES
un principio como alimento para animales, se ha convertido en la actualidad en una

importante fuente de alimentacin humana.
Se alimenta de pequeos crustceos (krill) y de peces de pequeo tamao;

alcanza la madures sexual a los 3 4 aos. Constituye la pesquera de ms altos
rendimientos de todos los peces demersales. Sus capturas lo sitan en el segundo
lugar de las consideradas individualmente con respecto a las totales, detrs de la
anchoveta de Per (Engraulis rigens). Recientemente sus producciones muestran una
tendencia negativa.
Bacaladilla (Micromesistius poutassou)
Especie del Atlntico Norte, desde el sur del Mar de

Barents hasta Marruecos, incluyendo el Mediterrneo.
Bentopelgica, vive sobre la plataforma y talud
continental, desde 150m hasta los 1000m, aunque es ms abundante entre 300 y
400m. Los individuos jvenes mantienen las costumbres pelgicas.
Polaca (Micromesistius australis)
Especie semejante a la bacaladilla, se encuentra en

las aguas de las Malvinas y la Patagonia Argentina;
tambin en las costas de Chile, y Nueva Zelanda.
Otras especies de inters en las aguas del Atlntico Norte son: faneca
(Trisopterus luscus), la faneca noruega (Trisopterus esmarkii) y el capelln o fodn
(Trisopterus minutus).
119

Faneca (Trisopterus luscus)
Especie que se encuentra en el Atlntico oriental desde Skagerrat hasta

Marruecos incluyendo el Mediterrneo occidental. Es especie demersal Alcanza
tallas de 30cm raramente ms, de crecimiento rpido y vida relativamente corta (4
aos como mximo)
Familia Merluccidae
.
Las especies de la familia Merluccidae tienen dos aletas dorsales y una anal; la
segunda dorsal y la anal son largas y presentan desarrollo semejante. Carecen de
barbilla en el mentn. Son peces marinos demersales y batipelgicos que viven en
la plataforma y talud continentales, a profundidades de 50m a ms de 1000m. El
gnero Merluccius presenta una amplia distribucin, encontrndose en aguas
templadas, subtropicales y tropicales, tanto del Ocano Atlntico como del Pacfico,
y las especies del gnero Macruronus, merluzas de cola, son de distribucin
subantrticas, incluyendo Sudamrica, Sudfrica, Sur de Australia y Nueva Zelanda.
Realizan caractersticas migraciones entre la plataforma y el talud, mientras que los
jvenes permanecen en fondos ms cerca de la costa. Constituyen un grupo de gran
importancia pesquera.
Merluza europea (Merluccius merluccius)
El rea de distribucin de esta especie se extiende,

en el Atlntico Nordeste, desde las Islas Faeroe y
costa norte de Noruega, aproximadamente 60N,
hasta Cabo Blanco (20N), encontrndose tambin en el mar Mediterrneo.
Especie demersal de aguas templadas, que vive en las proximidades del

fondo, desde pocos metros de profundidad hasta ms de 1000m, realizando
desplazamientos verticales nocturnos en busca de alimento. En la costa occidental
120

RECURSO PECES
de frica, desde Marruecos hasta Mauritania, convive con la merluza negra

senegalesa (M. senegalensis), resultando difcil, a veces, su diferenciacin a simple
vista.
Cuando llega el momento de la reproduccin, las merluzas adultas se

concentran en grandes grupos al borde de la plataforma continental, en aguas con
temperatura prxima a los 10C. Las larvas al igual que los huevos son pelgicas y
se mantienen en la superficie y cerca de la costa y cuando miden de 3cm a 4cm
pasan a vivir a las proximidades del fondo. Los alevines se concentran en zonas de
poca profundidad donde pasan el primer ao de vida, dirigindose paulatinamente a
fondos mayores. En verano se acercan ms a la costa y en invierno se dirigen a
profundidades mayores, desplazamientos que se van haciendo de mayor amplitud a
medida que van creciendo.
El crecimiento de esta especie es relativamente rpido en los primeros aos

de su vida, aumentando unos 10cm por ao; a partir de los 7 se va haciendo ms
lento, no llegando a los 70cm hasta la edad de 10 aos. La poblacin de merluza del
mediterrneo es considerada como una raza "enana", cuya longitud mxima no
suele sobrepasar los 45cm. La madurez sexual es alcanzada por los machos a la
edad de cuatro aos cuando miden, aproximadamente, unos 40cm, mientras que las
hembras son ms tardas ya que no la consiguen hasta que miden unos 55cm.
Las principales pesqueras se encuentran en las reas del Norte y Oeste de

Escocia, oeste y sur de Irlanda, Golfo de Vizcaya, costas portuguesas y las del Norte
y Oeste de frica. Los principales pases explotadores son Espaa, Francia y
Portugal. Es considerada como la especie de mayor inters comercial para la flota
pesquera espaola.
La merluza senegalesa (M. senegalensis) coincide en el norte con la merluza

europea, y por el sur con la de Benguela (M. polli).
121

Merluza del Cabo (M. capensis)
Se encuentra en las costas de Sudfrica, tanto en las

atlnticas como en las del ndico. Aparece junto a M.
paradoxus en los registros estadsticos.
Merluza norteamericana (M. bilinearis)
Merluza de las costas americanas y canadienses,

desde Labrador hasta Florida. Sus capturas han
descendido de forma considerable.
Merluza austral (M. australis)
De esta especie se conocen dos poblaciones

distintas, una en Nueva Zelanda y otra en el sur de
Sudamrica en las costas de Patagonia, tanto del
Pacfico como del Atlntico, incluyendo la plataforma de Malvinas.
La poblacin de Sudamrica, se encuentra en fondos entre 60m y 800 m de

profundidad. Explotada desde hace 25 aos con buenos rendimientos, aunque ya
cercanos al potencial estimado.
Otras merluzas de inters son merluza argentina (M. hubbsi), que se

extiende desde Brasil hasta el sur de las Islas Malvinas y es explotada
principalmente por Argentina, Uruguay y Japn; aunque su potencial estimado es
alto, ya ha sufrido un descenso considerable. Merluza de California (M. productus)
es del Pacfico Norte, extendindose desde el sur de Alaska al Golfo de California.
Merluza chilena (M. gayi) de crecimiento semejante a la europea.
122

RECURSO PECES
Merluza de cola (Macruronus magellanicus)
Del Atlntico sudoeste y Pacfico sudeste
Merluza de cola azul (Macruronus novaezelandiae)
Es una especie bentopelgica que vive normalmente cerca del fondo, aunque
aparece en medias aguas para la puesta; es considerada especie de profundidad
pues los adultos viven a mas de 400m, aunque los jvenes lo hacen en aguas ms
superficiales. No se conoce bien la estructura de sus poblaciones. Sus pesqueras
son exclusivamente del Pacfico, y en el ndico solamente se realizan capturas
espordicas.
Familia Lotidae
Las especies pueden tener entre una y tres aletas dorsales, y todas con una
anal; el borde de la aleta caudal es redondeado y presentan barbilla en la
mandbula inferior. Se encuentran en el rtico, Atlntico y Pacfico.
Maruca (Molva molva)

Especie demersal del Atlntico Norte, en fondos duros y limpios de 100m a 400m de
profundidad.
Maruca azul (Molva dypterygia)
Especie demersal del Atlntico Norte, con una

distribucin ms amplia en la parte nordeste que en
el noroeste del ocano; en este caso slo se
123

encuentra en aguas de Terranova. Vive en fondos blandos de 350m a 500m de

profundidad, pudiendo llegar a los 1000m.
Brosmio (Brosme brosme)
Especie del Atlntico Norte. Generalmente se

encuentra lejos de la costa y cerca del fondo en
profundidades que van desde los 20m a los 1000m
de profundidad; ms frecuentemente entre los 150 y los 450m.
Familia Macrouridae
Son peces que presentan el cuerpo algo comprimido en su parte anterior,

estrechndose de tal manera que la parte posterior aparece como una larga cola; el
cuerpo termina en un punto con una aleta caudal diminuta. Son conocidos con el
nombre genrico de "granaderos". Algunas especies estn dotadas de barbilla en el
mentn; pueden presentar rganos luminosos.
La mayora de las especies son demersales o bentopelgicas del talud

continental y llanuras abisales de los ocanos. Existen especies en todos los
ocanos, excepto en el rtico. Comienzan a tener importancia sus pesqueras
consideradas como de aguas profundas, apareciendo en un principio como bycatch;
en la actualidad se comercializan en fresco o procesadas como harina o pasta de
pescado. Algunas especies de pequeo tamao no tienen importancia como
especies comerciales, pero la tienen en cuanto que constituyen el alimento de otras
de gran inters; es el caso de las variaciones de abundancia que experimenta la
merluza de Sudfrica (M. capensis) que depende de las del granadero Coelorhincus
fasciatus.
124

RECURSO PECES
La especie Coryphaenoides rupestris ha constituido una importante

pesquera en el Atlntico Norte, as como Macrourus berglax, mientras que M.
holotrachys y M. caritanos lo son en el Sur. Albatrossia pectorali en el Norte del
Pacfico fue fuente de una importante pesquera explotada por soviticos; tras unos
aos de reduccin de los esfuerzos, las capturas se han ido incrementado. Japn
explota tambin diferentes especies para la elaboracin de pasta de pescado. Las
estadsticas de capturas son en general desconocidas en la mayora de los pases.
Granadero de roca (Coryphaenoides rupestris)

Esta especie ha constituido en las dos ltimas
dcadas una importante pesquera en el Atlntico
Norte. Especie bentopelgica y batipelgica; aunque
normalmente se encuentra entre 400m y 1200m. de profundidad, puede extenderse
su distribucin de 180m a 2200m. Su carne de excelente textura permite su
consumo. Los datos estadsticos muestran una regresin en sus capturas.
Granadero berglax (Macrourus berglax) es especie tpica de las aguas fras del
Atlntico Norte-rtico, bentopelgica que se encuentra
desde los 100m a los 1000m de profundidad; las
estadsticas muestran una regresin en sus capturas.
Se puede decir que hay un denominador comn en todas las pesqueras de

las especies de este grupo, al menos en aguas templadas y fras, que es una cierta
regularidad en la presencia temporal de los peces, que se hace ms patente en las
reas de puesta, donde coinciden las mayores concentraciones para reproducirse
bajo los mismos imperativos de temperatura. Por esta razn, dichas reas presentan
125

una localizacin relativamente constante, y la presencia de los peces en ellas viene

determinada por la poca en que se dan las condiciones requeridas. Las reas de
pasto o alimentacin, muy relacionadas con factores oceanogrficos de otra ndole
como lmites de corrientes, o cercana de las zonas de afloramiento donde
encuentran alimento disponible, estn ms sujetas a variaciones tanto espacial
como temporalmente.
Son especies longevas y constituyen poblaciones de gran nmero de grupos

de edad; por vivir en un ambiente relativamente estable presentan poblaciones
maduras, pero no exentas de variaciones debidas a los diferentes reclutamientos
anuales y a las anomalas de las condiciones oceanogrficas, si bien son de menor
amplitud que las de las especies altamente fluctuantes propias de ambientes ms
inestables. Las diferencias en los reclutamientos tienen una clara manifestacin,
pasado el tiempo de preexplotacin, en las capturas.
La gran dependencia de los prerreclutas de las condiciones de las aguas

superficiales en cuanto a temperatura, corrientes y disponibilidad de alimento, hace
que pequeos cambios en la sobrevivencia de los individuos de estas fases
supongan cambios significativos en los reclutamientos y posteriores capturas.
Igualmente, cambios en las condiciones oceanogrficas (temperatura y presencia de
alimento) pueden modificar el crecimiento y mortalidad natural, as como el tiempo de
maduracin gonadal lo que supondr cambios en el rea y poca de puesta.
Las ms importantes y tradicionales pesqueras de especies de las familias

Gadidae y Merluccidae se han desarrollado en el Atlntico Norte. Por su importancia
y larga historia pesqueras son las mejor conocidas. Es en la parte nororiental de
dicho ocano donde se han venido explotando, con buenos rendimientos, el mayor
nmero de especies; en el Atlntico noroccidental destaca la pesquera de bacalao
que constituye la ms importante de toda el rea; en la actualidad sus capturas han
sufrido un gran descenso.
126

RECURSO PECES
Las especies de la familia Macrouridae, por el contrario, presentan una

historia mucho ms reciente. Por tratarse de especies de gran profundidad, han
permanecido hasta hace unas dcadas inaccesibles a los artes de pesca, y
recientemente los esfuerzos pesqueros se han dirigido hacia ellas ante el descenso
de rendimientos de las especies ms tradicionales, la extensin a las 200 millas de
las aguas econmicas exclusivas a partir de 1976, y gracias al desarrollo de tcnicas
de captura adecuadas.
Las especies de la familia Gadidae son las que presentan un porcentaje

mayor frente a las capturas totales, debido sin duda a la aportacin del coln de
Alaska (Theragra chalcograma).
3.7.3. Orden PERCIFORMES
Es el grupo de peces que presenta un mayor nmero de familias, as como de

especies; entre ellas se cuentan las que sostienen importantes pesqueras, mientras
que una gran mayora de ellas son de inters ms o menos local y que constituyen
pesqueras de tipo artesanal.
CARACTERES GENERALES. La forma del cuerpo depende mucho de las especies,

segn se trate de especies pelgicas o bento-demersales. Se caracterizan por tener
una o dos aletas dorsales; las que presentan slo una dorsal su parte anterior est
sostenida por radios espinosos mientras que los de la posterior son blandos; en las
especies que tienen dos aletas dorsales, la primera es espinosa. Las aletas
pectorales son de gran tamao, las ventrales o pelvianas presentan un radio
espinoso, y la caudal tiene el borde escotado o redondeado. Poseen un colorido muy
diverso, y existen especies de tonos rosados entre las demersales, mientras que las
pelgicas presentan colores ms uniformes.
127

BIOLOGA Y DISTRIBUCIN. Por la gran diversidad de especies que pertenecen a

este grupo no es fcil determinar las caractersticas de su biologa; existen especies
carnvoras ms o menos voraces, especies herbvoras, e incluso algunas de
costumbres pelgicas se alimentan de plancton. Es de destacar el hecho de que en
la familia de los Espridos se encuentran especies hermafroditas y otras de
fecundacin interna. Algunas tienen costumbres gregarias y forman compactos
cardmenes, lo que permite su explotacin a gran escala, mientras que otras son
solitarias y se pescan con tcnicas artesanales.
Son caractersticas de aguas clidas o templadas, correspondiendo la mayor

diversidad de especies a las aguas tropicales y subtropicales, y consecuentemente
sus poblaciones no son muy abundantes. La mayora de ellas slo tienen inters
como pesqueras de localidades costeras; existen especies sin embargo que
constituyen importantes pesqueras industriales, como las gallinetas nrdicas de
aguas profundas, las especies pelgicas costeras como los jureles y caballas, y
pelgicas ocenicas como los grandes "tnidos" o el pez espada.
Entre las familias de mayor inters pesquero se encuentran: Scombridae,

Xiphidae, Carangidae, Scorpenidae, Sparidae, Serranidae, Bericidae, Scienidae,
Moronidae, Mullidae.
3.7.3.1. FAMILIA SCOMBRIDAE
Las especies representantes de la familia Scombridae constituyen un grupo

de peces de costumbres y morfologa externa relativamente homogneas, al que
pertenecen especies de gran inters pesquero, como son los atunes, bonitos y
caballas. Los Escmbridos se encuentran entre los principales grupos de peces
cuyas especies son objeto de explotacin, correspondindoles entre el 9-10% del
total de las capturas de peces marinos, si bien en lo referente a su valor en el
128 mercado de primera venta en fresco o congelado, ocupan el segundo lugar detrs de

RECURSO PECES
los Gadiformes. En la industria conservera, constituyen el grupo de peces de mayor

importancia, tanto en peso como en cuanta econmica.
Entre las especies de inters de esta familia se distinguen tres claros subgrupos
de acuerdo con determinadas diferencias morfolgicas o de comportamiento.
Thunnini o "Tnidos mayores", son especies de gran tamao, ocenicas y de

amplia distribucin tropical o subtropical. Incluyen los atunes, patudo, rabil, albacora,
listado, etc. Se trata de las especies conocidas como principales tipos de atunes
destinados al mercado (PTADN), de gran importancia econmica mundial e intenso
comercio internacional para la industria conservera y preparacin de sashimi. Incluye
bacoretas y melvas, aunque comercialmente stas se incluyen en el grupo de los
llamados "bonitos".
Sardini o "Tnidos menores", de tamao medio, y de presencia nertica. Son los

bonitos, que se encuentran en aguas clidas y clido-templadas. Comprende los
bonitos del gnero Sarda y tasarte del gnero Orcynopsis.
Scombrini, son las especies de menor tamao y presencia ms litoral, como las
caballas y carites.
Comercialmente se distinguen tambin tres subgrupos que responden a los

nombres genricos de "atunes", "bonitos" y "caballas", y que en lneas generales son
coincidentes con los denominados atunes o tnidos mayores, bonitos o tnidos
menores y caballas.
3.7.3.1.1. Caracteres generales
Los Escmbridos son peces fcilmente reconocibles por el aspecto de su

cuerpo, que responde a la forma propia de los peces que realizan grandes
129

desplazamientos; las aberturas branquiales son amplias facilitando as la respiracin

activa de los peces de natacin rpida; el borde ahorquillado o en forma de media
luna de la aleta caudal tambin es indicativo de sus costumbres migratorias y de los
grandes desplazamientos que realizan. Presentan dos aletas dorsales y una anal, la
primera dorsal presenta radios espinosos y la segunda radios blandos. Tanto la
segunda aleta dorsal como la anal, estn seguidas de un variable nmero de
pequeas aletitas llamadas pnnulas, que semejan trozos escindidos de las aletas
precedentes. El pednculo caudal presenta en cada flanco del pez, al menos, dos
pequeas quillas, y en algunas especies una ms larga situada entre ellas; estas
quillas longitudinales favorecen la estabilidad del pez durante la natacin.
3.7.3.1.2. Biologa y distribucin
Los Escmbridos son peces carnvoros oportunistas que tienen en peces,

moluscos y crustceos la principal base de su alimentacin; algunas de las especies
de pequeo tamao se alimentan tambin de plancton, por lo que tienen
desarrolladas las branquispinas. De forma diferente a lo que ocurre con los peces
demersales y bentnicos que, una vez realizada la puesta se dispersan para
alimentarse, los Escmbridos forman densos cardmenes en superficie en busca de
alimento. Es la temperatura de las aguas la que marca los desplazamientos hacia
las zonas de puesta, momento en que las exigencias son ms estrictas; en trminos
generales la realizan en las aguas ms clidas de la regin tropical o subtropical.
Las migraciones trficas, coincidentes con concentraciones segn edades, son
complejas y dependen ms de las condiciones de las aguas superficiales que de
rutas fijas.
Las tallas alcanzadas dependen de las especies; de acuerdo con lo dicho

sobre los tres diferentes grupos en que se pueden clasificar desde el punto de vista
comercial, las tallas medias alcanzadas por las caballas son de unos 50cm de
longitud; los bonitos o tnidos menores presentan tallas entre los 80cm y 100cm,
130

RECURSO PECES
y llega a superar el metro y medio o los dos metros las especies de atunes o
tnidos mayores.
Son especies cosmopolitas que habitan en todos los ocanos, o al menos en

todos ellos existen representantes de este grupo; son propios de las masas de
aguas clidas de la regin tropical o clido-templadas de las regiones subtropicales
(rabil, listado y patudo) y templadas (albacora y atn azul). Segn los tres subgrupos
se puede hacer la siguiente diferenciacin, los grandes tnidos son especies
ocenicas y cosmopolitas que ocupan una amplia franja de distribucin comprendida
entre los 45N hasta los 50S. Los bonitos o tnidos menores y atn de aleta negra
(T.atlanticus), aunque tambin presentan especies en todos los mares, son de
costumbres nerticas por lo que su inters pesquero est localizado en reas ms
restringidas; no emigran a travs de los ocanos, y se encuentran en aguas clidas
y templado-clidas. Las caballas presentan una distribucin y caractersticas
semejantes a las descritas para los bonitos, si bien presentan acentuada su
cercana a las costas, y adems viven en aguas ms fras.
3.7.3.1.3. Principales especies
Albacora o atn blanco (Thunnus alalunga)
Especie ocenica epipelgica y mesopelgica, de

aguas tropicales y templadas que se encuentra en
todos los ocanos y mares; abunda en superficie en
aguas de 15C a 19C de temperatura. Aunque su
franja de distribucin se sita entre 45-50N y 40S, no aparece superficialmente
entre los 10N y los 10S.
Los ejemplares jvenes aparecen en aguas superficiales de 15,5C a 19,4C,

y los ejemplares grandes nadan a mayor profundidad en aguas de 13,5C a 25,2C.
131

En el Ocano Atlntico puede encontrarse hasta 600m de profundidad mientras que

en el Pacfico no llega a superar los 400m.
Forman grandes concentraciones a lo largo de las discontinuidades trmicas,

y las migraciones las realiza dentro de las masas de agua en lugar de a un lado u
otro de los frentes de temperatura. Tanto las concentraciones como las rutas
migratorias difieren segn la edad; son ms compactos y superficiales los formados
por jvenes que prefieren aguas templadas que los de adultos de aguas tropicales y
subtropicales.
Existen dos stocks, norte y sur, claramente diferenciados en los dos ocanos,
con distintas reas y pocas de puesta para cada uno, y con poco o ningn
intercambio entre ellos a travs de las aguas calientes ecuatoriales.
Aunque existen pesqueras de esta especie en los tres ocanos, las

principales estn localizadas en el Pacfico (reas 61, 77 y 81) al que le corresponde
ms del 50% de las capturas. La pesquera del Atlntico Nordeste, de gran
importancia para la flota espaola y francesa, est basada en las concentraciones
de juveniles que desde las zonas de invernada, alrededor de las Azores, migran
hacia el Golfo de Vizcaya en verano en busca de alimento.
Rabil (Thunnus albacares)
Especie ocenica y epipelgica de las reas tropical y

subtropical de todos los mares y ocanos, menos en
el Mar Mediterrneo. Su distribucin abarca la zona
de los tres ocanos comprendida entre los 45N y
45S. Llega a alcanzar la talla mxima de 240cm. aunque las tallas medias se
encuentran entre los 40cm y 170cm.
132

RECURSO PECES
Los lmites de su distribucin se encuentran entre los 18C y 30C, y la

distribucin vertical est altamente influenciada por la estructura termal de las aguas,
pudiendo aparecer por encima o por debajo de la termoclina pero siempre
relacionado con ella, aunque fuertes gradientes de temperatura en la termoclina
excluye su presencia debajo de la capa de discontinuidad.
Su presencia ocenica es continua debido a sus migraciones tanto en sentido

norte-sur como este-oeste, pero se cree que existen diferentes subpoblaciones que
no se mezclan entre s. Las reas de explotacin coinciden con las de otros tnidos,
y aunque a esta especie corresponden las ms importantes pesqueras de tnidos
en los tres ocanos, en la actualidad est dando seales, mediante el descenso de
sus capturas, de que su abundancia ha disminuido como consecuencia de una
sobreexplotacin. Fue en 1995 cuando tras el continuo ascenso de las capturas
llegaron a superar el milln de toneladas, comenzando desde entonces a descender.
Las principales pesqueras se encuentran localizadas en las reas centro-oeste y
centro-este del Pacfico, seguidas de la centro-este del Atlntico.
Patudo (Thunnus obesus)
Especie ocenica epipelgica y mesopelgica, cuyas

costumbres y distribucin son muy similares a las del
rabil. Su distribucin viene marcada por los 50N y
45S y est estrechamente relacionada con la
profundidad a la que se encuentra la termoclina.
Su presencia en sentido horizontal la determinan las isotermas de 13C y

29C, con rango ptimo entre 17C y 22C. Su distribucin vertical va desde la
superficie hasta los 250m de profundidad, y los ejemplares jvenes forman
cardmenes conjuntamente con rabil y listado. Las principales pesqueras se
encuentran localizadas en el centro-este del Atlntico, Indico oeste, y noroeste y
centro-oeste del Pacfico.
133

Atn rojo del Atlntico (Thunnus thynnus)
Aunque es una especie epipelgica ocenica, aparece

estacionalmente cerca de la costa; se considera que
es la nica entre los grandes tnidos que aparece en la
regin nertica. Se encuentra entre los 70N y 40S, y
soporta un rango mayor de temperaturas que los dems tnidos; forma cardmenes
por edades.
El Golfo de Mjico, Mediterrneo y Norte de Filipinas constituyen tres

importantes reas de puesta para esta especie. A pesar de que las principales
pesqueras se encuentran en el Pacfico, al que le corresponde prcticamente la
mitad de la produccin, constituye un importante recurso para la flota pesquera
espaola del sur, cuando se dirige al Mediterrneo para realizar la puesta.
El atn rojo del sur (T.maccoyii) se encuentra en aguas templadas y fras del
hemisferio sur delos tres ocanos, y el atn tongol (T. tongool) en el Ocano
Indico y Pacfico Oeste. Del Pacfico norte es el atn aleta azul del Pacfico (T.
orientalis).
Listado (Katsuwonus pelamis)
Especie epipelgica ocenica tpica de las aguas

tropicales y clido-templadas que se encuentra en
todos los mares comprendidos dentro de la franja de
su distribucin, a excepcin del Mar Negro. Se asocia
a objetos flotantes naturales, artificiales y montes submarinos. La distribucin
respecto a la profundidad va desde la superficie hasta los 260m de profundidad.
134

RECURSO PECES
Se encuentra en los tres ocanos donde sus pesqueras presentan un

importante desarrollo, siendo el Pacfico centro-oeste el que ocupa un primer lugar en
los registros de capturas. En esta rea es explotado preferentemente por Japn,
adems de USA, Filipinas, e Indonesia, entre otros. Le siguen en importancia las
pesqueras del Atlntico centro-este explotadas por Francia, Espaa y Senegal, y las
del ndico oeste donde recientemente ha venido sustituyendo en abundancia al rabil, y
es explotado por las flotas japonesa y espaola entre otras. Su presencia coincide con
la isoterma de 15C, aunque su distribucin se extiende entre 15C y los 30C.
Otras especies de inters pesquero ms restringido son las carites

(Scomberemorus ssp) propias de aguas tropicales y subtropicales; bacoretas
(Euthynnus spp), melva (Auxis thazard), tasarte (Orcynopsis unicolor) y bonito
atlntico (Sarda sarda); son de costumbres ms nerticas y por tanto de carcter
regional, aunque es posible que supongan recursos compartidos por dos o ms
pases y que sus poblaciones rebasen el lmite de las 200 millas.
Bacoreta (Euthynnus alletteratus)
Es especie epipelgica, nertica, de aguas tropicales y

subtropicales, encontrndose tambin en las templadas
del Ocano Atlntico. Incluida en UNCLOS como especie
altamente migratoria.
La bacoreta oriental (E. affinis), de aguas costeras y ocenicas, se

encuentra en los ocano Indico y Pacfico Oeste incluyendo islas ocenicas y
archipilagos.
135

Melva (Auxis thazard)

Especie epipelgica de aguas nerticas y ocenicas, de
distribucin cosmopolita en aguas clidas; es ms
abundante en el ocano Pacfico. Sus capturas no son
identificadas como especies individualizadas.
Bonito (Sarda sarda)
Especie nertica de aguas templadas y tropicales, de

costumbres epipelgicas. Es especialmente importante
en el Mediterrneo y Mar Negro.
Otro grupo de gran inters pesquero es el constituido por las especies

llamadas caballas (Scomber ssp y Rastrelliger spp) que se corresponden con el
grupo de menor tamao dentro de la familia Scombridae. Las caballas son especies
de distribucin nertica, con capacidad para cambiar rpidamente de profundidad por
lo que son consideradas especies epipelgicas y mesopelgicas. Es frecuente que
una especie domine un rea determinada; las del gnero Scomber viven en aguas
templadas y son reemplazadas por las del gnero Rastrelliger en las regiones
tropicales del Indo-Pacfico oeste.
Caballa (Scomber scombrus)
Especie epipelgica y mesodemersal ms abundante en

aguas fras y templadas de la regin nertica; se
encuentra en el norte y centro-este del Atlntico, desde
las costas noruegas hasta las mauritanas, incluyendo los mares Bltico,
Mediterrneo y Negro.
136

RECURSO PECES
La talla media es la de 30cm, si bien puede llegar a los 50cm. Alcanza la

madurez sexual a los 2 3 aos. Se alimenta de coppodos, larvas y pequeos
crustceos, y a medida que van creciendo incluyen en su dieta pequeos peces
pelgicos como anchoas, sardinas y espadines.
Es una especie que realiza grandes desplazamientos, desde aguas del Golfo
de Vizcaya y del mar Cltico en poca de reproduccin hasta las del norte de
Europa para alimentarse. Las mejores capturas con cerco se obtienen cuando la
termoclina de verano no se encuentra por debajo de los 15m 20m de profundidad.
Se obtienen buenas capturas en las reas estadsticas 21, 27 y 37, correspondiendo
a esta ltima las de mayor volumen obtenidas por Espaa y Noruega.
Estornino (Scomber japonicus)
Especie epipelgica y mesopelgica costera que, dentro

de las llamadas caballas, presenta un carcter ms
cosmopolita; especie propia de las aguas clidas y
templadas de transicin. Se encuentra tanto en el Pacfico como en el Atlntico e
ndico, incluyendo los mares adyacentes. Aunque se captura en todos los mares las
producciones mayores corresponden al rea estadstica 61 del Pacfico seguida del
rea estadstica 34.
3.7.3.1.4. Importancia pesquera
La pesca de las especies de los Escmbridos ha estado ligada

tradicionalmente a su presencia en las capas superficiales donde forman grandes
concentraciones en busca de alimento, si bien en la actualidad se han desarrollado
pesqueras con palangres en aguas profundas. Sus migraciones, como en la
mayora de los peces, se rigen por las diferentes exigencias en la realizacin de las
funciones de alimentacin y reproduccin. Se concentran en aguas cuya
137

temperatura sita al stock en condiciones de realizar la puesta, y en las que la

presencia de alimento favorece la sobrevivencia de las larvas. Sin embargo, para
alimentarse, al contrario de lo que hacen los peces demersales que se dispersan en
fondos mayores, los Escmbridos se concentran superficialmente en las reas
donde existe abundancia de las especies que le sirven de alimento, tales como
peces pelgicos de pequeo tamao, calamares, o crustceos. Estas condiciones
las encuentra en las reas de convergencia de masas de agua, por lo que su
presencia en superficie est estrechamente ligada a zonas de transicin, frentes de
corrientes, remolinos, o cercanas de las zonas de afloramiento. Las zonas de
convergencia de corrientes son preferidas a las de afloramiento porque aunque
stas son ricas en alimento pueden ser deficitarias de oxgeno, elemento que
necesitan en una cierta proporcin debido a su gran actividad natatoria.
Algunas especies forman agrupaciones diferentes segn la edad, y solamente

los individuos jvenes que todava no han madurado sexualmente realizan ciertas
rutas migratorias diferentes a las de los individuos adultos; es el caso de la
pesquera de albacora explotada por las flotas espaolas y francesa en el Golfo de
Vizcaya, lo que sin duda debe tenerse en cuenta para no reducir considerablemente
el stock reproductor de sus poblaciones. La preferencia de los adultos, por una
posicin constante respecto a la termoclina hace que el conocimiento de la
profundidad de la misma sea de gran ayuda a la hora de efectuar la faena de pesca
Los atunes son especies ocenicas que realizan grandes migraciones o

desplazamientos y, en general, forman una o dos poblaciones en cada ocano. El atn
rojo del Atlntico y el atn aleta azul del Pacfico se encuentran solamente en los
ocanos que le dan nombre.
Las pesqueras ms antiguas de tnidos han constituido explotaciones de

rgimen local y, en general, se realizaban cerca de la costa. Las de mayor tradicin
en el ocano Atlntico fueron las de cerco del atn comn cerca de las costas de
138 Noruega, la de la albacora al curricn en el Golfo de Vizcaya y las almadrabas de

RECURSO PECES
atn en el Estrecho de Gibraltar; atn, patudo y listado en el Mediterrneo. En el

ocano Pacfico se pescaba rabil y listado en las costas de EEUU, y diversas
especies a lo largo de las costas de Japn; en el ocano ndico se explotaba el
patudo.
A partir de los decenios de 1940 y 1950, ante la enorme demanda de atn

para la industria conservera, comenzaron las pesqueras de tipo industrial, que se
extendieron rpidamente a nuevas costas y nuevas especies. Adems de aumentar
considerablemente las capturas en Europa, se empez a aplicar, esencialmente, por
la flota francesa la pesca con cerco en la parte occidental del Ocano Indico, y
simultneamente se extendieron las pesqueras del Ocano Pacfico. En los aos 90
a las pesqueras industriales de cerco se sumaron pases como Mxico, Venezuela y
Brasil, entre otros, y comenzaron las pesqueras de palangre.
Al desarrollo que las pesqueras de tnidos han experimentado en las ltimas

dcadas ha contribuido sin lugar a dudas la evolucin de las nuevas flotas de altura
que han ido incorporando modernas tcnicas de deteccin y alta tecnologa para el
tratamiento del pescado a bordo.
Algunos hechos actuaron negativamente sobre la explotacin de estos

recursos como son la prctica de los dispositivos de agregacin, sistemas de pesca
nada selectivos, y la demanda de atn de ciertas tallas para su engorde en parques
especficos; estas actuaciones contribuyeron a que algunas especies hayan
alcanzado niveles crticos de sostenibilidad. Los principales pases dedicados en la
actualidad al engorde de atn en cautividad son Australia, Japn, Mxico, y varios
pases mediterrneos como Croacia, Italia, Malta, Marrueco, Espaa y Turqua. Por
su condicin de especies ocenicas, explotadas fuera de las reas jurisdiccionales,
ningn tipo de regulacin se ejerca sobre ellas, y fue en 1980 cuando se inici un
cierto control sobre las mismas.
139

El 11 de noviembre de 2001 entr en vigor el Acuerdo sobre la Aplicacin de

las Disposiciones de la Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del
Mar de 10 de diciembre de 1982 Relativas a la Conservacin y Ordenacin de las
Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente
Migratorios (1995). ste se convirti en la nueva base jurdica para la conservacin y
ordenacin de las pesqueras de atunes y especies afines. En consecuencia las
aguas de alta mar no se conciben ya como reas donde est autorizada la pesca sin
ningn tipo de restriccin.
La produccin mundial de los grandes tnidos muestra una tendencia

creciente, desde el medio milln aproximado que se obtuvo en los aos 50;
histricamente ha sido el Ocano Pacfico el que aporta las mayores capturas, casi
el 70%, seguido del Ocano Atlntico que a mediados de la dcada de los 80 ha
sido superado por el Ocano ndico por desplazamiento a este ocano de las flotas
espaola y francesa. Las principales pesqueras del Atlntico Este son las
correspondientes al listado y rabil, explotados por Espaa y Francia principalmente,
y del centro-oeste, el atn explotado por Japn. En el Ocano Indico Este, Japn,
Corea y Taiwn capturan atn, patudo y rabil, y el oeste las pesqueras de listado y
rabil son explotadas por Espaa, Francia y Japn. Estados Unidos, Canad, Japn,
Corea y Taiwn explotan albacora, patudo, rabil y listado en el Este del Ocano
Pacfico.
En cuanto a la importancia por especies, el listado ocupa el primer lugar,

habindose visto incrementadas sus capturas recientemente en el Centro-Oeste del
Pacfico, Este del Atlntico y Oeste del ndico. Le siguen en importancia el rabil,
albacora, patudo y atunes. Es de destacar el gran incremento que han
experimentado las capturas en el sudeste de Asia, tanto de las especies de tnidos
como de las de menor tamao, debidas las de estas ltimas al desarrollo del sector
artesanal dedicado a las especies de costumbres ms costeras.
140

RECURSO PECES
3.7.3.2. OTRAS FAMILIAS DE INTERS
Familia Xiphidae
La familia Xiphidae se caracteriza por presentar aspecto y organizacin muy

semejante a la de los escmbridos, siendo una diferencia significativa su mandbula
superior que se prolonga en un fuerte apndice en forma de espada, caracterstica a
la que debe el nombre la especie representativa de este grupo, el pez espada.
Pez espada (Xiphias gladius)
Tiene dos aletas dorsales, de las cuales la primera

comienza justo detrs de la cabeza, la segunda
muy pequea est situada muy cerca de la aleta
caudal. Carecen de aletas pelvianas y la aleta anal
est separada en dos partes; las aletas pectorales tienen una posicin ventral; la
aleta caudal es de forma de media luna; el pednculo caudal presenta una quilla
horizontal a cada lado. Los adultos carecen de escamas.
Es uno de los peces de mayor tamao, y de los que alcanza mayores

velocidades en sus desplazamientos. Su alimentacin incluye una gran gama de
peces como arenques, caballas, jureles y otros peces pelgicos ocenicos, as como
calamares; en sus estancias cerca del fondo se alimenta tambin de peces
demersales. Es muy apreciado por su carne.
Es especie epipelgica y mesopelgica ocenica, de las aguas tropicales y

templadas de los Ocanos Atlntico, Pacfico e ndico, as como de los mares
comprendidos; en ocasiones aparece en aguas ms fras, tal como ocurre en el
Ocano Atlntico cuya distribucin llega a las costas de Noruega. El rango de su
distribucin vertical va desde la superficie hasta ms de los 600 m de profundidad.
141

Realiza grandes desplazamientos, y es considerada especie altamente migratoria.
La importancia pesquera del pez espada es grande, capturndose en los tres

ocanos y por un elevado nmero de pases. Los principales pases explotadores de
esta especie son Japn, USA, Italia, Espaa, Canad, Repblica de Corea, China,
Filipinas y Mjico.
Familia Carangidae
Son peces torcicos, que poseen dos aletas dorsales y dos espinas aisladas
delante de la aleta anal, y la aleta caudal muy ahorquillada, lo cual indica que son
buenos nadadores. En algunas especies sobre la lnea lateral las escamas se
agrupan formando escudetes, bien en parte o en toda su extensin, y en el
pednculo caudal forman una quilla a cada lado. Poseen grandes aberturas
branquiales, y branquispinas largas y numerosas, como corresponde a los peces
planctfagos.
Los Carngidos son peces gregarios, bentopelgicos, de rgimen carnvoro

que devoran desde el plancton hasta pequeos peces y crustceos. Algunas
especies realizan grandes migraciones mientras que otros presentan costumbres
ms sedentarias, correspondiendo a stos un cuerpo ms alto y comprimido. Son
nerticos u ocenicos, con un rango de distribucin que abarca los mares tropicales y
templados.
Las especies del gnero Trachurus son las que sostienen las ms importantes
pesqueras; corresponden al Oceno Atlntico el jurel (Trachurus trachurus), jurel del
Cabo (Trachurus capensis) y jurel de Cunene (Trachurus trecae); jurel chileno
(Trachurus murphy) y jurel japons (Trachurus japonicus) son del Ocano Pacfico.
En el Ocno ndico las especies que se capturan son de los gneros Caranx y
Decapterus.
142

RECURSO PECES
Jurel chileno (Trachurus murphy)
Se encuentra a lo largo de la costa de Chile y Per, y en

las aguas australianas. Es especie epipelgica de las
plataformas del continente e islas adyacentes, y tambin
en bancos y montaas submarinas. Sus capturas han aumentado
considerablemente en los ltimos aos, ocupando una de las primeras posiciones de
la lista de las especies de mayores producciones.
Jurel del Cabo (Trachurus capensis)
Es propio de las aguas del SE del Atlntico,

incluyendo el Banco de Agulhas en el Ocano Indico.
Es una pesquera desarrollada a partir de 1970 que
consigui buenas producciones hasta 1990, ao en
que sus capturas disminuyeron considerablemente, quizs debido a la declaracin
de independencia de Namibia (1993), fecha en que determinadas flotas
abandonaron la pesca de estas aguas; actualmente es capturado por Namibia y
Rusia.
Jurel (Trachurus trachurus)
Normalmente se encuentra sobre fondos de la

plataforma, entre 100m y 200m pero puede aparecer
en los de 1000m. Especie que se encuentra cerca de
la superficie, formando, a veces, cardmenes con
arenques juveniles u otras especies de jureles.
143

Familia Sparidae
Son telesteos torcicos de una sola aleta dorsal, que al igual que la anal
presenta rayos espinosos. Las aletas pectorales son largas y con la punta aguda, la
aleta caudal es ms o menos escotada. Tienen el cuerpo comprimido y oval algo
elevado. La base de las aletas ventrales tiene una carena de escamas caracterstica
de esta familia. En el dorso presentan un surco donde puede replegarse la aleta
dorsal. Constituyen una de las ms importantes familias de peces europeos.
La alimentacin de los Espridos es muy variada, existiendo especies

herbvoras y carnvoras. El hermafroditismo es general en esta familia; de
costumbres litorales aunque algunos sobrepasan los fondos de la plataforma
continental. Prefieren mares clidos y templados (aguas tropicales y subtropicales),
siendo escasamente representados en las aguas fras de los ocanos. El habitat de
la mayora de los Espridos es el litoral, en aguas cercanas a la costa, sobre fondos
diversos, de roca son sargo y mojarra (Diplodus), en las rompientes se encuentra la
dorada (Sparus), y otras especies alternan diferentes fondos, sin que presenten
preferencia por alguno en especial como la boga (Boops spp.), cachucho, dentn,
sama (Dentex spp.), besugo, breca, aligote (Pagellus spp), hurta y pargo (Pagrus
spp). En fondos arenosos o fangosos vive la herrera (Lithognathus), y en praderas
de posidonia se encuentran oblada (Oblada spp), chopa (Spondyliosoma) y tambin
dorada. Se encuentran a profundidades variables y la mayora de los juveniles viven
en fondos de menor profundidad que los adultos; los principales stocks comerciales
se explotan en las plataformas continentales entre 60m y 200m. Si bien algunas
especies son gregarias y forman cardmenes, existen otras claramente solitarias o
formando pequeas agrupaciones, por lo que tratndose de especies con buena
aceptacin en el mercado no constituyen importantes pesqueras industriales.
La informacin presentada por la FAO en lo que respecta a sus producciones

est referida al Ocano Atlntico, no apareciendo individualizadas las de especies
de este grupo en el Pacfico e ndico. Las especies ms representativas en su
144

RECURSO PECES
mayora de aguas europeas son: pargo (Sparus pagrus), hurta (Sparus

caeruleostctus), dorada (Sparus auratus), dentn (Dentex dentex), cachucho
(Dentex macrophthalmus), aligote (Pagellus acarne), besugo (Pagellus bogaraveo),
sargo (Diplodus sargus), mojarra (Diplodus vulgaris), herrera (Lithognathus
mormyrus), chopa (Spondyliosoma cantharus), etc.
Dorada (Sparus auratus)
Es un pez tpicamente litoral excepto en invierno que,

coincidiendo con la poca de puesta, se traslada a
profundidades mayores; los juveniles ocupan las zonas
de hasta 30m de profundidad y los adultos pueden
llegar a los 150m. Es una especie que soporta amplios rangos de salinidad y
temperatura. Son carnvoras y se alimentan de moluscos, crustceos y peces,
pudiendo cambiar a un rgimen herbvoro. Es hermafrodita protndrica: la mayora
de los individuos son machos a la edad de 1-2 aos (20cm-30cm.) pasando a
convertirse en hembras a los 2-3 aos, siendo a los 4 aos hembras la mayora de
los individuos. Es una de las ms importantes especies marinas cultivadas en la
actualidad.
Familia Serranidae
Son peces torcicos que presentan una sola aleta dorsal y la anal va provista
de tres espinas; las pectorales presentan el borde posterior redondeado, y la aleta
caudal puede ser ahorquillada, semilunar o redondeada. Poseen una cabeza ms
bien grande y su boca tambin grande tiene posicin horizontal o algo oblicua; en el
oprculo presentan 2 3 espinas planas, y el preoprculo es dentellado. La forma
corporal es muy variada, pueden presentar cuerpos ms o menos alargados como
145

las cabrillas o voluminoso como el mero y la cherna. Son especies de carne muy
apreciada, y por tanto de gran inters pesquero.
Son especies carnvoras y muy voraces que se alimentan de pequeos

peces, crustceos, moluscos, gusanos, y otros organismos de los fondos en que
viven. Una caracterstica de esta familia es que la mayora de las especies son
hermafroditas que en ciertos perodos de su vida pueden actuar simultneamente
como machos y hembras. Habitan, por lo general, en aguas de mares clidos y
templados sobre la plataforma continental, tanto en la zona litoral como sublitoral,
existiendo especies propias de arrecifes como las de los gneros Anthias y
Epinephelus. Fundamentalmente son especies bentnicas y excepcionalmente
batipelgicas como los jvenes del gnero Polyprion. De adultos son solitarios, no
suelen formar cardmenes aunque pueden formar pequeos grupos; los jvenes
forman agrupaciones de mayor tamao.
Las principales especies son mero (Epinephelus guaza), cherna (Polyprion

americanus), serrano (Serranus scriba), cabrilla (Serranus cabrilla), etc.
Familia Trichiuridae
Son especies que tienen el cuerpo excepcionalmente alargado y comprimido

lateralmente, con una aleta caudal en horquilla o terminada en un penacho. Carecen
de escamas, la boca es grande, y los dientes de las dos mandbulas son fuertes.
Presentan una sola aleta dorsal, con una parte anterior espinosa y la posterior blanda,
que se sita todo a lo largo de la longitud del cuerpo.
Son especies bentopelgicas de aguas templadas y tropicales; habitan en los

cantiles, en los caones submarinos de la plataforma continental, o en el talud entre la
superficie y los 2000m de profundidad. Son predadores muy voraces, alimentndose
de peces, calamares y crustceos.
146

RECURSO PECES
De los cinco gneros que se explotan comercialmente, Trichiurus, Lepidopus,

Aphanopus, Eupleurogrammus y Lepturacanthus slo los tres primeros estn
presentes en las costas europeas.
Pez sable (Trichiurus lepturus)
Se encuentra en todas las aguas tropicales y

templadas de los tres ocanos. Especie
bentopelgica, de la plataforma continental
hasta los 350m de profundidad; aparece ocasionalmente en aguas someras y
superficiales durante la noche. Llega a alcanzar la talla mxima de 120cm, aunque
las tallas medias se encuentran entre los 50cm y los 100cm.
Los adultos y los jvenes presentan migraciones verticales diurnas

completamente opuestas; mientras los jvenes y adultos de menor talla forman
cardmenes sobre el fondo a 100m de profundidad durante el da, y durante la
noche ascienden hacia las capas superficiales para alimentarle, los adultos de ms
edad se alimentan durante el da de presas pelgicas cerca de la superficie y
descienden hacia el fondo por la noche.
Comercialmente las capturas de pez sable son las ms importantes de todas

las especies afines. Las tcnicas de pesca utilizadas varan segn la profundidad de
los fondos trabajados. As, en aguas costeras se capturan con cercos, redes de
enmalle caladas o palangres, en tanto que en aguas exteriores el arte utilizado ms
frecuentemente es el arrastre de fondo. Sus capturas han ido ascendiendo desde los
aos 50, y el porcentaje mayor de capturas le corresponde al Pacfico siendo China
el primer pas explotador.
147

Sable negro (Aphanopus carbo)
Se encuentra a ambos lados del Atlntico

Norte, desde el estrecho de Dinamarca hasta
aproximadamente los 30N de latitud,
coincidiendo con las elevaciones o montaas submarinas. Es bentopelgico entre
200m y los 1600m de profundidad, aunque sus juveniles presentan costumbres
mesopelgicas.
Durante la noche migra a aguas intermedias, alimentndose de crustceos,

cefalpodos y peces. Maduran sexualmente al alcanzar una talla de 60cm-85cm, lo
que sugiere una maduracin tarda, ya que la longitud estndar mxima es de 110cm.
Se pesca con palangres de fondo; en ocasiones pueden aparecer como

especies accesorias en las pesqueras multiespecficas con redes de arrastre de
fondo, como acontece en zonas de la Dorsal Medio-Atlntica, en el sur de Irlanda o la
zona de Reykjanes. Se trata de una de las especies de profundidad explotadas
desde que comenzaron las pesqueras de este tipo.
Pez cinto (Lepidopus caudatus)
Se encuentra en el Atlntico noreste, desde

Francia al Senegal, incluyendo los archipilagos
de Azores, Madeira y Canarias y las reas de
montaas sumergidas, as como el Mediterrneo oeste. En Sudfrica se encuentra
desde Cabo Fro hasta el Banco Agulhas incluyendo el norte de la Dorsal de Walvis;
tambin aparece en zonas de montaas submarinas del ocano ndico, en Australia y
Nueva Zelanda.
148

RECURSO PECES
Especie bentopelgica de la plataforma continental hasta los 400m de

profundidad; habitualmente se encuentra sobre fondos de arena o fango entre 100m y
250m. Forma cardmenes que migran durante la noche a aguas intermedias para
alimentarse. Constituye una pesquera importante con artes de palangre en el
Atlntico Norte, particularmente en Portugal y Marruecos. Se ha desarrollado
asimismo una pesquera de arrastre en aguas de Namibia y de Nueva Zelanda. No se
han establecido medidas de gestin para esta pesquera, pero debera tenerse en
cuenta el aumento de esfuerzos que se est sometiendo y lo necesario que se hace
una regulacin, sobre todo por la fragilidad de este recurso.
Familia Nototheniidae
Son especies caractersticas de las altas latitudes del hemisferio sur y costas
antrticas. Presentan dos aletas dorsales de las que la primera est sostenida por
radios espinosos, y de una a tres lneas laterales. Son especies bnticas y algunas
pelgicas.
Robalo de profundidad o astromerluza negra (Dissostichus eleginoides)
Se trata de una de las especies explotadas en las

llamadas pesqueras de profundidad de historia
reciente. Se encuentra en el rea circunantrtica, y
ha sido registrada en todas las plataformas continentales de las islas subantrticas,
desde la cresta submarina de las Kerguelen-Heard hasta la isla Bouvet en los
sectores ndico y atlntico oriental del ocano austral; tambin en todas las islas del
arco de la dorsal de Scotia y en la parte septentrional de la pennsula antrtica.
La pesquera de esta especie comenz en el Atlntico sudoccidental en las

cercanas de las Islas Malvinas y plataforma continental argentina, incorporndose
149

con cierta celeridad unidades pesqueras de varios pases incluida Espaa. Los
principales caladeros, sometidos desde entonces a elevados esfuerzos pesqueros,
ya dan seales de sobreexplotacin.
3.7.3. 3. IMPORTANCIA PESQUERA
El orden de los Perciformes incluye una gran cantidad de familias y una gran
diversidad de especies, pero no todas presentan el mismo inters pesquero; de gran
importancia son los escmbridos (atunes, bonitos y caballas), xfidos (pez espada),
espridos (besugos, dentn, cachucho, dorada, etc..), carngidos (jureles),
serrnidos (meros, serranos y cabrillas), etc., sin embargo existen muchas de ellas
que por no formar grandes cardmenes y frecuentar hbitats de difcil acceso para
las tcnicas de pesca, sus capturas son de inters local, llegando incluso a no ser
registradas en las estadsticas oficiales de la FAO.
La importancia de los Escmbridos ya ha quedado reflejada; especies de

Espridos constituyeron para la flota espaola importantes pesqueras en el banco
Canario-Sahariano con el traslado de la flota que faenaba en las aguas adyacentes
del Reino Unido a este caladero. Los rendimientos fueron importantes pero el
continuo aumento del esfuerzo pesquero llev la pesquera al colapso; es admitida
por diversos autores la sustitucin de este recurso por el actual de cefalpodos en
dicha zona.
Los Carngidos como especies que ocupan un nivel bajo en las cadenas
trficas pelgicas, han permitido el desarrollo de importantes pesqueras con altos
rendimientos. Son especies que junto con otros peces pelgicos de pequeo tamao
viven en aguas enriquecidas por mezclas verticales. Las especies propias de aguas
tropicales que frecuentan las zonas rocosas estn sometidas a una pesca artesanal
de inters ms o menos local.
150

RECURSO PECES
De gran importancia son las pesqueras de profundidad desarrolladas

recientemente como consecuencia de la situacin de sobreexplotacin en que se
encuentran muchas de las bento-demersales ms tradicionales; es el caso de los
peces sable (Trichiurus spp).
3.7.4. Orden SCORPENIFORMES
Las especies que pertenecen a este orden se caracterizan por el aspecto ms

o menos robusto de su cuerpo; la cabeza osificada con espinas y un fuerte hueso
extendido a lo largo de la mejilla debajo del ojo. Los ojos son grandes y estn
situados en la parte superior de la cabeza como adaptacin a ampliar el campo de
visual cuando estn posados sobre el fondo. Algunas de las especies de inters
comercial son ovovivparas. Se encuentran desde el rtico hasta las aguas
tropicales Su carne es muy apreciada, y algunas de las especies constituyen
pesqueras de gran inters, como las del gnero Sebastes del Atlntico Norte, as
como las ms de 60 especies del gnero Sebastodes del Pacfico Norte.
Las principales especies del Ocano Atlntico son cabrachos, rascacios

(Scorpaena spp) y cabra (Helicolenus dactylopterus), pertenecientes a la familia
Scorpaenidae, y las gallinetas (Sebastes viviparus, S. marinus, S. mentella),
especies de la familia Sebastidae.
Gallineta dorada (Sebastes marinus)
Especie ovovivpara del Mar del Norte, costas de las

Islas Svalbard, sur del Mar de Barents, que aparece
tambin en las costas del oeste de Groenlandia,
Flemish Cape, Gran Banks y Golfo de San Lorenzo.
Alcanzan la talla de 100cm aunque las ms comunes son los 50 cm. Los juveniles
viven en los fiordos, bahas y aguas costeras, los adultos viven ms alejados de las
151

costas entre los 100m y 400m.. Los registros de sus capturas comienzan a aparecer
en las estadsticas oficiales a partir de 1980.
Gallineta nrdica (Sebastes mentella)
Especie de las aguas de Noruega cuya distribucin

abarca desde las Islas Loffoten hasta el oeste de las
costas de Svalbard, mar de Barents, en el Canal entre
Islandia y las Islas Faeroes y Groenlandia. Especie
bntica y batipelgica de fondos entre los 300m y 1000m de profundidad; por debajo
de los 500m de profundidad remplaza a Sebastes marinus.
Las especies del gnero Sebastes (gallinetas) son explotadas por la flota
bacaladera que, ante el descenso de las capturas de bacalao en las aguas
septentrionales del Atlntico Norte, se ha visto obligada a buscar nuevos recursos
3.7.5. Orden BERYCIFORMES
Familia Trachichthydae
Esta familia la forman especies que se encuentran en los tres ocanos, y que
se caracterizan por la forma del cuerpo comprimido con cabeza grande y dotada de
espinas que tambin poseen en la aleta abdominal, dorsal y anal. Son de aguas
profundas, y algunas estn dotadas de rganos bioluminiscentes.
Reloj anaranjado (Hoplostetus atlanticus)
Especie de amplia distribucin; en el Atlntico occidental

slo se encuentra en la parte norte mientras que en el este
152

RECURSO PECES
se extiende hasta Sudfrica; en el Pacfico este, y regin Indo-Pacfica en Australia y

Nueva Zelanda.
Vive en las aguas fras de los taludes continentales, dorsales ocenicas y

montes submarinos. Presenta un crecimiento muy lento y es una de las especies de
peces ms longevas. De costumbres sedentarias, aunque con ciertos
desplazamientos que hace sea considerada especie transzonal. Las pesqueras se
centran en las densas agrupaciones que forman espordicamente tanto en poca de
puesta como fuera de este tiempo. La vulnerabilidad de sus poblaciones hacen que
se encuentren en situacin de sobreexplotacin a pesar de la corta historia de sus
pesqueras.
Familia Berycidae
Las especies de esta familia se encuentran en los tres ocanos, aunque no

suelen aparecer en el Pacifico Norte. Viven entre los 200m y 600m de profundidad, y
Berix splendes (alfonsino), especie de aguas profundas, suele alcanzar el lmite del
talud continental, por debajo de los 1000m.
3.7.6. Orden PLEURONECTIFORMES
El Orden de los Pleuronectiformes incluye especies que se caracterizan por la

forma aplanada de su cuerpo y prdida de la simetra bilateral. Adquieren un gran
valor en el mercado aunque no presentan valores altos en sus capturas totales.
Son peces seos de forma aplanada y prdida de la simetra propia de los

vertebrados y del resto de los peces, por lo que reciben la denominacin de peces 153

planos o peces asimtricos. La prdida de simetra se debe al hecho de reposar en

el fondo sobre uno de sus flancos con lo que los rganos de ese lado se atrofian o
emigran hacia el lado que permanece en posicin superior; el lado sobre el que se
apoyan, llamado nadiral, es ciego, ms plano y suele carecer de pigmentacin, y el
superior o cenital va provisto de los dos ojos, es convexo y est dotado de
coloracin gracias a los cromatforos, clulas provistas de pigmentos; los
cromatforos tienen la capacidad de adecuarse a la coloracin del fondo sobre el
que se encuentran, originando un mimetismo que les permite defenderse de sus
enemigos. Poseen una aleta dorsal y una anal de radios cortos pero de base larga.
Se capturan con artes de arrastre y palangres.
Como la mayora de los peces, los Pleuronectiformes, son carnvoros; el

alimento preferido es el que encuentran en el fondo en el que viven, tratndose
fundamentalmente de invertebrados, y los ejemplares de mayor talla incorporan a la
dieta peces de menor tamao. La madurez sexual, en general, la alcanzan
tardamente, variando segn las especies, por ejemplo el rodaballo (Pssetta
maxima) la alcanza a los 5 aos, como trmino medio, con una talla de 40cm a
45cm, la platija (Pleuronectes platessa) entre los 3 y 4 aos, para unas tallas de
25cm a 30cm, y el halibut o fletn (Hipoglossus hipoglossus) lo hace a los 10-14
aos. Las larvas son pelgicas y simtricas, como la de los dems peces, y es en
fases avanzadas de la metamorfosis cuando pierden la simetra al abandonar la vida
pelgica para comenzar su vida en el fondo. El hecho de que estas poblaciones
maduren sexualmente tarde, es un hecho que hay que tener en cuenta cuando se
plantea su explotacin, pues implica una escasa renovacin de sus poblaciones que
pueden entrar fcilmente en una fase de sobreexplotacin, si la estrategia de pesca
aplicada no es la adecuada.
154

RECURSO PECES
Estos peces son exclusivos de fondos fangosos y arenosos, y de costumbres

muy sedentarias, permaneciendo en reposo a veces semienterrados, y como
proteccin adecuan su coloracin a la del fondo. El fletan negro y el halibut, no
obstante se capturan a menudo pelgicamente, y se supone que nadan sobre el filo
ventral y no sobre el lado ciego, que en esta especie est parcialmente coloreado.
Tienen una distribucin amplia, encontrndose en todos los mares, desde las altas
latitudes hasta los trpicos, y desde los fondos costeros hasta los de ms de 1000m
de profundidad.
Familia Scophthalmidae
Las especies de esta familia poseen los ojos en el lado izquierdo, y la boca en
posicin terminal con la mandbula inferior prominente; la aleta caudal es amplia, y
son de costumbres nerticas.
Rodaballo (Psetta maxima o Scophthalmus maximus)
Es especie bentnica caracterstica del Atlntico

Nordeste, cuya rea de distribucin se extiende desde
las islas Loffoten y las costas de Noruega hasta el
banco Sahariano, incluyendo el Mar Mediterrneo. Vive
en aguas costeras hasta los 150m de profundidad, que
raramente sobrepasa.
Como caracterstica morfolgica es de destacar la carencia de escamas,

poseyendo, sin embargo, tubrculos espinosos que son ms abundantes y
pequeos en la cabeza. La coloracin es generalmente oscura y con gran cantidad
de manchas, que modifican dada su gran capacidad mimtica. Su alimento
155

preferente est constituido por peces, lanzones, espadines, sardinas, y gdidos. Ms

raramente se alimenta de crustceos y moluscos. Constituye una importante especie
en acuicultura.
Rmol (Scophthalmus rombus)
Especie semejante al rodaballo, aunque su carne es

considerada de menor calidad. Carece de tubrculos
espinosos, y posee escamas de tamao moderado en
el lado coloreado, mientras que en el ciego las tiene
muy pequeas. Su distribucin geogrfica es similar a la
del rodaballo, y es especie costera de aguas someras
que vive en fondos de arena, pudiendo encontrarse tambin sobre los de grava y
fango. Su pesca slo tiene inters en ciertas localidades y, desde luego, no
constituye importantes pesqueras.
Gallos (Lepirhombus spp)
Con el nombre de gallos o rapantes se denominan dos especies de peces

planos muy similares entre s, Lepidorhombus whiffiagonis (gallo del norte) y L.
boscii (gallo) de las costas del Norte de Europa. La principal diferencia morfolgica
entre ellos es que L.boscii va provista de dos manchas oscuras en el extremo
posterior de las aletas dorsal y anal. Son peces planos que viven enterrados en la
arena durante la mayor parte del tiempo. Los adultos de L. whiffiagonis se
encuentran en fondos de 200m a 300 m, y de 250m a 500m los de L. boscii; los
jvenes aparecen en fondos menores.
Gallo del norte Gallo

(Lepidorhombus whifiagonis) (Lepidorhombus boscii)
156

RECURSO PECES
Familia Pleuronectidae
Son peces asimtricos que poseen los ojos en el lado derecho, la boca
terminal y la mandbula inferior prominente. Tienen el pednculo caudal bien
desarrollado, y la aleta dorsal presenta su origen sobre los ojos. Viven en aguas
costeras, y algunas especies pueden sobrepasar los 1000m de profundidad,
llegando a los 2000m en el caso del fletn negro. La lnea lateral est igualmente
desarrollada a ambos lados.
Platija europea (Platichthys flesus)
Las escamas del cuerpo son pequeas y en el lado

superior presenta a lo largo de la lnea lateral y entre sta
y la aleta pectoral, escamas dentadas que forman una
especie de corselete. Es comn en las aguas costeras de
50m de profundidad, presentando diferente distribucin
segn las reas especficas en que vive. La puesta tiene lugar en aguas de poca
profundidad, y los jvenes permanecen en la costa entrando en aguas estuarinas.
La platija americana (Hippoglossoides platessoides) es del Atlntico NW.
157

Solla europea (Pleuronectes platessa)
Se encuentra en el Atlntico Norte desde el Mar Blanco e

Islandia hasta el Estrecho de Gibraltar. Vive en aguas
costeras hasta los 120m de profundidad, siendo raro
encontrarla en fondos mayores. Los jvenes se acercan
hasta la misma zona de mareas, en playas de arena,
aunque puede aparecer en fondos de fango y grava. Puede llegar a alcanzar los
100cm de longitud aunque raramente sobrepasa los 35cm 40cm. Constituye,
dentro de los peces planos, la especie ms explotada en el Atlntico NE.
Halibut o fletn (Hippoplossus hippoglossus)
Es la especie de peces planos de mayor talla,

pudiendo llegar a sobrepasar los dos metros de
longitud, con un peso superior a los 300 kg. Se
encuentra en las aguas rticas y subrticas del
Atlntico, incluyendo las del norte del continente americano, en fondos de 50m a
200m.
Especie bentnica que vive en aguas de 1C a 5C, en fondos de arena o

grava, y se captura ocasionalmente en aguas pelgicas Son predadores activos. Sus
poblaciones manifiestan sntomas de sobreexplotacin, pues estn sometidos a una
intensa actividad pesquera y, al madurar sexualmente de forma tarda, la renovacin
de su biomasa es lenta.
Fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides).
Aunque pertenece al orden de los Pleuronectiformes,

presenta caractersticas que no responden al prototipo
de "pez plano", pues es considerado como activo
158

RECURSO PECES
nadador con presencia en la columna de agua, tal como lo demuestran las capturas
ocasionales obtenidas con las artes salmoneras de deriva.
Se encuentra en el Atlntico NW desde los 78N hasta los bancos de

Terranova, Gran Banco y Flemish Cap, sin aparente ruptura de su distribucin a lo
largo del talud. Tambin aparece en los fiordos del oeste de Groenlandia y en el
Golfo de San Lorenzo, en profundidades de 200m a 2000 m.
Un rea de puesta de esta especie se encuentra en Estrecho de Davis en

cuyos fondos las temperaturas son ms suaves que en los menos profundos; las
larvas arrastradas por las corrientes colonizan los fondos del Oeste de Groenlandia,
las Islas Baffin y los bancos de Labrador y este de Terranova. Otra rea de puesta
de esta especie est localizada en el Golfo de San Lorenzo, considerndose un
stock independiente.
Familia Soleidae
La forma del cuerpo de los soleidos es oval, y los ojos pequeos y muy
prximos entre s, estn situados en el lado derecho; la boca es pequea, ms o
menos arqueada, y situada en un lado de la cabeza cuyo extremo es redondeado; el
pednculo caudal lo tienen poco desarrollado y la aleta caudal es pequea. Son
peces nerticos que viven en fondos generalmente de arena y fango. Las especies
de esta familia son propias de aguas ms clidas.
Lenguado (Solea solea)
Es especie tpica del Atlntico Nordeste, extendindose

desde las Islas Britnicas y costa sur de Noruega hasta
Marruecos, incluido el Mediterrneo. Vive en fondos de
159

arena y fango de poca profundidad, de 40m a 60m, aunque a veces aparece por
debajo de los 150m.
Lenguado senegals (Solea senegalensis)
Constituye una especie muy semejante a la anterior, de la

que se distingue por poseer el rostro ms redondeado, y
carecer de la mancha que el lenguado europeo posee en
el extremo de la aleta pectoral.
Aceda (Dicologoglossa cuneata)
Especie de aguas templado-clidas, desde el Atlntico

oriental hasta las costas de frica sudoccidental y en el
Mediterrneo occidental. Vive desde los 10m a los 150m
de profundidad, y excepcionalmente hasta los 400m en
el talud continental mauritano
Los Pleuronectiformes representan un grupo de considerable importancia

pesquera, no por el volumen de capturas, pero s por su valor econmico, ya que se
trata en general de especies muy apreciadas en el mercado. Las capturas estn,
prcticamente repartidas entre los ocanos. Atlntico y Pacfico, con el 51% y 45%
respectivamente; tanto en uno como en otro ocano, las mayores capturas
corresponden al Hemisferio Norte. El desarrollo de tcnicas de pesca, que han
permitido acceder a fondos de gran profundidad, as como la mayor capacidad de
los barcos que consiguen acceder a reas donde las condiciones de explotacin son
160

RECURSO PECES
ms complicadas, ha permitido el desarrollo de las llamadas pesqueras de

profundidad, donde especies como el fletn negro es capturado a profundidades que
superan los 1000 m de profundidad.
Las especies de peces planos se consideran pescados blancos o magros, por

el color de su carne y por su bajo contenido en grasa, aunque el rodaballo entrara
dentro de los pescados semigrasos pues puede llegar a presentar un contenido en
grasa del 4,5%; se comercializan tanto en fresco como congelado, y entero,
decapitado, o fileteado.
3.7.7. Otros rdenes de inters
Orden SALMONIFORMES
Especies que se caracterizan por poseer la segunda aleta dorsal adiposa.

Son peces andromos que realizan la puesta en los ros y viven en el mar. Los
representantes de la familia Salmonidae son caractersticos del Hemisferio Norte,
aunque algunas especies se han introducido en aguas fras de otras latitudes como
objeto de pesca deportiva, y para su cultivo. Son especies andromas que pasan
parte de su vida en el mar y vuelven a las aguas continentales para desovar. Los
salmones, cuya segunda aleta dorsal es adiposa, alcanzan tallas de 1,5m e incluso
pueden llegar a los dos metros de longitud. Las principales especies son Salmo salar
en el Ocano Atlntico, y Oncorhynchus en el Pacfico.
Salmn atlntico (Salmo salar)
Especie androma que asciende por los ros para

desovar. Despus de pasar uno o dos aos en el ro,
desciende de nuevo al mar.
161

En Espaa, el regreso al ro comienza en enero, prolongndose hasta el

verano, que es cuando lo hacen los ms pequeos. Durante el ascenso viven a
expensas de la grasa acumulada e, incluso, de sus propios tejidos. Cuando alcanza
la parte alta de los ros han perdido su total robustez, pero los rganos sexuales ya
estn aptos para efectuar la puesta, que tiene lugar en aguas limpias y corrientes.
Los nuevos salmones nacen a los dos meses, y pasan por las fases de alevines y
pintos, comenzando un nuevo ciclo.
Orden OSMERIFORMES
Existen especies con la segunda aleta dorsal adiposa semejante a la de los

salmnidos, pero puede faltar en otras. Realizan la puesta en aguas continentales
excepto algunas especies como el eperlano (Osmerus eperlanus).
Familia Osmeridae
Existen especies andromas, de aguas continentales y marinas, y todas son

de pequeo tamao; se encuentran en el Hemisferio Norte, tanto en el Atlntico
como en el Pacfico.
Capeln (Mallotus villosus)
Es un pez de pequea talla que no sobrepasa los

20cm a la edad de 4 5 aos de edad. Su
distribucin queda restringida a las aguas septentrionales de los ocanos Atlntico y
Pacfico. Se reproduce en verano cerca de la costa, casi en el mismo borde de las
playas.
Adems de su importancia pesquera, cuyas capturas superan los dos

millones y medio de toneladas, tiene una gran importancia como alimentacin
162

RECURSO PECES
bsica, junto con el arenque, del bacalao, por lo que las fluctuaciones que
experimentan sus poblaciones influyen estrechamente en los rendimientos de las de
bacalao.
Eperlano (Osmerus eperlanus)
Se encuentra en el Atlntico Norte; presenta lnea lateral incompleta y

desarrollada cerca de la cabeza. Son especies de media agua, raramente se
encuentran por fuera de la plataforma continental. Realizan migraciones en grupo a los
estuarios para reproducirse y entran en los ros para desovar.
Orden OPHIDIIFORMES
Son peces marinos, de aguas salobres y dulces; la base de las aletas dorsal y
anal son grandes, extendindose hasta la caudal con la que se llega a unir. Son
peces que se pueden encontrar hasta las grandes profundidades ocenicas. Se
encuentran en todos los ocanos, especialmente en aguas tropicales.
Familia Ophidiidae
Se encuentran en los tres ocanos. Tienen la aleta dorsal y anal de semejante

desarrollo, ambas se extienden desde aproximadamente la altura de la pectoral, algo
ms retrasada la anal, hasta unirse en el extremo del cuerpo del pez. Las aletas
pelvianas pueden faltar en algunas especies. La rosada (Genypterus blacodes), del
SW del Pacfico, es especie batidemersal que vive entre 20m y 1000m de profundidad.
163

4 VALOR NUTRITIVO Y
UTILIZACIN DEL PESCADO
VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO
Contenido
4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO
4.1. Valor nutritivo del pescado

4.1.1. Composicin qumica y valor energtico de la carne de pescado.
4.1.2. Satisfaccin de la composicin de la carne de pescado en el
requerimiento nutricional humano.
4.1.3. Concepto de calidad y caractersticas organolpticas del
pescado.
4.1.4. Evaluacin de la calidad del pescado fresco.
4.2. Alteracin del pescado. Su relacin con la calidad

4.2.1. Alteracin del pescado y cambios producidos tras la muerte.
4.2.2. Rigidez cadavrica o rigor mortis.
4.2.3. Causas de la alteracin del pescado.
4.2.4. Factores que influyen en la alteracin del pescado.
4.3. Utilizacin del pescado

4.3.1. Pescado fresco.
4.3.2. Transformacin industrial del pescado.
4.3.2.1. Pescado curado.
4.3.2.2. Pescado congelado.
4.3.2.3. Conservas y semiconservas de pescado.
4.4. Derivados de los productos pesqueros
165

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL

PESCADO
Introduccin
Es indudable la importancia que tiene el pescado en la

alimentacin humana; si durante tiempo slo form parte de la dieta de
las poblaciones ribereas, su consumo se ha generalizado a medida
que se han desarrollado los mtodos de conservacin, y modernizado
los medios y sistemas de transporte que permiten llegue a su destino
en condiciones aptas para el consumo. Su inters como componente
de la dieta humana reside en el valor nutritivo de su carne y en las
propiedades que lo hacen apto y apetecible para el consumo
El valor nutritivo depende de su composicin qumica y de que las

cantidades de sus componentes bsicos cubran las necesidades
requeridas por el hombre. Entre las propiedades se consideran la
calidad, que lo hace apto para el consumo humano, la capacidad de
mantener sus propiedades nutritivas al someterlo a los diferentes
sistemas de conservacin, y las caractersticas organolpticas de
sabor y olor que la hacen apetecible al consumidor.
La calidad de la carne de pescado, una de las propiedades de las

que depende su valor nutritivo, se altera por los procesos que surgen
tras la muerte del pez que se caracterizan por el progresivo deterioro
de los tejidos, que van pasando de un estado de normalidad a otro
impropio para el consumo. La descomposicin del pescado tras la
166 muerte es el resultado de complejas alteraciones producidas por la

accin de las propias enzimas, de bacterias y de procesos qumicos.

El paso del estado fresco al de alteracin o descomposicin ocurre de
forma gradual, y no resulta fcil determinar cul es el primer sntoma
del deterioro. No obstante, debe conocerse la manera en que se
producen, y aplicar mtodos adecuados de conservacin que
garanticen las condiciones de calidad para su consumo, as como
definir un sistema prctico que permita determinar la calidad en un
momento dado.
4.1. VALOR NUTRITIVO DEL PESCADO
El valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de satisfaccin que

proporciona a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es decir si poseen
las sustancias qumicas bsicas, y en las cantidades adecuadas. Los elementos
constitutivos fundamentales de la carne de pescado son las protenas, los hidratos de
carbono o glcidos, y los lpidos, adems de vitaminas, sales minerales y
oligoelementos de inters en la dieta humana. La composicin qumica y el valor
energtico de la carne de pescado son los factores a tener en cuenta en la
determinacin de su valor nutritivo,
4.1.1 Composicin qumica y valor energtico de la carne de

pescado
Los componentes esenciales de la carne de pescado, protenas, lpidos, agua, y

las pequeas cantidades de vitaminas, sales minerales y oligoelementos, constituyen
el 98% de su peso total. Sus porcentajes, aunque se encuentran en todos los peces
167

dentro de unos valores medios semejantes, presentan importantes variaciones de unas

especies a otras, y dentro de una misma especie estn estrechamente relacionados
con la alimentacin, ritmos migratorios y sobre todo con los ciclos sexuales del pez.
No obstante, no todos los componentes presentan variaciones semejantes; las

protenas, principal componente estructural, se encuentran en valores relativamente
constantes, y muy similares en las diferentes especies; el contenido en lpidos, de alto
valor energtico presenta por el contrario valores muy diferentes entre los peces
grasos y magros; la cantidad de hidratos de carbono, debido al estado de fatiga que le
producen los diversos sistemas de captura, es tan pequea que puede despreciarse al
efectuar la valoracin alimenticia del pescado. Entre los micronutrientes, destacan las
vitaminas del grupo B (B1, B2, B3, B12), las liposolubles A y D, sobre todo en los
pescados grasos, y ciertos minerales (fsforo, potasio, sodio, calcio, magnesio, hierro y
yodo) en cantidades variables segn las especies. En todo caso, el pescado cumple
con los requerimientos humanos de igual modo que lo hacen otros alimentos
esenciales, y se valora como elemento indispensable de una dieta equilibrada.
Contenido de protenas. Las protenas suponen uno de los componentes bsicos

en la dieta humana como sustancias estructurales y funcionales, y de forma especial
las que contienen los aminocidos esenciales y en la proporcin conveniente. Entre
las protenas del tejido muscular se encuentran las protenas sarcoplsmicas que
son las que participan en el metabolismo celular, entre un 25% y 35% y un mayor
porcentaje en las especies pelgicas que en las demersales, y las protenas
miofibrilares, con porcentajes entre 40 y 60%, que son las protenas estructurales
que actan directamente en la contraccin muscular. Las protenas que forman el
tejido conjuntivo son de escaso valor nutritivo.
El contenido en protenas de la carne de pescado presenta porcentajes entre

el 15% y el 24% (15-24g por cada 100g de alimento comestible). Estos porcentajes
dependen de la especie y del estado nutricional de los individuos, y desciende
168 cuando, acabadas las reservas de lpidos, las utiliza como fuente energtica;

dependen tambin del grado de agotamiento de los peces, e incluso de la

manipulacin a que se ven sometidos desde el momento de su captura.
Las protenas del pescado son las que determinan la textura o consistencia de
su carne, su digestibilidad, conservacin, y los cambios de sabor y color que
experimenta durante su trayectoria comercial, desde la captura hasta llegar al
consumidor.
Contenido de lpidos. Los fosfolpidos y los triglicridos son dos grupos de lpidos
presentes en los peces seos. Los primeros son los principales constituyentes de las
membranas celulares, por lo que son considerados como estructurales, y los
triglicridos son los empleados para almacenamiento de energa en depsitos de
grasas dentro de clulas especiales, por lo que, a menudo, son denominados
depsitos de grasas. stas constituyen junto con el agua los componentes que
presentan las variaciones ms acusadas, segn las especies y las condiciones
fisiolgicas del pez; las proporciones de uno y otro componente varan en sentido
inverso, de forma que la suma de las dos resulta ms o menos constante con
valores aproximados del 80%.
De las diferentes cantidades de grasa presente en la carne del pescado

depende el valor energtico de las distintas especies, y de acuerdo con sus valores
se establece la distincin entre pescado magro, graso y semigraso.
Pertenecen al grupo de los peces magros los que presentan en su carne un

contenido en grasa inferior al 2% utilizando el hgado como depsito de energa. En
general se puede decir que los peces demersales y bentnicos que viven en aguas
cercanas al fondo, como los Gadiformes y Pleuronectiformes, son peces magros.
Se consideran peces grasos los que presentan un contenido en grasa

superior al 5%, que almacenan en clulas grasas localizadas en el tejido subcutneo
y muscular, pudindolo hacer tambin en la cavidad abdominal. Se pueden
169

identificar con ellos los peces pelgicos nerticos, como arenque y sardina, los
ocenicos como atn o pez espada, y los que como el salmn y la anguila realizan
importantes migraciones entre los ros y el mar.
Entre ambos grupos se encuentran las especies que se consideran

semigrasas al oscilar su porcentaje en grasa entre el 2% y 5%; son especies
propias de profundidades medias y con cualidades muy variables a lo largo del ao,
tal como ocurre en especies de Perciformes.
La presencia o ausencia de grasa en la carne de las distintas especies va

ligada a sus comportamientos. Los peces pelgicos realizan un alto consumo
energtico en sus continuos desplazamientos por lo que el depsito de grasa se
localiza, preferentemente, en los msculos y en las zonas donde se insertan los
radios de las aletas. Los msculos de los peces demersales y bentnicos, que
realizan desplazamientos menos acusados, carecen de depsito graso en su carne,
y es el hgado el principal rgano donde se almacena. En el msculo de los peces
grasos, las grasas son catabolizadas completamente a bixido de carbono (CO2) y
agua (H2O), mientras que en el msculo de los peces magros la fuente de energa la
proporciona el glucgeno (glcido) que metaboliza en cido lctico; la movilizacin
de energa es ms rpida en este caso, pero la formacin de cido lctico genera
fatiga y deja el msculo incapacitado para trabajar a mxima velocidad durante
perodos prolongados. Por esta razn, el msculo oscuro, con depsitos grasos, es
utilizado para la natacin continua, y el claro, sin ellos, para movimientos sbitos
necesarios en el momento de atrapar una presa o para escapar de un predador.
Para una misma especie considerada grasa, este contenido vara de acuerdo
con la alimentacin y el estado fisiolgico, relacionado con la reproduccin y los
diferentes perodos estacionales. La maduracin gonadal y el desove suponen un
esfuerzo de importante gasto energtico consumiendo la energa almacenada bajo la
forma de grasas de reserva de sus msculos, que deben reponer una vez realizada
170 la puesta; las especies, que adems realizan amplias migraciones antes de alcanzar

las zonas de desove, apenas ingieren alimento durante estos desplazamientos por lo
que, al no reponer la fraccin lipdica que les proporciona el alimento, llegan a degradar
las protenas produciendo cambios significativos en la condicin biolgica del pez.
Estas variaciones pueden ser de tal amplitud que un pez graso puede contener, en
un momento dado, un porcentaje de grasa equivalente al de los peces magros.
De estas variaciones depende el valor energtico o calrico del pescado;

por ser las grasas ms abundantes en los pescados grasos su valor energtico es
mayor, llegando a 120-200 Kcal por cada 100 gramos frente a los 70-90 Kcal por
cada100 gramos de los peces magros.
Las grasas de los peces grasos y los aceites de hgado de los peces magros
son steres de glicerina y presentan una fraccin relativamente alta de cidos
insaturados (entre los que se encuentran los omega 3 (docosahexaenoico o DHA y
eicosapentaenoico o EPA), lo que supone una ventaja desde el punto de vista
nutritivo, aunque tiene el inconveniente de perjudicar la capacidad de conservacin,
pues todos los aceites de pescado tienden a enranciarse por oxidacin.
En los elasmobranquios, una cantidad significativa de los lpidos es

almacenada en el hgado, y puede estar constituida por teres alqulicos de los
acilglicridos o por el hidrocarburo escualeno que, debido a su baja densidad, ayuda
a la flotabilidad del pez
Contenido en agua. El agua es el componente ms abundante de la carne de

pescado, llegando a alcanzar hasta el 80% de su peso total, e incluso superarse en
peces de estructura particularmente blanda. Su tasa se mantiene bastante
constante en los peces magros, mientras que en los peces grasos, adems de ser
menor, es ms variable, debido a los diferentes porcentajes de grasa.
El agua constituye el medio ms favorable al desarrollo de los

microorganismos responsables del deterioro del pescado, por lo que cualquier
intervencin realizada en su carne para prolongar el tiempo de conservacin, como
171

ahumado, desecado, salazn, o salmuera, tiene su principio en la reduccin de la

tasa de humedad.
Contenido en hidratos de carbono. Los hidratos de carbono en los peces se

encuentran en forma de glucgeno que consumen en la lenta agona como
consecuencia lgica de las condiciones de pesca; el pez se ve sometido a una lucha
prolongada por escapar de los artes o aparejos utilizados en su captura, y terminan
muriendo por asfixia. Por esta razn, el contenido de hidratos de carbono en el
msculo de la mayora de las especies es muy bajo, no llegando a superar el 1%, e
incluso en algn caso es inferior al 0,5% por lo que su presencia en el pescado no
es relevante a la hora de considerar su valor nutritivo.
Contenido de vitaminas. A efectos dietticos, parte de la importancia del pescado

como alimento, se debe en buena medida a su contenido en vitaminas. Las grasas y
aceites de pescado son portadores de las vitaminas liposolubles A y D, pero como el
depsito de grasa en las especies magras y grasas, incluidos todos los grados
intermedios, es muy diferente, esta diferencia repercute en la distribucin de estas
vitaminas. Es particularmente rico en vitamina A y D, el hgado de los peces magros,
y el aceite que se obtiene de l. Los aceites corporales de los peces grasos, aunque
contienen porcentajes bajos de vitaminas liposolubles, proporcionan, en trminos
absolutos, cantidades ms que suficientes al ser especialmente elevado su
contenido en grasa.
Las principales vitaminas hidrosolubles del complejo B que se encuentran en

el pescado son la B1 (aneurina), B2 (lactoflavina), B6 (piridoxina) y B12 (cobalamina),
que se localizan en la carne, el hgado de algunas especies, y son especialmente
abundantes en las gnadas.
La tasa de vitamina C en el pescado es prcticamente despreciable, aunque

excepcionalmente alta en el salmn.
172

NUTRIENTES CONTENIDOS EN 100 g DE FILETE O 300 g DE PESCADO

TOTAL
Nutrientes Peces grasos Peces magros
Protena 30 - 45 g 30 - 45 g
Grasa 30 -66 g
Caloras 435 - 795 125 - 195
Vitamina A 3900 - 7500 UI 30 - 150 UI
Vitamina B1 0,15 - 0,40 mg 0,20 - 0,30 mg
Vitamina B2 0,20 - 0,80 mg 0,20 - 0,50 mg
Niacina 4,5 - 13,5 mg 2,5 - 9,0 mg
Vitamina C hasta 6,0 mg
Vitamina D 4500 - 14000 UI vestigios
Tabla 4.1. Composicin del tejido muscular del pescado, segn H. KRAUT.
Contenido en minerales. El pescado tambin proporciona algunas de las

sustancias minerales como calcio, magnesio y fsforo, importantes para la vida de la
clula, y elementos imprescindibles para la formacin de la sangre, y desarrollo de
los huesos. Los elementos vestigiales u oligoelementos como hierro, yodo, cobalto,
cobre, manganeso y zinc, necesarios para la constitucin de hormonas y fermentos,
suponen tambin un aporte importante para la dieta humana.
Valor promedio
Elemento Rango (mg/100g)
(mg/100g)
Sodio 72 30 - 134
Potasio 278 19 - 502
Calcio 79 19 - 881
Magnesio 38 4,5 - 452
Fsforo 190 68 - 550
Tabla 4.2. Algunos constituyentes minerales del msculo de pescado. Murray y Burt, 1969
173

4.1.2. Satisfaccin de la composicin de la carne de pescado en el

requerimiento nutricional humano
La importancia del valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de

satisfaccin que proporcionan a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es
decir, si poseen las sustancias qumicas bsicas y en las cantidades adecuadas.
Las necesidades proteicas diarias que necesita el hombre se cifran en 1g por

kilo de peso corporal. Las protenas de los peces son consideradas de alto valor
biolgico por contener todos los aminocidos esenciales (treonina, valina, leucina,
isoleucina, lisina, metionina, fenilalanina, triptfano, histidina y arginina) que no pueden
ser sintetizados por el organismo y, por tanto, deben ser aportados en la dieta, y en
las proporciones adecuadas. De este hecho y de la relacin existente entre ellos, se
deriva el alto grado de aprovechamiento de las protenas del pescado. Otra
propiedad de gran inters de las protenas del pescado es que el perfil de
aminocidos esenciales, y el patrn exigido apenas se altera tras los procesos de
congelacin y secado a los que son sometidos algunos pescados con la finalidad de
prolongar su conservacin.
Aminocido Pescado Leche Carne vacuna Huevos

Lisina 8,8 8,1 9,3 6,8
Triptfano 1,0 1,6 1,1 1,9
Histidina 2,0 2,6 3,8 2,2
Fenilalanina 3,9 5,3 4,5 5,4
Leucina 8,4 10,2 8,2 8,4
Isoleucina 6,0 7,2 5,2 7,1
Treonina 4,6 4,4 4,2 5,5
Metionina-cistena 4,0 4,3 2,9 3,3
Valina 6,0 7,6 5,0 8,1
Tabla 4.3. Porcentajes de aminocidos esenciales de varias protenas.

Braekkan, 1976; Moustard, 1957
174

Los elasmobranquios presentan un ms alto contenido en compuestos

nitrogenados no proteicos, por lo que el valor nutricional de sus protenas es menor
que el de los peces seos.
Segn datos de H. KRAUT, con una comida de 200 g de filetes de pescado se

pueden cubrir aproximadamente los siguientes porcentajes de las necesidades diarias
de nutrientes:
SATISFACCIN DE LAS NECESIDADES DIARIAS DE NUTRIENTES

Nutrientes Necesidades Pescado graso Pescado magro
(%) (%)
Protena 75 g 50 50
Grasa 80 g 60 --
Caloras 2600 25 5
Fsforo 1,5 g 45 40
Hierro 12 mg 30 25
Yodo 0,2 mg -- 450

Vitaminas Necesidades Pescado graso Pescado magro
(%) (%)
A 5000 UI ms de 100 ---

B1 1,7 mg 15 15
B2 1,8 mg 30 20
Niacina 12 mg 75 50
D 400 UI ms de 1000 ---
Tabla 4.4. Satisfaccin de las necesidades diarias de nutrientes
175

La cobertura ptima de aminocidos esenciales y el abundante contenido en

vitaminas y sales convierten al pescado en un alimento de elevado valor nutricional, al
que colabora igualmente el hecho de admitir diversos mtodos de conservacin
manteniendo su calidad y propiedades nutritivas.
4.1.3. Concepto de calidad y caractersticas organolpticas del

pescado
En el caso del pescado, como de cualquier otro alimento, la calidad se

entiende como el conjunto de propiedades y caractersticas que hacen de l un
producto capaz de satisfacer las necesidades nutritivas y otras exigencias del
consumidor, y cumplir las condiciones de salubridad para su consumo. Sin duda, el
consumidor juega un papel decisivo en cuanto a la demanda de determinadas
especies y sus caractersticas, eligiendo productos de alto valor nutritivo y adems que
satisfagan su gusto en cuanto a la textura, sabor, aroma, color y apariencia. La calidad
final del producto depender de la calidad de la materia prima de la que se parte, y de
las prcticas de manipulacin, higinicas y tecnolgicas que se le apliquen.
Los peces recin capturados presentan unas caractersticas llamadas

organolpticas de las que, bsicamente, depende su sabor y olor; son las
caractersticas tpicas en cuanto al aspecto y consistencia de su carne, estado de la
piel y secreciones, aspecto de los ojos, branquias, vsceras, lquido interior, etc., y que
desde ese primer momento sufren una serie de cambios permitiendo, por
comparacin, valorar el grado de frescura y calidad en un momento dado.
El pescado fresco se caracteriza por un aspecto brillante de un cierto esplendor

metlico, y un olor agradable que recuerda al de las algas marinas. El cuerpo, en un
principio flexible, pasa pronto a la rigidez del rigor-mortis y presenta resistencia a la
presin digital; las escamas se encuentran bien insertadas y adheridas a la piel hmeda
176 y a la carne. Los ojos presentan un aspecto claro, lcido y brillante, y ocupan toda la

cavidad orbitaria; la crnea es convexa y transparente, la pupila amplia y negra. Las

branquias, hmedas, brillantes y con un agradable olor a mar, muestran una coloracin
rosada o rojo sangre. Los cambios que experimentan estas propiedades del pescado
fresco son las primeras manifestaciones de su deterioro, apareciendo un olor y sabor
desagradables, la deshidratacin de la piel le hace perder su aspecto lustroso, las
branquias se vuelven resecas y de color oscuro, los ojos pierden su concavidad y
brillantez, y su carne se hace blanda, y no ofrece resistencia a la presin, etc.
Tanto el desarrollo bacteriano como los procesos enzimticos son muy sensibles
al efecto de la temperatura, de forma que a temperaturas altas el deterioro se produce
con mayor rapidez, y a temperaturas bajas por el contrario se frena la accin enzimtica
y el crecimiento de microorganismos. Existen actuaciones que limitan el deterioro del
pescado favoreciendo su calidad, como son la rpida refrigeracin de la materia prima,
mantener un control de la temperatura a lo largo de todo el proceso de tratamiento, y la
higiene en su manipulacin que evite su contaminacin con microorganismos extraos.
4.1.4. Evaluacin de la calidad del pescado fresco
La forma ms sencilla de conocer la calidad del pescado es observar los

cambios que se producen a medida que se deteriora, y que afectan sobre todo al olor y
al aspecto, pudindose evaluar mediante el sentido de la vista, el olfato y el tacto
aunque, como es lgico, existen otros anlisis ms objetivos basados en
procedimientos fsicos, qumicos y bacteriolgicos. El mtodo es sencillo, y permite
clasificar el pescado en diferentes categoras de calidad utilizando las tablas que, segn
los criterios de la UE, recogen las caractersticas organolpticas de cada una de ellas.
177

GRADO DE FRESCURA DEL PESCADO FRESCO SEGN LA UE
APARIENCIA GENERAL
EXTRA A B C
-pigmentacin -pigmentacin -pigmentacin en -pigmentacin
brillante menos brillante vas de empaada
PIEL e iriscente decolorarse
-mucus -mucus ligeramente -mucus lechoso -mucus opaco

transparente, opalescente
acuoso
-convexos -convexos y -planos -cncavo en el
ligeramente centro
-crnea hundidos -crnea
OJOS transparente opalescente -crnea lechosa
-crnea
-pupila negra y opalescente -pupila opaca -pupila gris
brillante
-pupila empaada
-color brillante -menos coloreadas -decolorndose -amarillentas
BRANQUIAS
-mucus ausente -mucus claro -mucus opaco -mucus lechoso
OLOR
EXTRA A B C
BRANQUIAS a algas marinas sin mal olor ligeramente cido cido
Tabla 4.5. Grado de frescura del pescado fresco segn la UE.
La clase extra, por ser la de mayor calidad, se destina tanto para su

consumo en fresco, como para cualquier tipo de transformacin posterior a la que
se quiera someter; los mismos destinos les corresponden a los de la categora A.
Los productos clasificados en la clase B no pueden emplearse para congelacin, y
slo podrn destinarse al mercado local del puerto de origen. Los clasificados
como categora C carecen de las condiciones exigidas para el consumo humano.
178

RECONOCIMIENTO DEL PESCADO EN DIFERENTES FASES
ORGANOS PESCADO AUTOLISIS PUTREFACCION PUTREFACCION

FRESCO MANIFIESTA INTENSA
Escamas Brillantes, Deslustradas, Deslustradas, deslustradas, caen
firmes firmes fciles de fcilmente
arrancar
Agallas Rojo sanguneo Rojo gris Verde gris al rojo Destruidas,
pardo sucio recubiertas de
mucosidad
Ojos Salientes, Un poco Hundidos Muy hundidos,
movibles hundidos recubiertos de
mucosidad
Crnea Brillante, Deslustrada, Turbia Turbia, replegada
transparente transparente
Msculos Firmes, Elsticos, Fciles de Turbidez lechosa,
brillantes al brillantes al desprender, deleznables entre
corte corte turbidez brillante los dedos, verdes,
a lechosa, grises,
blandos, inelsti- desprendidos de
cos, conservan la las espinas,
impresin digital blandos con
burbujas de
fermentacin
Vientre Sin hinchar Hinchado Hinchado Fuertemente
hinchado
Vsceras Perfectamente Perfectamente Parcial o Sin diferenciacin,
diferenciadas diferenciadas totalmente envueltas en
confusas vesculas
gaseosas
Olor Fresco, Desagradable Hedor ligero o Putrefacto,
especfico a pescado fuerte intensivo
amoniacal
Tabla 4.6. Reconocimiento del estado del pescado en diferentes fases.
179

4.2. ALTERACIN DEL PESCADO. SU RELACIN CON LA CALIDAD
La calidad de la carne de pescado se ve alterada por los procesos que surgen

tras la muerte del pez, que se caracterizan por el progresivo deterioro de los tejidos,
que van pasando de un estado de normalidad a otro impropio para el consumo.
Tras la muerte el pescado se va descomponiendo como resultado de complejas

alteraciones producidas por la accin de sus propias enzimas, de bacterias y de
procesos qumicos. El paso del estado fresco al de alteracin o descomposicin ocurre
de forma gradual, y no resulta fcil determinar cul es el primer sntoma del deterioro.
No obstante, debe conocerse la manera en que se producen, y aplicar mtodos
adecuados de conservacin que garanticen las condiciones de calidad para su
consumo, as como definir un sistema prctico que permita determinar la calidad en un
momento dado.
4.2.1. Alteracin del pescado y cambios producidos tras la muerte
La alteracin del pescado empieza tras la muerte del pez, debido en primera
instancia a los cambios bioqumicos, como la gluclisis, que de forma continuada van
modificando sus propiedades; la carne todava de aspecto flexible y elstico se vuelve
dura y rgida en un proceso que desde la regin caudal se va extendiendo hacia la
ceflica. Esta fase, caracterizada por la rigidez del pez, se conoce como rigidez
cadavrica o rigor-mortis, y es a partir de su cese cuando se inician los verdaderos
procesos de alteracin bacteriana y autolisis que originan la putrefaccin de la carne
del pez.
4.2.2. Rigidez cadavrica o "rigor-mortis"
La rigidez cadavrica o rigor-mortis es el primer cambio que se aprecia en el
180 pescado tras su muerte, y se debe a la fuerte contraccin de las fibras musculares al

agotarse los productos energticos del msculo cuando, tras la muerte, cesan nuevos
aportes. Su inicio depende de las cantidades de fosfato rico en energa (ATP) y del
glucgeno del msculo; si el porcentaje es bajo conlleva a una rigidez cadavrica
breve y superficial que resulta desfavorable en la conservacin de su carne. Es
conveniente, por tanto, que las capturas se efecten de manera que se reduzca al
mnimo la fatiga del pez, y el gasto de los productos energticos. El tiempo de duracin
de la rigidez es decisivo para la capacidad de conservacin del pescado, porque
mientras dura esta condicin se interrumpen los procesos enzimticos y bacterianos
que descomponen el tejido muscular, pues la rigidez bloquea por completo la
permeabilidad de las clulas para el intercambio de sustancias, siendo sta una de las
causas de que en esta fase no ocurran procesos enzimticos, ni tenga lugar el
crecimiento bacteriano; en su duracin juega tambin un papel decisivo las
condiciones fsicas en que se mantiene el pez en su almacenaje, y la manipulacin a
que se somete desde su captura. Cualquier procedimiento que prolongue el "rigor
mortis", como las bajas temperaturas, har tambin ms largo el tiempo de
conservacin.
4.2.3. Causas de la alteracin del pescado
La descomposicin o degradacin del pescado se debe a procesos de origen

enzimtico, bacteriano y oxidativo. Si bien algunos de estos cambios comienzan
inmediatamente tras la muerte, otros comienzan a actuar una vez que la rigidez
muscular haya finalizado.
Alteraciones de origen enzimtico. Los enzimas6 que actan en el pez vivo

permanecen activas despus de su muerte, y son las causantes de los cambios de
sabor que ocurren durante los primeros das de almacenamiento, antes de que se
manifieste la putrefaccin bacteriana. Al interrumpirse el suministro de alimento y
6
ENZIMAS son catalizadores biolgicos de naturaleza protenica que intervienen en las reacciones de todo ser vivo.
181

agotarse en los msculos la fuente de energa, las reacciones normales de las

clulas vivas se bloquean, al no renovarse los elementos necesarios; los productos
resultantes, que deberan ser destruidos o eliminados, permanecen en los tejidos
modificando la orientacin de otras reacciones y, en consecuencia, la materia se va
desorganizando poco a poco. Esta descomposicin de los tejidos recibe el nombre de
autolisis7. Los enzimas proteolticos de la digestin de los alimentos, presentes en las
vsceras, pasan tras la muerte del pez a los rganos y tejidos adyacentes,
descomponindolos a una velocidad que depende de sus condiciones fisiolgicas.
Posiblemente, las enzimas responsables de la alteracin del pescado ms
significativas son las que afectan al sabor y la textura de la carne.
Alteraciones de origen bacteriano. La carne de los peces vivos, gracias a las propias
defensas, se encuentra libre de bacterias aunque su nmero sea elevado sobre la piel,
en las branquias, y vsceras. Una vez que sobreviene la muerte cesan los mecanismos
de defensa, y las bacterias comienzan a invadir los tejidos a travs de las branquias
mediante el riego sanguneo, y directamente a travs de la piel y de la membrana
de la cavidad ventral; al penetrar en la carne producen su descomposicin.
En general, las bacterias marinas asociadas a la descomposicin y putrefaccin

del pescado son psicrfilas, con un rango de supervivencia de -5C a 30C, con un
valor ptimo entre 20C y 25C, pero en la manipulacin de los productos pesqueros y
durante su contacto con las instalaciones de a bordo y tierra, pueden incorporarse
nuevos grmenes, en este caso especies mesfilas, que crecen a temperaturas entre
10C y 45C, con un desarrollo ptimo a los 30C, pudiendo originar problemas
sanitarios. Los grmenes procedentes del medio ambiente del buque pesquero, de las
industrias de elaboracin, de las lonjas, de los medios de transporte as como del
personal que lo manipula, aumentan considerablemente la carga bacteriana del
pescado, adems de introducir especies extraas al mismo, y aceleran su
descomposicin, disminuyendo su vida til con consecuencias, a veces, negativas
182 7
AUTOLISIS es la descomposicin, mediante la accin enzimtica, de los tejidos de todo ser vivo despus de su muerte.

para la salud. Tambin en este caso la temperatura juega un papel importante,

reducindose considerablemente el problema a -l0 C, y hacindose casi nula a -20 C.
Hidrlisis y alteraciones oxidativas. Una vez comenzada la degradacin

enzimtica y bacteriana del pescado, las lipasas8 bacterianas actan sobre los
triglicridos produciendo su hidrlisis con la formacin de cidos grasos. Estas
reacciones dependen principalmente de la especie y de la temperatura de
almacenamiento.
La porcin lipdica del pescado est formada por cidos grasos

poliinsaturados, y por tanto fcilmente combinables con el oxgeno del aire; la
oxidacin de las grasas es la causante de los sabores y olores rancios de los peces
grasos, que puede llegar a ocasionar severos problemas en la calidad de su carne,
incluso durante el almacenamiento a temperaturas bajo cero.
4.2.4. Factores que influyen en la alteracin del pescado
La rapidez e intensidad con que se deterioran los productos pesqueros

depende de factores intrnsecos a su propia naturaleza, y de factores ajenos a ella.
Entre los primeros se encuentran ciertas caractersticas de la especie como su
tamao y contenido graso, se deterioran ms rpidamente los peces pequeos y
grasos como la sardina que los magros como merluza o peces planos, la dureza de
la piel, y el estado fisiolgico del pez, que puede encontrarse con la reservas
energticas intactas o agotadas tras haber realizado la puesta o tras un trato
agresivo en su captura
Entre los factores ajenos al producto hay que resaltar las condiciones de
temperatura a las que se somete, as como las de manipulacin, almacenaje y
procesado. La temperatura juega un papel decisivo en la duracin de la vida til de
una misma especie. La manipulacin a que se somete el pescado, desde la captura
8
Enzimas que actan sobre las grasas.
183

hasta el final de su comercializacin, debe ser rigurosa para evitar el paso al

pescado de nuevos grmenes a travs de acciones mecnicas durante el proceso
de faenado.
Para obtener un producto de calidad es indispensable garantizar las

condiciones externas ptimas de temperatura y de manipulacin, lo que ha de ser un
objetivo ineludible ya que, por otro lado, son las nicas condiciones posibles de
actuacin. La refrigeracin y una correcta manipulacin son condiciones que pueden
frenar los procesos de alteracin y putrefaccin prolongando la duracin til del
producto.
Los Elasmobranquios (Condrictios), debido a su especial metabolismo y

fisiologa osmorregulatoria, retienen urea en la sangre y tejidos, y tras la muerte se
forma amonio proporcionando un desagradable olor a la carne, que puede llegar a
ser txico cuando se encuentra en altas concentraciones. Este problema se puede
evitar fcilmente con un desangrado rpido tras la captura, y un cuidadoso lavado
con agua de mar, tratamiento al que se suele aadir la inmersin de la carne en una
solucin dbilmente cida, como de limn o vinagre, que puede eliminar hasta un
90% de la urea. Una vez realizado el desangrado y la inmersin en la solucin cida,
el pescado se somete a los mtodos de curado utilizados en los dems peces para
prevenir la degradacin enzimtica y bacteriana. Las concentraciones de urea en
estos peces depende de la especie, siendo menor en las costeras de pequeo
tamao que en las grandes y de alta mar.
4.3. UTILIZACIN DEL PESCADO
El pescado llega al consumidor como pescado fresco o transformado por

diferentes procesos industriales. Como el tiempo que transcurre desde la captura de
los peces hasta el punto de destino es relativamente largo, y rpido su deterioro, es
184

preciso someterlo a procesos adecuados de conservacin que mantengan su buen

estado, sin prdida de la calidad nutritiva.
4.3.1. Pescado fresco
El pescado fresco supone la forma habitual de su consumo, y como se trata de

un alimento que se altera con cierta rapidez, desde su captura deben mantenerse las
condiciones ptimas de manipulacin e higiene, y sobretodo prevenir su alteracin
mantenindolo a bajas temperaturas mediante la refrigeracin.
La refrigeracin, como sistema de conservacin del pescado cuyo destino es

su consumo en fresco, consiste en mantenerlo desde su captura, una vez eviscerado y
lavado, hasta los puntos de venta a temperaturas cercanas a los 0C, entre -2C y
+2C, retrasando as el desarrollo de las bacterias causantes de la descomposicin de
su carne. Si el hielo utilizado se ha fabricado con agua de mar, preferentemente
troceado o en escamas, se pueden alcanzar temperaturas algo inferiores a 0C sin que
lleguen al estado de congelacin, favoreciendo as una conservacin ms duradera.
Existe una clara relacin entre la velocidad de desarrollo de las bacterias y la

temperatura en que se almacena el pescado, de hecho, la temperatura es el factor ms
determinante de la velocidad a la que se descompone el pescado; el perodo de
conservacin de la carne de pescado depende tambin de la naturaleza del pez,
siendo ms corto en especies pequeas de alto contenido graso que en los magros, y
se puede afirmar que los elasmobranquios presentan una menor duracin en su
conservacin.
4.3.2. Transformacin industrial del pescado
Desde que el consumo de pescado se extendi a puntos lejanos de la zona de

captura, y los barcos pudieron prolongar sus actividades y estancias en el mar, se hizo
185

indispensable desarrollar las tcnicas de conservacin a fin de retrasar su deterioro, y

garantizar las condiciones ptimas de calidad hasta la llegada al consumidor.
Con este fin, el pescado se somete a procesos de conservacin basados,

esencialmente, en la neutralizacin del agua que supone el medio favorable para el
desarrollo de los microorganismos causantes de la descomposicin. Por tanto, todo
tratamiento realizado en el pescado que suponga un descenso de su tasa de humedad
conlleva, sin duda, una reduccin de los procesos de alteracin bacteriana. En este
principio se basan los procedimientos ms antiguos de conservacin de los productos
pesqueros, conocidos como pescados curados, mediante salazn, secado y
ahumado, o los ms modernos, como la congelacin que se basa en la neutralizacin
por solidificacin del agua de constitucin.
4.3.2.1. PESCADO CURADO
El trmino pescado curado engloba los procesos de desecado, salazn y

ahumados, basados todos ellos en la reduccin de agua hasta tal punto en que los
grmenes quedan inactivos o mueren. Puede utilizarse solo uno de ellos o aplicar
diferentes combinaciones de los mismos.
.
Pescado desecado. Constituye el proceso de conservacin ms antiguo, y se utiliza
ante la necesidad de conservar la fraccin de pesca sobrante de la destinada al
consumo en fresco, cuando las capturas son abundantes, y en el que el secado
supone el nico principio de conservacin. Para su efectividad, el alto contenido en
agua debe disminuir de forma inmediata y rpida hasta valores inferiores al mnimo
necesario para el desarrollo bacteriano, entre el 12% y el 15%. El secado puede
realizarse al sol y al aire, sobre fuegos de madera, o mediante tcnicas modernas en
hornos de aire caliente, a los que la adicin de sal acorta el tiempo de desecacin; es
un mtodo especialmente vlido para peces magros. Las condiciones climticas
186 favorables, como las bajas temperaturas y los vientos secos reinantes en las costas de

los mares nrdicos, han permitido, en estos lugares, desecar al aire libre los peces no
destinados a su consumo inmediato. En Islandia y Noruega todava ahora se preparan
as grandes cantidades de abadejo y bacalao.
Pescado salado. La salazn, otro de los mtodos ms antiguos de conservacin del

pescado, consiste en la eliminacin del contenido en agua mediante la incorporacin
de sal, estableciendo un equilibrio salino entre el agua del tejido del pez y la salmuera
de curacin. El proceso de salado se puede llevar a cabo en seco, con el producto en
contacto directo con sal, o introducindolo en una salmuera, lo que se conoce con el
nombre de salado hmedo. El salazonado se utiliza tanto en los peces magros como
en los grasos y puede usarse como mtodo exclusivo de conservacin o como fase
previa del tratamiento de preparacin de escabeches, anchoas y ahumado. La sal se
utiliza de forma conjunta con la desecacin, como en el bacalao seco por ejemplo, con
el humo, o con el vinagre en los encurtidos. Hay productos que se someten a un
salado mixto, que combina el salado en seco y el hmedo. Los pescados ms
habituales que se someten a salado son: sardinas, arenques, bacalao, abadejo,
eglefino, faneca, boquern, atn. etc.
Pescado ahumado.- El ahumado es un proceso que por lo general incluye las

operaciones de salado y secado previas, y junto con ellos constituye tambin otro
antiguo procedimiento de conservacin. Comenz a tener importancia al desarrollarse,
en los siglos XIII y XIV, en las pesqueras noruegas de arenque. La accin
conservadora del humo se basa tanto en la prdida de agua de la carne del pescado,
como a la penetracin en el msculo del pez de los componentes del humo, que al
aadido de sal aumenta la accin conservadora. Se emplea el humo procedente de
maderas no resinosas, a veces aromticas, como roble, haya, o laurel, que
proporcionan un sabor caracterstico.
187

4.3.2.2. PESCADO CONGELADO
La congelacin supone el mejor procedimiento de conservacin de alimentos de

rpida descomposicin como el pescado, ya que a la temperatura exigida se
interrumpe el desarrollo bacteriano, y se retrasa o detienen los dems procesos de
alteracin. Permite la conservacin del pescado durante perodos largos (meses),
manteniendo las propiedades del producto fresco y su calidad original, tanto higinica
como nutricional y organolptica. La congelacin se puede realizar en el propio barco
o en tierra.
El proceso de solidificacin del agua, por congelacin conlleva una fase

previa de formacin de ncleos de cristalizacin y su posterior crecimiento a
expensas del lquido circundante. El nmero y tamao de dichas formaciones
cristalinas depende de la velocidad de enfriamiento, si el enfriamiento es lento se
forma un nmero reducido de ncleos que dan lugar a grandes cristales, mientras
que mediante el enfriamiento rpido el nmero de cristales ser muy elevado, pero
de tamao menor. Un desproporcionado crecimiento de los cristales en el tejido
muscular origina la rotura de las fibras, y la deshidratacin celular, fenmeno que se
hace patente durante la descongelacin; esto no ocurre cuando la cristalizacin es
rpida, y se forman pequeos cristales tanto dentro como fuera de los tejidos que
mantienen la rigidez y consistencia originales. Se recomienda emplear una velocidad
de congelacin tal que ninguna parte del pescado invierta ms de dos horas en
pasar de 0 a -5C. Este proceso se denomina ultracongelacin, y si despus se
somete a una descongelacin correcta, las caractersticas del pescado congelado
son semejantes a las del fresco. Para una conservacin prolongada, de semanas o
meses, es necesario recurrir tras la congelacin al posterior almacenamiento
frigorfico, en el que si la temperatura es suficientemente baja, de -30C, la accin
bacteriana se detiene totalmente.
188

Para la obtencin de artculos congelados de calidad es preciso destinar a

este fin solamente materia prima ptima, congelar bien, y conservar los productos
adecuadamente; el almacenamiento de productos congelados debe realizarse en
cmaras a una temperatura comprendida entre -25 y -35C. Para impedir la prdida
de agua y que se enrancien las grasas debe evitarse el contacto directo del pescado
con el aire, recurriendo a su envasado con material impermeable o al glaseado; el
glaseado consiste en sumergir en agua fra durante un instante al pescado recin
congelado para que se forme a su alrededor una capa de hielo que le proteja
durante el tiempo de almacenamiento.
4.3.2.3. CONSERVAS Y SEMICONSERVAS DE PESCADO
Las conservas y semiconservas de pescado son productos sometidos a un

tratamiento de calor, curado y envasado con el fin de aumentar su conservacin.
Pueden utilizarse pescados enteros, troceados o filetes que se envasan junto con
distintos lquidos de cobertura, como aceites vegetales y vinagres, solos o
mezclados con otras sustancias aromticas, aderezos, condimentos y especias.
Conservas completas. Las conservas permanentes de pescado se obtienen al

someterlo a un proceso de esterilizacin a temperatura superior a 100C, que
asegura que se destruyan todos los grmenes patgenos, y se inactiven las enzimas
responsables de su alteracin. El producto, envasado en recipientes hermticos, se
mantiene en condiciones idneas para su consumo durante periodos largos de
tiempo. Este tipo de conservacin se utiliza cada vez con una mayor diversidad de
especies, preferentemente grasas, tales como sardinas, arenques, espadines, caba-
llas, atunes, bonitos, etc.
189

Semiconservas. Entre stas se cuentan, fundamentalmente, los derivados del

pescado que no se esterilizan mediante calentamiento, sino que se consigue su
conservacin durante un tiempo limitado con ayuda de mtodos fsicos, qumicos o
de ambos a la vez, y que igual que las conservas completas se envasan en
recipientes cerrados. Estas medidas conservadoras no excluyen, sin embargo, la
supervivencia de ciertos microorganismos especficos ni su multiplicacin, lo que
hace que estas conservas resulten alteradas al cabo de cierto tiempo, que se puede
prolongar mantenindolas en refrigeracin.
Un tipo caracterstico de semiconserva lo constituyen las anchoas,

denominacin procedente del tratamiento dado en Espaa al boquern. Despus de
salazonar el pescado y aadirle ciertos condimentos son sometidos a una pro-
longada maduracin fermentativa, al cabo de la cual se envasan en latas.
Envasado en atmsferas modificadas. La atmsfera que rodea al producto se

sustituye en el momento del envasado por otra que permite controlar las reacciones
qumicas, enzimticas y microbianas, adems de evitar o minimizar las principales
degradaciones que se producen durante el almacenamiento. Para ello se extrae el
aire del envasado y se sustituye por una mezcla de dixido de carbono y nitrgeno,
lo que ayuda a prolongar el tiempo de conservacin. En concreto, se puede
conseguir que la vida til de los productos pesqueros se multiplique por cinco si este
sistema se combina con la refrigeracin.
4.4. DERIVADOS DE LOS PRODUCTOS PESQUEROS
El consumo humano directo es, sin duda, el principal y ms importante

destino de la pesca, sin embargo cada vez se dedica un porcentaje mayor de las
capturas a la obtencin de determinados "productos derivados" de gran inters y
190 valor econmico. Esta parte la integran desperdicios o deshechos de la pesca o

especies capturadas nicamente para esos fines. Este es el caso de determinadas

especies que no son aceptadas en el mercado en las formas tradicionales para
consumo humano por razones de tamao, sabor o cualidades de textura, o debido a
la abundancia con que se capturan en ciertas estaciones del ao, haciendo difcil su
elaboracin rpida.
Los peces pelgicos de pequeo tamao y carne rica en grasa, que forman
grandes cardmenes en determinadas pocas del ao, son la base de la industria de
la harina y aceite de pescado; incluso congelados, estos pescados rpidamente se
vuelven rancios, a no ser que se tomen medidas especiales que en ocasiones
resultan costosas.
La industria de harina y aceite de pescado. Los sistemas de conversin del

pescado en harina o aceite son diversos, pero todos ellos tienen en comn la
utilizacin del calor que coagula las protenas, rompe la cadena de cidos grasos y
separa el agua, el prensado para eliminar gran parte de los lquidos de la masa, la
desecacin para suprimir la cantidad adecuada de agua de la materia hmeda, y la
molturacin de la materia seca hasta darle la forma granulada conveniente. Cuando
se procesan los peces que contienen ms de un 3% de aceite, tienen que someterse
a una operacin que separe este aceite del lquido de la prensadora, y es lo que
origina el aceite de pescado que tiene sus aplicaciones en la industria de la
margarina, pastelera y como aceites destinados al consumo.
Si bien la industria de los subproductos obtenidos de la pesca se centra

especialmente en las harinas y aceites, se elaboran otros productos de inters como
las colas y gelatinas que se obtienen del tratamiento de huesos, tejidos
conjuntivos y pieles, estructuras en cuya composicin entra el colgeno, y los
utilizados como abonos o como alimentos de especies cultivadas.
191

5 RECURSO MOLUSCOS
RECURSO MOLUSCOS
Contenido
5. RECURSO MOLUSCOS
5.1. Moluscos Gasterpodos

5.1.1. Caracteres generales.
5.1.2. Biologa y ecologa.
5.1.3. Principales especies.
5.2. Moluscos Bivalvos

5.2.2. Biologa.
5.2.3. Ecologa.
5.2.5. Importancia pesquera.
5.3. Moluscos Cefalpodos

5.3.2. Organizacin interna.
5.3.3. Biologa.
5.3.4. Ecologa.
5.3.6. Importancia pesquera.
5.4. Valor nutritivo de los Moluscos

5.4.1. Calidad de la carne de moluscos.
5.4.2. Utilizacin y conservacin.
193

5. RECURSO MOLUSCOS
Los Moluscos son invertebrados de cuerpo blando sin segmentar y

cubierto, generalmente, por una concha que puede ser de una o dos
piezas. La concha es segregada por el manto, repliegue dorsal del
tegumento, que delimita la cavidad paleal donde se alojan las
branquias.
El cuerpo consta esencialmente de cabeza, masa visceral y pie, y las

modificaciones que presenta esta morfologa, como consecuencia de adaptaciones a
diferentes hbitos de vida, suponen las diferencias que caracterizan a los principales
grupos.
La cabeza, ms o menos diferenciada, se sita en la parte anterior del

cuerpo, y en ella se encuentran los rganos de los sentidos. El pie es un rgano
musculoso, cuya forma y posicin vara en las diferentes clases de moluscos. La
masa visceral es la parte del cuerpo formada por los rganos y aparatos internos;
se encuentra recubierta por una membrana denominada manto, adosada
dorsalmente a la masa visceral y que en la regin ventral deja libre la cavidad
paleal, donde se alojan las branquias y desembocan los aparatos digestivo,
excretor, y reproductor. Los bordes del manto segregan la concha, formacin
caracterstica de los moluscos constituida por materia orgnica y carbonato clcico.
La forma del pie y la estructura de la concha de los diferentes moluscos

constituyen caracteres taxonmicos. Adems de ser utilizados en su clasificacin,
dan nombre a las distintas clases en que se divide el fillum Mollusca, de las que
solamente tres presentan inters comercial.
194

RECURSO MOLUSCOS
Gasterpodos o Univalvos. El pie presenta posicin ventral, es

plano en forma de suela, y permite el desplazamiento lento sobre el
sustrato. Tienen concha externa formada por una sola pieza en
espiral.
Pelecpedos o Bivalvos. El pie, en forma de hacha, es utilizado

para excavar y enterrarse en los sedimentos donde viven, y en
algunas especies presenta modificaciones por adaptaciones a otros
modos de vida. La concha es externa y est formada por dos valvas
articuladas en su parte dorsal.
Cefalpodos. El pie est transformado en tentculos prensiles que

rodean la cabeza. La concha es interna y reducida.
5.1. MOLUSCOS GASTERPODOS
Los Gasterpodos son moluscos de cuerpo asimtrico y recubierto por

una concha de una sola pieza, generalmente arrollada en espiral ms
o menos acentuada. Son los moluscos conocidos con la
denominacin vulgar de caracoles. Algunas especies carecen de
concha. Existen especies acuticas y terrestres.
5.1.1. Caracteres generales
La cabeza se encuentra situada en la parte anterior del cuerpo y separada del

pie por un estrechamiento. En su parte anterior, y en posicin ventral, se abre la
boca, y por encima de sta se encuentran dos o cuatro tentculos dotados de rganos
sensoriales y visuales. El pie presenta una situacin ventral, es musculoso y
aplastado en su parte inferior que se adapta al suelo, y es utilizado en sus 195

desplazamientos de reptacin o natacin segn las especies; en el primer caso el

desplazamiento es facilitado por una sustancia mucosa que segrega una glndula
situada en el mismo pie. La regin formada por la cabeza y el pie puede retraerse y
entrar total o parcialmente en la concha quedando, en algunos casos, protegidos por
el oprculo que, situado en la parte posterior del pie, cierra totalmente la abertura de la
concha.
Fig.5.1. Morfologa externa de un gasterpodo.
La concha de un gasterpodo tpico se puede definir como un largo

cono enrollado en hlice alrededor de un eje, resultando una espira que
presenta, segn las especies, un mayor o menor nmero de vueltas. El
extremo ms adelgazado constituye el pice o vrtice de la concha, que
coincide con el punto inicial de la misma, y el otro extremo, ms ancho,
corresponde a la ltima vuelta. Las vueltas de espira se tocan unas con otras,
quedando separadas por un surco que constituye la sutura. La ltima vuelta
es la de mayor tamao y en algunas especies es tan considerable que
enmascara totalmente al resto de la espira, como ocurre, por ejemplo, con la
oreja de mar.
Fig.5.2. Conchas de gasterpodos.

196

RECURSO MOLUSCOS
La masa visceral permanece siempre incluida en la concha por lo que, a

veces, los rganos situados al lado del eje de enrollamiento de la concha sufren
modificaciones o se atrofian. En la masa visceral se encuentra el aparato digestivo,
el circulatorio, el excretor y el reproductor.
El aparato digestivo se abre en la boca que va provista de dos mandbulas y,

en ocasiones, de una trompa retrctil. En el interior de la boca, y dotada de movi-
miento, se encuentra la rdula, estructura formada por series de dientecillos
quitinosos, utilizados a modo de raspador para extraer el alimento de las superficies
rocosas. La cavidad bucal se contina con el esfago, ms o menos largo segn las
especies, y desemboca en el estmago provisto de unas concreciones duras,
escudo gstrico, que realizan la funcin trituradora. Las especies que se alimentan
de partculas pequeas presentan en la regin del estmago ms cercana al
intestino un saco que, en su interior, alberga un estilo cristalino, bastoncillo
gelatinoso que posee enzimas que intervienen en la digestin; el intestino, donde
desemboca el hepatopncreas, presenta una longitud mayor en las especies
herbvoras que en las carnvoras. El corazn se encuentra situado en posicin
dorsal y cercano a las branquias, de l parte la aorta que pronto se bifurca y ramifica
para llevar la sangre a todo el cuerpo. El aparato excretor lo forman dos riones
aunque en algunas especies puede llegar a faltar uno, debido a la torsin sufrida por
el cuerpo. Existen gasterpodos unisexuales con una sola gnada impar, y son
abundantes las especies hermafroditas con fecundacin cruzada.
El sistema nervioso es algo complejo, constituido por dos conjuntos de

ganglios, uno de posicin anterior formado por los ganglios cerebrales (de la
cabeza), los pedales (del pie) y los pleurales (de los costados), y el posterior
formado por los ganglios viscerales que inervan la masa visceral. Los rganos
sensoriales se encuentran muy desarrollados y estn representados por rganos
visuales, olfativos, tctiles y estatocistos.
197

gnada
estmago hepatopncreas
branquia
intestino
rin
corazn
boca
rdula oprculo
Fig.5.3. Esquema de la organizacin de un gasterpodo.
5.1.2. Biologa y ecologa
Los gasterpodos son moluscos adaptados a muy diversos modos de vida,

presentando, por tanto, marcadas diferencias en la realizacin de sus funciones. Los
gasterpodos de rgimen alimenticio herbvoro utilizan la rdula para raspar los
tejidos vegetales, utilizndola tambin los que se alimentan de los organismos de
pequea talla que viven sobre las rocas. Los carnvoros presentan los ms diversos
sistemas de caza para obtener sus presas; los perforadores tienen una gran
importancia como predadores de otros gasterpodos y de muchos de los bivalvos de
inters comercial, causando grandes daos en los bancos de berberechos, almejas,
ostras, etc.
La mayor parte de los gasterpodos son dioicos, la nica gnada emite los
gametos directamente al exterior debido a que poseen fecundacin externa. Las
especies de fecundacin interna presentan un mayor desarrollo del aparato
reproductor. Existe un gran nmero de especies hermafroditas, de las que algunas
198 son simultneas, y otras como las lapas son protndricas. Los huevos, formando

RECURSO MOLUSCOS
grupos, permanecen fijos a las algas, rocas u otro sustrato; cuando el desarrollo es
directo, las fases larvarias de trocfera y veliger tienen lugar dentro del huevo, pero
en la mayora de las especies marinas el desarrollo es indirecto con, al menos, la
fase de veliger libre formando parte del plancton. Al final de esta fase comienza la
forma definitiva del animal, inicindose tambin su adaptacin al modo de vida que
le es propio.
El crecimiento se realiza por alargamiento de la concha' al ir el borde del

manto segregando nuevas capas de sustancia caliza. El crecimiento no es uniforme
a lo largo del ao, sino que tiene pocas de mximo y otras de mnimo crecimiento
segn las estaciones o condiciones del medio.
Existen gasterpodos terrestres, de agua dulce y marinos. La distribucin de

los marinos en los mares es muy amplia, encontrndose en todos los fondos, desde
los blandos de arena y fango hasta los duros de rocas, pasando por los recubiertos
de vegetacin.
5.1.3. Principales especies
Oreja de mar (Haliotis tuberculata)
La ligera espiral del Haliotis le da el

aspecto de un gasterpodo con la concha
plana. Es especie tpica de las costas
europeas de Francia, Espaa y Reino
Unido, y vive en las costas rocosas del
litoral entre las algas y en las fisuras
profundas, hasta unos 15m. de
profundidad, ocupando los jvenes los niveles superiores, y los adultos los de mayor
199

profundidad. Prefieren los mares abiertos a las bahas abrigadas. Especie dioica, se
alimenta de algas, y sus principales predadores son los pulpos y cangrejos.
Otras especies del gnero Haliotis son H. corrugata, H. rufescens y H.

fulgens de las costas americanas; H. gigantea y H. rufescens se explotan en Japn
y Corea, y. H. iris es especie de las costas australianas.
Bgaro (Littorina littorea)
El bgaro es un pequeo gasterpodo de unos 2cm 3cm. de

longitud y de relativa importancia; su inters queda restringido
a localidades costeras muy concretas. Se le encuentra sobre
las rocas de la zona supra o mediolitoral, lo mismo que en los
herbazales de zosteras, o en los bancos arenosos.
Los moluscos Gasterpodos son considerados un grupo de escaso inters

pesquero, siendo muy pocas las especies que se pueden considerar objeto de una
explotacin regular, y sus capturas a nivel mundial son reducidas; destacan las del
Pacifico sudoriental y noroccidental, con el 39% de las totales.
5.2. MOLUSCOS BIVALVOS
Los Bivalvos son Moluscos con el cuerpo, comprimido lateralmente,

recubierto por una concha formada por dos piezas o valvas, la
cabeza sin diferenciar, el pie en forma de hacha, y las branquias de
estructura laminar. Se denominan tambin Acfalos, Pelecpodos y
200

RECURSO MOLUSCOS
Lamelibranquios de acuerdo con las caractersticas que los

diferencian de los dems moluscos.
El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra protegido por una concha de

dos valvas, de donde procede su denominacin ms utilizada. Las diferentes
especies presentan formas muy variadas, como modificaciones de una misma
estructura fundamental de la que todas participan.
La concha que recubre el cuerpo de los Bivalvos est formada por dos valvas
unidas entre s dorsalmente, y articuladas mediante la charnela dotada de unos
dientecillos que forman el engranaje y permiten el movimiento de apertura y cierre
de las valvas, evitando los deslizamientos laterales. La forma, posicin y nmero de
estos dientecillos se utiliza para la identificacin de las especies. Las dos valvas que
forman la concha pueden ser iguales entre s, como en el caso de la almeja o
presentar diferente desarrollo, tal como ocurre con la vieira o la ostra. Cada una de
las valvas presenta un pice o vrtice, que es el punto inicial, a partir del cual la
concha va creciendo; los diferentes perodos de crecimiento quedan marcados en
las llamadas lneas de crecimiento, que proporcionan informacin sobre el
crecimiento y la edad.
Fig.5.4. Cara interna de una valva de bivalvo.

201

La apertura de la concha constituye un movimiento pasivo, que depende de la

elasticidad del ligamento, tejido especial formado por el manto y situado al lado de la
charnela; es interno, si est comprendido entre las dos valvas como ocurre en la
vieira, o externo, el caso ms generalizado, si es claramente visible externamente.
El cierre de las valvas, por el contrario, es un movimiento activo, y se realiza gracias
a los msculos aductores, que desde la cara interna de una valva van hasta la otra,
atravesando el cuerpo del animal. Los msculos aductores generalmente son dos,
msculo aductor anterior y msculo aductor posterior segn la posicin que ocupan,
y pueden ser de igual o diferente desarrollo. En algunas especies, sin embargo, el
msculo aductor anterior llega a desaparecer por completo, por lo que un nico
msculo aductor es el encargado de cerrar las valvas, pasando en este caso a
ocupar una posicin ms o menos central.
El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra en el interior de la concha,

dispuesto de manera que cada valva protege uno de sus lados, y est constituido
por la masa visceral, el manto, y el pie, pues carecen de cabeza. La masa
visceral, a modo de pequea bolsa, encierra los rganos internos del animal
(aparato digestivo, circulatorio, excretor y reproductor). La boca se encuentra
limitada por cuatro prolongaciones, palpos labiales, cuya misin es la de dirigir las
partculas alimenticias hasta la boca; le sigue un corto esfago que comunica con el
estmago, donde se lleva a cabo la digestin de los alimentos, y se contina con el
intestino donde desemboca el hepatopncreas formado por una serie de divertculos
ciegos con funcin glandular. El corazn, situado en posicin dorsal, consta de un
ventrculo, encerrado en un saco pericrdico de paredes muy finas, y dos aurculas.
El aparato excretor lo constituyen dos riones situados a ambos lados del cuerpo,
que se abren en el saco pericrdico, y desembocan en la cavidad paleal, y el
reproductor est formado por un par de gnadas unidas en su lnea media, y que en
algunas especies en la fase de la formacin de gametos invaden los lbulos del
manto.
202

RECURSO MOLUSCOS
El pie est constituido por una masa musculosa, de posicin ventral con
respecto a la masa visceral, y de diferente desarrollo segn las especies; es un
rgano relacionado con el movimiento, considerndose como rgano excavador en
las especies que viven enterradas en la arena. En el caso del mejilln acta como
rgano fijador al estar provisto de la glndula del biso, que segrega unos filamentos
mediante los cuales se fija al sustrato.
Fig.5.5. Diferentes formas de pie. A. Mejilln. B. Vieira. C. Almeja.
El manto, tegumento que reviste todo el cuerpo, est formado por dos lbulos
que desde la parte dorsal se extiende a ambos lados de la lnea media, hacia la
parte ventral. Los bordes del manto, provistos de rganos sensoriales, pueden estar
libres o soldados en mayor o menor proporcin segn las especies. El manto est
revestido en su cara interna por un epitelio vibrtil, de clulas con cilios mviles, y
en su cara externa por un epitelio secretor, que segrega la concha. Los dos lbulos
del manto se aplican contra la cara interna de cada una de las valvas, y entre ellos y
la masa visceral dejan un espacio abierto, la cavidad paleal, donde van alojadas las
branquias. Esta cavidad es grande y dividida en dos espacios, los situados entre el
interior del manto y la masa visceral; en cada uno de ellos se encuentran las
branquias que, adems de la funcin propiamente respiratoria de intercambio de
gases, realizan el filtrado del agua recogiendo el alimento.
203

gnada
corazn
intestino
cristalino
estmago rin
boca
palpo
labial
branquia
borde del manto
concha
Fig.5.6. Organizacin interna de un bivalvo.
5.2.2. Biologa
La alimentacin de los Bivalvos es de rgimen micrfago, basada

esencialmente en especies del fitoplancton y partculas orgnicas en suspensin.
Existen especies suspensvoras que se alimentan de las partculas que el agua lleva
en suspensin, y detritvoras si lo hacen de la materia orgnica en descomposicin
que se encuentra esencialmente en la capa superficial de los sedimentos. Las
especies que viven enterradas poseen sifones que sobresalen de la superficie del
fondo para recoger el agua que les proporciona el alimento; en el caso de los
detritvoros la longitud de los sifones llega a ser extrema, sobre todo el inhalante que
es con el que explora la superficie de la capa de sedimentos buscando el alimento.
204

RECURSO MOLUSCOS
La circulacin del agua a travs de la cavidad paleal permite a las branquias

realizar su funcin especfica, y adems actuar como rgano filtrador para la
retencin del alimento.
Entre los Bivalvos existen especies unisexuales (dioicos), y especies

hermafroditas; en este caso la maduracin gonadal puede ser simultnea, como en
la vieira, o sucesiva en caso de que el individuo madure primero una gnada,
generalmente la masculina, actuando entonces como macho, y en el ciclo siguiente,
como hembra. La fecundacin puede tener lugar en el agua o en la cavidad paleal
de las hembras. En las especies en que la fecundacin ocurre en la cavidad paleal,
si los huevos permanecen en dicha cavidad, donde eclosionan, las hembras
expulsan al exterior las larvas ya formadas, y a estas especies se les denomina
larvparas. El desarrollo es indirecto, pasando por diferentes estadios larvarios o
formas transitorias antes de alcanzar la definitiva. La primera forma larvaria por la
que pasan los moluscos bivalvos es la llamada trocfora, que gradualmente se va
transformando en la llamada veliger; en esta ltima fase aparece la concha de dos
valvas que recubre gran parte del cuerpo. Las larvas son planctnicas, y slo al final
de estas fases caen al fondo donde comienza la vida bentnica. En este momento
crtico las larvas han de encontrar un sustrato consistente para fijarse mediante el
biso, y no ser arrastradas por las aguas. Las especies que tienen un rgimen de vida
libre terminan por perder esta glndula, perdurando, por el contrario, en las que
viven fijas a algn tipo de sustrato.
El crecimiento de los Bivalvos no es continuo ni uniforme; presenta a lo largo

del ao un perodo coincidente con el verano, de gran actividad, y otro de gran
lentitud, coincidente con el invierno. Este crecimiento discontinuo se manifiesta en
las lneas de crecimiento, estras ms marcadas que el resto de la superficie de la
concha; muestran el punto en que el metabolismo lento anul prcticamente el
crecimiento reforzando el borde de la concha de tal manera que, al comenzar el
crecimiento rpido, queda marcada la diferencia de nivel conocido como lnea de
crecimiento. Estas lneas no se pueden considerar como ritmos estacionales
205

anuales, pues los factores ambientales ejercen tal influencia sobre el crecimiento,
que cualquier variacin, ms o menos brusca, puede manifestarse en un cambio del
metabolismo que deja la marca correspondiente en la superficie de la concha. Por
esta razn, estas huellas del crecimiento no deben ser utilizadas por s solas para la
determinacin de la edad, siendo necesarios otros mtodos de observacin para su
interpretacin.
5.2.3. Ecologa
Los Bivalvos son especies acuticas, tanto marinas como dulceacucolas,

siendo mucho ms abundantes las primeras, que se encuentran repartidas por todos
los mares desde los niveles de mareas hasta las grandes profundidades.
La mayora de los lamelibranquios son habitantes de fondos blandos, por lo

que son considerados como infauna. Las especies excavadoras aprovechan la
proteccin ofrecida por la arena y el lodo marino mientras utilizan el alimento
suspendido en el agua o depositado sobre la capa de sedimento; algunas viven
justamente debajo de esta superficie mientras otras estn adaptadas para la
excavacin profunda, y existen especies especialmente adaptadas para una
excavacin rpida y somera en un medio cambiante.
Las almejas son especies excavadoras de caractersticas ms o menos

semejantes, algunas de las cuales viven en fondos que descubren en bajamar
mientras que otras se sitan en profundidades que no descubren. El berberecho
(Cardium spp) es un excavador de aguas someras; las navajas (Solen spp) poseen
valvas muy alargadas y un pie desarrollado que les permite moverse con mucha
rapidez dentro de la galera ms o menos permanente donde viven.
206

RECURSO MOLUSCOS
Varias lneas de lamelibranquios han invadido sustratos duros, epifauna,

resultando habitantes fijos de superficie. La fijacin se logra por filamentos bisales o
por cementacin de una de las valvas al sustrato. Todos los bivalvos fijos comparten
ciertos rasgos, como la reduccin del pie, que puede llegar a su total desaparicin;
en las especies que se fijan por una de las valvas no se produce la fusin del manto
ni la formacin de sifones.
Los habitantes libres de superficie, como vieiras y zamburias yacen sobre el

sedimento, y han desarrollado la capacidad de nadar mediante la expulsin rpida
del agua de la cavidad del manto al cerrar las valvas; esta capacidad natatoria la
utilizan para escapar de depredadores, o crear con el chorro del agua una depresin
en la arena donde poder asentarse.
Los factores ambientales suponen una influencia en la vida y comportamiento

de las especies de bivalvos de resultados diversos. La temperatura determina la
actividad metablica y, en consecuencia, los ritmos respiratorios y cardacos que
regulan la velocidad del movimiento ciliar. La actividad del animal es mnima entre
3C y 8C, y se hace mxima a unos 25C 30C, a partir de la cual la excitabilidad
nerviosa desaparece, y sobreviene la muerte. Las temperaturas altas producen,
adems de un aumento de la actividad del animal, cambios en otros factores del
medio, como son la densidad del agua, la cantidad de oxgeno disuelto, o la cantidad
de alimento disponible; un aumento de temperatura en un agua pobre en alimento
supone una gran actividad ciliar, una prdida de energa, y la falta de material
alimenticio para recuperarla; la disminucin de oxgeno disuelto a temperaturas ms
altas puede llegar a ser letal para estos moluscos al aumentar su ritmo respiratorio y
no disponer de oxgeno disuelto suficiente.
La salinidad de las aguas costeras, habitat comn de los bivalvos, presenta

frecuentemente descensos de gran amplitud del valor medio de 35%o debidos al
aporte de agua dulce procedente de los ros y las lluvias. Los bivalvos no tienen
mecanismos adecuados para regular internamente los lquidos que circundan sus
207

clulas ante las distintas salinidades del medio, siendo su nica defensa la de
mantener las valvas cerradas durante ms tiempo. La apertura de las valvas se
realiza en funcin de la temperatura, tendiendo a cerrarse a bajas temperaturas, y
abrirlas a medida que la temperatura aumenta. Si el descenso de salinidad coincide
con temperaturas bajas, el animal puede defenderse fcilmente cerrando sus valvas,
pero si el descenso ocurre con altas temperaturas, el animal obligado a abrir las
valvas en plena actividad ciliar, encuentra la muerte.
Ostra plana europea (Ostrea edulis)
Especie de valvas desiguales, la izquierda es

profundamente cncava y se fija al substrato, la derecha es
plana con bordes ms speros, y se asienta dentro de la
izquierda. Se extiende desde las costas de Noruega hasta
las de Marruecos, introducindose tambin en el
Mediterrneo y Mar negro. Vive en estuarios, bahas y
ensenadas de aguas claras, desde aguas someras hasta
profundidades de ms de 50m.
Es especie hermafrodita protndrica, funciona como macho en la estacin de

desove y ms tarde cambia a hembra y viceversa. Su ciclo de reproduccin es
amplio, alcanzando la puesta su mxima actividad cuando la temperatura de las
aguas se aproxima a los 20C. La fijacin de las larvas sobre piedras u otros objetos
duros se hace necesaria en sus primeras etapas de la vida bentnica, liberndose
cuando alcanza un cierto desarrollo. Su crecimiento depende de manera directa de
las condiciones externas; madura sexualmente por primera vez, como individuo
macho, cuando tiene un ao de edad, a partir del cual ir alternando la formacin de
208

RECURSO MOLUSCOS
gametos masculinos y femeninos. Los gametos femeninos son liberados a la

cavidad paleal donde son fertilizados por el esperma de los machos, y en esta
cavidad tiene lugar la incubacin. Sus predadores ms comunes son el cangrejo, la
estrella y los caracoles perforadores.
En la actualidad la gran produccin de ostras, la de mayor importancia entre

los bivalvos, se debe a que esta especie se encuentra sometida a un intenso
cultivo.
Ostrra americana (Crassostrea virginica)
nica especie explotada y cultivada a lo largo de las costas occidentales del

Atlntico Norte y Centro, desde S. Lorenzo hasta el Golfo de Mjico y Panam.
Hasta hace relativamente poco, el 90% de las capturas procedan de la Baha de
Chesapeake, donde las producciones han descendido considerablemente debido a
la sobreexplotacin, contaminacin y enfermedades. La explotan y cultivan Canad,
EE.UU. y Mjico.
Ostra japonesa (Crassostrea gigas)
Es la especie de este gnero ms abundante en

el Pacfico. Se explota tanto en las costas de
EE.UU. y Mjico como en las de Japn, Corea y
Filipinas. Casi el 80% de su produccin
corresponde a los cultivos japoneses.
209

Ostra portuguesa (Crassostrea angulata)
Es especie unisexual y propia de estuarios y desembocaduras de ros donde

la salinidad es muy baja. Los principales pases productores son Francia, Portugal,
Reino Unido y Espaa.
Mejilln (Mytilus edulis)
Es el molusco ms comn en las costas del

Atlntico Nordeste. Vive fijo a las rocas desde la
zona intermareal hasta unos 30m de
profundidad. Se encuentra en muy alta densidad
siempre que puedan disponer de superficies
amplias para realizar, sin competencia, la
fijacin. Es especie unisexual y ciclo reproductor de cierta amplitud, observndose
dos pocas de mxima actividad reproductora, una en primavera, de mayor
intensidad, y otra al final del verano-principio del otoo. Su gran produccin procede
de los parques de cultivo.
Una especie muy afn al M. edulis es el M. galloprovincialis, que fue

considerado especie diferente al ocupar reas distintas. Al primero se le asignaban
las costas ms septentrionales del Atlntico, mientras que al segundo se le situaba
en las ms meridionales del Mediterrneo. En la actualidad se admite el hecho de
que en determinadas circunstancias conviven y difcilmente pueden ser separados
por sus caractersticas morfolgicas externas.
Otras especies de mejilln son M. platenses de Argentina y Perna perna de

Venezuela.
210

RECURSO MOLUSCOS
Vieira (Pecten maxymus)
Especie de valvas desiguales, y de gran tamao,

alcanzando tallas de 12cm a 15cm., aunque las ms
frecuentes son las de 8cm a 10cm. Su rea de
distribucin se extiende en el Atlntico desde el sur
de Noruega hasta la Pennsula Ibrica, incluido el
Mediterrneo. Vive en la zona litoral, en fondos de
arena y grava y entre los 25m y los 45m de
profundidad en aguas limpias y claras, y de corrientes
relativamente altas. Es especie hermafrodita con un amplio ciclo de reproduccin. Al
terminar la fase larvaria y comenzar la vida bentnica, se fija mediante el biso a las
partculas gruesas del sustrato, comenzando poco despus la vida libre sobre los
fondos que frecuenta; realiza para su desplazamiento movimientos comparables a
los de natacin.
Otras especies de vieiras son Placopecten magellanicus, especie que se

extiende desde Cabo Hatteras (36N) hasta Terranova (50N), constituyendo un
recurso de importancia en Georges Bank, Pactinopecten carinus que se explota en
Alaska, y Pecten yessoensis explotada por Japn y la URSS.
Bajo la denominacin genrica de almejas se conoce una serie extensa de

bivalvos excavadores de caractersticas ms o menos semejantes.
Almeja fina (Ruditapes decussatus)
Es una especie que vive hundida en sustratos de arena,

ms o menos fangosa, desde el nivel medio de marea
hasta unos pocos metros de profundidad. Se extiende por
211

todo el Mediterrneo y el Adritico y por la costa atlntica europea, desde Noruega

hasta Marruecos y Senegal.
Se diferencia de otras especies afines, como la almeja babosa (Venerupis

pollastra) y almeja japonesa (Ruditapes philippinarum) por presentar estras finas
regulares, radiales y concntricas en su concha que forman un aspecto de
cuadrcula, y porque los sifones estn separados en toda su longitud. Es especie
unisexual que alcanza los 3cm - 4cm a la edad de 3 a 4 aos.
Almeja babosa (Venerupis pullastra)
Es muy semejante a la anterior de la que se

diferencia, esencialmente, por tener la concha ms
delicada, de contorno ms ovalado, y las estras
radiales menos marcadas. La almeja babosa vive en
un nivel inferior, sobre fondos de arena fina fangosa
que no descubre en las bajamares, pudiendo llegar
hasta los 30m de profundidad. Es especie abundante desde Noruega hasta la
Pennsula Ibrica, encontrndose tambin en el Mediterrneo.
Otras especies de inters son Mercenaria mercenaria, de las costas atlnticas

de Canad y EE.UU; cultivada en la actualidad por EE.UU. Mercenaria
cajapechiensis, de distribucin algo ms meridional que la especie anterior; se
encuentra desde la Baha de Chesapeake hasta el Golfo de Mjico y Mar Caribe.
Mya arenaria, de las costas de Canad y EE.UU es explotada por ambos pases;
tambin se encuentra en las costas europeas y en las del Pacfico Noroeste.
Spissula solidsima, es propia de aguas algo ms profundas que las especies
anteriores; sus bancos naturales se encuentran actualmente en fase de
sobreexplotacin. Venerupis semidecussatus es abundante en las costas de Japn y
212

RECURSO MOLUSCOS
Corea, y Meretrix meretriz que al igual que la anterior, es explotada por Japn y
Corea, aunque su abundancia es mucho menor.
Berberecho (Cerastoderma edule)
El berberecho vive hundido en la arena fangosa de los

sustratos blandos de las desembocaduras de los ros o
lagunas litorales, establecindose entre el lmite inferior de
las mareas vivas y la base de las muertas. Las condiciones
extremas que son capaces de soportar lo convierten en
morador nico de dicho hbitat, constituyendo bancos de
muy elevada densidad. Se encuentra desde el Mar de Barents hasta la Pennsula
Ibrica y costas de Senegal.
El crecimiento del berberecho es rpido y alcanza los 3cm - 4cm. a la edad

de 1 2 aos. La alimentacin es de rgimen suspensvoro, alimentndose de las
partculas y clulas vegetales que se encuentran en suspensin en el agua que
inhala con uno de los sifones de escasa longitud debido a que vive hundido a escasa
profundidad.
Otras especies de bivalvos excavadores de importancia relativa, o de inters

ms local, son chirla (Venus gallina), navaja (Solen ensis) y longueirn (Solen
marginatus), utilizados tanto en fresco como en conserva.
5.2.5. Importancia pesquera
A pesar del desarrollo que han experimentado los cultivos, los bancos
naturales todava proporcionan una gran parte de los bivalvos comestibles. El cultivo
213

de ostras y mejillones ha permitido aumentar considerablemente la produccin de

estas especies, y sobre todo, regular su presencia en el mercado pero, en lo que se
refiere a las dems especies, es la captura en el medio natural la que asegura la
casi totalidad de sus producciones. Los bivalvos constituyen un grupo de importancia
pesquera, con especies como la ostra, vieira, mejilln y almejas, de gran aceptacin
y demanda en el mercado. Resulta difcil establecer una lista exhaustiva de los
moluscos bivalvos consumidos por el hombre en el mundo, y las estadsticas no
especifican la gran variedad de especies recogidas a lo largo de las costas de todos
los mares y ocanos. Las especies cuya pesca alcanza niveles econmicos
apreciables, excepto la ostra y mejilln que son objetos de cultivos intensivos,
quedan descritos anteriormente.
El total de capturas de bivalvos sealada en las estadsticas mundiales

asciende a ms de 3 millones de toneladas, de los que una gran proporcin,
aproximadamente el 32%, corresponde a la ostra, con Japn y EE.UU. como
principales pases productores, y el 20% al mejilln. Las ostras y mejillones
representan, por tanto, la mitad de la produccin mundial de los bivalvos, aunque en
su casi totalidad proceden de cultivos implantados en Japn, Corea, EEUU y
Europa. Los Pectnidos presentan capturas semejantes en los diversos pases, y
dentro de los excavadores (almejas, berberechos, etc.) destacan los recursos de
EE.UU. y Extremo Oriente.
5.3. MOLUSCOS CEFALPODOS
Los cefalpodos son moluscos que se caracterizan por poseer una

corona de brazos que, como prolongacin de la cabeza, rodea la
boca. La concha, muy reducida, pasa a ser interna, llegando a
desaparecer en algunas especies. El tamao del cuerpo vara
214

RECURSO MOLUSCOS
desde los dos centmetros hasta el de varios metros de los

calamares gigantes.
El cuerpo de los cefalpodos consta de dos partes diferenciadas: una anterior

denominada cefalopodio, que comprende la cabeza, los brazos y el sifn, y otra
posterior, el visceropalio formada por el manto en cuyo interior se encuentra la
masa visceral.
La cabeza, excepto en los octpodos, est bien desarrollada, y se encuentra

separada del cuerpo por un estrechamiento ms o menos acentuado. Posee dos
grandes ojos de desarrollo y complicacin semejantes a los de los vertebrados, en
su extremo y en el centro de la corona de brazos se abre la boca que va provista de
dos fuertes mandbulas de naturaleza crnea. El pie est muy modificado respecto a
los dems moluscos; en los cefalpodos forma los brazos y el sifn. Los brazos son
unas prolongaciones ms o menos largas que, en nmero de ocho, rodean la boca
formando una corona a su alrededor, y van provistos de ventosas en sus caras
internas; en algunas especies como calamares, sepias y potas adems presentan
los tentculos, otro par de apndices de mayor extensin, retrctiles en algunas
especies, y dotados de ventosas solamente en su parte apical formando la maza. De
acuerdo con el nmero de estos apndices se distinguen los cefalpodos
decpodos, que tienen ocho brazos y dos tentculos, como los Teutoideos
(calamares) y Sepioideos (sepias), y los octpodos que poseen nicamente ocho
brazos como los Octopodos (pulpos).)
El sifn es un rgano que va situado en la regin anteroventral, y tiene como

misin comunicar la cavidad paleal con el exterior; su base, ms ancha, se abre en
la cavidad paleal y el extremo ms estrecho lo hace al exterior, presentando forma
215

de embudo. Est dotado de movilidad, y es utilizado en los desplazamientos al

expulsar a presin el agua desde la cavidad paleal.
brazos
cabeza
tentculo
maza manto
aleta
Fig.5.7. Morfologa externa de un cefalpodo.
El manto es un saco musculoso en cuyo interior se aloja la masa visceral, que

permanece adosada a l en su parte dorsal, y queda libre en la parte ventral dejando
un espacio, la cavidad paleal, donde se alojan las branquias, y desembocan el
intestino, los rganos reproductores, los riones y la bolsa de la tinta. Es de forma
oval y plano en sepioideos, fusiforme en muchos teutoideos, y ms o menos esfrico
en octpodos; la forma est estrechamente relacionada con el hbitat que ocupan. A
excepcin de los pulpos, el manto va provisto de un par de aletas de posicin, forma
y tamao variable segn las especies; estn situadas en la parte posterior del
manto, en su zona media o en sus bordes laterales. Son utilizadas como propulsores
y estabilizadores, y en algn caso (sepilidos) son utilizados tambin para enterrarse
en la arena.
La piel de los cefalpodos va provista de un gran nmero de clulas

pigmentarias contrctiles, los cromatforos, a las que debe la propiedad de cambiar
de color; algunas especies poseen tambin fotforos, que son rganos productores
216 de luz.

RECURSO MOLUSCOS
5.3.2. Organizacin interna
Aunque existe alguna especie como el Nautilus que tiene concha externa,
una caracterstica de los moluscos cefalpodos es la reduccin de la concha que
pasa a ser interna e incluida en el manto; es el llamado sepin de las sepias y la
pluma o gladio, de los calamares y potas. La funcin ms importante de esta
estructura es mantener la rigidez sobre el eje longitudinal del animal durante la
natacin. Tanto la estructura del sepin como la de la pluma tienen valor
taxonmico.
El sistema digestivo comienza en la boca, que va situada en el centro de la

corona de brazos, y provista de dos fuertes mandbulas crneas; en ella
desembocan las glndulas salivares que segregan enzimas digestivos y txicos con
los que paralizan y matan a sus presas. El esfago es largo, ya que desde la boca
se extiende hasta el estmago, que se encuentra en la parte posterior de la masa
visceral; el intestino, dotado de un ciego en el que desemboca el hepatopncreas,
se dirige hacia la parte anterior de la cavidad paleal.
El corazn posee dos aurculas y un ventrculo; en las aurculas desembocan

las venas branquiales, y del ventrculo parte una aorta ceflica y otra visceral que,
ramificndose, llegan a todos los rganos del animal. Un par de branquias situadas
en la cavidad paleal, a ambos lados de la masa visceral constituyen el aparato respi-
ratorio.
El aparato excretor lo forman dos riones que, aunque fusionados por el plano
de simetra, desembocan independientemente en la cavidad paleal. Poseen un
rgano de naturaleza glandular que segrega un lquido con granos de melanina, la
tinta, que utiliza como defensa para no ser localizado por sus enemigos. La bolsa de
la tinta tambin desemboca en la cavidad paleal cerca de la abertura anal.
217

boca
sifn
hepatopncreas
branquia glndulas
nidamentarias
bolsa de la tinta
estmago
gnada
Fig. 5.8. Esquema de la organizacin de un cefalpodo.
El aparato reproductor consta de una gnada nica, y diversas glndulas

accesorias que intervienen en funciones relacionadas con las envolturas de los
huevos y espermatozoides. En el macho, el testculo desemboca por medio de un
canal deferente muy apelotonado que va provisto de una vescula seminal y las
glndulas espermatognicas, encargadas de secretar la sustancia con que aglutinan
los espermatozoides; su parte terminal, arrollada en hlice y llamada espermatforo
es una especie de estuche en el que se renen los espermatozoides. El ovario de
las hembras es voluminoso y se comunica mediante los oviductos con la glndula de
la albmina, que forma la cubierta de los huevos. El oviducto desemboca en la
cavidad paleal independientemente de las glndulas nidamentarias que, adems de
formar las cubiertas protectoras de los huevos, en algunas especies segregan un
producto gelatinoso que los aglutina en el momento de la puesta. Son unisexuales y
existe dimorfismo sexual al presentar los machos uno o dos brazos transformados,
los hectoctilos, para recoger los propios espermatforos, e introducirlos en la
218 cavidad paleal de la hembra durante el acoplamiento.

RECURSO MOLUSCOS
hepatopncreas estmago
concha gnada
bolsa de la tinta
boca
branquia
Fig. 5.9. Esquema de la organizacin de un cefalpodo en corte longitudinal.
Los ganglios del sistema nervioso se renen formando una masa nica, a la
que se le puede llamar cerebro por su situacin y carcter de masa nerviosa central,
de la que parten los numerosos nervios que inervan las distintas partes del animal.
Es el sistema nervioso ms desarrollado de los invertebrados, y permite a los
cefalpodos pautas de comportamiento complejas. Los ojos son los principales
rganos sensoriales, y presentan un desarrollo semejante a los de los vertebrados.
5.3.3. Biologa
La mayora de los cefalpodos son carnvoros, y activos predadores que se

alimentan esencialmente de crustceos, peces, y otros cefalpodos, y en el caso de
los pulpos tambin de moluscos bivalvos y gasterpodos. A su vez, son presa de
cetceos, peces y aves marinas.
El crecimiento de los cefalpodos es muy rpido, pero sus tasas resultan

difciles de obtener ante la imposibilidad de determinar directamente su edad, al no
disponer de piezas duras de crecimiento peridico como las escamas y otolitos de
219

los peces. El mtodo de estudio se limita a realizar muestreos en las reas de

distribucin, y determinando la frecuencia de tallas estimar la edad de acuerdo con
las pocas de puesta.
Son especies dioicas, con un cierto dimorfismo sexual; la fecundacin se

produce en el momento de la puesta, cuando el macho deposita los espermatforos
en la cavidad paleal. El desarrollo es directo, pues debido a la gran cantidad de
vitelo, no presentan fases larvarias libres. Muchas especies son semlparas pues los
adultos mueren despus de la freza.
La capacidad de movimiento que presentan los cefalpodos no es igualada

por ningn otro molusco; el modo peculiar de desplazamiento es la natacin por
reaccin o "propulsin a chorro" utilizando para ello el sifn y el agua expulsada
desde la cavidad paleal. Mediante contracciones bruscas del manto, el agua de la
cavidad paleal es obligada a salir por el sifn a gran velocidad, obligando al animal,
por reaccin, a desplazarse en sentido contrario; la gran flexibilidad del sifn les
permite dirigirse en cualquier direccin. Este mismo mecanismo es utilizado para
expulsar la tinta, formando una nube oscura tras la cual se esconde o huye de sus
enemigos. Cuando nadan lentamente la fuerza propulsora la proporcionan las aletas,
y las especies bentnicas como el pulpo, adems de los movimientos de natacin,
se desplazan reptando por el fondo con la ayuda de las ventosas de sus brazos. Los
cefalpodos presentan tambin la curiosa propiedad de cambiar de color; los
cambios los consiguen mediante contracciones o extensiones de las membranas de
los cromatforos, que son las clulas portadoras de pigmentos. Algunas especies
pueden variar tambin la textura de la piel hacindola tuberculada o provista de
papilas que, junto al cambio de color y las posturas adoptadas, constituye un buen
mecanismo de camuflaje.
220

RECURSO MOLUSCOS
5.3.4. Ecologa
Son especies marinas que se encuentran en todos los mares, siendo posible
su presencia desde las aguas superficiales hasta las grandes profundidades. Las
especies bentnicas habitan en arrecifes, praderas de algas, fondos rocosos,
arenosos y fangosos, y las pelgicas pueden encontrarse tanto en bahas
resguardadas como en alta mar. Muchas especies efectan desplazamientos tanto
en sentido vertical, mantenindose cerca del fondo durante el da y dispersndose
en la columna de agua durante la noche, como en sentido horizontal; las
migraciones que realizan en este sentido entre alta mar y las aguas nerticas son de
amplitud muy variable. Muchas especies de cefalpodos ocenicos realizan
migraciones verticales diarias, desde profundidades de hasta 800m. en las que se
encuentran durante el da, ascendiendo durante la noche a capas ms superficiales.
Por otro lado, sepias, calamares y algunos pulpos, se acercan a la costa para
reproducirse, mientras que los voladores o potas lo hacen para alimentarse. Existen
especies que viven ms o menos aislados, otros forman pequeos grupos, y existen
especies eminentemente gregarias capaces de formar enormes cardmenes.
El papel de los Cefalpodos en el ecosistema parece ser el de predadores

subdominantes, pues tienden a aumentar en biomasa cuando otras especies, que
son sus depredadores o competidores, ven reducidas sus poblaciones por una
sobreexplotacin. Este hecho ha sido observado en la pesquera de Espridos del
Sahara, en la de Gdidos del Atlntico NW, y pesqueras de arrastre en el Golfo de
Tailandia.
En cuanto a su distribucin geogrfica se puede decir que las especies con

reas de distribucin ms extensas son las pelgicas ocenicas, ms abundantes en
reas tropicales y subtropicales que en las zonas templadas y polares.
221

Familia Sepidae
Los Spidos son Cefalpodos Decpodos dotados de ocho brazos y dos

largos tentculos retrctiles. Poseen una concha interna, plana y de naturaleza
calcrea, el sepin. A esta familia pertenecen las especies denominadas sepias o ji-
bias, de costumbres costeras y bentnicas. Viven en todos los mares a excepcin de
los americanos.
Sepia (Sepia officinalis)
Se identifica fcilmente por su forma ovalada y algo deprimida en sentido

dorsoventral; la parte ventral es blancuzca con irisaciones, y la cara dorsal presenta
coloracin variable debido a su capacidad mimtica.
Las aletas estrechas y largas forman un margen
ondulado a lo largo de cada lado del manto. Se
encuentra en el Atlntico Este, desde el Mar Bltico
y Mar del Norte hasta Senegal, incluido el
Mediterrneo.
Es especie nertica y bntica que vive en fondos blandos de arena y fango as

como en los cubiertos de vegetacin, desde la costa hasta los 200 metros de
profundidad, aunque es ms frecuente por encima de los 100m. Sus tallas medias
son de 20cm-25cm y las mximas de 40cm-45cm (4Kg). Normalmente permanecen
durante el da enterrados en la arena, saliendo de noche para alimentarse. Realizan
desplazamientos en sentido vertical, y migraciones horizontales acercndose a la
costa para reproducirse.
222

RECURSO MOLUSCOS
El crecimiento es muy rpido y presenta un ciclo de vida muy corto, no

sobrepasando los 2 3 aos de edad. Alcanza la madurez sexual al ao o ao y
medio, cuando su talla es de unos 10cm, y las hembras suelen morir una vez
realizada la puesta. Son activos predadores que se alimentan de una amplia
variedad de presas.
La sepia constituye en general pesqueras locales artesanales, que utilizan

una gran variedad de mtodos de captura cuando se acercan a la costa a
reproducirse; en la pesca industrial se utiliza el arrastre, constituyendo la especie
objeto o como bycatch en las pesqueras de peces demersales. Una pesquera de
importancia a nivel industrial es la que se desarrolla en la costa africana (rea 34).
Otras especies de sepia son Sepia elegans, de tamao menor que la especie
anterior y con distribucin semejante en el Atlntico Este desde 50N hasta 15S,
incluyendo el Mediterrneo; viven, sin embargo, en fondos de mayor profundidad
con rangos de 30m a 430m de profundidad. Sepia bertheloti, es otra especie del
Atlntico Este pero con una distribucin ms localizada, desde las Islas Canarias
hasta los 14S; es la sepia caracterstica del Banco Canario-Sahariano. Sepia
esculenta es propia del Pacfico Oeste, en las costas de Japn, Rusia, Corea y
Filipinas. Sepia pharaonis del Indo-Pacfico tiene una distribucin desde el Mar Rojo
hasta Japn y Australia, es especie bntica y nertica de aguas tropicales, y Sepiella
japnica del Pacfico Norte es propia de los mares de Japn y China.
Familia Loliginidae
Son Cefalpodos provistos de ocho brazos y dos .tentculos que, a diferencia

de las sepias no son retrctiles; presentan una concha interna, de naturaleza crnea
y denominada pluma. A esta familia pertenecen los calamares, especies en general
semipelgicas, gregarias y que se encuentran, normalmente, dentro de la ruptura de
la plataforma continental. Realizan migraciones horizontales hacia tierra en verano
223

para reproducirse, y hacia alta mar en invierno, y migraciones verticales diarias,

alejndose del fondo durante la noche y mantenindose cerca del mismo durante el
da. Son especies de ciclo de vida corto, las hembras realizan la puesta una sola vez
en la vida lo que hace difcil la gestin de sus pesqueras. En su ordenacin se
pretende estabilizar la poblacin adulta en un cierto nivel para asegurar el
reclutamiento regulando el esfuerzo tras una evaluacin del recurso una vez abierta
la pesquera.
Calamar (Loligo vulgaris)
El cuerpo del calamar, casi transparente, es

alargado, tubiforme y de piel lisa y tonos
variados debido a su capacidad mimtica. El
manto est provisto de dos aletas unidas entre s
por su base e insertadas en el manto desde el
pice hasta aproximadamente la mitad del manto, y en su conjunto determinan
dorsalmente un rombo regular. Los tentculos son unas tres veces ms largos que
los brazos, y no son retrctiles. Es una especie semipelgica que vive en fondos
comprendidos entre 10m y 100m-150m. de profundidad; puede vivir muy cerca del
fondo. Su rea de distribucin se extiende, en el Atlntico Este, desde Noruega
hasta frica del Sur, incluido el Mediterrneo.
Los calamares presentan un crecimiento muy rpido, alcanzando las tallas de

16cm-18cm, a la edad de un ao, siendo las tallas medias de 20cm-30cm. y las
mximas de 45cm a 55cm. Alcanzan la madurez sexual al primer o segundo ao de
edad; son de ciclo de vida corto, y las hembras mueren una vez realizada la puesta.
Se alimentan de crustceos y peces, fundamentalmente.
224

RECURSO MOLUSCOS
Calamar plido (Loligo pealei)
Calamar del Atlntico occidental (5N-50N),

que se extiende desde Nueva Escocia hasta
Venezuela, incluyendo el Golfo de Mjico y el
Caribe. Especie nertica de la plataforma
continental y borde del talud (hasta los 400m),
pero raro o ausente alrededor de las islas. Realiza migraciones hacia el Norte y la
costa en verano, para reproducirse, y en invierno se dirige al sur y aguas profundas.
Los adultos son pelgicos durante la noche y demersales durante el da. Se pesca al
arrastre, preferentemente en invierno, en el borde de la plataforma continental. Las
mayores concentraciones se encuentran en aguas cuya temperatura oscila entre
10C y 14C. La principal rea de pesca se extiende desde el Cabo Hatteras hasta
Cabo Cod. Constituye una especie de gran inters pesquero.
Calamar patagnico (Loligo gahi)
Se extiende en el Atlntico desde el Golfo de

San Matas hasta Tierra de Fuego, y en el
Pacfico desde Per hasta el sur de Chile.
Especie nertica que se encuentra desde la
superficie hasta los 350m de profundidad
aunque es ms corriente encontrarlo a menos de los 300m. La longitud mxima del
manto es de 28cm. La principal pesquera se encuentra en la plataforma de
Patagonia siendo capturado en las Malvinas por Argentina y Espaa. Forma parte de
bycatch de pesqueras de arrastre.
Otras especies de calamares son Loligo forbesi, especie semejante a la

anterior, que se extiende en todo el Atlntico Nororiental hasta Mauritania
excluyendo el Mar Bltico; de aguas templadas y subtropicales. Es especie
225

semipelgica que puede vivir cerca del fondo, realizando importantes migraciones
verticales. Loligo reynaudi se encuentra en Angola y Sudfrica. Loligo opalescens,
del Pacfico este, se extiende desde Canad hasta Baja California (25N - 50N); en
la actualidad sostiene una importante pesquera explotada por EEUU, y en menor
intensidad por Mxico. Loligo edulis y Loligo japonicus se encuentran en las costas
de Japn, Formosa y Filipinas.
Familia Ommastrephidae
Son Cefalpodos Decpodos, de ocho brazos y dos tentculos no retrctiles,

y de menor tamao que los de los calamares. Poseen aletas muy cortas, insertadas
en el tercio posterior del cuerpo. A esta familia pertenecen las llamadas potas o
voladores. Regularmente se les encuentra fuera de la ruptura de la pendiente de la
plataforma continental; son de tendencias ocenicas y de ciclo de vida corto; se
consideran especies transzonales. Se alimentan de crustceos, y peces
especialmente mictfidos (peces linterna).
Pota europea (Illex coindetii)

El cuerpo es alargado tubiforme y estrecho; las
aletas terminales son ms anchas que largas,
y situadas en el extremo inferior del manto. Se
encuentra en el Atlntico Oeste en el Mar
Caribe, Golfo de Mjico y costas de Florida; en el Atlntico Este desde los 60N
hasta los 15S incluyendo el Mediterrneo y Mar Negro.
Contrariamente a lo que ocurre con los calamares, la pota se reproduce

alejada de la costa, en los grandes fondos, pasando, sin embargo, parte de la vida
sobre la plataforma continental. Su mayor abundancia se da entre los 200m y 600m.
de profundidad, al igual que los calamares durante el da se encuentra cerca del
fondo, ascendiendo durante la noche a la superficie.
226

RECURSO MOLUSCOS
Su crecimiento es rpido, y alcanza tallas mximas de 40cm-45cm., aunque

las tallas medias ms comunes son las de 25cm a 30cm de longitud del manto. Se
alimenta de crustceos, peces y moluscos, y se pesca en el Mediterrneo, oeste de
frica y costas de Espaa.
Pota nortea (Illex illecebrosus)
Semejante al volador o pota europea; su rea de

distribucin se extiende en el Atlntico Noroeste
desde Labrador hasta Florida, y en Groenlandia,
Islandia e Islas Britnicas. Especie nertica y ocenica, extendindose su rango
batimtrico desde la superficie hasta los 1000m de profundidad. Presenta
desplazamientos tanto hacia el norte y cerca de costa, como hacia el sur y regin
ocenica dependiendo de las condiciones ambientales y de las migraciones trficas
y genticas. La puesta la realiza en aguas profundas de alta mar, y presentan una
gran mortalidad tras la puesta. El crecimiento es rpido, y alcanzan la madurez
sexual antes del ao de edad. Forman enormes cardmenes, y su presencia en las
zonas de pesca es relativamente irregular. Las principales zonas de pesca se
encuentran desde Georges Bank hasta Cabo Hatteras y en el Grand Bank al
sudeste de Terranova, sobre la plataforma y talud superior, y contiguo a los caones
submarinos.
Pota argentina (Illex argentinus)
Se distribuye en el Atlntico Suroeste por las

costas de Uruguay y Argentina,
aproximadamente de 30S a 50S. Especie
nertica y ocenica que se encuentra desde la
ruptura de la pendiente hasta los 800m de profundidad. Forma grandes cardmenes,
227

y fue considerada durante mucho tiempo como especie dependiente de la pesquera

de merluza sin que su explotacin haya sido intensa.
Pota de Japn (Todarodes pacificus)
Se encuentra en el Pacfico oeste desde

60N a 20N excluyendo el Mar de Bering, y
en el norte y este del mismo ocano. Realiza
la puesta en el borde de la plataforma
continental; el crecimiento es rpido, alcanza
la madurez sexual al ao de edad, y sus tallas medias son de 30cm-45cm., siendo
de 50cm-55cm. las mximas. Actualmente se encuentra en fase de sobrepesca, por
lo que nuevas especies se han comenzado a explotar en esta zona.
Ommastrephes bartrani es especie ocenica que se encuentra desde la

superficie hasta aproximadamente los 1500m de profundidad. Se encuentra en todas
las aguas templadas y subtropicales, con distribucin discontinua, y ausente en las
aguas ecuatoriales. Los desplazamientos de las concentraciones se asocian a los de
la corriente de Kuroshio coincidiendo con la migracin trfica. Se conocen tambin
sus desplazamientos diurnos en sentido vertical. Alcanzan la madurez sexual al ao
de edad, y la talla mxima a los 50cm. Su inters pesquero tiene origen en la
bsqueda de nuevos recursos de cefalpodos por los japoneses cuando empezaron
a declinar las capturas de Todarodes pacificus al final de los aos 70. Hasta la
actualidad solamente se explota en el Pacfico aunque su rea de distribucin es
mucho ms amplia.
Todarodes sagitattus, es la pota europea, del Atlntico Oriental, coincidiendo

su rea de distribucin prcticamente con los lmites del rea 27, los 40 W y desde
el rtico a los 13S incluyendo el Mediterrneo.
228

RECURSO MOLUSCOS
Jibia gigante (Dossidicus gigas)
Es especie del Pacfico oriental desde 35N

hasta el sur de Tierra de Fuego; es de
costumbres ocenicas y nerticas que vive
desde la superficie hasta los 500m de
profundidad; es abundante en alta mar
frente a las costas de Sudamrica. Puede
alcanzar la talla mxima de 4m, aunque lo ms comn es de 1.5m en Chile, y que no
sobrepase el metro de longitud en las poblaciones ms nrdicas. Alcanzan la
madures sexual a los 4 6 meses de edad; las tallas medias de pesca son de 50cm
a 80cm. con pesos de 2kg a 3kg. Su explotacin es relativamente reciente, no tiene
inters para el consumo humano, aprovechndose especialmente como cebo, y los
ejemplares pequeos pueden comercializarse enlatados.
Familia Octopodidae
Son Cefalpodos que carecen de tentculos, presentando solamente ocho

brazos. Esta familia abarca las especies llamadas pulpos, entre los que se distin-
guen dos grupos, los que en sus brazos poseen dos series de ventosas, pulpos del
gnero Octopus, y los que solamente poseen una serie de ventosas en cada brazo,
pulpos blancos o cabezones del gnero Eledone. A ambos gneros se les encuentra
en todos los mares calientes y templados del globo, en profundidades pequeas y
medias a los pulpos del gnero Octopus, y en medias y grandes profundidades a los
del gnero Eledone. La distribucin geogrfica de stos es menor.
229

Pulpo comn (Octopus vulgaris)
El cuerpo es de forma globosa, con el

manto de superficie rugosa, y carente de
aletas; presenta ocho brazos dispuestos
alrededor de la boca y unidos entre s por
una membrana; el primer par es ms corto
que los dems, y el tercero derecho de los
machos est modificado, el hectoctilo, para la reproduccin. Las variaciones de su
coloracin son intensas, dependiendo del estado fisiolgico, del fondo en que vive, y
de las diferentes situaciones en que se encuentra. Se alimenta de crustceos,
pequeos peces y moluscos bivalvos y gasterpodos.
Es una especie cosmopolita de aguas entre 10C y 30C por lo que no se

encuentra en aguas polares o subpolares; de costumbres bnticas y nerticas,
viviendo en todo tipo de fondos, desde el litoral al borde de la plataforma continental,
aunque raramente sobrepasa los 150m de profundidad. Realiza migraciones
estacionales acercndose a la costa para realizar la puesta, el crecimiento es muy
rpido y parece que constante a lo largo de toda su vida. Los machos alcanzan la
madurez sexual a los 8-10 meses y las hembras a los 15-18 meses de edad;
despus de realizar la puesta las hembras mueren por lo que no suelen sobrepasar
los 2 aos de edad. Aunque se pesca en todo el mundo, las principales reas de
captura son el Atlntico centro-este, Pacfico Noroeste, y Mediterrneo.
Otras especies de pulpos son el pulpo blanco (Eledone cirrosa) que se

encuentra en el Atlntico Nordeste y Mediterrneo, desde los fondos litorales hasta
los de 500m de profundidad, aunque aparece ms abundante entre los 30m y 300m;
sobre fondos fangosos; el pulpo almizclado (Eledone moschata) de distribucin
geogrfica semejante al anterior.
230

RECURSO MOLUSCOS
5.3.6. Importancia pesquera
Los cefalpodos constituyen una fraccin importante de los recursos marinos

aptos para el consumo humano, siendo su valor nutritivo muy similar al de los peces
a los que supera en cuanto al rendimiento de la parte comestible que asciende al
60-80% de su peso total frente al 40-70% de los peces. Forman parte de la dieta
habitual de los pases de la cuenca Mediterrnea y de los pases asiticos,
especialmente Japn que supone el primer pas consumidor. Espaa est situada en
segundo puesto mundial como pas consumidor de cefalpodos y entre los cinco
primeros por su capacidad extractiva. Del total de los 7 millones de toneladas que se
capturan anualmente, nicamente un tercio soportan pesqueras directas, mientras
que el resto son capturadas como especies ocasionales o incidentales.
El desarrollo creciente de las pesqueras de cefalpodos se debe, sin duda, al

colapso en mayor o menor grado sufrido por los stocks tradicionales de peces bento-
demersales debido a la sobreexplotacin a que se han visto sometidos. Coinciden
adems en ellos caractersticas muy favorables, desde el punto de vista de la
explotacin, como el hecho de ser animales de crecimiento rpido, temprana
madurez sexual, amplio perodo reproductor y ciclo de vida corto, por lo que las
generaciones se suceden a un ritmo constante, revelando una alta tasa de
transformacin del alimento en biomasa.
Una caracterstica de las poblaciones de calamares es su variabilidad en el

tiempo, lo que hace que al disminuir o colapsarse alguna de las poblaciones
intensamente explotadas, la pesca se dirija a nuevos caladeros de las especies
nerticas, y a las de costumbres ocenicas. As ha pasado con las poblaciones de
Todarodes pacificus del Pacfico NW que fue seguida, tras su disminucin, del
rpido desarrollo de la pesca de Illex illecebrosus en el Atlntico NW, y al colapsarse
sta el esfuerzo se dirigi al Atlntico SW centrando la pesca en Illex argentinus.
231

Las grandes poblaciones de especies de la familia Ommastrephidae se

relacionan en su mayor parte con los sistemas de corrientes del margen occidental
de los ocanos Atlntico y Pacfico; Todarodes pacficus en la confluencia de
Kuroshio y Oyashio, Illex illecebrosus en la del Golfo y Labrador, e Illex argentinus
en la del Brasil y la de las Malvinas. Dosidicus gigas busca la produccin de peces
mesopelgicos en el borde de la estrecha plataforma de Amrica del sur. Los
Lolignidos presentan una mayor diversidad, y su distribucin coincide con las aguas
productivas de la plataforma continental de todas las regiones del mundo menos en
el rtico y Antrtico.
En la gestin de las pesqueras hay que considerar que las poblaciones

mundiales de calamares explotados en las plataformas continentales y zonas
cercanas, se encuentran, probablemente, en un estado de explotacin plena. La
estrecha relacin entre sus poblaciones y reclutamientos anuales es tal que la
poblacin explotable anual depende estrictamente del reclutamiento, pues hay que
recordar que se trata de especies que se reproducen una sola vez en la vida. Una
vez que muere la generacin que acaba de realizar la puesta es imposible conocer
el valor de la generacin siguiente hasta que son incorporados a la pesquera, por lo
que deben ser evaluados en el tiempo real, y ordenar la pesquera mediante la
limitacin del esfuerzo. La enorme variabilidad de sus poblaciones en su abundancia
y reclutamientos se deben en gran medida a las condiciones del medio, y por tanto
de ms difcil control, y la incertidumbre de muchos de los datos necesarios para una
coherente gestin de estos recursos hace ms que aconsejable la aplicacin del
principio precautorio. Posiblemente en un futuro las poblaciones de las especies
mesopelgicas sern las especies fundamentales de ciertas regiones como el frente
polar antrtico, aunque es imprescindible avanzar en el conocimiento de la dinmica
de sus poblaciones.
Los cefalpodos constituyen la alternativa ms prometedora a los recursos

pesqueros tradicionales aunque an no se conoce a fondo su potencial real para que
puedan ser objeto de una explotacin racional y ordenada. Se ha calculado un
232

RECURSO MOLUSCOS
potencial superior a los 6 millones de toneladas para los cefalpodos que viven
sobre la plataforma y el talud continental y de 50 veces ms para los ocenicos. Sus
capturas estn muy por debajo de su potencial mximo; un mayor conocimiento de
su biologa y de su dinmica de poblaciones, junto con un desarrollo en las tcnicas
de procesado y comercializacin, contribuiran a una mayor y mejor explotacin de
un recurso infraexplotado.
Las tcnicas de pesca son muy variadas y estn adaptadas a la forma de vida
de las distintas especies objeto de explotacin, dependiendo sobre todo de si los
bancos son compactos, dispersos o si son individuos aislados, as como del tipo de
fondo en que se encuentran. Estas tcnicas incluyen trampas, poteras manuales y
automticas con o sin luces de atraccin, redes de enmalle, arrastre bentnico y
semipelgico y un gran nmero de aparejos artesanales
Cerca del 72% de las capturas mundiales de Cefalpodos corresponden a

calamares, potas y voladores; a continuacin se sitan los pulpos con un 15%
aproximadamente, y por ltimo las sepias; ms del 50% de las capturas totales le
corresponden al Norte de los ocanos Pacfico y Atlntico.
El Pacfico Noroeste ocupa el primer lugar en cuanto a capturas de

cefalpodos ya que, tal como se ha visto, es a esta zona a la que corresponde una
mayor riqueza de especies de este grupo de moluscos, explotados durante siglos
principalmente por Japn. Por otro lado, al casi milln de toneladas capturadas, a la
pota japonesa (Toradores pacificus) le corresponde casi 500.000t. Es la especie de
mayor captura de entre todos los cefalpodos.
El caladero de las Malvinas, en el Atlntico Suroeste, de historia muy reciente

en cuanto a su explotacin, es especialmente productivo en calamar y pota. El
calamar es explotado bsicamente por Argentina, mientras que la pota de
profundidad es explotada por la flota espaola que acudi a este caladero, como
alternativa, al tener que abandonar el de Boston.
233

El Pacfico Sudeste, de altsima productividad, sostiene una importante

pesquera de cefalpodos centrada en la especie llamada jibia gigante (Dosidicus
gigas) de muy alto rendimiento.
El Pacfico Centro-Oeste participa junto al rea del Noroeste del mismo

ocano de la ms alta variedad y riqueza de cefalpodos. De aqu, y junto a la gran
tradicin de los pases asiticos en el consumo de estos moluscos, que sea esta
zona la que ocupe el cuarto lugar en produccin. Los principales implicados en esta
pesquera son Tailandia, Filipinas, Australia e Indonesia, aunque una parte
importante de las capturas se exporta a Japn, Rusia y Espaa.
En el Atlntico centro-oriental la pesquera se concentra al norte de Cabo

Verde, pescndose Sepia officinalis, Loligo vulgaris y Octopus vulgaris mediante
arrastre principalmente.
La pesquera del Mediterrneo es la ms antigua conocida y se basa en la

pesca tradicional de Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Illex coindetti, Todarodes
sagittatus, Octopus vulgaris, Eledone cirrosa y Eledone moschata.
5.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS MOLUSCOS
Los componentes qumicos de los moluscos, de los que depende el valor

nutritivo de su carne, vara de forma considerable a lo largo del ao en relacin con
el ciclo sexual en los Bivalvos y Gasterpodos, mientras que se mantienen ms
constantes en los Cefalpodos. Las variaciones corresponden bsicamente a las
sustancias de reserva, como son los lpidos y glucgeno, que se encuentran
asociados en proporcin inversa a las del contenido de agua; ste constituye el
componente ms abundante, entre 72% y 86%.
234

RECURSO MOLUSCOS
El contenido en protenas de los moluscos es, despus del agua, el de

mayor proporcin, y depende considerablemente de las especies y su estructura; en
los Bivalvos son porcentajes altos los de la vieira que oscilan alrededor del 19%,
semejante a los que presentan los peces, mientras que en otras especies, como
almejas, berberecho y ostra, son ms bajos, entre un 9% y un 13%; en el mejilln
varia considerablemente, entre el 8% y 16%. En los Cefalpodos el contenido en
protenas se acerca ms al que presentan los peces, oscilando entre los 16% y
17,5% en pulpos y calamares.
El bajo contenido de grasa, entre un 1% y un 3% presenta una gran

variacin en los bivalvos, segn la especie, el tamao, disponibilidad de alimento y
ciclo reproductivo; durante los perodos en que el alimento no es abundante, o en los
que coinciden con el desarrollo gonadal y desove, los moluscos no solamente
consumen parte de la grasa acumulada, sino que incluso tambin el contenido
proteico puede disminuir al ser utilizada en parte en la produccin de energa para el
desarrollo de las gnadas. En estas condiciones el msculo se vuelve seco, fibroso y
pierde sabor. Los cefalpodos presentan un bajo contenido en grasas; los lpidos en
los cefalpodos aparecen en proporciones constantes a lo largo del ao, y en bajas
proporciones, entre 0,5% y 1% aproximadamente.
A un comportamiento semejante al de los lpidos responde el contenido en

glcidos, que puede pasar del 2% al 13% del peso fresco en la ostra, o del 0,5% al
8% en el mejilln. En general, los moluscos presentan mayor contenido en hidratos
de carbono, y menor contenido en grasas y protenas que la carne de mamferos y
pescado; los cefalpodos, sin embargo, presentan una composicin qumica ms
semejante a la de la carne del pescado.
Los moluscos se consideran alimentos con alto contenido de vitaminas y

minerales, lo que refuerza su valor nutritivo e importancia en la alimentacin
humana. Aunque el aporte en vitaminas liposolubles es relativamente bajo, son altos
en las hidrosolubles, aportando cantidades apreciables de tiamina (B 1), riboflavina
235

(B2), piridoxina (B6) y vitamina B12; esta ltima llega a alcanzar porcentajes muy
superiores a los que aparecen en otros alimentos. Los contenidos en vitaminas del
grupo B varan tambin segn la poca del ao, la edad y la talla, as como segn el
lugar de origen. La vitamina C aparece en los moluscos herbvoros, mejillones,
ostras, almejas, etc., en cantidad relativamente importante para un organismo
animal. La presencia de vitamina A es muy irregular, mientras que la D es frecuente
en los moluscos.
Los moluscos Bivalvos presentan el inconveniente del bajo rendimiento en

carne comestible respecto al peso total del animal debido a la presencia y peso de la
concha; puede oscilar segn especie, edad y poca del ao entre valores del 3-5%
hasta el 20%-30%.
5.4.1. Calidad de la carne de los moluscos
La flora bacteriana que aparece asociada a los bivalvos que permanecen en

las aguas prximas a tierra es extremadamente variada; al filtrar aguas
contaminadas, los moluscos se cargan de grmenes patgenos que seran, sin
duda, vehculos de enfermedades bacterianas si no estuviesen sometidos a un
cuidadoso tratamiento y vigilancia. La polucin de las aguas donde se encuentran se
evala, muy generalmente, por el nmero de Escherichia coli, y los bivalvos que han
permanecido en aguas insalubres pueden permanecer contaminados durante algn
tiempo si son conservados en seco, pero si son transferidos a aguas limpias son
capaces de autodepurarse, gracias a su gran capacidad de bombeo. Esta es la
razn por la que las especies que son destinadas al consumo en fresco, deben
pasar por instalaciones depuradoras en las que los moluscos se someten a un
proceso mediante el cual eliminan los grmenes patgenos que puedan presentar
en su interior; la eliminacin de las bacterias patgenas se consigue obligando a
los moluscos a filtrar agua estril, de modo que sta termine por desalojar las
236

RECURSO MOLUSCOS
bacterias retenidas, que son expulsadas al exterior. Si la temperatura del agua, la

salinidad y cantidad de oxgeno son favorables, el bivalvo abre sus valvas y realiza
la actividad respiratoria. De esta manera el agua estril de toda bacteria patgena
"barre" hacia el exterior las que encuentra, sin incorporar otras nuevas al sistema de
filtracin. Si las condiciones no fuesen favorables el animal cerrara las valvas,
interrumpiendo as el proceso de depuracin.
5.4.2. Utilizacin y conservacin
Los Gasterpodos y Bivalvos constituyen un grupo de animales cuyo

aprovechamiento primordial es en fresco, y la expedicin al mercado se hace de
individuos vivos; tambin pueden llegar enlatados y algunas especies, de las que se
aprovecha fundamentalmente el msculo aductor como las vieiras, son sometidas a
procesos de congelacin. Los cefalpodos consumidos en fresco son sometidos
para su conservacin a procesos de refrigeracin semejantes a los del pescado, y se
les aplica para alargar el tiempo de conservacin, los mtodos de congelado, secado
y ahumado.
Los moluscos bivalvos, por su especial estructura con el cuerpo recubierto por
una concha capaz de aislar al organismo del medio y mantener en su interior una
pequea proporcin de agua, la intervalvar, tienen la particularidad de soportar
perodos ms o menos largos fuera del agua. Este perodo es ms largo en las
especies que son capaces de realizar el aislamiento de manera ms perfecta, con
un cierre hermtico de sus valvas. Por esta razn pueden ser conservados vivos sin
necesidad de ser refrigerados; el perodo de tiempo que son capaces de mantenerse
vivos depende, sin embargo, de la temperatura a que son sometidos. Algunas
especies, que son destinadas a consumir cocidas, son expedidas sin concha, con lo
que la conservacin es mucho ms precaria que en el caso de los moluscos vivos.
237

Los procesos de conservacin temporal como la refrigeracin, o de

conservacin ms duradera como la congelacin, provocan la abertura de las valvas
con la consiguiente prdida del agua intervalvar y sequedad del msculo que suele
cambiar de color blanco a ligeramente amarillento; los tejidos que unen las valvas
pierden la flexibilidad y hace difcil su cierre. En los cefalpodos, la conservacin se
alarga con la congelacin rpida que puede realizarse a bordo.
Adems de la alteracin debida a la autolisis que se inicia tras la muerte,

como en cualquier otro animal, y los procesos de degradacin y descomposicin de
origen enzimtico y bacteriolgico, en los bivalvos se produce normalmente una
alteracin de tipo fermentativo a causa de los carbohidratos que en condiciones
anaerobias se desdoblan en cido lctico y alcohol.
El componente ms abundante del msculo es el contenido en agua, lo que

facilita las reacciones qumicas, enzimticas y crecimiento microbiano, por lo que
cualquier mtodo empleado en su reduccin o inutilizacin aumenta los tiempos de
conservacin, lo que se consigue mediante los sistemas de congelacin empleados
bsicamente en los cefalpodos. La refrigeracin retrasa los procesos de alteracin
producidos por las enzimas proteolticas, la descomposicin hidroltica de las grasas,
y la contaminacin bacteriana.
La determinacin de los parmetros de frescura de los moluscos Cefalpodos

comercializados en fresco y su vida til quedan reflejados en la tabla que se muestra
a continuacin.
238

RECURSO MOLUSCOS
CLASIFICACIN DEL GRADO DE FRESCURA DE CEFALPODOS

SEGN EL CDIGO ALIMENTARIO ESPAOL
EXTRA A B
Piel lisa, suave, Pigmentacin Pigmentacin natural

intacta. acusada, desaparecida.
distinguindose los
Color tpico de la cromatforos. Piel deteriorada,
ASPECTO especie. faltando en su mayor
EXTERNO Piel lisa y suave. parte.
Color tpico con Color violeta.

tendencia al
ennegrecimiento.
Agradable o nulo. A marisco; no Fuerte y desagradable.

OLOR
desagradable.
Blanca, firme, Firme, color blanco Poca consistencia;

CARNE
nacarada. apagado. color amarillo violceo.
Firmemente unidos al Bien adheridos al Sin ninguna conexin

TENTCULOS
manto. manto. con el manto.
239

6 RECURSO CRUSTCEOS
RECURSO CRUSTCEOS
Contenido
6. RECURSO CRUSTCEOS
6.1. Crustceos Entomostrceos
6.2. Crustceos Malacostrceos

6.2.1. Crustceos Decpodos.
6.2.1.1. Caracteres generales
6.2.1.2. Organizacin interna
6.2.1.3. Biologa
6.2.1.4. Ecologa
6.2.1.5. Principales especies
6.3. Importancia pesquera de los Crustceos
6.4. Valor nutritivo de los Crustceos
6.5. Utilizacin y conservacin de los Crustceos
241

6. RECURSO CRUSTCEOS
Los Crustceos son invertebrados que pertenecen al grupo de los

Artrpodos, presentan el cuerpo segmentado y recubierto de un
tegumento quitinoso, generalmente, calcificado. Poseen respiracin
branquial, dos pares de antenas, y un nmero variable de apndices
birrmeos articulados.
Los Crustceos constituyen un grupo muy heterogneo, con una gran

diversidad de formas y niveles de organizacin que hacen difcil una descripcin que
sirva como tipo para todos ellos; no obstante, en trminos muy generales, se puede
hacer una primera clasificacin dividindolos en:
a) Entomostrceos o Crustceos inferiores

b) Malacostrceos o Crustceos superiores
6.1. CRUSTCEOS ENTOMOSTRCEOS
Los Entomostrceos o crustceos inferiores incluyen las especies de

organizacin ms sencilla y de menor tamao. A ellos pertenecen dos grupos de
inters, en el contexto de este manual, los Coppodos y los Cirrpedos. Los
primeros, los Coppodos, son el principal componente del zooplancton, y de gran
importancia en la vida de los mares, pues son la base de las cadenas trficas de la
alimentacin de animales carnvoros, y suponen el alimento de las fases larvarias de
peces y cefalpodos, e incluso de los peces de alimentacin planctfaga como
sardinas y anchoas.
242

RECURSO CRUSTCEOS
Los Cirrpedos constituyen un grupo atpico dentro de los crustceos, entre

los que se encuentran las bellotas de mar (Balanus spp) y los percebes. De ellos,
slo el percebe (Policipes cornucopia) constituye una especie de inters comercial,
muy apreciado localmente. El nombre de cirrpedos le viene de sus patas torcicas
en forma de cirros, que actan a modo de filtro de las partculas alimenticias del
agua; esta capacidad de filtrado permite que vivan fijos al sustrato duro de la zona
litoral. Son hermafroditas, con varias fases larvarias libres que, una vez superadas,
terminan por fijarse en los fondos adecuados.
rgano copulador
cirros
gnada
masculina
boca estmago
gnada
femenina
Fig.6.1. Anatoma interna del percebe.
6.2. CRUSTCEOS MALACOSTRCEOS
A los Malacostrceos, o crustceos superiores, pertenecen los rdenes

Euphausiacea, pequeos crustceos planctnicos, y Decapoda, grupo al que
pertenecen las especies de mayor tamao e inters comercial.
243

Los Eufausiceos constituyen un grupo de gran importancia ecolgica al

formar parte de uno de los eslabones de mayor transcendencia en las redes trficas;
especialmente est formado por varias especies conocidas como krill, de aspecto
semejante al de pequeas gambas, y que suponen el alimento de ballenas y
algunos peces.
Entre las especies conocidas como krill destaca Euphasia superba de las
aguas que circundan el continente austral; es objeto de pesqueras de cierta
importancia al utilizarse para diferentes fines, y de gran inters por el papel que
juega en las cadenas trficas de las aguas antrticas. La palabra krill suele
referirse a esta especie.
Euphasia superba se caracteriza por
poseer las patas torcicas de igual
desarrollo, y provistas en su base, de
filamentos branquiales libres, pues el
caparazn del cefalotrax no forma
lateralmente la cavidad donde se alojan las
branquias en los decpodos.
Su talla no sobrepasa los 3cm o 6cm. de longitud, y sus costumbres son

pelgicas. Vive en grandes concentraciones en la capa superficial de las aguas del
Antrtico y de la Convergencia Antrtica, de 0m a 10m durante la noche, y entre
10m y 40m durante el da. Puede encontrarse tambin a mayores profundidades. Es
la especie dominante del Antrtico atlntico (rea 48 de FAO).
6.2.1. Crustceos Decpodos
Los Crustceos Decpodos se caracterizan por tener el caparazn

ms o menos calcificado, el cuerpo dividido en dos regiones,
244

RECURSO CRUSTCEOS
cefalotrax y abdomen, y poseer cinco pares de patas utilizadas en

la locomocin.
Al orden de los Decpodos pertenecen las especies de mayor inters

pesquero, entre las que se encuentran las conocidas genricamente como
langostinos, gambas y camarones, langostas, bogavantes y cigalas, y las que
responden a la denominacin de cangrejos, entre las que se encuentran ncora,
centolla, buey, cangrejo real y cangrejo azul.
El cuerpo de los crustceos Decpodos consta de dos regiones bien

diferenciadas, el cefalotrax y el abdomen, dotados ambos de apndices que, segn
su posicin, tienen funcin sensorial, masticadora, locomotora, o intervienen en la
reproduccin.
El cefalotrax es el resultado de la fusin de los seis segmentos de la

cabeza y los ocho del trax, y se encuentra recubierto por el caparazn, pieza ms o
menos fuerte que, a modo de escudo lo protege tanto dorsal como lateralmente. En
la parte dorsal est en contacto con el cuerpo, pero lateralmente se separa
formando una cmara donde se alojan las branquias. En esta regin del cuerpo se
encuentran los principales rganos internos, cerebro, corazn, aparato respiratorio,
digestivo y reproductor, e incluye los apndices sensoriales, bucales, y locomotores.
Los apndices que corresponden a la regin ceflica son los ojos

pedunculados y por ello de gran movilidad, los dos pares de antenas (antnulas y
antenas) de funcin sensorial, un par de mandbulas, y dos de maxilas que son las
encargadas de desgarrar y triturar el alimento. Al trax pertenecen tres pares que
ocupan una posicin adelantada y ayudan a la ingestin del alimento, por lo que
245

reciben el nombre de "patas masticadoras" o maxilpedos y otros cinco que utilizan

en la locomocin, los pereipodos, que dan nombre al grupo (Decpodos); el primer
par de stos, a excepcin de langosta y quisquilla, termina en pinza o quela que en
algunos casos, como ocurre en el bogavante, llega a adquirir un enorme desarrollo.
El abdomen est formado por seis segmentos, y puede ser desarrollado y

musculoso, o ms o menos reducido. Segn el desarrollo del abdomen y la forma
del cuerpo, se distinguen, los decpodos macruros y los decpodos braquiuros.
Los macruros presentan el cefalotrax alargado, y el abdomen recubierto de

tegumento duro muy desarrollado. A este tipo de crustceos pertenecen langostas,
bogavantes, cigalas, langostinos, camarones y gambas.
Fig.6.2. Morfologa externa de un crustceo decpodo macruro nadador
Los decpodos braquiuros, poseen el cefalotrax corto y ancho, y el

abdomen muy reducido y replegado hacia la parte ventral del cefalotrax.
Pertenecen a este grupo centolla, ncora, buey, y todos los conocidos bajo la
denominacin general de "cangrejos".
246

RECURSO CRUSTCEOS
El abdomen amplio de los macruros presenta los segmentos articulados

entre s mediante membranas no endurecidas que permiten su movimiento,
mientras que el de los braquiuros se encuentra reducido a una sencilla lengeta,
alojada en una depresin de la parte ventral del cefalotrax, y constituye un carcter
sexual diferencial; el de las hembras es ancho y de contornos ovales, y el de los
machos es menor y de forma triangular. Los apndices abdominales, denominados
plepodos, juegan un papel importante en la funcin de reproduccin; el primer par
en los machos est endurecido para el acoplamiento, mientras que en las hembras
son los siguientes los que se desarrollan en forma ms o menos laminar en los que
los huevos, tras la puesta, permanecen adheridos durante el tiempo de incubacin.
Fig. 6.3. Abdomen de braquiuro hembra y macho. 1. Plepodos transformados para la reproduccin.
En los macruros, el abdomen termina en el telson, ltimo apndice abdominal

que junto con los urpodos, forman una especie de aleta que utilizan en la natacin.
Atendiendo a la forma de locomocin se distinguen los Crustceos Natantia,

macruros nadadores, y los Reptantia, marchadores, al que pertenecen especies de
macruros y braquiuros. Entre ellos existen claras diferencias que suponen las
caractersticas que los definen.
247

Los crustceos nadadores (Natantia) presentan el cuerpo alargado y algo

comprimido lateralmente como forma adaptada a este modo de desplazamiento;
poseen rostro, rgano defensivo, y el caparazn que cubre el cuerpo es fino y por lo
general transparente. Son especies que, a pesar de presentar adaptaciones a la
natacin, viven cerca del fondo donde encuentran refugio y alimento suficiente.
Algunas especies habitan fondos arenosos donde, como el langostino, permanecen
parte del da enterrados, y otras, como el camarn, son ms caractersticos de
aguas ricas en algas. A este grupo pertenecen especies costeras que viven en
playas de poca profundidad hasta los 50m, camarones y langostinos, y especies de
aguas profundas como gambas entre los 200m y 500m.
Los crustceos marchadores (Reptantia) estn adaptados a vivir caminando

por el fondo; los macruros presentan el cuerpo alargado y un poco comprimido en
sentido dorso-ventral, y revestido externamente por un caparazn pigmentado,
pesado y duro, y el abdomen es largo y muy desarrollado. En general, viven en
fondos desde pocos metros de profundidad hasta los 50m 70m; la cigala vive en
galeras excavadas en fondos fangosos de hasta 400m de profundidad.
Los crustceos braquiuros, que tambin son marchadores, se caracterizan

por tener un abdomen poco desarrollado que pliegan bajo la parte ventral del
cuerpo. Existen especies que viven en playas y estuarios como el cangrejo, los que
habitan a 100m 150m como ncora y buey, y los que incluso se encuentran a los
700m o ms como cangrejo real.
6.2.1.2. ORGANIZACIN INTERNA
El aparato digestivo comienza en la boca, que se abre en la parte ventral y

se encuentra rodeada de las piezas masticadoras, siguiendo un corto y ancho
esfago que desemboca en el estmago. ste presenta dos regiones diferenciadas,
la anterior constituye el llamado estmago masticador, cuyas paredes interiores
248

RECURSO CRUSTCEOS
forman un sistema complejo de piezas duras trituradoras llamado molino gstrico; la

otra parte es el verdadero estmago digestivo. En el comienzo del intestino
desembocan los conductos del hepatopncreas que segregan los jugos digestivos
y, en algunos casos excepcionales, acumula reservas. El extremo del intestino se
abre al exterior por la abertura anal, al final del abdomen.
Las branquias, rganos respiratorios, formadas en la base de los apndices

torcicos, quedan situadas a ambos lados del cefalotrax en cmaras protegidas y
recubiertas por el caparazn. El agua penetra en la cavidad branquial por la parte
posterior de la misma, y sale por la anterior, cerca de la boca.
El corazn, en posicin dorsal, presenta una forma muy acortada, aunque en

algunas especies es de forma tubular y alargada; de l salen las arterias que se
dirigen a los distintos tejidos del animal. La circulacin no es cerrada, es decir que la
sangre no va durante todo el recorrido confinada en los vasos, sino que al llegar a
los tejidos los baa totalmente desvasada. De los tejidos pasa a las venas que la
llevan a las branquias donde se realiza el intercambio gaseoso, y de aqu pasa al
corazn para volver a ser repartida por todo el cuerpo.
estmago gnada corazn
intestino
cerebro
boca
hepatopncreas cordn
nervioso musculatura
del abdomen
Fig.6.4. Organizacin interna de un crustceo decpodo
249

Los rganos excretores de los crustceos estn constituidos por un par de

glndulas, llamadas glndulas antenales y glndulas maxilares que toman sus
nombres de los apndices en cuya base desembocan. No funcionan
simultneamente, sino que se suceden durante el ciclo vital; en las fases juveniles
son las glndulas maxilares las que funcionan como rganos excretores, mientras
que las antenales lo hacen en estado adulto.
El aparato reproductor lo forman dos gnadas soldadas por su lnea media,

de las que salen dos conductos deferentes que se abren al exterior por orificios
separados; van situadas en el trax, entre el corazn y el tubo digestivo.
6.2.1.3. BIOLOGA
Los Crustceos Decpodos presentan una amplia variedad de hbitos

alimenticios segn los diferentes grupos taxonmicos; son herbvoros o filtradores
de plancton en las fases juveniles, y los adultos son considerados predadores
oportunistas que utilizan el alimento disponible; existen algunas especies detritvoras
(carroeras) y otras que combinan la alimentacin depredatoria con la carroera.
En la reproduccin de los Crustceos Decpodos existe un cierto

acoplamiento entre macho y hembra, tal como lo atestigua la modificacin y
endurecimiento del primer par de apndices abdominales de los machos. Las
hembras de los macruros poseen entre los apndices torcicos un receptculo
seminal que recoge los espermatozoides que fecundarn los vulos una vez
realizada la puesta. En general, el desove tiene lugar inmediatamente despus de la
cpula, pero existen especies, como el bogavante, en las que la puesta no tiene
lugar hasta algunos meses despus de recibir en su receptculo los sacos
espermticos. La fecundacin se realiza en el momento de la puesta, pero en los
braquiuros puede considerarse interna.
250

RECURSO CRUSTCEOS
Los huevos, una vez fecundados, son fijados a los apndices abdominales de
las hembras que los llevan as hasta el momento de la eclosin, a excepcin de los
llamados langostinos, del gnero Peneus spp, que los depositan en el fondo. Desde
el nacimiento hasta la adquisicin de la forma definitiva, pasan por diversas fases
larvarias, siendo las principales las que reciben los nombres de Nauplius, Protozoea,
Zoea, Mysis y Megalopa. A partir de la larva Nauplius, que es la ms sencilla, cada
una de las siguientes supone la adquisicin de nuevos caracteres propios de la
forma o estructura definitiva. El nmero de fases larvarias, por las que pasa hasta
llegar al estado juvenil, es especfico para cada grupo, y no todos nacen bajo la
misma fase larvaria. Los macruros nadadores nacen bajo la forma de Nauplius, a la
que siguen la Protozoea, Zoea y Mysis, y los macruros marchadores nacen en la
fase de Mysis, pasando las anteriores dentro del huevo; los braquiuros nacen en la
fase de Zoea, siguiendo la de Mysis y Megalopa.
Nauplius
Protozoea Mysis
Zoea Megalopa
Fig.6.5. Larvas de crustceos decpodos.
El caparazn duro que protege externamente a los crustceos les impide el

crecimiento continuo, teniendo que desprenderse de l para crecer, proceso al que
se denomina muda. El caparazn comienza a abrirse por la unin del cefalotrax
con el abdomen, saliendo por esta abertura el animal de forma lenta pero continua
hasta conseguir desprenderse totalmente del exoesqueleto; una vez liberado de su
caparazn aumenta el volumen y talla gracias a la cantidad de agua con que
embebe sus tejidos. Enseguida comienza la fabricacin del nuevo caparazn, de un
tamao mayor que el desprendido, que se va endureciendo por aportes sucesivos
de sales minerales, al tiempo que el agua de los tejidos va siendo sustituida por 251

carne. El crecimiento de los crustceos se realiza peridicamente y a "saltos". El

nmero de mudas depende de la edad, siendo mayor en los jvenes que en los
adultos.
Existen especies, como el bogavante, de ciclo de vida largo, de ms de 25

aos de edad, mientras que otras como los camarones, son de ciclo corto, de 2 a 4
aos solamente. La renovacin de biomasa en los primeros es muy lenta, al
contrario de lo que ocurre en los segundos, por lo que son muy diferentes los
rendimientos que se obtienen en la explotacin de unos y otros.
El cultivo de algunas especies de crustceos, como langostinos, presenta

cierta dificultad, por lo menos si se trata de llevarlo a cabo de manera integral desde
la fecundacin e incubacin hasta la consecucin de ejemplares adultos, debido a lo
complicado y largo del desarrollo larvario, por la existencia de sus fases de vida
pelgica y porque su crecimiento se realiza con mudas, fase en la que se
incrementan considerablemente los porcentajes de la mortalidad natural.
6.2.1.4. ECOLOGA
Los Crustceos Decpodos son especies acuticas en casi su totalidad,

aunque algunas presentan ligeras adaptaciones terrestres; las especies marinas son
mucho ms abundantes que las de agua dulce. El nmero de decpodos nadadores
permanentes de la zona pelgica es reducido, siendo ms frecuentes los nadadores
ocasionales, es decir, los que nadan para buscar alimento permaneciendo el resto
del tiempo en el fondo. Los marchadores son especies ms sedentarias y,
generalmente, de aguas someras, aunque algunos realizan migraciones
estacionales buscando mayores fondos en invierno, y acercndose a la costa en
verano. Se encuentran desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades.
Algunos son muy exigentes en cuanto a la salinidad de las aguas, pero otros
252

RECURSO CRUSTCEOS
soportan, a lo largo de su ciclo de vida, aguas saladas y aguas salobres de estuarios

y lagunas litorales.
Familia Peneidae
Los Peneidos son crustceos nadadores, dotados de cinco pares de patas

locomotoras, de los cuales los tres primeros terminan en pinza. Son normalmente de
costumbres nocturnas, permaneciendo en madrigueras excavadas en el fondo
durante el da, y saliendo a alimentarse de noche. Son omnvoros oportunistas que
se alimentan de un amplio rango de material vegetal y animal. Los principales
gneros de esta familia responden a la denominacin de "gambas" en la mayora
de los pases, pero en Espaa se distinguen langostinos del gnero Penaeus, y
gambas del gnero Parapenaeus, y constituyen dentro de la familia de los
Crustceos Decpodos, los de mayor inters comercial, y con un mayor nmero de
especies explotadas.
Los langostinos, gnero Penaeus, son especies caractersticas de aguas

calientes, tropicales y subtropicales, y viven en todos los medios y profundidades,
alternando, generalmente, las aguas salobres en sus estadios juveniles con las ms
salinas de la regin nertica en estado adulto. La puesta tiene lugar en el mar y los
huevos, que no son llevados por la hembra en los apndices abdominales sino que
son puestos directamente en el mar, caen al fondo donde permanecen adheridos
entre s formando paquetes hasta el momento de la eclosin; las larvas y primeras
postlarvas, planctnicas, se aproximan a la costa penetrando en estuarios y
lagunas, regresando al mar cuando tienen una talla de unos 10cm. Hay excepciones
como la gamba reina Penaeus latisulcatus cuyos juveniles crecen en zonas de alta
salinidad. Existen grandes diferencias de comportamiento entre especies, tanto en
253

su relacin con las aguas salobres como en la distribucin de los adultos a lo largo
del gradiente de aguas someras-aguas ocenicas. Generalmente, las hembras
realizan la puesta una sola vez en su vida. Aunque tienen una distribucin
tpicamente tropical y subtropical, existen especies en el sur de Tasmania y
Sudfrica.
Los Peneidos constituyen importantes recursos pesqueros, por su ciclo de

vida corto, ritmo de crecimiento rpido, alta fecundidad y un alto valor comercial;
estas son caractersticas que permiten que sus pesqueras soporten niveles altos de
explotacin. La mayor amenaza para las poblaciones de muchos Peneidos es la
destruccin de sus zonas de nursery a causa del desarrollo en las costas y la
consiguiente polucin.
Langostino (Penaeus kerathurus)
Se reconoce por sus primeras antenas muy cortas y

juntas entre s, y porque el cefalotrax presenta una
cresta dorsal bordeada por dos surcos profundos. Es
la nica especie del gnero Penaeus que se explota
en las costas espaolas.
El langostino se encuentra en el Atlntico oriental, desde el sur de Inglaterra

hasta Angola, as como en el Mediterrneo. Aunque constituye pequeas
pesqueras nerticas muy localizadas, su rentabilidad es alta por los precios
conseguidos en el mercado. Las postlarvas y juveniles se adentran en lagunas y
estuarios, y completan el desarrollo en fondos ms profundos de la plataforma
continental donde realizan la puesta.
En primavera se concentran machos y hembras, en fondos de 10m a 30m de

profundidad cerca de la desembocadura de los ros, para realizar la reproduccin
254

RECURSO CRUSTCEOS
una vez efectuada la muda primaveral de la hembra; los huevos son fecundados
por el esperma en el momento de la puesta que tiene lugar cuando la hembra
termina su maduracin gonadal. A los dos das de incubacin, de los huevos
depositados en el fondo, nace una larva en forma de Nauplius que va migrando
hacia el litoral, al tiempo que va cambiando a otras formas larvarias tambin
pelgicas; all permanecen hasta la primavera siguiente en que comienzan a
desplazarse hacia aguas ms profundas de la plataforma continental, donde
completan el desarrollo y realizan la puesta. La talla mxima alcanzada es de unos
22cm para las hembras, y unos 20cm para los machos, aunque las tallas medias
son de 16cm y 12cm respectivamente.
Las especies Penaeus duorarum (camarn rosado norteo), P. aztecus

(camarn caf norteo), P. setiferus (camarn blanco norteo) y P. brasiliensis
(camarn rosado con manchas), que se encuentran en el Golfo de Mjico y Mar
Caribe, constituyen el ms importante recurso de crustceos del Atlntico Centro-
Oeste, y sin duda uno de los mayores del mundo.
En el Pacfico Centro-Este destacan por su importancia Penaeus stylirostris

(camarn azul), P. brevirostris (camarn rojo), P. occidentales (camarn blanco del
Pacfico) y P. californiensis (camarn caf o kaki).
De gran importancia son las pesqueras de langostinos del Ocano ndico y la

regin Indo-Pacfica; entre ellas destacan las de langostino jumbo (Penaeus
monodon) que se explota en Mozambique y en las costas de Tailandia, langostino
blanco de la India (P. indicus) capturado tambin en Mozambique y de forma
especial en la India, langostino japons (P. japonicus) explotado por Japn, India y
Pakistn, y langostino banana (P. merguiensis); este ltimo es la especie comercial
de mayor importancia en el Golfo Prsico, Pakistn, Indonesia y Australia. En las
costas de Australia se explota tambin Penaeus plebejus.
255

Gamba blanca (Parapenaeus longirostris)
Especie de color rosa plido, que presenta una quilla

central en el borde dorsal de los segmentos del
abdomen. Es especie de fondos fangosos y arenosos,
de 150m a 400m de profundidad, pudiendo encontrarse
hasta los 500m. Vive en el Atlntico oriental, desde Portugal hasta Angola y en el
Mediterrneo; en el Atlntico occidental, desde EEUU hasta Venezuela. En Espaa
se pesca abundantemente en la regin suratlntica y mediterrnea.
Otras especies son Parapeneopsis atlantica del Golfo de Guinea que es uno
de los Peneidos costeros ms abundantes; se encuentra en fondos blandos de poca
profundidad. En la regin Indo-Pacfica son numerosas las especies de
Metapenaeus (M. affinis, M. stebbingi, M. brevicornis, M. monoceros), y otros
gneros afines como Parapenaeopsis spp, Parapenaeus spp, Metapenaeopsis spp
y Trachypenaeus spp.
Familia Aristaeidae
A esta familia pertenecen las llamadas gambas de profundidad de los

gneros Aristeus, Ariosteomorpha, y el carabinero del gnero Plesiopenaeus.
Gamba rosada (Aristeus antennatus)
Especie del Atlntico oriental y distribuida desde

Portugal hasta las islas de Cabo Verde,
encontrndose tambin en el Mediterrneo. Vive
entre 200m y 1000m de profundidad.
256

RECURSO CRUSTCEOS
En Espaa se pesca en la regin suratlntica, entre 200m y 250m, y en el

Mediterrneo en fondos de hasta 500m. Se localiza en los fondos fangosos de las
vertientes del talud continental, y especialmente en zonas prximas a los caones
submarinos; realiza migraciones de carcter diurno pasando de los 150m durante la
noche a los 800m durante el da.
Otras gambas son A. semidentatus, A. varidens y Aristeomorpha folicea

(gamba roja o langostino moruno).
Carabinero (Plesiopenaeus edwarsianus)
Presenta los segmentos abdominales

con quilla terminada en punta. Se
encuentra en el Atlntico oriental
desde Portugal hasta Marruecos,
Azores, Madeira, y frica del Sur, en
el Atlntico occidental, en las Antillas,
y tambin aparece en la regin Indo- Pacfica. Alcanza la talla de 30cm de longitud,
y se pesca entre 400m y 1000m de profundidad.
Familia Pandalidae
Las especies de la familia Pandalidae se caracterizan porque el pleuron del

segundo segmento abdominal se solapa sobre los del primero y tercero, y el tercer
par de los apndices torcicos no presenta pinzas. A la familia Pandlidos
pertenecen especies que viven hasta los 600m de profundidad y constituyen
importantes pesqueras en aguas fras; las de mayor importancia en el hemisferio
norte son las del gnero Pandalus. Son hermafroditas protndricos, que funcionan
como machos durante 3-4 aos y cambian despus de sexo. De distribucin tropical
y de mayor profundidad es la especie Heterocarpus reedi de las costas del Pacfico
de Amrica del sur.
257

Camarn nrdico (Pandalus borealis)
Es un camarn de talla menor, 120mm-130mm,

que los Peneidos, de color rosa, y provisto de un
largo rostro. Se reconoce porque el tercer
segmento abdominal posee una carena sobre la
primera mitad de la parte dorsal.
Es especie propia del Hemisferio Norte, que se encuentra tanto en el ocano

Atlntico como en el Pacfico penetrando en el rtico. Aunque los lmites de
temperatura que es capaz de soportar son amplios, su ciclo se desarrolla entre 2C
y 5C. Vive exclusivamente sobre los fondos blandos del talud continental y en las
depresiones o fosas de la plataforma. La distribucin batimtrica es muy extensa,
encontrndose las grandes densidades entre 60m y 450m o 600m de profundidad.
En general, en las latitudes ms altas se desplaza hacia las zonas profundas donde
las temperaturas son ms estables. De noche abandona el fondo, y la amplitud de
este desplazamiento vara segn la temperatura de las distintas capas de agua,
pues ciertas isotermas constituyen verdaderas fronteras que los camarones no
consiguen franquear.
El camarn nrdico es hermafrodita, realizando la primera madurez sexual como

macho entre 1 y 3 aos de edad, hacindolo como hembra en el siguiente. Las larvas
despus de su eclosin pasan unos tres meses a merced de las corrientes locales, al
cabo de los cuales ocupan el habitat normal, cerca del fondo, aunque a menor
profundidad que los adultos. El crecimiento en general es rpido, aunque depende en
gran medida de la temperatura en que viven las distintas poblaciones. Las poblaciones
de crecimiento rpido son de ciclo de vida corto, de 3 aos en el Golfo del Maine y Mar
del Norte, mientras que en las de crecimiento ms lento, el ciclo se alarga entre 5 y 6
aos en Terranova, y a 6-7 aos en Islandia.
258

RECURSO CRUSTCEOS
Su pesca en el Atlntico Norte ha constituido durante muchos aos una actividad

artesanal estacional de relativa importancia, pero desde 1960 ha experimentado un
considerable desarrollo debido, seguramente, a la bsqueda de nuevos recursos ante la
sobreexplotacin de algunas especies de peces de la zona, como el bacalao; el
descenso en nmero de estos predadores ha favorecido el crecimiento de las
poblaciones de camarn. Tambin se explota en el Pacfico en el Golfo de Alaska y
costas de Canad.
Otros camarones de inters son Pandalus jordani, del Pacfico Nordeste, y

P. montagui del Atlntico Norte, aunque de latitudes ms bajas que el P. borealis, y es
explotado por Bretaa, Islandia, Suecia, Holanda, Blgica e Inglaterra. Pandalus
plathyceros, del Pacifico Norte es de mayor tamao que los anteriores.
Familia Palemonidae
Las especies de esta familia son costeras, y frecuentan los fondos de algas y
praderas de zoosteras.
Camarn (Palaemon serratus)
Se caracteriza por su largusimo rostro dentado en forma

de sierra, tanto en su borde superior como en el inferior.
Vive en el Atlntico oriental, desde Dinamarca hasta Cabo
Blanco, as como en el Mediterrneo. En Espaa se
pesca en todas sus costas.
Familia Crangonidae
Los Crangnidos son especies costeras que viven en fondos arenosos y areno-
fangosos. A este grupo pertenece la quisquilla o camarn gris, muy explotado en toda
Europa.
259

Quisquilla o camarn gris (Crangon crangon)
Especie de pequeo tamao, unos 5cm o 6cm, que se

caracteriza porque las patas del primer par torcico son
robustas y estn desprovistas de pinzas. Se encuentra en el
Atlntico Nordeste desde el Mar Blanco hasta el sur de Espaa, en el Mar Bltico y en
todo el Mediterrneo.
Vive a poca profundidad en fondos de arena o fango, donde permanece

enterrado durante el da. En el Mediterrneo se encuentra especialmente en la
desembocadura de los ros. Es especie de sexos separados, y de ciclo de vida corto
pues parece que no sobreviven al tercer ao de edad.
Las poblaciones de las especies pertenecientes a las familias Pandalidae,

Palemonidae y Crangonidae en comparacin con los Penaeidae presentan un ritmo
de crecimiento menor, maduran sexualmente ms tardamente y producen un
nmero menor de huevos, por lo que sus pesqueras presentan ms fcilmente
situaciones de colapso cuando son sometidas a una intensa actividad pesquera.
Familia Palinuridae
Las especies de la familia Palinuridae son crustceos macruros marchadores

a los que pertenecen las especies conocidas como langostas. Son especies del
ambiente bntico, y sus cinco pares de patas estn adaptadas a moverse sobre el
sustrato. Tienen cuerpo robusto, esqueleto externo fuertemente calcificado, y son de
gran tamao. Las langostas se distinguen fcilmente por su caparazn espinoso, sus
largas y fuertes antenas, y porque sus patas locomotoras carecen de pinzas. Se
distribuyen por las aguas templadas y tropicales de todos los ocanos, viviendo en
fondos rocosos y litorales, o blandos y de mayor profundidad.
260

RECURSO CRUSTCEOS
Entre las langostas que constituyen recursos de inters destacan por su

importancia las pertenecientes a los gneros Jasus, Panulirus, y Palinurus. Las del
gnero Jasus dominan en las aguas templadas de la regin sur de los ocanos,
viven tanto en fondos duros de roca y laminarias como en los de mayor profundidad,
y las principales especies son langosta del Cabo (Jasus lalandii) que tambin se
encuentra en Australia, y J. edwardsii de Nueva Zelanda.
El gnero Panulrus es de distribucin ms tropical, se encuentra en las

aguas de arrecifes costeros de las zonas subtropicales y tropicales, hasta los fondos
del talud. Estas langostas sostienen las pesqueras de EEUU, Japn, Mjico, Cuba y
Brasil, que son las que a nivel mundial consiguen mayores producciones. Las
principales especies que corresponden a este gnero son Panulrus argus, del Norte
de Carolina, Mar Caribe y norte de Brasil, P. interruptus, de California, P. gracilis, de
Amrica Central, P. japonicus, de Japn, P. marginatus, de Hawai y P. cygnus, del
oeste de Australia.
Las langostas del gnero Palinurus son propias del Atlntico oriental,
encontrndose tres especies de inters, langosta comn europea (Palinurus
elephas), langosta mora (P. mauritanicus), y langosta verde o real (P. regius). Sus
pesqueras son de bajos rendimientos en la actualidad, por encontrarse en una
pronunciada fase de sobreexplotacin.
Langosta europea (Palinurus elephas)
Constituye la nica especie de langosta que se

encuentra en las costas espaolas, y su distribucin
se extiende desde Irlanda hasta las Azores, incluido
el Mediterrneo. Es especie litoral que vive en fondos
rocosos de 20m a 100m de profundidad, aunque
pueden encontrarse hasta los 250m. Las larvas
nacen despus de un perodo de 6 meses de incubacin, el crecimiento es lento,
261

alcanzan la longitud mxima de 50cm a la edad de 15 o 20 aos, aunque las tallas

medias capturadas son menores. Madura sexualmente entre los 4 y 5 aos de edad.
Sus capturas tienen una cierta importancia local a lo largo de las costas europeas,
pero no alcanza los valores conseguidos por las de los otros dos gneros.
Palinurus mauritanicus, de las costas occidentales africanas, llamada

langosta moruna o mora, se encuentra desde los 20m 30m de profundidad hasta
los 500m o ms. Es la langosta de mayor talla de las atlnticas, y abunda en todo el
Banco Sahariano hasta Senegal, y tambin en el Mediterrneo. Se halla en fase de
sobreexplotacin. P. regius es la langosta verde o real, con distribucin desde
Mauritania hasta Senegal, Costa de Marfil y Angola. Es especie costera que no
suele sobrepasar los 25m-40m de profundidad.
Familia Nephropidae
La familia Nephropidae se distingue fcilmente por las pinzas muy

desarrolladas del primer par de patas torcicas. A ella pertenecen bogavante
(Homarus spp) y cigala (Nephrops spp) del Atlntico norte, siendo el primero
caracterstico de costas rocosas y la segunda de fondos fangosos.
Las especies del gnero Homarus constituyen la base de importantes

pesqueras en el hemisferio norte; el bogavante europeo (Homarus gammarus) se
captura con nasas en las costas rocosas del noroeste europeo, y su similar el
bogavante americano (H. americanus) frente a las costas atlnticas de Amrica del
Norte. Destaca tambin la cigala (Nephrops norvegicus), caracterstica del Atlntico
Norte, desde Noruega al Mediterrneo, y las especies semejantes del Caribe, Golfo
de Mjico y Mar Indico. Metanephrops velutinis constituye pesqueras en el sudeste
de frica y noroeste de Australia.
262

RECURSO CRUSTCEOS
Bogavante (Homarus gammarus)
Es uno de los crustceos de mayor talla de todo

el litoral atlntico, y su aspecto es muy
caracterstico; el cefalotrax cilindroideo es de
superficie lisa, su color azulado con manchas
claras, y las pinzas del primer par de patas son
asimtricas y enormemente desarrolladas. Vive
en fondos rocosos de poca profundidad, entre
10m y 60m. Es especie tpica del Atlntico oriental, extendindose desde las Islas
Loffoten hasta Marruecos, y tambin en el Mediterrneo.
El acoplamiento se realiza al final del verano; inmediatamente despus de la

muda de las hembras, el macho deposita el paquete seminal de espermatozoides
en el receptculo seminal de la hembra donde es conservado durante todo el
invierno; la puesta y fecundacin no tienen lugar hasta el verano siguiente. Los
huevos permanecen adheridos a los apndices abdominales de la hembra durante
unos 10 12 meses, por lo que los bogavantes realizan la puesta cada dos aos.
Las larvas planctnicas llevan una vida errante durante uno y medio o dos meses. El
crecimiento, que al principio es rpido, pronto se hace lento, midiendo unos 22cm-
24cm a la edad de 5 - 7 aos, que es cuando la hembra alcanza la madurez sexual.
Las tallas medias son de 30cm - 35cm, siendo raro encontrar ejemplares de ms de
50cm.
Teniendo en cuenta que slo realizan la puesta cada dos aos, la proporcin
del total de la biomasa renovada cada ao es pequea, por lo que sus pesqueras
no son muy productivas. Seguramente esta es la razn por la que la mayora de
ellas se encuentran en situacin de sobrepesca o cercana a ella.
263

Bogavante americano (Homarus americanus)
Esta especie vive en las costas americanas del Atlntico norte, desde
Labrador hasta el norte de Carolina, y sostiene pesqueras de mayor importancia
que el bogavante europeo, localizndose la de mayor importancia entre Cabo Cod y
el Golfo de San Lorenzo. Sus capturas han disminuido considerablemente desde
1965 por lo que estn sometidas a una regulacin muy estricta.
Cigala (Nephrops norvegicus)
La cigala es una especie tpica del Atlntico

nororiental y mares adyacentes extendindose
desde Noruega hasta el norte de frica. Vive en
fondos fangosos y densos entre 100m y 700m de
profundidad. El apareamiento tiene lugar en otoo;
una vez realizada la muda de la hembra el macho introduce el esperma en el
receptculo seminal, donde permanece varios meses. Los huevos son fecundados
en el momento de la puesta, y permanecen adheridos a los apndices abdominales
de la hembra durante unos 5 6 meses. Las larvas son pelgicas y cuando
adquieren la forma definitiva descienden al fondo donde se inicia su vida bentnica.
Vive refugiada dentro de galeras que construye en el fondo compacto de

fango, saliendo de ellas solamente para alimentarse. Es nocturna y se alimenta de
detritus, crustceos y gusanos. Alcanza la madurez sexual a la edad de 4 a 5 aos,
cuando miden entre 8cm y 10cm de longitud total.
La especie (Metanephrops velutinis) se encuentra en el sudeste de Africa y

Noroeste de Australia.
264

RECURSO CRUSTCEOS
Famillias Canceridae, Portunidae, Majidae
De estas tres familias de braquiuros marchadores, Canceridae es, sin lugar a

dudas, la de mayor importancia en cuanto a las capturas. Son dos las especies que
sostienen pesqueras de inters, Cancer pagurus de las costas europeas, y Cancer
magister de California y Golfo de Alaska.
Buey (Cancer pagurus)
Su distribucin geogrfica se extiende, en el Atlntico

nororiental, desde las Islas Loffoten hasta el Mediterrneo.
Vive en fondos arenosos y rocosos, generalmente, de
poca profundidad, aunque los adultos pueden llegar a
ocupar fondos de hasta 90m. La primera madurez la
alcanza a los 4-5 aos de edad, con una longitud del
caparazn prxima a los 13cm. El acoplamiento de machos y hembras tiene lugar
despus de la muda otoal de las hembras. Los espermatforos permanecen en el
receptculo seminal durante unos 12 meses, y las hembras se desplazan a aguas
ms profundas para realizar la puesta. La talla media es de unos 20cm.
Las familias Portunidae y Majidae, presentan una importancia relativa en su

explotacin al ser sta de carcter local. Sus representantes ms caractersticos
son, respectivamente, ncora y centolla.
Centolla (Maia squinado)
Es una especie costera que vive en fondos donde

abundan las algas, hasta unos 50m de profundidad.
Se encuentra en el Atlntico desde el Mar del Norte
hasta Guinea, incluido el Mediterrneo.
265

Ncora (Macropipus puber)
Esta especie se extiende en el Atlntico oriental desde el

Mar del Norte hasta las costas saharianas, adentrndose
tambin en el Mediterrneo. Vive en fondos someros de
hasta 70m de profundidad, apareciendo en lugares
rocosos y tambin sobre arena y fango.
Otras especies son Portunus pelagicus, P. trituberculatus, y Callinectes

sapidus de Cape Cod.
Entre otras especies de "cangrejos" de inters destaca Paralithodes

camtschatica, cangrejo real del Pacfico norte; es un anomuro que vive a 250m de
profundidad, y en aguas cuya temperatura oscila entre 0C y 12C. Se pesca
abundantemente en el Mar de Okhotsk y Golfo de Alaska por EEUU, y en el Mar de
Bering por Rusia y Japn. Callinectes sapidus es el cangrejo azul del Golfo de
Mjico y de la baha de Chesapeake.
6.3. IMPORTANCIA PESQUERA DE LOS CRUSTCEOS
Las mayores producciones de crustceos le corresponden al ocano Pacfico,

con un porcentaje aproximado del 60%, seguido del Atlntico con un 20-25%. De los
cuatro principales grupos de crustceos, 42, 43, 44 y 45 de la CEIUAPA, es a ste
ltimo, el de gambas y camarones, al que le corresponden con diferencia los valores
ms altos de sus capturas, pudiendo ser considerado en la actualidad como uno de
los recursos marinos de mayor inters econmico.
Las pesqueras de crustceos han venido mostrando una tendencia creciente

de sus producciones, aunque en los ltimos aos comienzan a aparecer ciertos
266

RECURSO CRUSTCEOS
descensos en los registros estadsticos, debidos esencialmente al estado de

sobrepesca de las pesqueras de gambas y langostinos que suponen
aproximadamente el 50% de la produccin total de crustceos.
En el norte del Ocano Pacfico destacan las producciones de Acetes

japonicus, Trakypenaeus curvirostris, Penaeus spp, Paralithodes spp, Pandalus
borealis, y Cancer magster. En el Ocano Atlntico norte, Pandalus borealis,
Nephrops norvegicus, Homarus spp, Cancer spp y diversas especies del gnero
Penaeus y Parapenaeus.
En las regiones centrales de los ocenos Pacfico y Atlntico se explotan

langostas de los genros Panulirus y Jasus, pero las pesqueras de mayor
importancia corresponden a las de las especies de Penaeus y Metapenaeus,
abundantes tambin en la regin Indo-Pacfica. En las meridionales, las especies
explotadas son bsicamente Penaeus spp y gambas de profundidad de los gneros
Aristeus y Parapenaeus.
La pesquera de krill del Atlntico-Antrtico constituye el recurso dominante

del rea Estadstica 48 de FAO.
6.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS CRUSTCEOS
La principal parte comestible de los Crustceos Decpodos, debido a la

particular estructura de su cuerpo encerrado en un caparazn, est formada por los
msculos que sostienen los apndices, y el abdomen desarrollado de los macruros,
lo que supone un porcentaje reducido respecto al peso total; as, por ejemplo, este
porcentaje no supone ms del 12% en la cigala, y del 22% en los camarones,
correspondiendo los valores mayores, del 35 al 400% a gambas y langostinos, y de
ms del 40% en los braquiuros y bogavante.
267

La composicin qumica de los crustceos presenta variaciones mayores a

la de los peces. El porcentaje de las protenas musculares oscila entre el 14% y el
20%; se caracterizan por los altos contenidos en algunos de los aminocidos
indispensables para el hombre, como cido asprtico, glutmico, lisina, leucina y
arginina, mientras que los valores de otros se encuentran en proporciones bajas.
El contenido en glucgeno es considerable, sobre todo en las especies que se
capturan mediante sistemas que las mantienen vivas, lo que hace que conserven
toda su reserva; su valor es prximo al de los msculos de vertebrados. El
contenido en lpidos, entre un 1,5% y 6% puede considerarse anlogo al de los
peces, y el agua, que alcanza valores entre el 70 y 80% del peso fresco, es el
mayor componente de los crustceos igual que ocurre en los dems productos
pesqueros.
La carne de los crustceos constituye una fuente importante de vitaminas

del grupo B, y de pequeas cantidades de vitamina C en los msculos de
crustceos herbvoros; en los msculos no se encuentran vitaminas A y D, sin
embargo son ricos en elementos minerales, principalmente, cobre, hierro, calcio y
fsforo, debido al importante papel que juegan en la reposicin constante del
caparazn.
El alto contenido proteico del krill, un 63,7% de peso seco, con un 45% de
aminocidos esenciales, lo convierten en la reserva potencial proteica ms
importante del mundo; es relevante su alto porcentaje de cidos grasos omega 3, y
las cantidades de vitaminas A, B y D.
6.5. UTILIZACIN Y CONSERVACIN DE LOS CRUSTCEOS
La semejanza en la composicin qumica, en el medio de vida y en los

mtodos de captura entre crustceos y peces, supone que la alteracin de la
carne de unos y otros es comparable; enzimas y bacterias juegan el papel
268

RECURSO CRUSTCEOS
esencial en dicha alteracin, si bien en algunos casos, como en el en-

negrecimiento de los camarones y gambas, son las reacciones enzimticas las
principales causantes.
La alteracin de los crustceos por la accin enzimtica se manifiesta por la

formacin de los productos de la degradacin de las protenas esencialmente, de
forma similar a como ocurre en los peces. Adems de sta, en langostas, gambas
y camarones aparece una alteracin especial que se traduce por un
ennegrecimiento de la carne, apareciendo las manchas en la unin del cefalotrax
y el cuerpo, pasando posteriormente a la lnea de separacin de los segmentos y
patas; el caparazn ablandado aparece perforado por minsculos agujeros. Como
esta alteracin se origina en el cefalotrax, su separacin tras la captura hace que
se retrase en el abdomen.
Debido a los numerosos apndices ciliados y a las anfractuosidades de su

cefalotrax, los crustceos retienen fcilmente los microorganismos de las aguas y
de los fondos en que viven. Una vez pescados, un lavado cuidadoso hace
desaparecer cerca del 40% de dichos microorganismos.
Una caracterstica de los crustceos de gran talla es la de poder mantenerse

vivos durante algn tiempo fuera del agua, al estar las branquias protegidas de la
desecacin por el caparazn, y disponer del agua que se mantiene en la cmara
donde se alojan. Esto hace posible que lleguen vivos hasta el consumidor al
mantenerlos en viveros a bordo, en la costa o durante su transporte; hay que tener
especial cuidado en reproducir en los viveros lo ms fielmente posible el medio al
que el animal est habituado, en cuanto a temperatura, salinidad y contenido en
oxgeno. En algunas ocasiones son cocidos antes de la expedicin, lo que provoca
una prdida de peso pero asegura la conservacin durante algunos das.
Los crustceos de tallas menores, como cigala, gambas, y camarones,

apenas resisten la vida fuera de su medio por lo que no es corriente encontrarlos
vivos en el mercado. Es preciso por tanto conservarlos de forma similar a los 269

peces, teniendo en cuenta que los crustceos son ms fcilmente alterables. Los
principales mtodos de conservacin son la refrigeracin por hielo, salmuera y
congelacin.
La congelacin de los crustceos, por la composicin de su carne, es

comparable a la de los peces magros, aunque presenta algunos problemas
especficos debidos al aislamiento del cuerpo del medio refrigerador producido por
el caparazn; su manipulacin se hace difcil por la presencia de las asperezas y
espinas que presenta su esqueleto externo. Algunos crustceos son cocidos antes
de la congelacin, pero la experiencia aconseja la conveniencia de ser congelados
en crudo; de todas maneras existen diferencias en el comportamiento de las
distintas especies y el estado fisiolgico del animal, por lo que no se pueden dar
reglas generales a favor, o en contra, del cocido previo.
Los grandes crustceos son utilizados en fresco, o sus colas congeladas.

Los cangrejos, adems de comercializarse en fresco, son enlatados. La cigala en
fresco y congelada, y las gambas y camarones son comercializados en fresco,
enlatados y congelados.
El krill se comercializa por su utilizacin como comida en acuicultura, como

cebo en la pesca deportiva, y en la elaboracin de productos farmacuticos. Los
japoneses lo utilizan como okiami, ingrediente en sopas y ensaladas. Tambin se
utiliza para la obtencin de aceite y fabricacin de harinas de alto valor nutritivo.
270

7 EXPLOTACIN DE LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
7.1. Concepto de Poblacin

7.1.1. Estructura de la Poblacin.
7.1.1.1. Composicin de la poblacin.
7.1.1.2. Tamao de la poblacin.
7.1.1.3. Concepto de Biomasa Mxima.
7.1.2. Dinmica de la poblacin.
7.1.2.1. Variaciones naturales. Mecanismos de compensacin.
7.2. Estructura y Dinmica de la Poblacin Explotada

7.2.1. Estructura de la poblacin explotada. Nuevos parmetros.
7.2.1.1. Composicin y tamao de la poblacin explotada.
7.2.1.2. Efectos de la explotacin en el reclutamiento.
7.2.1.3. Modelos stock reproductor reclutamiento.
7.2.2. Dinmica de la poblacin explotada.
7.2.3. Produccin de biomasa en la poblacin explotada.
7.2.4. Estrategia de explotacin.
272

EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Introduccin
Muchos de los recursos pesqueros de mayor importancia se

encuentran actualmente en situacin de agotamiento o
sobreexplotacin como consecuencia de la larga e intensa explotacin
a que se someten, contribuyendo a ello, sin duda, la cada vez mayor
demanda de los productos marinos como alimento, y la incorporacin
a esta actividad de pases emergentes. Quizs una de las causas ms
notorias que han llevado a las pesqueras, tanto a las ms
tradicionales como a las ms recientes, a esta situacin de
sobrepesca, sea la incorporacin de avanzadas tecnologas a los
sistemas de captura. La explotacin ms reciente de recursos como
los de alta mar y los de aguas profundas ha sido posible en gran
medida a los avances tecnolgicos de los sistemas de pesca, y ya han
dado seales inequvocas de su imposibilidad de soportar tanta
presin pesquera.
Esta realidad obliga a que cualquier poltica pesquera vaya

impregnada de una carga conservacionista que asegure la
sostenibilidad de los recursos ante la existencia de un sector pesquero
cada vez ms fuerte y competitivo. Al no poder prescindir del criterio
de rentabilidad, intrnseco a la propia actividad, se hace necesario y
urgente aadir los de prudencia y sostenibilidad que garanticen el
mantenimiento de los recursos pesqueros para las siguientes 273

generaciones; en este empeo no se puede obviar el marco en que se

desarrollan los recursos y sus pesqueras, debiendo protegerse
igualmente los ecosistemas a los que pertenecen.
En condiciones normales los recursos presentan variaciones de

su abundancia, debidos a procesos biolgicos propios y a los
producidos por causas externas; en condiciones de explotacin, la
pesca acta como un factor externo que interviene significativamente
en los cambios de su abundancia. Interesa determinar de qu
naturaleza son los cambios que influyen en sus variaciones, y de qu
manera les afectan los producidos por la pesca; se debe determinar
tambin cmo vara su capacidad de recuperacin ante las diferentes
presiones pesqueras, cmo les influyen los cambios de su entorno u
otros factores externos y, consecuentemente, tenerlo presente a la
hora de definir las acciones ms razonables para conseguir una
utilizacin responsable.
Todo ello requiere conocer bien la biologa de las especies que se

explotan9, y los comportamientos que presentan sus agrupaciones
dentro del rea de distribucin.
La especie, como unidad taxonmica de la clasificacin

biolgica, resulta demasiado amplia cuando se quiere determinar la
gestin ms apropiada de su explotacin; por esta razn, el estudio
se centra en las agrupaciones que presentan la posibilidad de ser
identificadas con cierta independencia frente a otras de su misma
especie, y que, en cierta medida, se acercan al concepto que en
Ecologa se denomina poblacin.
9
Aunque son varios los organismos marinos que constituyen recursos pesqueros, como peces,
moluscos, crustceos, etc. en este manual, y mientras no se exprese lo contrario, nos estaremos
274 refiriendo a los recursos o poblaciones formados por peces.

Si bien a efectos prcticos de pesca, se puede llegar a la nocin

de especie sin demasiada dificultad, no ocurre lo mismo con el
concepto de poblacin. En el ambiente pesquero la manera de
nombrar a un determinado recurso, como por ejemplo bacalao de
Terranova, o de las Svalvard, resulta de forma intuitiva una
aproximacin al concepto de lo que en Ecologa se denomina
poblacin, pues indica un cierto grado de independencia entre ellos.
El bacalao de Terranova, o el de las Svalvard pertenecen a la misma
especie (Gadus morhua), pero viven en reas geogrficas diferentes,
y son las condiciones de las aguas de una y otra rea las que
determinan ciertas diferencias entre sus poblaciones, e intervienen en
el mantenimiento de las propiedades especficas de sus
componentes. Desde el punto de vista ecolgico y pesquero, las
poblaciones constituyen unidades fundamentales para su
explotacin.
Es imprescindible para llevar a cabo una buena gestin de los

recursos pesqueros analizar y estimar las modificaciones que la
pesca introduce en sus poblaciones y determinar cul ha de ser la
intensidad que permita mantenerlas en niveles de abundancia
aceptables.
7.1. CONCEPTO DE POBLACIN
Dentro de sus reas de distribucin, los peces, lo mismo que otros

organismos marinos, no aparecen repartidos de manera homognea, sino que se
concentran en determinadas zonas formando agrupaciones que constituyen las
llamadas poblaciones. Desde la Ecologa, y en este contexto, se puede definir la
poblacin como el conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una
275

extensin espacial bien definida. Sus componentes se reproducen entre s, y

presentan propiedades comunes, como tasa de natalidad, de crecimiento y de
mortalidad, que son diferentes a las que presentan los componentes de otras
poblaciones de la misma especie.
En el medio marino resulta algo complejo diferenciar dos unidades

poblacionales que ocupan espacios contiguos debido a la imprecisin de los lmites
geogrficos y a los desplazamientos que realizan dentro de reas de gran amplitud;
no obstante, para identificar una poblacin como diferente de otra prxima se
admiten ciertas condiciones que son utilizadas como criterios de independencia. Uno
de esos criterios es la ocupacin de sus componentes de reas de puesta
diferentes, lo que se interpreta como exigencias diferenciadas para la reproduccin;
de forma anloga se consideran poblaciones independientes aquellas que, aunque
sus componentes realicen la puesta en la misma rea, su ocupacin no coincide en el
tiempo. Al no coincidir los componentes de una y otra poblacin en el rea de puesta
se hace imposible la reproduccin entre unos y otros, reforzndose as la
independencia de los dos grupos poblacionales. Toda poblacin presenta una
estructura y dinmica propias.
7.1.1. Estructura de la poblacin
Los individuos de cualquier poblacin van cambiando a lo largo del ao, unos
mueren y otros se incorporan, pero la poblacin se mantiene en el tiempo y espacio
como una unidad con una estructura propia. La estructura viene definida por el
nmero total de sus componentes y la proporcin en que se distribuyen por
edades, y la poblacin es el resultado del continuo balance entre los procesos que
le aportan biomasa y los que se la restan. Lo que en trminos conceptuales puede
expresarse como:
Bt = (R+C) M
276

que indica los cambios de la biomasa de una poblacin, globalmente considerada,

en un tiempo dado; mientras una parte de sus componentes va desapareciendo por
muerte (M), los que sobreviven siguen creciendo (C) hasta la edad de madurez
sexual, y al reproducirse originan la incorporacin de nuevos individuos o reclutas
(R).
Conocer la estructura de una poblacin pesquera, para poder determinar

cules sern las condiciones de explotacin ms adecuadas, significa disponer de la
informacin, lo ms precisa posible, de su tamao y composicin.
Fig.7.1. Parmetros de los que depende la biomasa de una poblacin
En condiciones normales, la biomasa total de una poblacin se mantiene en

equilibrio cuando los nuevos individuos incorporados y el crecimiento de los
existentes compensan las prdidas por muerte (R+C=M), y lo alcanzan a un nivel de
biomasa que se considera el mximo posible en las condiciones ambientales en que
277

se encuentra. Se trata, no obstante, de un equilibrio dinmico con variaciones

producidas por los continuos cambios de las condiciones de su entorno; la poblacin
experimentar un incremento si, ante condiciones favorables, el valor de la biomasa
aportada por el reclutamiento (R) y crecimiento (C) es superior al de la desaparecida
por muerte (M); por el contrario el tamao de la poblacin se reducir si debido a
condiciones adversas, el reclutamiento y el crecimiento no consiguen compensar la
biomasa desaparecida por muerte.
Reclutamiento, crecimiento y mortalidad son los parmetros biolgicos de

la poblacin de los que depende, en todo momento, su biomasa o tamao, y la
distribucin de sus componentes por edades o composicin.
El reclutamiento (R) se refiere al total de individuos que cada ao se

incorpora a la poblacin como resultado de la reproduccin de los adultos. Las
hembras de la mayora de los peces seos de inters comercial presentan, como
adaptacin a la fecundacin externa y estrategia reproductiva, una alta fecundidad;
los numerosos huevos son de pequeo tamao y completan su desarrollo, al igual
que las fases larvarias, en las capas superficiales de las aguas. Las larvas, durante
su vida planctnica, estn sometidas a grandes mortalidades, y slo un pequeo
porcentaje del total de los huevos puestos se incorpora a la poblacin adulta; en
realidad, se trata de una proporcin ajustada que, compensando a los
desaparecidos por muerte, resulta la adecuada para mantener la poblacin en su
nivel de equilibrio. Transcurrido el tiempo en que dura el desarrollo larvario, los
juveniles tras abandonar el ambiente pelgico comienzan a incorporarse a la
poblacin como nuevos reclutas, y aunque se pueda evaluar el nmero de huevos
puestos por la poblacin adulta, resulta imposible predecir en qu proporcin van a
llegar a la poblacin. Son los factores ambientales de las aguas superficiales, como
la intensidad y cambio de direccin del viento o de las corrientes de deriva, la
abundancia y concentracin del alimento, y otros procesos de ms difcil estimacin
los que dificultan dicha estimacin. Una vez que el proceso de reclutamiento haya
finalizado, la mortalidad se va haciendo estable y su supervivencia se hace
278

predecible. Por esta razn en la vida de los peces se diferencian dos fases, una
comprendida desde la puesta hasta su reclutamiento al rea ocupada por los adultos
(llegada a la poblacin), y la otra entre el reclutamiento y el final de su permanencia
en la poblacin.
Crecimiento (C) es el incremento en talla y peso de los integrantes de la

poblacin en una unidad de tiempo, y se puede expresar como la fraccin de talla o
peso ganada en un ao, que vara segn la edad, o como las tallas o pesos medios
que el pez adquiere a cada edad. Estos ltimos son los que se utilizan para hacer la
valoracin de la biomasa que aporta cada grupo de edad, y la total de la poblacin.
La expresin ms universalmente utilizada para determinar el crecimiento de

los peces es la ecuacin de von Bertalanffy, que permite calcular la talla media
correspondiente a cada edad:
lt = L (1 - e-k(t-to))
en la que:
lt = talla a la edad t.
L = talla mxima de los individuos de la poblacin.
k = constante de crecimiento.
t0 = edad a la que la talla es tericamente nula.
Fig.7.2. Crecimiento diferencial en relacin con la edad. 279

El peso de los peces se relaciona con la talla a cada edad segn la expresin:
W = a . Lb
siendo:
W = peso de los ejemplares de la talla L.
L = talla individual.
a, b = parmetros que deben ser estimados para cada poblacin. La constante b
presenta un valor prximo a 3, por lo que cuando no se dispone de los valores de
estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir de la ecuacin
von Bertalanffy segn la siguiente ecuacin:
wt = W (1 - e-k (t-to) )3
La mortalidad natural (M) expresa la fraccin de los componentes de la

poblacin que desaparece por causas naturales. Se denomina mortalidad natural
para diferenciarla de la producida por la pesca, y que se ver ms adelante; en esta
denominacin no se incluyen las mortalidades que pueden producirse de manera
espordica o accidental, sino que se refiere a la causada por factores que son
propios de la poblacin, como enfermedades habituales, los predadores, la propia
senilidad de los individuos, etc. La fraccin de individuos que muere en una
poblacin se denomina tasa anual de mortalidad (m) si el intervalo considerado es
de un ao, y tasa instantnea de mortalidad (M) en el caso de que dicho intervalo
sea el ms breve posible.
Del balance de los parmetros reclutamiento, crecimiento y mortalidad,

depende la biomasa total o tamao de la poblacin en todo momento. Se considera
Biomasa total (B) a la masa o peso total de los individuos de una poblacin, como
suma de las biomasas de los componentes de cada grupo de edad; depende de los
individuos reclutados cada ao, de los que sobreviven a cada edad y de sus pesos
medios. La estructura de una poblacin la determina su tamao y la distribucin de
sus componentes por edades.
280

7.1.1.1. COMPOSICIN DE LA POBLACIN
Una poblacin est compuesta por individuos de diferentes edades, entre la

del reclutamiento y la considerada como mxima para la especie o poblacin. Desde
que el grupo de nuevos individuos se incorpora10 a la poblacin, la vida de sus
componentes est limitada por la mortalidad, de modo que slo una fraccin
sobrevive cada ao; de este modo el nmero de peces de cada edad va
disminuyendo a medida que van cumpliendo aos; la proporcin en que lo hacen
determina el nmero de edades presentes en la poblacin y el nmero de individuos
existentes a cada edad, lo que supone su composicin. En Dinmica de
Poblaciones, los componentes de la poblacin que tienen la misma edad porque han
nacido el mismo ao se reconoce como grupo de edad, y los individuos de la
poblacin que han nacido en la misma estacin de puesta y por tanto el mismo ao
pertenecen a la misma clase anual o cohorte. Cada ao desaparecen los
componentes de una clase anual pero otra nueva se incorpora, de forma que la
poblacin se puede considerar como una unidad por la que van pasando en
sucesin diferentes clases anuales o cohortes, manteniendo, bsicamente, su
estructura a travs del tiempo. La estructura de la poblacin en un ao t (Pt) se puede
expresar de la siguiente manera:
Pt = Nt + N (t-1) *s + N (t-2) * s2 + .......... + N (t t-1) *st-1

donde:
N t = Nmero de individuos incorporados (reclutados) en un ao t.
N (t-1) = Nmero de individuos reclutados en el ao t-1.
N (t-2) = Nmero de individuos reclutados en el ao t-2
s = sobrevivencia, o proporcin de individuos que sobreviven a lo largo de un ao.
t = edad mxima de los individuos de esa poblacin.
10
Al realizarse la puesta en una misma poca y en un espacio limitado de tiempo, los peces se
incorporan conjuntamente a la poblacin y crecen simultneamente, por lo que es posible
identificarlos y seguirlos a travs del tiempo. Los componentes de una clase anual cumplen aos
conjuntamente y a su paso por la poblacin pertenecen al mismo grupo de edad.
281

La composicin de la poblacin en un momento dado es el resultado de la

historia de cada una de las clases anuales o cohortes que se encuentran presentes en
ella. Dicha historia se puede conocer haciendo el seguimiento de cada una a partir de
los individuos reclutados y de los que sobreviven cada ao. La cohorte o clase anual
que cada ao se incorpora a la poblacin se va reduciendo acorde con su tasa de
mortalidad, que hace que anualmente11 una fraccin de los individuos que existen al
inicio del ao desaparezca por muerte (mortalidad natural), mientras que otra
sobreviva (sobrevivencia) y pase a pertenecer al grupo de edad siguiente. Este
concepto de sobrevivencia es el que se aplica para determinar la estructura de la
poblacin, y que se define como la proporcin de individuos que, en un intervalo de
tiempo, consigue sobrevivir a las diversas causas de mortalidad. Las expresiones de
la mortalidad y la sobrevivencia en trminos de porcentaje son complementarias,
(s=1- m), y aunque puede expresarse en tanto por ciento, es habitual, para realizar
el clculo hacerlo en tanto por uno.
El valor de la sobrevivencia permite calcular el nmero de individuos que

sobrevive a lo largo de un ao mediante la expresin:
Nt = Nt-1 * s
y el que sobrevive en un tiempo transcurrido:
Nt = N0 * st (1.1)
Al utilizar la tasa instantnea de mortalidad (M), dicho nmero se calcula segn la

siguiente expresin:
Nt = N0 * e-Mt (1.3)
11
El reclutamiento es un proceso de duracin variable segn las especies, pero para la evaluacin de
recursos se simplifica suponiendo que se realiza en un instante admitido como la edad de
reclutamiento a la poblacin. En la evaluacin de poblaciones pesqueras, se considera que tiene
lugar al inicio del ao, lo que no altera significativamente los resultados de los clculos de estimacin
282 de la estructura de la poblacin.

La representacin grfica de la funcin que expresa el nmero de individuos

que sobrevive respecto al tiempo transcurrido, es una curva en la que se observa
que la sobrevivencia disminuye de forma inversamente exponencial al tiempo.
En consecuencia, los individuos que desaparecen por muerte en el tiempo t

son calculados segn las expresiones que se exponen a continuacin; la primera
utilizando la tasa de mortalidad natural anual (m), y en el segundo el coeficiente o
tasa instantnea de mortalidad (M).
Dt = N0 (1-st) (1.2)
Dt = N0 (1-eMt) (1.4)
1200
1000
N peces (x1000)
800
600
400
200
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Edad (aos)
sobrevivencia mortalidad
Fig. 7.3. Sobrevivencia y mortalidad
Si el reclutamiento de todas las clases anuales presentes en la poblacin

hubiese sido el mismo, es decir, N(t) = N(t-1) = N(t-2) = , y siendo la mortalidad (M)
propia de la poblacin y comn a los componentes de todas ellas, el nmero de peces
existente en cada grupo de edad sera igual al esperado para los de cualquiera de las
283

cohortes o clases anuales a esa edad, y bastara saber cul ha sido la estructura de
una de esas cohortes, a su paso por la poblacin, para conocer la de las dems.
Pero cada uno de los grupos de edad pertenece a una clase anual o cohorte
diferente, la del ao de su nacimiento, y el nmero de sus componentes a cada edad
depende del valor del reclutamiento, por lo que los grupos de edad se alejan de los
esperados en condiciones de reclutamientos constantes.
N1(Rt) + N2 (Rt-1) . e - M + N3 (Rt-2) . e - 2M + .......... + N t(R t -1) . e (M. t-1)
1400 1300
1200
1056
1000
1000
N peces (x 1000)
800
600
400
275
200 116
89 75 49
0
1 2 3 4 5 6 7 8
Edad (aos)
Fig. 7.4. Nmero de peces a cada edad presentes en la poblacin segn los valores
diferentes de los reclutamientos
Aunque resulte imposible predecir, a corto o medio plazo, las condiciones que
determinarn el valor del reclutamiento de una determinada clase anual, una vez
concluido el proceso de incorporacin y estimado el nmero de reclutas, s es
posible predecir el nmero de peces que se espera sobreviva a cada edad. En
estas circunstancias se puede llegar a una aproximacin de la estructura de la
poblacin en condiciones variables. Interesa conocer el nmero de peces que existe
284

a cada edad como paso previo para estimar el tamao de la poblacin, y deducir los
posibles rendimientos que se espera obtener cuando se someta a explotacin.
TASA INSTANTNEA DE MORTALIDAD
Quizs la forma ms simple y realista de expresar la mortalidad de los

componentes de una poblacin sea la de hacerlo en trminos de probabilidad o
porcentaje, pero en la prctica, y a efectos de clculo, resulta ms conveniente hacerlo
bajo la forma de coeficiente como tasa instantnea del cambio que se produce en
la poblacin por muerte (M).
Por esta razn, para calcular el nmero de peces que sobreviven en un perodo
de tiempo en lugar de utilizar el porcentaje que expresa los desaparecidos por muerte
(m) en el perodo de un ao, se utiliza el coeficiente o tasa instantnea de
mortalidad natural (M), que expresa los peces desaparecidos en un instante,
considerado ste como el perodo mnimo de tiempo.
Esta tasa instantnea de mortalidad natural (M) se define como el logaritmo

neperiano o natural (ln) de la sobrevivencia (s)
M = ln s
por tanto, la sobrevivencia anual se determina por:
s = e- M
Nota: El signo negativo del coeficiente instantneo de mortalidad (M) indica que el
nmero de individuos que sobreviven a lo largo del tiempo es una funcin exponencial
negativa.
Al utilizar el coeficiente instantneo de mortalidad natural (M), las ecuaciones

(1.1) y (1.2) que relacionan el nmero de individuos que sobreviven en un perodo de
tiempo, y el nmero de individuos que mueren respecto al mismo tiempo transcurrido,
se expresan de la siguiente manera:
Nmero de individuos que sobreviven durante un perodo de tiempo:
Nt = N0 . e-Mt (1.3)
Nmero de individuos que mueren durante un perodo de tiempo:
Dt = N0 (1 - e-Mt ) (1.4)
285

7.1.1.2. TAMAO DE LA POBLACIN
El tamao de la poblacin se expresa mediante el nmero total de sus

componentes o mediante el peso de su biomasa total (Bt). A efectos de su aplicacin
en la evaluacin de los recursos pesqueros, se expresa, habitualmente, por su
biomasa total considerada como la suma de las biomasas aportadas por cada uno
de los grupos de edad como resultado del nmero de peces de esa edad y su peso
medio. As la biomasa de los peces de un ao ser:
B1 = N1 * w1
la de dos aos:
B2 = N2* w2
y la total de la poblacin, se expresa por:
Bt = Nt * wt
La manera ms realista de conocer el tamao de la poblacin sera pesar

todos sus componentes, lo que sin duda resulta imposible en el mar; se puede hacer
una estimacin del nmero de integrantes de cada grupo de edad a partir de sus
parmetros poblacionales (R, M, C), y estimar la talla y peso medios de los peces a
cada edad mediante la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy12.
Las tallas y pesos de los individuos de una cohorte van aumentando a medida
que cumplen aos, pero su nmero disminuye por efecto de la mortalidad; como
consecuencia, la biomasa de cada cohorte aumenta hasta alcanzar un valor mximo
a partir del cual comienza a disminuir. La edad a la que los componentes de un
grupo de edad adquieren el valor mximo de biomasa se conoce como edad crtica
12
Las constantes de crecimiento de la ecuacin de von Bertalanffy permiten conocer las tallas y pesos medios de
286 los peces de cada edad. (Apartado 8.1.1.3. del tela 8)

de Ricker, y el punto correspondiente de la curva de biomasa, punto crtico de

Ricker.
Punto crtico de Ricker

B
Edad crtica de Ricker Edad
Fig.7.5. Biomasa total de la poblacin; si est en equilibrio el rea encerrada por esta curva
representa la biomasa total presente en un momento dado.
7.1.1.3. CONCEPTO DE BIOMASA MXIMA
Las diferentes reas de los mares, de acuerdo con sus condiciones

topogrficas y oceanogrficas, se caracterizan por un cierto valor de la produccin
primaria y consiguiente riqueza biolgica. Esta produccin es la que regula la
capacidad del rea de mantener un determinado nmero de poblaciones de
diferentes especies, dependientes entre s mediante relaciones trficas; es la
llamada capacidad de carga del ecosistema. Una poblacin de peces ve limitado su
tamao por la capacidad que tiene el medio de proporcionarle alimento, principal
factor regulador de su biomasa aunque no el nico; existen otros como espacio,
cantidad de oxgeno disuelto en el agua, cantidad de predadores, etc. que influyen
tambin en la determinacin de su nivel de abundancia. Son las condiciones
ecolgicas del ambiente en que vive la poblacin las que determinan su tamao, e
impiden su crecimiento por encima de un cierto nivel, que se considera como el
mximo posible en ese ambiente.
287

Crecimiento de una poblacin. El origen de una poblacin se puede suponer en un

espacio determinado al que llega un nmero reducido de individuos que al
reproducirse har crecer a la poblacin. Al irse incorporando anualmente nuevos
individuos y crecer los existentes, el tamao de la poblacin ir aumentando, y el
crecimiento, que en un principio es rpido, tras pasar por unos valores mximos, se
va reduciendo a medida que se acerca al nivel de biomasa mxima. Este valor
lmite viene impuesto por las condiciones del ambiente como espacio, disponibilidad
de alimento, competencia con otras especies, predacin, etc., factores que
determinan que una poblacin, en un ecosistema dado, no crezca de manera
indefinida sino que adquiera un tamao considerado como mximo, que se
interpreta como la capacidad de carga del ecosistema. No se trata de una cantidad
fija pues todas las poblaciones presentan variaciones ante los cambios de los
factores ambientales, pero sus valores de biomasa oscilarn alrededor del nivel
mximo. La expresin de este comportamiento responde a una funcin logstica.
Fig.7.6.Curva logstica de crecimiento de una poblacin
288

Si se consideran las tasas de incremento de biomasa (B) entre dos perodos

de tiempo se observa que se van haciendo mayores al irse acercando al valor de B=
B/2, momento en se hace mximo, y comienza a reducirse simtricamente. La
representacin grfica de las tasas absolutas de la biomasa (B) en funcin de la
biomasa (B) resulta entonces una parbola.
Fig.7.7. Tasa de incremento de la poblacin en funcin de la biomasa existente
El concepto de biomasa mxima, desde este punto de vista ecolgico, se

interpreta como el tamao mximo de la poblacin capaz de vivir en equilibrio con el
entorno, o lo que es lo mismo, la biomasa mxima que el sistema es capaz de
sostener, y se explica como el resultado de un "ajuste" entre los parmetros de los
que depende la biomasa de la poblacin (R, C, M) y las condiciones ecolgicas. En
condiciones normales las poblaciones tienden a mantenerse en equilibrio con
tendencia a ocupar plenamente el espacio disponible, fluctuando alrededor de los
niveles mximos soportables por el ambiente; cualquier cambio en alguno de los
factores que afecte a uno de los parmetros poblacionales, modificar su tamao,
pero la poblacin tender de nuevo al equilibrio y estabilidad inicial, compensando el
aumento o disminucin de su biomasa mediante modificaciones de sus parmetros.
Son estos cambios y las respuestas de la poblacin para mantenerse en los niveles
289

de equilibrio, los que permiten hablar de la dinmica de una poblacin13 que

implica conocer, adems del total de su biomasa, la forma e intensidad con que
cambia y se renueva.
7.1.2. Dinmica de la Poblacin
La dinmica de la poblacin se refiere a las variaciones, de mayor o menor

amplitud, que presenta en relacin a su abundancia; se deben bsicamente a los
cambios de las condiciones ambientales, y se manifiestan en las poblaciones a
travs de las modificaciones producen en sus parmetros poblacionales. El
reclutamiento, el ms afectado por los factores ambientales, es el parmetro que
presenta una mayor variabilidad, y por tanto el que incide de manera ms directa en
la dinmica de la poblacin. Pequeas modificaciones en las tasas de mortalidad de
las larvas y alevines pueden producir alteraciones considerables en el valor del
reclutamiento.
Si las condiciones de las capas superficiales de las aguas son favorables a la

sobrevivencia de las larvas y alevines, el reclutamiento a la poblacin ser exitoso y,
por el contrario, sern pobres si las condiciones desfavorables hacen que aumente
su mortalidad. El nmero de individuos de una clase anual o cohorte, dependiendo
del valor del reclutamiento, se alejar en mayor o menor grado del terico esperado,
y modificar la estructura general de la poblacin, de modo que cuando los peces de
esa clase anual o cohorte alcanzan la fase explotable las capturas que se obtengan
tambin se alejarn significativamente de las tericas esperadas. Se puede afirmar
que la riqueza o pobreza de una clase anual es el resultado de lo que pasa entre el
momento de la puesta y el de su integracin al habitat definitivo.
13
La Dinmica de Poblaciones, como parte de la Ecologa, trata de describir y cuantificar los cambios
que acontecen de forma natural en una poblacin.
290

7.1.2.1. VARIACIONES NATURALES. MECANISMOS DE COMPENSACIN
Las variaciones naturales de la biomasa de una poblacin suponen una

mayor abundancia de peces los aos en que se mantienen las condiciones que
favorecen buenos reclutamientos, y por el contrario un dficit de los mismos cuando
las condiciones desfavorables la reducen. La poblacin no puede crecer
indefinidamente sin que la vida resulte imposible para sus componentes al faltar
alguno de los factores imprescindibles para su vida, ni puede disminuir de forma
continua sin riesgo de desaparecer. Ante estas variaciones actan ciertos
mecanismos reguladores que frenan o favorecen el reclutamiento y crecimiento
aumentando o disminuyendo la mortalidad. Son los mecanismos conocidos como
fenmenos de compensacin.
Cuando una poblacin se sita por debajo del nivel considerado como
mximo, sea cual sea la causa, se desencadenan reacciones dirigidas a alcanzar el
nivel de equilibrio inicial. Si se reduce el nmero de componentes de la poblacin la
disponibilidad de alimento por unidad de biomasa es mayor, se favorece el
crecimiento y se consigue una recuperacin de la biomasa. Cuando, por el contrario,
la biomasa de la poblacin crece hasta unos niveles muy superiores al considerado
como mximo, las condiciones se hacen insoportables para los componentes de la
poblacin; en este caso aumenta la mortalidad, y la poblacin tiende de nuevo a
mantenerse en su nivel de sostenibilidad.
Estas reacciones se entienden desde el aspecto ecolgico por la capacidad

del medio de influir en la vida de los componentes de la poblacin, y tambin por los
factores endgenos de la poblacin que dependen de su densidad. Si durante
perodos de tiempo ms o menos largos, buenos reclutamientos hacen aumentar
considerablemente la biomasa de la poblacin, los mecanismos de compensacin
comienzan a actuar debido a las altas densidades alcanzadas. stas llegan a hacer
difcil la vida de los componentes de la poblacin al favorecer los fenmenos de
291

parasitismo, el desarrollo de organismos patgenos responsables de enfermedades,

y la atraccin de los predadores; la falta de alimento y espacio son otras causas de
muerte relacionadas con las altas densidades de poblacin, que pueden llevar a que
se produzcan fenmenos de canibalismo e incluso a la prdida de individuos al
emigrar buscando espacios con mejores condiciones. Cuando se llega a niveles
poblacionales altos, la mortalidad compensatoria aumenta y hace disminuir la
magnitud del reclutamiento o lo estabiliza alrededor de valores que permiten a la
poblacin mantenerse dentro de un tamao acorde con lo que el medio ambiente
proporciona.
Si, por el contrario, condiciones adversas reducen la biomasa por ser bajo el
reclutamiento y alta la mortalidad que depende de factores externos, las bajas
densidades ayudan a que la poblacin recupere los niveles iniciales, al existir menos
competencia por el alimento y el espacio, favoreciendo el crecimiento y
disminuyendo la mortalidad. La renovacin de la biomasa hasta recuperar la que le
falta para alcanzar su nivel mximo va reducindose a medida que se va
aproximando al nivel de biomasa mxima sostenible.
7.2. ESTRUCTURA Y DINMICA DE LA POBLACIN EXPLOTADA
La pesca acta sobre una poblacin como una causa externa de mortalidad, y
modifica su composicin reduciendo su tamao; los cambios que produce en la
poblacin dependen de la intensidad de pesca.
Si las condiciones de explotacin se mantienen constantes, la mortalidad por

pesca se convierte en un nuevo parmetro poblacional; la poblacin, mediante un
nuevo ajuste entre los otros parmetros, reclutamiento, crecimiento, mortalidad
natural, alcanzar de nuevo el equilibrio, pero lo har a un nivel inferior al que
presentaba antes de ser explotada. La reduccin de biomasa depender de la
292 cantidad extrada.

Para realizar una buena gestin de los recursos pesqueros resulta

imprescindible analizar y estimar las modificaciones que introduce la pesca, y
determinar el valor ms conveniente para que la poblacin se mantenga en niveles
de abundancia aceptables. Interesa predecir el nivel de captura que se espera
obtener, a corto y medio plazo, cuando se cambian las condiciones de explotacin.
Todo ello exige estimar previamente la tasa de mortalidad que causan las
distintas condiciones de explotacin, y estimar los cambios que producen en la
estructura y dinmica de la poblacin. Los valores de la mortalidad que produce la
pesca dependen, como es lgico, de la intensidad de explotacin medida a travs
del esfuerzo pesquero, y el tipo de modalidad utilizada; adems hay que considerar
que esta mortalidad no acta por igual sobre cada uno de los grupos de edad, sino
que modificar su estructura dependiendo del tamao de las mallas o anzuelos de
los artes y aparejos empleados. Esta relacin hace aconsejable recordar los
conceptos de selectividad de artes y esfuerzo pesquero que se exponen al final
del tema.
7.2.1. Estructura de la poblacin explotada. Nuevos parmetros
Cuando una poblacin se somete a explotacin, la pesca introduce nuevos

parmetros que alteran tanto su estructura como su dinmica, la mortalidad por
pesca y el reclutamiento al arte; estos parmetros reducen la biomasa total, y
modifican la composicin de los grupos de edad cuyos componentes hayan alcanzado
la talla-edad con probabilidad de ser capturados, e inducen a que los fenmenos de
compensacin acten para mantener la poblacin en una nueva situacin de
equilibrio. En pesca, se conoce como stock pesquero a las poblaciones explotadas.
Mortalidad por pesca es la causada en la poblacin directamente por los artes de

pesca y se define como la fraccin de la poblacin que muere al ser capturada por
293

los artes de pesca, y supone una mortalidad aadida a la producida en la poblacin

por causas naturales.
Las dos mortalidades, natural y por pesca, actan simultneamente sobre los
componentes de la poblacin a lo largo del ao, pero lo hacen de forma
independiente. Los valores de las dos mortalidades en trminos de probabilidades, y
estimados como porcentajes en un amplio perodo de tiempo, no pueden sumarse, ya
que los peces que mueren por efecto de la pesca no pueden hacerlo por causas
naturales, y lo mismo sucede con los peces que al desaparecer por otras causas no
tienen la posibilidad de ser capturados por los artes comerciales. Las dos fracciones,
la de peces que desaparece por muerte natural (m), y la desaparecida por pesca (p) a
lo largo de un ao, se interceptan en mayor o menor grado segn sus valores, y por
esta razn, el nmero total de peces muertos en una poblacin explotada no es igual
a la suma de los estimados a partir de las tasas de mortalidad natural (m) y de
mortalidad por pesca (p) consideradas independientemente.
Fig.7.8. Interseccin de las dos mortalidades en perodos largos de tiempo.
294

La imposibilidad de sumar las tasas de mortalidad anuales se resuelve cuando

se consideran perodos de tiempo infinitamente pequeos, caso en que se pueden
considerar por separado los cambios que ocurren en un instante en el nmero de
peces por cada una de estas causas de mortalidad. La mortalidad total de una
poblacin explotada se define como la fraccin de la poblacin explotada que
desaparece debido a las dos causas de mortalidad, la natural y la causada por la
pesca, y se expresa como coeficiente o tasa instantnea de mortalidad total (Z),
resultante de la suma de los dos coeficientes o tasas instantneas de mortalidad
natural y por pesca (Z=M+F). La sobrevivencia, que en estas condiciones depende
del valor de la mortalidad total (Z), se expresa como: s = e-Z.
Mientras la mortalidad natural (M) se considera un factor constante que afecta

por igual y de forma permanente a todos los peces una vez que se han reclutado a la
poblacin, no ocurre lo mismo con la mortalidad por pesca (F) que slo acta sobre
los grupos de edad que han alcanzado la talla-edad de captura, los reclutados al arte,
y lo hace con una intensidad que es directamente proporcional al esfuerzo
pesquero (f) utilizado en la pesquera.
El reclutamiento al arte indica la llegada de los peces ms jvenes a la edad a

la que pueden ser capturados; se considera, por tanto, como el grupo de peces que
cada ao alcanza la edad-talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por
los artes de pesca. Este nuevo parmetro es diferente del reclutamiento al rea que
supone la incorporacin de los peces jvenes al rea en que vive la poblacin de
adultos; existen especies en las que la llegada de los reclutas a la poblacin coincide
con la probabilidad de ser capturados, y otras en las que, al realizarse el reclutamiento
al rea a una edad muy temprana, su reducido tamao impide la posibilidad de quedar
retenidos por los artes de pesca comerciales. La edad-talla a la que comienzan a ser
capturados juega un papel decisivo en los rendimientos del stock.
En el caso de que el reclutamiento al arte ocurra a una edad diferente a la del

reclutamiento al rea se diferencian tres fases en los peces de una cohorte o clase
295

anual: la de prerreclutamiento, que es la anterior a la incorporacin a la poblacin y

que ocurre en un ambiente diferente, la de preexplotacin, que comprende las edades
a las que los peces ya se han reclutado a la poblacin pero no son capturados por los
artes de pesca por no haber alcanzado la edad-talla de reclutamiento al arte, y la de
explotacin que comprende los grupos de edad que tienen la posibilidad de ser
capturados.
t0 = nacimiento de los peces.

tR = edad de reclutamiento al rea de la pesquera.
tc = edad de reclutamiento al arte (edad de primera captura o talla de primera
captura).
t= edad mxima de los peces.
Fig. 7.9. Fases de la vida de los peces de una poblacin explotada.
7.2.1.1. COMPOSICION Y TAMAO DE LA POBLACIN EXPLOTADA
La nueva tasa de mortalidad total (Z = F + M) hace disminuir el nmero de los

componentes de la poblacin a partir de la edad a la que empiezan a ser capturados,
reclutamiento al arte, y como consecuencia su tamao o biomasa total se reduce a
niveles inferiores a los que tendra en condiciones de no explotacin.
Composicin de la poblacin explotada. En condiciones de explotacin, la

composicin de la poblacin depende de los nuevos parmetros introducidos por la
296

pesca, y la sobrevivencia ser diferente en los grupos de edad no reclutados todava

al arte y en los que ya han alcanzado la edad-talla de captura; en estos ltimos acta
la mortalidad total (Z = M + F), mientras que en los primeros solamente la mortalidad
natural (M).
La ecuacin que permite calcular el nmero de peces que sobrevive durante un

perodo de tiempo cuando actan las dos mortalidades es:
Nt = No * e-Z (t - to)
siendo:
Nt = nmero de peces a la edad t.
No = nmero de peces al inicio del perodo de tiempo considerado (t to).
1200
1000
N de peces (x 1000)
800
600
400
200
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Edad (aos)
explotada sin explotar
Fig.7.10. Cambio en la sobrevivencia de una poblacin al someterla a explotacin
y el de los desaparecidos por muerte en un ao:
Dt = No (1 - e-z)
297

donde:
Dt = total de muertos durante el ao.
No = Nmero de peces existentes al inicio del perodo de tiempo (t-to).
Aunque la mortalidad por pesca acta sobre los peces que han alcanzado la
edad de captura, solamente una fraccin del total de los desaparecidos a causa
de la mortalidad total corresponde a los peces capturados, y otra a los
desaparecidos de la poblacin por causas naturales. El valor de los capturados
depende del valor del coeficiente instantneo de la mortalidad por pesca. Para
predecir el valor de la captura que se podr obtener bajo unas determinadas
condiciones de pesca, se aplica la ecuacin de captura:
Ct = F / Z [ Nt (1 - e-)]
en la que:
F/ Z es la fraccin de explotacin (E).
400
350
300
N peces (x1000)
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Edad (aos)
Total muertos Capturados
Fig.7.11. Nmero de peces muertos cuando actan las dos mortalidades y fraccin de los
peces capturados.
298

Siguiendo el mismo criterio, la fraccin de muertos por causas naturales,

cuando actan las dos mortalidades, se averigua directamente mediante la ecuacin:
Dt = M / Z [ Nt (1 - e-Z )]
en la que M/Z es la fraccin de muertos desaparecidos por muerte natural, y que

ya no tienen la probabilidad de ser capturados. La suma de las dos expresiones
anteriores responder a la total de desaparecidos en el mismo perodo de tiempo por
las dos causas: Dt = Nt (1 - e-z).
La composicin y el tamao de una poblacin explotada dependern de los

valores de la mortalidad por pesca (F) que se aplique, y de la talla de primera captura
(tc) que se haya escogido. Interesa conocer la estructura de la poblacin para las
diferentes condiciones de explotacin, y as poder estimar el valor de la captura que
se espera obtener.
Tamao de la poblacin explotada. Cuando se inicia la explotacin de una

poblacin en equilibrio, la pesca hace disminuir su tamao, y la prdida de biomasa se
compensa con un nuevo ajuste de sus parmetros. Si las condiciones de explotacin
se mantienen durante largos perodos de tiempo, la poblacin se estabiliza a un nivel
de abundancia inferior al que tena cuando no actuaba la pesca; su tamao disminuye
en proporcin a la intensidad de pesca ejercida: Bi = (R + C) (M + P).
400
350
300
Biomasa
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Fig.7.12. Cambio en tamao
Edad de la poblacin explotada.
299
Biomasa sin pesca Biomasa con pesca

En la mayora de las pesqueras comerciales interesa estimar el valor de la

captura en peso y no el nmero de peces con probabilidad de ser capturados, por lo
que cuando se dispone de la composicin de la poblacin explotada, y del peso medio
de los peces a cada edad, se estima tanto el valor de la captura a cada edad como la
total en las condiciones de explotacin descritas.
350
300
250
Toneladas
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Edad (aos)
Biomasa total (t) Captura (t)
Fig.7.13. Biomasa de la poblacin explotada y captura con determinadas condiciones de explotacin.
7.2.1.2. EFECTOS DE LA EXPLOTACIN EN EL RECLUTAMIENTO
Una consecuencia lgica de la explotacin pesquera es la desaparicin de la

poblacin de los grupos de ms edad, y la consiguiente disminucin de la edad media
de sus componentes. La mayor o menor reduccin de individuos adultos depender
de la intensidad de pesca y de la talla a la que empiezan a ser capturados; aunque la
mayor proporcin de peces jvenes en la poblacin es el resultado de la ausencia de
los de ms edad, hay que tener la precaucin de que en la poblacin permanezca un
nmero suficiente de adultos que garanticen la incorporacin anual de reclutas. En
todo caso, es preciso saber en qu medida influye en el reclutamiento la cantidad de
reproductores presentes en la poblacin.
300

No existe una relacin directa entre el nmero de huevos puestos y el de

juveniles reclutados a la poblacin porque la sobrevivencia de huevos y larvas
depende de forma muy directa de las condiciones oceanogrficas; stas son las que
en gran medida modifican la sobrevivencia de las primeras fases de desarrollo de los
peces, y determinan valores altos o bajos de reclutamiento. Esta circunstancia, y el
alto grado de fecundidad de las hembras de la mayora de las especies de peces
seos, hicieron suponer que la biomasa del stock desovante apenas influa en los
valores del reclutamiento. Sin embargo, aunque el nmero de huevos puestos no
determina el nmero de reclutas, s existe una relacin entre el nmero de individuos
que cada ao se agrega a la pesquera y el nmero de individuos que componen el
stock reproductor.
Diversos autores han demostrado la existencia de una dependencia entre el

stock reproductor y el reclutamiento, y se han desarrollado modelos que la estiman y
valoran; por otro lado, estos modelos han permitido explicar que una sobrepesca de
reclutamiento debida a elevadas intensidades de pesca, que redujeron excesivamente
la poblacin de adultos, es la causa del colapso de ciertos stocks ocurrido en los
ltimos decenios.
7.2.1.3. MODELOS STOCK REPRODUCTOR-RECLUTAMIENTO
Los modelos que expresan el tipo de relacin que existe entre el reclutamiento
de un ao con el stock de adultos presente en la poblacin en el ao anterior, se
conocen como modelos stock reproductor-reclutamiento o modelos S-R. Los dos
modelos de este tipo considerados como clsicos, y por otro lado bsicos, son los que
casi de manera simultnea desarrollaron Ricker (1954, 1958), y Beverton y Holt
(1957). Ambos intentan predecir el efecto que produce la pesca en el tamao de la
poblacin, y determinar las posibles consecuencias que ejerce sobre los valores de
los reclutamientos. La explicacin o base biolgica de estos modelos debe buscarse 301

en la accin de la mortalidad densodependiente o compensatoria que acta sobre la

poblacin para mantenerla, bajo las condiciones existentes, en el nivel mximo de su
biomasa.
El origen de estos modelos, que exigen series cronolgicas relativamente

largas con un rango amplio de tamaos de poblacin, puede situarse en la necesidad
surgida de dar respuesta a la situacin de sobreexplotacin detectada en las
pesqueras ms tradicionales del Atlntico Norte, y de las que se dispona de amplias
series histricas de datos. En la actualidad su utilizacin se ha intensificado a la hora
de gestionar y ordenar dichas pesqueras.
Modelo de Ricker. La relacin que existe entre el reclutamiento y la poblacin

desovante del modelo desarrollado por Ricker, prescindiendo de su expresin
matemtica14, describe una curva en la que se aprecian dos tendencias diferentes
separadas por un punto de inflexin que coincide con el reclutamiento mximo. La
pendiente positiva indica un aumento del reclutamiento a medida que crece la
poblacin adulta, desde su valor mnimo hasta un tamao medio al que le
corresponde el mximo reclutamiento; a partir de este punto la pendiente negativa
indica que el reclutamiento experimenta una reduccin a medida que la poblacin
parental o reproductora es mayor.
Analizado este modelo desde el punto de vista de la explotacin, se observa

que ante la reduccin por pesca de la poblacin adulta, los reclutamientos
experimentan un incremento hasta un cierto valor mximo, a partir del cual
reducciones del stock reproductor suponen tambin descensos en los reclutamientos.
Para valores altos de la poblacin desovante, la mortalidad compensatoria aumenta y
ejerce su funcin reguladora evitando la sobresaturacin del rea de ocupacin con
altos reclutamientos que, por otra parte, tendran una reducida posibilidad de
sobrevivir en una poblacin de muy alta densidad. Responden a este tipo de modelo
-bP
302 14
R=aPe

las poblaciones de peces de ciclo largo como las de Gadiformes, en las que se suele
manifestar antes la sobrepesca de crecimiento que la de reclutamiento. Existe un
amplio intervalo de valores de la poblacin de adultos entre los que el reclutamiento
no se ve afectado; es el tramo correspondiente a la pendiente negativa, en el que se
reduce el nmero de adultos y sus tallas medias manifestndose la sobrepesca de
crecimiento.
MODELO DE RICKER
Reclutamient
o
Pe Stock reproductor
Fig. 7.14. Modelo S-R de Ricker
Cuando la pesca reduce los grupos de edad de forma significativa, y la

renovacin de la poblacin depende, en gran medida, del grupo que se incorpora
anualmente, se corre el riesgo de situar a la poblacin adulta dentro del rango en que
peligra el reclutamiento; si la tasa de captura hace disminuir el nivel de reproductores
sobrepasando el umbral al que el reclutamiento se ve afectado, aparece para estas
poblaciones el serio problema de la sobrepesca de reclutamiento.
En la grfica que se expone a continuacin y que muestra la relacin entre los

reproductores de un stock de la merluza europea y el reclutamiento resultante, se
observan los bajos reclutamientos correspondientes a los reducidos niveles de
biomasa reproductora correspondientes a los ltimos aos.
303

140
120
84
83
100 86 82
Reclutamiento (Millones peces)
87 85
80
88
96 89
60 93
03 97 95 92
90
98 99 94 91
40
00
02
01
20
0
0 10 20 30 40 50 60
Stock Reproductor(1000 t)
Fig.7.15. Relacin entre el reclutamiento y la biomasa desovante estimada para el stock sur de la
merluza del Atlntico Nordeste (Merluccius merluccius) entre los aos 1982 y 2003 (Datos tomados de
ICES WGHMM).
Modelo de Beverton y Holt. El modelo de Beverton y Holt describe una relacin entre
reclutamiento y stock desovante diferente a la expresada en el modelo de Ricker,
aunque ambos son coincidentes en el primer tramo de la curva que se corresponde
con los valores bajos de la poblacin adulta. El modelo de Beverton y Holt,
desarrollado a partir de la relacin observada en la platija, expresa que el
reclutamiento va aumentando al hacerlo el stock reproductor, pero sus incrementos se
van reduciendo y presentan una clara tendencia a estabilizarse a medida que se
acerca asintticamente al valor mximo del reclutamiento.
En este modelo se aprecia la existencia de un gran rango de valores de la

poblacin de adultos dentro del cual los reclutamientos se mantienen independientes
del stock reproductor y alrededor del valor mximo; en el caso de que existieran
variaciones de los reclutamientos deben explicarse por causas ajenas a la poblacin
misma. A este modelo responden las poblaciones de especies del grupo
Pleuronectiformes cuyas poblaciones adultas presentan un alto riesgo de saturacin.
304

MODELO DE BEVERTON Y HOLT
Reclutamiento
Pe Stock reproductor
Fig.7.16. Modelo S-R de Beverton y Holt
Ambos modelos han sido desarrollados en el anlisis de pesqueras bento-

demersales en las que la saturacin del espacio disponible y un ambiente estable
hacen que, entre otros factores, intervenga la mortalidad densodependiente para que
la poblacin se mantenga en los niveles mximos de equilibrio.
Las poblaciones de especies pelgicas de pequeo tamao, como los

Clupeiformes presentan una relacin entre el reclutamiento y el stock reproductor
diferente a los modelos descritos; acta en ellas la mortalidad compensatoria, y no se
manifiesta la densodependiente. Estas pesqueras corren el riesgo de presentar
sobrepesca de reclutamiento ante intensidades de pesca significativas, y siempre
antes de que aparezca la de crecimiento.
Los diferentes comportamientos observados entre las poblaciones de las

especies de Gadiformes, Pleuronectiformes y Clupeiformes son el resultado de las
adaptaciones de unas y otras a los diferentes ambientes en que viven. Las especies
que pertenecen a un mismo ecosistema tienen que competir entre s por el alimento
y/o espacio disponibles, y a lo largo de su evolucin han ido adquiriendo las
caractersticas que, tanto a unas como a otras, les resultan exitosas en dicha 305

competencia; el ambiente en que viven es el que marca las diferencias sealadas. El

ambiente bento-demersal de los Pleuronectiformes y Gadiformes es ms estable que
el pelgico de los Clupeiformes, y este carcter de relativa estabilidad, o ampliamente
cambiante, en que viven unos y otros es el que determina, en cierta medida, los
distintos comportamientos de las poblaciones. No obstante, todas tienen en comn
que cuando el stock reproductor presenta niveles muy reducidos debido a una pesca
excesiva, el reclutamiento se ve altamente afectado, y llega a niveles tan bajos que
reduce significativamente la capacidad de la poblacin para producir rendimientos
sostenidos; cualquier acontecimiento que reduzca an ms la poblacin parental hace
disminuir el reclutamiento a niveles que pueden llevar al stock a situaciones de difcil
recuperacin.
En Ecologa se distinguen dos grandes tipos de estrategias de

supervivencia, conocidas como estrategia de la r y estrategia de la K,
segn la importancia relativa que tengan los parmetros de densidad de
saturacin del espacio (K) y la tasa de incremento (r) en sus ciclos de vida.
Las especies de peces que presentan la estrategia de la r pueden ser

identificadas como especies de pequeo tamao, y propias de ambientes
cambiantes; se consideran especies oportunistas o pioneras capaces de
ocupar con facilidad nuevas reas en la que se extienden con rapidez.
Colonizan los ecosistemas en las primeras etapas de su desarrollo pero no
pueden tener xito, si la competencia es fuerte, frente a organismos con
estrategia de la K.
En este primer grupo en el que pueden incluirse las especies de

Clupeiformes, peces pelgicos de pequeo tamao, de crecimiento rpido que
alcanzan la madurez sexual a edades tempranas, y el ciclo de vida es corto,
colonizan las zonas de afloramiento ricas en produccin primaria, y ocupan
niveles trficos bajos. Sus poblaciones estn formadas por pocos grupos de
edad y presentan una alta tasa de mortalidad que es independiente de la
306

densidad de la poblacin; se caracterizan tambin por las grandes

fluctuaciones a que se ven sometidas por vivir en las capas superficiales de los
mares donde las condiciones ambientales presentan fuertes variaciones y a las
que, hasta cierto punto, responden con ms o menos rapidez. No presentan un
nivel de equilibrio con el ambiente ya que el tamao de las poblaciones no llega
al nivel de saturacin.
Las especies con estrategia de la K suelen ser peces grandes y longevos.

Sus poblaciones se mantienen, aunque con variaciones ms o menos amplias,
cerca del nivel de la densidad mxima que presentan en condiciones normales;
su ambiente, el bento-demersal, presenta una cierta estabilidad, el espacio
ocupado tiene unas dimensiones ms o menos limitadas, y llegan al nivel de
equilibrio segn las condiciones de espacio, alimento, etc. Esta limitacin hace
que la densidad de sus poblaciones sea regulada por la mortalidad
compensatoria.
En este grupo encuentran su encaje las especies de los

Pleuronectiformes y Gadiformes; son especies de tamao grande, crecimiento
lento, alcanzan la madurez sexual a edades tardas, sus ciclos de vida son
largos, y ocupan niveles altos en las cadenas trficas. Sus poblaciones estn
formadas por numerosos grupos de edad, presentan tasas de mortalidad bajas,
son dependientes de la densidad, y fluctan dbilmente alrededor del nivel
mximo de abundancia. Tienen fuertes habilidades de competencia, ante la
cual pueden sucumbir las especies de la estrategia de la r.
Las caractersticas de los dos tipos de estrategias reflejan, en cierta

manera y de forma muy simplificada, los comportamientos expresados por
Ricker, y Beverton y Holt en sus modelos Stock reproductor-Reclutamiento
(J.F. Caddy y G.D. Sharp, 1994). Las diferencias que existen entre las
poblaciones de unas especies y otras deben tenerse muy en cuenta a la hora
de gestionar sus pesqueras.
307

7.2.2. Dinmica de la poblacin explotada
La Dinmica de Poblaciones trata de explicar y cuantificar los cambios que

experimenta una poblacin por causas naturales, y en el caso de aplicarla a una
poblacin explotada implica evaluar el total de su biomasa, la forma e intensidad con
que cambia y se renueva, los cambios producidos por la pesca, y el nuevo ajuste de
sus parmetros.
Su examen se realiza considerando la capacidad que tiene la poblacin de

recuperar la biomasa perdida por cualquier causa y, por tanto, de la misma manera
que la poblacin compensa la biomasa que pierde por causas naturales, lo har
cuando se aada la mortalidad producida por la pesca.
7.2.3. Produccin de biomasa en la poblacin explotada
Desde el concepto ecolgico de biomasa mxima, interpretada como el

tamao mximo de la poblacin capaz de vivir en equilibrio con el entorno, se
explican los diferentes valores de produccin que puede presentar una poblacin
explotada como resultado de la incorporacin del parmetro de la mortalidad por
pesca (P). La pesca hace que la biomasa mxima (B) se reduzca hasta un nivel
menor; en este caso la frmula de Russell se expresara como: B = R+C-M-P, y la
poblacin ir recuperando la biomasa perdida; la biomasa producida anualmente ser
mayor al tener que recuperar la perdida por las dos causas de mortalidad (M+F).
La cantidad de biomasa que la poblacin produce en un ao para recuperar de

nuevo su nivel mximo depende de la que existe en la poblacin, y la tasa de
renovacin de la poblacin es funcin de la biomasa existente, funcin que puede
expresarse de la siguiente forma:
dB / dt = (B)
308

Esta funcin vara entre los valores de B=0 y de la biomasa mxima (B= B).
Tanto cuando no existe poblacin (B=0) como cuando se encuentra en su nivel
mximo (B=B), la tasa de crecimiento es cero; para valores de biomasa superiores a
cero, la tasa de renovacin ir aumentando hasta llegar a un mximo, a partir del cual,
dB/dt ir disminuyendo hasta que el tamao de la poblacin alcance el nivel mximo
de abundancia (B), momento en que nuevamente se hace cero.
La funcin (B), que representa la variacin de la tasa de incremento dB/dt de

la poblacin con respecto al tamao de la misma, es una parbola que tiene su eje en
Bm a un valor de biomasa = B/2.
Incremento mximo
Tasa de renovacin de biomasa
Biomasa mxima/2 Biomasa mxima
Fig.7.18. Relacin entre la tasa de renovacin de la biomasa y la existente en la poblacin.
La cantidad de biomasa que anualmente produce una poblacin explotada ser

diferente para cada valor de la extrada por pesca; la poblacin se estabilizar a
cualquier nivel siempre que las condiciones de explotacin se mantengan constantes
en largos perodos de tiempo. Resulta comprensible, por tanto, que interese conocer
cul debe ser el el capital de biomasa que debe permanecer en la poblacin para
que, siendo mxima la produccin de biomasa, lo sea tambin el rendimiento
conseguido con la pesca.
309

Mortalidad anual
Produccin anual
Mortal. Produc
anual .anual
BIOMASA AL INICIO DEL

BIOMASA AL INICIO DEL
Sobrevivencia anual
Sobrevivencia anual
AO
AO
Fig.7.19. Produccin de biomasa anual segn la biomasa existente en la poblacin, y la

cantidad que le falta para alcanzar el nivel mximo
7.2.4. Estrategia de explotacin
Las especies que constituyen las poblaciones pesqueras han encontrado en

su evolucin las vas de xito para su existencia, y han desarrollado estrategias
adecuadas para conseguir el equilibrio en el ecosistema; el hombre en el ejercicio de
su actividad pesquera debe marcarse como objetivo la eleccin de la mejor estrategia
de explotacin para mantener el nivel de abundancia que permita las mejores
capturas posibles.
Si en una pesquera se ejerce el mismo esfuerzo de pesca durante un perodo

de tiempo largo, es decir, se produce una tasa de mortalidad por pesca constante, la
poblacin consigue el estado de equilibrio, aunque a un nivel menor que el de su
biomasa mxima cuando no est sometida a explotacin, y los niveles de captura
sern similares ao tras ao. Una estrategia de pesca razonable es conseguir las
condiciones de explotacin que permitan el valor mximo de las capturas
manteniendo los rendimientos de forma sostenible.
310

Conviene recordar:
a) La disminucin de biomasa producida por la pesca en una poblacin es la

consecuencia lgica de la explotacin. La pesca introduce una nueva causa de
mortalidad que se aade a la producida por causas naturales.
b) La biomasa de la poblacin y la correspondiente captura de equilibrio se

pueden mantener constantes mediante el control y regulacin de la pesca, aunque
siempre ser a un valor menor que el de su biomasa mxima.
c) Para mantener la poblacin en estado de equilibrio al nivel capaz de

proporcionar las capturas mximas, se deber aplicar la tasa de explotacin que
permita el nivel mximo de recuperacin; esto ocurre cuando la cantidad de biomasa
que permanece en la poblacin se corresponde con un valor igual a la mitad de su
biomasa mxima; resulta prudente, sin embargo mantener la biomasa de la poblacin
a valores superiores, en una cuanta que depender de las especies.
d) En el caso de que la pesca sea demasiado intensa y haga disminuir el stock

de reproductores de la poblacin hasta niveles que afecten al reclutamiento, el nivel
de capturas futuras se ver igualmente afectado hasta el punto de que su explotacin
deje de ser rentable o, en el peor de los casos, su recuperacin imposible. Proteger el
potencial de reproduccin se convierte as en la referencia biolgica ms importante a
la hora de decidir la estrategia de explotacin.
311

ANEXO
SELECTIVIDAD DE ARTES Y FACTOR DE SELECCIN
Los artes de pesca por su propia estructura y manera de actuar, seleccionan los
peces de ciertas tallas mientras permite que escape una parte de ellos. De esta
capacidad de seleccionar las tallas de los peces capturados surge el concepto de
selectividad de los artes de pesca, pudiendo definirse como la capacidad de retencin
que tienen los distintos artes de pesca con relacin a las tallas de los peces. La
selectividad es indicadora de esa caracterstica y el valor de la seleccin es el
correspondiente al del porcentaje que queda retenido de cada intervalo de tallas frente al
total existente, y que ha pasado bajo la influencia del arte.
No todos los artes presentan el mismo tipo de selectividad pues su capacidad de

retencin est relacionada con el modo en que los propios artes actan sobre la
poblacin de peces. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actan
masivamente en una poblacin densa, dejando escapar a travs de sus mallas a los
peces pequeos, y reteniendo el resto en porcentajes segn las tallas. Los artes de
enmalle y anzuelo son, por el contrario, artes pasivos cuya actuacin se basa en la
reaccin del pez, y tienen preferencia por retener los peces de determinada talla
mediana, frente a los muy grandes y los muy pequeos.
Para un arte de arrastre y segn el tamao de sus mallas, existen peces que
tienen la posibilidad de escapar siendo, por tanto, nula su retencin; a tallas mayores el
porcentaje de los que quedan retenidos va aumentando hasta los que presentan una
talla a la cual todos los peces que pasan bajo su influencia quedan retenidos en el arte.
Es decir, entre los peces que escapan por su pequeo tamao (0% de retencin) y los
que no tienen ninguna probabilidad de escapar (retenidos en el 100%), los peces tienen
ms probabilidad de quedar retenidos cuanto mayor sea su talla. La talla intermedia, a la
cual el pez tiene la misma probabilidad terica de escapar que de quedar retenido, es la
denominada talla de seleccin, a la cual tericamente el 50% de los peces de esa talla
quedan retenidos y el otro 50% escapan.
312

FACTOR DE SELECCIN. Existe una relacin entre la talla del pez que queda retenido
y la abertura o tamao de la malla del arte utilizada en su captura; esta relacin se conoce
como factor de seleccin, y se define para un tipo de arte determinada y una especie
concreta.
Factor de seleccin es la relacin que existe entre la talla del pez a la que le
corresponde la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido (el 50% de
retencin), y la longitud de la malla del arte utilizada.
Factor de seleccin = Talla del pez (50% de retencin) / Longitud de la

malla
En cierta manera, el factor de seleccin viene a significar la relacin que existe

entre dos propiedades de la especie a que pertenece el pez, la longitud y el dimetro de
su cuerpo. Puede existir alguna variacin en dicho factor segn la condicin del pez, y
segn el material y tipo de construccin de la red.
La estimacin del factor de seleccin de un tipo de arte determinada tiene su

aplicacin prctica para determinar el tamao de malla que debe utilizarse cuando se
quiere imponer una talla mnima de captura en una determinada pesquera, y as proteger
el stock reproductor. Cuando se escoge como talla mnima de captura la correspondiente
a la talla de seleccin del 50%, y se conoce el factor de seleccin del arte para esa
especie, se puede determinar la longitud de la malla que debe ser empleada. La
implantacin de esa malla garantiza la no retencin de un nmero suficiente de peces, de
talla menor a la escogida como mnima de captura, y as adquieran tallas y pesos que,
adems de alcanzar la madurez sexual, permitan la obtencin de mejores rendimientos.
La edad-talla de primera captura constituye una variable de gran inters, tanto

porque de ella dependen los rendimientos que se pueden obtener, como por la
importancia de que permanezca en la pesquera un stock suficiente de reproductores que
garantice la recuperacin de la biomasa extrada por la pesca.
313

ESFUERZO PESQUERO
El esfuerzo pesquero mide la intensidad de pesca que se ejerce sobre un rea o

pesquera determinada. Es evidente que cuanto mayor es el nmero de barcos que faenan
en una pesquera mayor es el esfuerzo pesquero ejercido sobre la misma; aunque parece
lgico tomar el barco como unidad de medida para estimar el esfuerzo total, debido a las
grandes diferencias que existen entre ellos (dimensin, potencia, artes empleados, etc.) es
aconsejable utilizar una unidad ms adecuada a la realidad que se quiere estimar, pero su
determinacin no resulta una tarea sencilla. Igualmente lgica puede parecer la utilizacin
de una unidad temporal como, por ejemplo, la hora o da de pesca, pero tampoco resulta
aconsejable porque, debido a las diferencias de los buques, las capturas obtenidas por
cada uno de ellos en una hora de trabajo resultan bien diferentes
La eleccin de la unidad de medida del esfuerzo recae, por tanto, en el poder de

pesca de la embarcacin, entendido ste como la caracterstica del sistema que guarda
una ms estrecha relacin con la capacidad de captura; para determinar el poder de pesca
de los barcos que actan en la pesquera se estandarizan previamente sus horas de
pesca, lo que se consigue comparndolas con el barco escogido como barco-estndar. El
poder de pesca de cada una de las embarcaciones se obtiene estimando la relacin que
existe entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la obtenida por el
barco estndar en la misma unidad de tiempo.
314

8 EVALUACIN DE LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
8.1. Mtodos de evaluacin de los recursos pesqueros

8.1.1. Mtodos Indirectos. Modelos de Explotacin Pesquera
8.1.1.1. Modelos de produccin generalizada.
8.1.1.2. Modelos estructurales.
8.1.1.3. Estimacin de los parmetros poblacionales
8.1.2. Mtodos directos.

8.1.2.1. Mtodo de rea barrida.
8.1.2.2. Mtodo de captura por unidad de esfuerzo.
8.1.2.3. Mtodo de reconocimiento de huevos y larvas.
8.1.2.4. Mtodo de prospecciones acsticas.
316

EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Introduccin
La ordenacin y gestin de los recursos pesqueros exige

disponer de la informacin ms completa posible de sus
poblaciones; a partir de ella se podr determinar, adems de su
abundancia, la cantidad de biomasa que se debe extraer para
mantenerlos en los niveles ptimos de produccin, predecir el
rendimiento potencial que se espera obtener cuando se aplican
distintas estrategias de pesca, y el nivel de explotacin que permita
obtener a largo plazo el rendimiento mximo sostenible.
Los rendimientos que se pueden obtener de una pesquera

dependen del tamao del stock, de su capacidad productiva, y de las
condiciones de explotacin. Conocer todo lo que concierne a estos
aspectos y predecir las capturas que se obtendrn con cada una de
las condiciones ensayadas, constituyen los objetivos bsicos del
desarrollo de los mtodos de evaluacin de los stocks pesqueros.
8.1. MTODOS DE EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Los mtodos utilizados en la evaluacin de los recursos pesqueros15 suponen

algo ms que la estricta estimacin de su tamao o abundancia de su biomasa;
permiten conocer los cambios que la poblacin experimentar ante cualquier
15
Los recursos vivos son limitados pero renovables. 317

modificacin que se realice en alguno de sus parmetros poblacionales, y

consecuentemente investigar el nivel de explotacin con el que se pueda obtener a
largo plazo los mejores rendimientos.
Si la evaluacin de un recurso se realiza a partir de datos obtenidos de

pescas experimentales, o prospecciones mediante programas diseados
especficamente para ello, se conocen como mtodos directos; las pescas se
realizan sobre toda la poblacin incluyendo los grupos no reclutados al arte, y en
toda el rea de distribucin sin las restricciones propias de las pescas comerciales.
Sin embargo, los ms utilizados son los considerados como mtodos indirectos
desarrollados a partir de datos obtenidos de las pescas comerciales; sin lugar a
dudas, la pesca constituye la mayor muestra posible que se puede obtener de un
recurso pesquero, y facilita gran informacin de la fase explotada de una pesquera.
A estos mtodos indirectos pertenecen los llamados modelos de explotacin
pesquera.
8.1.1. Mtodos indirectos. Modelos de explotacin pesquera
Los trabajos dirigidos a identificar los procesos que intervienen en los cambios
que produce la pesca en la estructura y dinmica de una poblacin, y valorar
cuantitativamente las tasas de produccin del stock para las diferentes intensidades
de pesca, han desembocado en el desarrollo de teoras cuyas expresiones
matemticas constituyen los modelos de explotacin pesquera.
El origen de estas teoras puede situarse en el anlisis iniciado sobre las

pesqueras demersales ms tradicionales del Atlntico Norte, cuando comenzaron a
dar seales evidentes de su imposibilidad de responder de forma indefinida con
producciones mayores ante el continuo crecimiento del esfuerzo pesquero. Buscar la
explicacin a las situaciones de sobreexplotacin de los stocks, y el deseo de
318

predecir los rendimientos frente a diferentes condiciones de pesca, supusieron el

inicio de los modelos de explotacin.
Las etapas de su evolucin se pueden identificar con las necesidades de

conservacin y recuperacin que han ido apareciendo en las pesqueras con signos
inequvocos de sobreexplotacin. Primeramente surgen los modelos ms sencillos
que interpretan y cuantifican de forma global los rendimientos que se obtienen con
los valores de esfuerzo pesquero utilizado, y son seguidos de los ms complejos y
precisos que predicen los posibles rendimientos a partir de los parmetros
poblacionales; ambos se desarrollan en el marco del convencimiento incuestionable
de que la capacidad productiva de los recursos es limitada.
No obstante, los modelos de explotacin pesquera se han de entender como

simulaciones de los procesos que afectan a los recursos explotados, y que en la
realidad resultan difciles de abarcar en su totalidad. Suponen una descripcin
simplificada de los cambios que se producen en la biomasa de la poblacin cuando
se somete a explotacin, y de los que se producen cuando se modifican las
condiciones de pesca. Buscan, aunque lo hagan por caminos diferentes, los niveles
a los que las poblaciones pesqueras se pueden estabilizar produciendo los ms
altos rendimientos de forma continuada. Al ser una simplificacin de la realidad,
resultan orientativos de los diferentes niveles de produccin, y se consideran buenos
si permiten predecir las capturas con una precisin razonable.
Una descripcin completa de los modelos ms utilizados, as como los

clculos necesarios para su desarrollo excede el nivel de este manual, pero, sin
embargo, resulta sencillo seguir el razonamiento en que se fundamenta su
elaboracin y que, de forma resumida, se expone a continuacin:
1. Los rendimientos o capturas que se pueden obtener de un recurso

pesquero son funcin de la cantidad de biomasa existente en el stock y de su
capacidad de produccin o recuperacin de la biomasa perdida.
319

- Hay que evaluar, por tanto, la biomasa total de la poblacin y los cambios
que produce la pesca, y para ello se requiere disponer de las estimaciones de
los parmetros poblacionales, Reclutamiento, Crecimiento, y Mortalidad.
2. Los rendimientos o capturas que se obtienen de un recurso dependen

tambin de la intensidad de pesca, medida mediante el esfuerzo pesquero, y
de la talla-edad a partir de la cual se empieza a pescar, que depende de la
longitud de la malla empleada.
- Adems de las tasa instantnea de mortalidad natural (M) y las constantes

de crecimiento, hay que determinar la tasa de mortalidad que produce la
pesca (F) que es proporcional al esfuerzo pesquero (F = q*f). Debe conocerse
tambin la relacin que existe entre la talla del pez que comienza a ser
capturado y la dimensin de la malla del arte utilizada, para escoger la
adecuada; es preciso conocer el factor de seleccin de los artes.
3. La poblacin explotada se estabilizar a cualquier nivel de biomasa

siempre que las condiciones de pesca, esfuerzo pesquero, tasa instantnea
de mortalidad por pesca (F) y talla de primera captura (tc), se mantengan
constantes. Los modelos de explotacin reflejan siempre situaciones de
equilibrio, en el sentido de que muestran la respuesta de la pesquera a largo
plazo cuando el rgimen e intensidad de pesca se mantiene constante a un
cierto nivel. Las curvas que expresan las condiciones de equilibrio constituyen
el objetivo final de los modelos de explotacin pesquera.
Los modelos de explotacin tienen su justificacin en la posibilidad de ser

utilizados para predecir los rendimientos tericos esperados cuando se modifican las
condiciones de explotacin, y sta es la razn por la que se les denomina modelos
predictivos, constituyendo el enlace directo entre la evaluacin de los stocks
pesqueros y su gestin.
320

Tipos de modelos de explotacin. Los modelos ms utilizados se pueden agrupar

esencialmente en dos tipos diferenciados bsicamente en las premisas de partida,
los datos que utilizan, y la informacin que facilitan; como se basan en propiedades
reales de las poblaciones o de sus componentes, los resultados van provistos de
una carga de coherencia que hace que su aplicacin resulte exitosa. Son los
modelos de produccin generalizada, y los modelos analticos o estructurales.
Los modelos de produccin son modelos sencillos que consideran el stock

como una biomasa homognea, contemplan la evolucin de las capturas totales (Y)
o las unitarias (Y/f o cpue) en relacin con las diferentes intensidades de pesca, sin
analizar otros factores; tratan de deducir los rendimientos que se obtendrn al
aplicar a la pesquera diferentes valores de esfuerzo pesquero, y se explican desde
la capacidad de produccin de una poblacin en funcin de su biomasa. Los
modelos de produccin o globales se desarrollan a partir de la serie histrica de
capturas y esfuerzos de una pesquera.
Los modelos analticos, de mayor complejidad, manejan el concepto de

cohorte; analizan los posibles rendimientos en funcin de los diferentes valores de
la tasa de mortalidad por pesca (F) y la edad a partir de la cual se empieza a pescar
(tc); precisan conocer la composicin por edades, y se explican desde el diferente
aporte de biomasa que realiza cada grupo de edad segn las condiciones a que se
somete la explotacin. No contemplan la evolucin histrica del recurso, sino que
deducen la curva de produccin para diferentes valores de los parmetros
poblacionales (F y tc), e incluso cul va a ser el rendimiento bajo determinadas
condiciones sin que todava se haya iniciado su explotacin. Sus predicciones se
consideran ms precisas.
La utilizacin de unos u otros depende por un lado de la situacin en que se

encuentre la pesquera, y por otro de los datos de que se dispone. Los modelos ms
sencillos se reservan para las pesqueras que se encuentran en una fase inicial de 321

su desarrollo, y los datos de que se dispone son limitados; con datos muy generales
se consigue una informacin poco precisa, aunque suficiente para conocer el nivel
de abundancia de su biomasa y obtener una aproximacin del valor del Rendimiento
Mximo Sostenible (RMS o MSY). Los modelos ms complejos se utilizan en el caso
de que la informacin requerida sobre el stock tenga que ser ms exacta y detallada,
se disponga de los datos correspondientes a los parmetros poblacionales, y sea
aconsejable hacer una prediccin de sus rendimientos a largo plazo definiendo la
estrategia de pesca adecuada. Conviene aplicar un modelo analtico avanzado
siempre que se disponga de datos suficientes para su realizacin, y reservar los
modelos simples o generales para cuando los datos disponibles sean las series
histricas de esfuerzos y capturas. Muchos recursos han dado seales de los lmites
de su capacidad productiva a medida que la actividad pesquera se ha ido haciendo
ms intensa, y desde situaciones cada vez ms crticas de las pesqueras, el
desarrollo de los modelos exige respuestas ms exactas, anlisis ms precisos, y
datos de partida ms fiables.
Para el desarrollo de cualquier modelo de explotacin, conviene tener en

cuenta que la pesca acta como un factor ms de mortalidad que modifica el nivel
natural de equilibrio de la poblacin, y sta compensa los cambios producidos
mediante un nuevo ajuste de sus parmetros poblacionales. Todas las teoras de
explotacin se apoyan en el principio de crecimiento diferencial de una cohorte que
presenta una edad a la que el conjunto de sus componentes alcanza un peso
mximo, que es la considerada como edad crtica de Ricker. Hacer coincidir la edad
de captura con la crtica de Ricker, sera lo adecuado para conseguir el rendimiento
mximo de esa cohorte. En el mar esto resulta imposible, pero deben determinarse
las condiciones de pesca ms aconsejables para acercar la captura lo ms posible a
dicha edad.
322

N individuos
Edad de la cohorte
Biomasa
Peso medio
Edad de la cohorte
Edad de la cohorte
Fig.8.1. Sobrevivencia, crecimiento y biomasa total de los componentes de una poblacin en
relacin con la edad.
El desarrollo de estos modelos y su aplicacin ha ido cambiando a medida

que lo haca el concepto de explotacin ptima de una pesquera. Si bien, en los
comienzos de la gestin de los recursos pesqueros, el criterio de proteccin diriga
las actuaciones a evitar la sobrepesca, se pas a considerar la explotacin pesquera
desde un criterio de rentabilidad a medida que la evaluacin y prediccin de los
rendimientos fue siendo posible. Desde el criterio de proteccin, se consideran las
medidas que aseguran la permanencia de la poblacin a un cierto valor de su
biomasa, y desde el de rentabilidad se busca, a travs de una gestin racional, la
estrategia de pesca que permita obtener el ms alto rendimiento posible.
En la actualidad la aplicacin de los modelos va dirigida a pesqueras

multiespecficas, dndose adems el paso en una mejora de gestin de los recursos,
323

a un criterio ms amplio y exigente como es la consideracin de todo el ecosistema,

bajo el criterio de pesca responsable y principio de precaucin.
CONCEPTOS BSICOS
RENDIMIENTO PESQUERO (Y). Se denomina rendimiento pesquero16 a la

captura total que se obtiene anualmente de una pesquera bajo determinadas
condiciones de explotacin, Las condiciones se refieren a las utilizadas para
obtener esa pesca, porque las pesqueras se estabilizan en torno a un valor
de rendimiento anual, cuando el nmero, tipo de buques y tiempo que operan
en ella se mantienen en unos determinados valores. Si las condiciones de
explotacin varan porque cambia la flota, los artes, o se incorporan nuevas
tecnologas a los buques, la pesquera termina por estabilizarse a otros
niveles de rendimiento mientras se mantengan las nuevas condiciones. Pero,
slo para unas condiciones determinadas se obtiene el nivel mximo de
rendimiento, el llamado Rendimiento Mximo Sostenible (RMS o MSY17), que
en trminos biolgicos se considera un nivel interesante para estabilizar la
pesquera.
ESFUERZO PESQUERO (f). El esfuerzo pesquero mide la intensidad de

pesca que se ejerce en una pesquera o en un rea determinada. Al hablar de
los esfuerzos utilizados en una pesquera resulta fcil comprender el tipo de
pesquera a que se est haciendo referencia, si se habla de una flota de
arrastre, de kilmetros de volantas, o del nmero de anzuelos de los
palangres, pero ms complejo resulta definirlo y cuantificarlo. Los barcos que
faenan en una determinada pesquera presentan diferencias en el tamao y
diseo, en la potencia de motor y capacidad de bodega, o en la dotacin de
tecnologas avanzadas; stas son caractersticas que influyen en la eficacia
16
Se expresa por la letra Y, inicial de Yield, vocablo ingls que significa Rendimiento
17
Maximun Soustenible Yield. Estas son las siglas utilizadas para designar el Rendimiento Mximo
324 Sostenible

pesquera de los barcos por lo que no se puede tomar ste como la unidad de
medida para determinar el valor total del esfuerzo. En los estudios que estiman
los cambios que produce un aumento de esfuerzo en una poblacin es preciso
que ste se refiera a la caracterstica del barco que iguale las capturas
obtenidas, y el tiempo de pesca, lo que conjuntamente se denomina poder de
pesca. Para su estimacin deben ser estandarizadas previamente sus horas de
pesca, lo que se consigue comparndolas con el barco escogido como barco-
estndar, de modo que el poder de pesca de cada barco se obtiene calculando
la relacin entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la
obtenida por el barco-estandar en la misma unidad de tiempo. Slo en estas
condiciones la tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) ser proporcional a
las unidades de esfuerzo empleadas. Cuando estas condiciones se cumplen el
esfuerzo se define como esfuerzo efectivo de pesca, y se expresa como:
F= qf
en la que:
q es el coeficiente de capturabilidad, que se supone constante, y que se define
como la fraccin de una poblacin extrada por cada unidad de esfuerzo de
pesca efectivo empleado.
A partir de aqu y para una mayor simplificacin, cada vez que se hable
de los esfuerzos pesqueros se utilizar el barco como unidad de esfuerzo,
recordando que al hablar de barco o buque pesquero se estar refiriendo al
ajustado frente al barco-estndar.
CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/f o cpue). La captura por

unidad de esfuerzo es la captura obtenida anualmente por la unidad de
esfuerzo escogida. Siguiendo el criterio de utilizar el buque como unidad de
325

esfuerzo18, la captura por unidad de esfuerzo se referir a la captura obtenida

por cada barco.
En el inicio de la explotacin de un recurso pesquero lo normal es que

las capturas que obtiene cada barco sean elevadas, lo que sin duda resulta
atractivo para otros barcos que comienzan a incorporarse a la pesquera. Al
acudir un mayor nmero de barcos, la captura que consigue cada uno de
ellos es menor respecto a la conseguida por las primeras unidades que
iniciaron la explotacin. El esfuerzo pesquero con el que se consigue el
rendimiento mximo sostenible de una pesquera no es el que proporciona la
captura por unidad de esfuerzo (Y/f) ms elevada; sta se obtiene cuando en
la pesquera faena un slo barco. El descenso que experimenta el
rendimiento por barco ante el aumento de su nmero en la pesquera no
puede interpretarse como situacin de sobreexplotacin o sobrepesca, sino
que es la consecuencia lgica del descenso que se produce en su biomasa y
en la densidad de poblacin.
SUBPESCA
cpue (t/barco)
PESCA PTIMA
SOBREPESCA
Esfuerzo
Esfuerzo (barcos)
ptimo
Fig.8.2. Evolucin de la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) respecto al esfuerzo (f)
Para la buena explotacin de una pesquera interesa conocer el nivel al

que se debe mantener la captura por unidad de esfuerzo, captura por barco,
para estabilizar la pesquera en el nivel del rendimiento total que interesa;
18
326 Referido al buque estndar.

ste debe ser el ms prximo posible al mximo sostenible, que coincide

aproximadamente, con el valor al que la tasa de produccin de la poblacin
es mxima (B/2). Esta informacin se obtiene de la parbola considerada
como clsica, que expresa la relacin que existe entre los rendimientos de
una pesquera y los esfuerzos que han intervenido en su obtencin.
Fig.8.3. Evolucin de la captura total (Y) respecto al esfuerzo (f)
La parbola de rendimientos resume tericamente la evolucin que ha

experimentado la biomasa de la poblacin cuando han cambiado las
condiciones de explotacin. En las primeras etapas de la historia de la
explotacin de una poblacin, las capturas aumentan al hacerlo el esfuerzo
pesquero; es la situacin conocida como fase de subpesca, en la que la
capacidad productiva de la poblacin supera a la extractiva de los buques de
pesca. Si el esfuerzo pesquero sobrepasa unos ciertos niveles, se observa un
descenso en el valor de las capturas que se acrecienta a medida que la
intensidad de pesca es mayor; en este caso la capacidad extractiva de las
unidades de pesca supera la productiva del recurso; es la fase de
sobrepesca. Entre una situacin y otra existe un valor de esfuerzo pesquero,
el llamado esfuerzo ptimo, con el que si se mantuviese constante se
obtendra de forma continuada el mximo rendimiento posible, el
Rendimiento Mximo Sostenible.
327

8.1.1.1. MODELOS DE PRODUCCIN GENERALIZADA
Los modelos de produccin generalizada consideran la biomasa de la

poblacin como un todo homogneo, sin tener en cuenta los parmetros de
crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que tambin reciben la
denominacin de sintticos, holsticos o globales. Suponen un primer acercamiento
a la evaluacin de los recursos pesqueros, y su capacidad de produccin ante
diferentes niveles de explotacin
Estos modelos se basan en el concepto de que, bajo condiciones de

equilibrio, la tasa de produccin de la poblacin, en un momento dado, es funcin
del valor absoluto de la biomasa y del nivel que le falta para ocupar plenamente el
espacio disponible19. Su objetivo es analizar las variaciones o tasas de crecimiento
de la biomasa del stock en funcin de su tamao, y determinar el nivel ptimo de
esfuerzo con el que se obtendra el Rendimiento mximo a largo plazo sin afectar la
productividad de la poblacin (MSY o RMS).
Estos modelos tienen su origen en la constatacin del descenso que

experimentan los rendimientos pesqueros ante aumentos significativos de los
esfuerzos empleados. En su elaboracin se utilizan las series histricas de los
registros anuales, procedentes de las pescas comerciales, de las capturas que se
han obtenido en una pesquera, y de los esfuerzos pesqueros empleados durante un
perodo de tiempo suficientemente largo durante el cual se hayan producido cambios
considerables, o al menos apreciables.
La evolucin de los rendimientos de un stock, cuando se producen

modificaciones significativas en la intensidad de pesca, se explica desde la
propiedad de las poblaciones (stocks pesqueros) de recuperar la biomasa perdida,
que en este caso es la extrada por pesca, segn una tasa de renovacin que
19
328 Capacidad de carga del ecosistema.

depende de la biomasa existente. Una poblacin cuando no est sometida a

explotacin alcanza un nivel mximo de abundancia (B) de acuerdo con las
condiciones del medio ambiente; la pesca retira una cantidad que depende del valor
del esfuerzo pesquero, y en consecuencia el tamao de la poblacin se va
reduciendo. La velocidad con que recupera la biomasa perdida viene determinada
por la cantidad de biomasa que queda en la poblacin, y que constituye su nuevo
tamao.
De la forma ms sencilla posible, se puede decir que los modelos

globales de produccin:
Estudian la evolucin de una pesquera y sus capturas ante diferentes

valores del esfuerzo de pesca.
Se basan en el concepto de que, bajo condiciones de equilibrio, las

tasas de crecimiento natural de la poblacin son funcin del valor
absoluto de su biomasa, y del nivel que le falta para ocupar plenamente
el espacio disponible.
Consideran la tasa de cambio de la poblacin en funcin de su tamao.
Determinan lo niveles de captura en que se puede mantener la

pesquera para un valor de esfuerzo determinado.
Investigan en qu punto la tasa de renovacin se hace mxima para

mantener la poblacin a ese nivel.
Los principales modelos de produccin son los desarrollados por Schaefer

(1954) y Fox (1970)20. Ambos utilizan como punto de partida para su realizacin el
descenso que experimenta la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) al
aumentar el esfuerzo, e identifican el valor de esa captura como valor relativo de la
20
Los principales trabajos son desarrollados en los aos 1950, destacando: Beverton, R. J. H. y Holt,
S. J. (1957); Ricker, W. E. (1954) y Schaefer, M. B. (1954, 1954, 1957). 329

abundancia de biomasa (U)21 de la poblacin. Dicho descenso es considerado como

una funcin lineal en el modelo de Scheafer, y curvilnea en el modelo de Fox.
Fig.8.4. Modelo de produccin de Fox.
MODELO DE PRODUCCIN DE SCHAEFER
El modelo de Schaefer es el ms utilizado de los llamados de produccin

generalizada o excedentaria; a partir de la frmula de Russell B=R+C+-M-P trata
de averiguar el valor de la biomasa extrada por la pesca que producira el mayor
incremento anual de biomasa, sabiendo que bajo condiciones de equilibrio las tasas
de renovacin de biomasa de una poblacin vienen determinadas por su propio
tamao. La relacin entre la tasa anual de renovacin del stock y su tamao es
asumida por Schaefer como una funcin cuya representacin grfica tiene forma de
parbola, y que se basa en el crecimiento diferencial de la poblacin. Si la biomasa
se reduce a causa de la pesca, la poblacin producir una cantidad de biomasa
tratando de recuperar el nivel de biomasa perdido; la produccin ser mxima si la
pesca la reduce al valor B/2; a cualquier otro valor la produccin de biomasa ser
menor.
21
330 De manera especial si se trata de poblaciones demersales.

Fig.8.5. Renovacin de la biomasa de una poblacin en funcin de la biomasa existente.
El modelo establece que la relacin entre la captura total (Y) y el esfuerzo

pesquero (f) corresponde a una funcin cuya expresin grfica tiene tambin forma
de parbola, pues los rendimientos que se obtienen de una poblacin explotada
estn estrechamente ligados a su capacidad de recuperar la biomasa extrada, y que
sta a su vez depende de la cantidad de biomasa que queda en la poblacin o stock.
Los rendimientos se acercarn a los mnimos cuando la cantidad extrada haga que
la biomasa de la poblacin se aproxime a su valor B=0 o a B=B; en el primer caso
debido a que por ser la pesca muy intensa, la biomasa que permanece en la
poblacin es tan reducida que imposibilita su recuperacin en el perodo de tiempo
de un ao; en el segundo caso los rendimientos son bajos porque si la biomasa se
mantiene en su nivel mximo es porque tericamente no existe la pesca, o la
cantidad extrada es tan pequea que mantiene a la poblacin en dicho nivel.
La parbola que relaciona las capturas totales y esfuerzos pesqueros a partir

de los datos empricos procedentes de las pescas comerciales responde a la
ecuacin:
Y = a.f + b.f2
331

en la que:
Y es el rendimiento pesquero o captura total anual.
f es el esfuerzo pesquero con que se obtuvo ese rendimiento.
a y b son constantes propias de la poblacin.
Fig.8.6. Relacin entre la captura total y el esfuerzo pesquero
No obstante, el modelo se desarrolla a partir de la premisa de que si la

captura unitaria (cpue o Y/f) se puede considerar como una expresin del tamao
de la poblacin en trminos relativos, al ser proporcional a la densidad de poblacin
e indicativa de su abundancia, su valor ir descendiendo al aumentar los esfuerzos
pesqueros (f). La relacin entre ellos es asumida por Schaefer como un modelo
lineal de pendiente negativa que responde a la ecuacin:
Y/f = a - b*f
en la que:
Y/f es la captura por unidad de esfuerzo
f, el esfuerzo pesquero, y
a y b, son constantes propias de la poblacin
332

La elaboracin del modelo de Schaefer se inicia, por tanto, a partir de la recta

que expresa la relacin entre la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) y el
esfuerzo pesquero (f) empleado en su captura. Los datos de partida para la
elaboracin de este modelo son los valores del esfuerzo pesquero anual empleado
en una pesquera y las capturas por unidad de esfuerzo medias que se han
obtenido en el mismo perodo de tiempo. Se requiere conocer la captura total en
peso (Y) o la cpue (Y/f), y el esfuerzo (f) de cada ao durante un perodo de tiempo
largo. El primer paso supone determinar el tipo de relacin que existe entre la cpue
(Y/f) y el esfuerzo pesquero (f), que es considerada lineal. La recta que expresa esta
relacin queda definida por dos constantes: a, que es el valor en que la recta corta el
eje de las ordenadas (f = 0), y b la pendiente de la recta, indicadora de la velocidad
con que disminuye su poblacin ante el aumento del esfuerzo (f).
Y/f = a b f
70
60
50
cpue t/barco)
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60
Esfuerzo (barcos)
Fig.8.7. Relacin de ala cpue y el eafuerzo pesquero de una determinada pesquera.
La ecuacin Y/f = a b f expresa la relacin terica que existe entre la

captura por unidad de esfuerzo (Y/f) y el valor de esfuerzo pesquero (f).
Multiplicando esta ecuacin por el esfuerzo total (f) se obtiene la ecuacin de la
parbola que relaciona las capturas totales con el esfuerzo pesquero empleado, y
que corresponde a la ecuacin que define el modelo de Schaefer:
333

Y = a.f - b.f2
1000 70
900
60
800
700 50
Rendimiento (t)
cpue (t/barco)
600
40
500
30
400
300 20
200
10
100
0 0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Esfuerzo (barcos)
Fig.8.8. Modelo global de Schaefer
La parbola expresa los puntos de equilibrio de la pesquera, y permite

escoger el nivel de rendimiento al que se la quiere estabilizar determinando el
esfuerzo que ha de emplearse; sin embargo, desde el punto de vista biolgico,
aunque no siempre econmico, lo que interesa en trminos de rentabilidad es
estabilizarla al nivel mximo de produccin, que es el correspondiente al
Rendimiento Mximo Sostenible (MSY); esta condicin solamente se cumple con el
esfuerzo ptimo (fMSY), cuyo valor se relaciona con la mitad del que tericamente
extinguira la poblacin.
A partir de las constantes de la funcin lineal que relaciona la captura por

unidad de esfuerzo (Y/f) con el esfuerzo empleado (f), se calcula la captura mxima
de equilibrio MSY = -a2/ 4b que se obtendr con el esfuerzo tericamente ptimo
fMSY = -a / 2b, y la captura que en estas condiciones le corresponder a cada unidad
334 de esfuerzo (Y/f)MSY = a / 2.

MSY = -a2/ 4b
fMSY = -a / 2b
(Y/f)MSY = a / 2
Si la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) puede tomarse como indicativa de

la cantidad de biomasa en trminos relativos, su valor cuando no existe pesca (valor
de a) se corresponde con el tamao mximo de la poblacin virgen (B). Siguiendo
con el mismo razonamiento, al aplicar en una pesquera el esfuerzo ptimo, el valor
de la captura que le corresponde a cada barco (Y/f) ser a/2, y el MSY = -a2/4b
como resultado de multiplicar dicha captura unitaria por el esfuerzo ptimo
(Y/f)MSY*fMSY).
El inters del modelo de Schaefer radica, por una parte en la sencillez de su

desarrollo, y por otra en el xito de su aplicacin. Como se parte de hechos
acontecidos en un stock, los modelos de produccin reflejan situaciones reales e
indicativas de su capacidad productiva; cuando la mortalidad por pesca es baja al
serlo el esfuerzo de pesca, las capturas por unidad de esfuerzo que se obtienen son
altas, lo que indica que tambin lo es la abundancia en el stock, y por el contrario las
bajas capturas por unidad de esfuerzo revelan reduccin de su biomasa debido a las
altas mortalidades por pesca cuando los niveles de esfuerzo son altos.
Cuando se ha aplicado este modelo a determinadas pesqueras se ha

observado que al introducir modificaciones en la intensidad del esfuerzo pesquero,
los rendimientos van respondiendo segn los niveles esperados. Estos resultados le
confieren un grado de aceptabilidad que hace aconsejable su utilizacin en
pesqueras de las que no se dispone de ms elementos de anlisis. Presenta el
inconveniente de que al elaborarse a partir de los registros histricos de capturas y
esfuerzos no es posible predecir, a partir de ellos, los niveles de rendimiento que se
van a obtener cuando se introduzcan cambios en variables que no son
contempladas en el modelo, como un cambio de mallas, por ejemplo. 335

En todo caso resulta un mtodo sencillo de obtener informacin sobre las

capturas que se espera obtener de una pesquera al aplicarle un valor de esfuerzo, y
tiene su principal aplicacin en la posibilidad de escoger el nivel de esfuerzo
pesquero para conseguir una produccin mxima de forma continuada. Sin
embargo, admite la crtica de que contempla un determinado valor de esfuerzo con
el que la abundancia del stock se hace cero, hecho que no llega a cumplirse porque,
entre otras razones, la pesquera se abandona cuando deja de ser rentable.
MODELO DE PRODUCCIN DE FOX
El modelo de Fox se basa en las mismas propiedades poblacionales que el de

Schaefer, utiliza tambin como datos de partida los registros de cpue (Y/f) y
esfuerzos (f), y permite realizar las mismas aplicaciones, pero Fox supone que la
relacin entre las cpue (Y/f) y esfuerzo pesquero (f) es de tipo exponencial, que al
referirla al comportamiento de una poblacin explotada responde a la ecuacin:
(Y/f) = a* e-bf
A partir de ella, y de forma anloga a lo que se ha hecho en el modelo de

Schaefer, al multiplicar por el esfuerzo (f) la ecuacin anterior, se obtiene la funcin
cuya expresin grfica es una curva asimtrica que se identifica como la curva de
produccin exponencial del modelo de Fox:
Captura total (Y) = a* f * e-bf
336

100 7
0 0
6
80 0
0 5
Rendimientos (t)
cpue (t/barco)
0
60 4
0 0
40 3
0
0
2
20 0
0 1
0
0 0
1 5 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5
0 5 0 5 0 5 0 5 0 5
Esfuerzo (barcos)
Capturas cpue
totales
Fig.8.9. Modelo global de produccin de Fox
Si bien los modelos de produccin permiten calcular el esfuerzo ptimo con

que se obtendra el Rendimiento Mximo Sostenible en una pesquera, es
aconsejable recomendar un esfuerzo ms prudente, siendo el ms utilizado el
correspondiente a los 2/3 del ptimo.
8.1.1.2. MODELOS ESTRUCTURALES
Los modelos estructurales, llamados tambin analticos, ofrecen, al igual que

los modelos de produccin generalizada, la posibilidad de evaluar la produccin de
un stock pesquero para diferentes intensidades de pesca; se diferencian de ellos en
el mtodo de anlisis y las variables que manejan. Aunque parten tambin de la
ecuacin de Russell B=(R+C)-(M+P), en este caso se estiman los posibles
rendimientos analizando cada uno de los parmetros poblacionales (R, C, M) y de
pesca (F). Son ms exigentes en trminos de cantidad y calidad de los datos
requeridos, y se utilizan en el estudio de los stocks que necesitan una mayor
exactitud y precisin en las predicciones estimadas. 337

Estos modelos parten de la premisa de que el peso total de la captura

obtenida en una pesquera es el resultado del nmero total de peces capturados y
su peso medio. Este planteamiento se expresa mediante la relacin:
Yt = Ct * wt
en la que:
Yt es el Rendimiento obtenido en una pesquera (Y) en un momento dado (t).
Ct el nmero de peces capturados.
wt su peso medio.
Si bien, esta expresin del rendimiento es el enunciado conceptual que se

toma como punto de partida en la elaboracin de los modelos analticos, cada uno
de los parmetros que considera, nmero de peces capturados y su peso medio,
comprende, a su vez, todo un sistema funcional que es preciso desarrollar
previamente. El nmero de peces que se puede capturar de una poblacin en un
momento dado es funcin de los existentes inicialmente y de la tasa de
sobrevivencia (Nt = N0* e-Zt), de la fraccin de explotacin (F/Z), y de la edad a partir
de la cual se empieza a pescar (tc). En la medida en que vare el reclutamiento, la
tasa de mortalidad por pesca, y el tamao de las mallas empleadas, variar el
nmero de peces en la captura.
El peso medio de los peces capturados depende de los grupos de edad que
entren en la captura, y guarda una estrecha relacin con la talla-edad a la que se
comienzan a capturar. La talla de primera captura (tc) es una variable importante a
tener en cuenta para obtener buenos rendimientos y conviene considerar la edad-
talla crtica de Ricker, que es la edad a la que los componentes de la poblacin
adquieren el valor mximo de biomasa.
338

Biomasa
Punto crtico de Ricker
Edad crtica de Ricker Edad
Fig.8.10. Edad crtica de Ricker
Estos modelos averiguan los rendimientos para los distintos valores de la tasa
de mortalidad por pesca (F), proporcional al esfuerzo pesquero, y la talla o edad de
primera captura (tc) que depende de la malla empleada. Conviene recordar que los
parmetros que introduce la pesca en una poblacin actan sobre su estructura
modificando la distribucin por edades de sus componentes, y reduciendo su
biomasa de acuerdo con las variables manejadas.
Entre los modelos analticos ms utilizados se encuentra el de Beverton y

Holt, que expresa las condiciones con las que se obtendrn los mejores
rendimientos al hacerlo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell que se
basa en las condiciones que determinan la talla-edad a la que el aporte de biomasa
es mximo. Ambos apoyan sus hiptesis en la estructura de la poblacin por lo que
necesitan para su ejecucin como datos de entrada:
-el valor del reclutamiento que supone el parmetro ms difcil de estimar e

imposible de predecir, dificultad que el modelo de Beverton y Holt resuelve
definiendo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell refirindolo a
un nmero fijo de reclutas (1000 reclutas, por ejemplo). Las condiciones que
optimizan el rendimiento para un recluta, o para un nmero determinado de
ellos, sern las que optimicen los rendimientos para cualquier valor de 339

reclutamiento. En todo caso, la produccin o rendimiento es proporcional al

nivel de reclutamiento.
-los valores de las mortalidades natural y por pesca (M y F), y por tanto la
total (Z= M+F); con ellos se determina el nmero de peces que sobrevive a
cada edad y la cantidad que se puede capturar de acuerdo con la fraccin de
explotacin (F/Z).
-las constantes de crecimiento de la ecuacin de von Bertalanffy (k, L)

para conocer la talla, la relacin talla-peso (W = a L3) y determinar el peso
medio de los peces de cada edad definiendo la edad adecuada de primera
captura. Las tablas talla-edad, resultan imprescindibles para la ejecucin de
los modelos.
Para su aplicacin se necesita conocer el factor de seleccin de los artes o

aparejos empleados en la pesquera mediante su selectividad, y poder adaptar el
tamao de la malla o de los anzuelos a la talla de primera captura que se determine
como la ms aconsejable.
Las variables que se manejan en estos modelos son la tasa de mortalidad por
pesca (F) y la talla a la cual se empiezan a capturar los peces (tc); los distintos
valores de los rendimientos (Y) estimados dependen de las combinaciones que se
ensayen.
Los modelos analticos frente a los de produccin presentan la ventaja de que

muestran las diferentes tendencias de la pesquera ante las diferentes condiciones
de explotacin, incluso predecirlas antes de ser explotada. Permiten establecer los
niveles de mortalidad por pesca asociados a la talla de primera captura con los que
se obtienen, o se obtendrn, los rendimientos mximos; resultan de gran utilidad
tanto en la regulacin de una pesquera como en las predicciones de capturas, y
requieren estimaciones precisas de los parmetros que manejan.
340

De la forma ms sencilla posible, se puede decir que los modelos

analticos o estructurales:
Estudian la estructura de la poblacin y los cambios que se producen cuando

se modifica alguno de los parmetros que dependen de la actividad pesquera.
Se basan en que el peso total de la captura es el resultado del nmero de

peces capturados y su peso medio.
Consideran los valores de los parmetros poblacionales y la edad a la que el

aporte de biomasa es mximo (Edad crtica de Ricker).
Deducen las curvas de produccin para diferentes combinaciones de los

valores de la mortalidad por pesca (F) y la talla-edad de primera captura (tc).
Investigan las condiciones de explotacin con las que se consiguen los

mejores rendimientos.
MODELO DE THOMPSON Y BELL
El modelo de Thompson y Bell analiza el aporte total de biomasa de cada

grupo de edad a la poblacin, y estima la edad crtica de Ricker, que es a la que
dicho aporte es mximo; permiten, por tanto, sugerir la edad a la que debera ser
explotada la poblacin para que la biomasa extrada resulte la mayor posible. Si los
mtodos de pesca tuvieran una eficacia capaz de capturar la totalidad de los
individuos de una edad, el momento idneo para hacerlo sera la correspondiente a
esa edad crtica, pero esto no es posible porque los artes de pesca capturan de
manera selectiva los peces de distintas tallas; sin embargo estos modelos permiten
sugerir la talla-edad hacia la que se debe dirigir la pesca, escogindola como la talla
de primera captura. De esta manera los rendimientos se acercarn al mximo
terico esperado.
341

Este modelo tiene una aplicacin directa en acuicultura y en las modalidades

de pesca ms prximas a ella, es decir cuando se puede extraer toda la produccin
de una cohorte a una edad determinada. Por esta razn, se aplican ms
frecuentemente en los stocks de especies de ciclo de vida corto, como los
crustceos del tipo langostino, cuyas pesqueras estn basadas en un nico grupo
de edad. No obstante tambin pueden aplicarse a especies de ciclo largo e incluso a
las ya explotadas.
El inters del modelo de Thompson y Bell radica en que constituyen uno de los
caminos ms sencillos para determinar la talla-edad de primera captura que debe
escogerse en una pesquera segn el valor de la mortalidad por pesca (F) que se
est empleando; para ello se analiza la evolucin de la cantidad de biomasa que una
clase anual o cohorte aporta a la poblacin a travs del tiempo. Presentan, sin
embargo, el inconveniente de que se fundamentan en los clculos realizados sobre
una sola clase anual, y expresa la produccin en valores relativos, al hacerse la
estimacin a partir de un nmero de reclutas escogido. Slo en el caso de que el
reclutamiento real pueda ser estimado por otros mtodos, y se incluya en el modelo,
los valores relativos de los rendimientos estimados se convierten en valores
absolutos.
En las especies de ciclo de vida largo, con varios grupos de edad formando
parte de la fase explotada, el modelo de biomasa puede ser adaptado para predecir
el rendimiento del conjunto de esos grupos de edad, de la misma manera que se
puede estimar el de una cohorte a lo largo de los aos. Este modelo se hace
extensivo a las pesqueras explotadas incorporando en el anlisis de la biomasa
aportada por cada edad, la tasa de mortalidad por pesca (F) y la talla de primera
captura (tc).
342

MODELO ANALTICO DE BEVERTON Y HOLT
Uno de los modelos analticos ms utilizado en la prediccin de los

rendimientos de una pesquera es el desarrollado por R.J.H. Beverton y S. J. Holt,
que estima la produccin de una poblacin en funcin de distintas combinaciones de
la tasa de mortalidad por pesca (F) y la tasa de primera captura (tc). Se basa en la
ecuacin que expresa que el rendimiento obtenido en una pesquera (Y) en un
momento dado (t) depende de los peces capturados (Ct) y el peso medio de los
mismos (wt).
Yt = Ct * wt
El nmero de capturados (Ct), a su vez depende del existente en el stock (Nt)

y de la tasa de mortalidad por pesca (F), que para perodos de tiempo largos, se
puede expresar:
Yt = Ft * Nt * wt
en que:
Yt es la produccin total de la cohorte entre el tiempo de su reclutamiento y el
tiempo t.
Ft es la tasa instantnea de mortalidad por pesca en el tiempo t.
Nt el nmero de superviviente en el tiempo t.
wt el peso medio de los supervivientes en el tiempo t.
El nmero de supervivientes a cada edad es:
Nt = N0 * e- Zt
y el peso medio a la misma edad:
wt = W (1 e-k (t-to) )3
343

El producto de las dos ecuaciones es:
Nt * wt = N0 * e- Zt * W (1 e-k (t-to) )3
Desde la edad de reclutamiento (tr) hasta la de primera captura (tc), la cohorte

slo est sometida a la mortalidad natural (M), y a partir de la edad tc interviene
adems la mortalidad por pesca (F), por lo que a partir de esta edad acta la
mortalidad total (Z). Segn esto, el nmero de supervivientes a la edad de primera
captura ser:
Rc = R * e-M(tc-tr)
y el de supervivientes a cualquier edad (t) superior a la tc:
Nt = Rc * e-Z(t-tc)
sustituyendo Rc por su valor:
Nt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc)
por tanto:
Nt * wt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W (1 e-k (t-to) )3
y la produccin de la cohorte durante toda su vida:
Y = F * R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W (1 e-k (t-to) )3 dt
Se llega as a la ecuacin final que, por ser el reclutamiento variable e

impredecible, refiere los resultados al rendimiento por recluta (Y/R), y en la que
344

todos los parmetros son constantes a excepcin de la mortalidad por pesca F y la

edad de primera captura tc, que son las variables controladas por el hombre.
donde:
F es el coeficiente instantneo de mortalidad por pesca.
R el nmero de reclutas al rea.
W el peso medio mximo segn la ecuacin de von Bertalanffy.
M el coeficiente instantneo de mortalidad natural.
tc la edad de primera captura.
tr la edad de reclutamiento al rea.
Un toma los valores: U0 =1; U1 = -3; U2 =3; U3 =-1.
k y t0 las constantes de la ecuacin de von Bertalanffy.
A partir de la ecuacin se calculan los valores del rendimiento en funcin de

las dos variables, la tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) que es
proporcional al esfuerzo pesquero (F=qf), y la talla de primera captura (tc) controlada
mediante la malla empleada. Para ello, se obtienen los rendimientos (Y) en funcin
de una de las variables para valores fijos de la otra; segn se analicen unas u otras
hiptesis, se obtienen resultados que, expresados grficamente, permiten
determinar los rendimientos mximos para cada una de las condiciones. Los
rendimientos por recluta mximos se obtienen a edades prximas a la edad crtica
de Ricker, es decir a la edad a la que la clase anual alcanza su biomasa mxima
cuando slo acta la mortalidad natural. Para cada edad tc hay siempre un valor de
F que permite obtener un mximo de rendimiento, sin cambiar la edad de la primera
captura. En ningn caso los valores mximos de rendimiento por recluta que se
obtienen caen dentro de un rango de tamao superior al de la edad o tamao crtico,
ya que a partir de este momento la mortalidad natural produce ms prdidas que
ganancias el crecimiento.
345

En el clculo de los rendimientos por recluta en funcin de la tasa de

mortalidad por pesca (F), ensayados para distintos valores de la talla de primera
captura, se obtiene una serie de curvas como las expuestas a continuacin:
Fig. 8.11. Rendimientos por recluta en funcin de la tasa de mortalidad por pesca F para
distintos valores de la talla de primera captura.
De forma semejante se pueden calcular los rendimientos en funcin de la talla

de primera captura (tc) para diferentes valores de la tasa instantnea de mortalidad
por pesca (F). Llevando a un sistema de coordenadas los valores de tc
correspondientes a los mximos obtenidos con diferentes valores de F, se obtiene la
curva eumtrica de pesca, que permite escoger la talla ptima de primera captura
para un determinado esfuerzo de pesca (F=qf), o precisar el esfuerzo con el que se
obtienen el mximo rendimiento para una malla determinada. Para cada valor de la
tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) se obtiene un rendimiento mximo
diferente, y adems este rendimiento mximo se consigue para una talla de primera
captura (tc) determinada, de modo que a valores mayores de esfuerzo los mximos
se obtienen para tallas de primera captura mayores.
346

Fig. 8.12. Curva eumtrica de pesca.
8.1.1.3. ESTIMACIN DE LOS PARMETROS POBLACIONALES
En la elaboracin de los modelos de explotacin analticos utilizados para

predecir los rendimientos de un stock ante diferentes condiciones de pesca, es
imprescindible conocer previamente los parmetros poblacionales. La prediccin se
realiza a partir de la estructura de la poblacin, y los parmetros que la determinan
son: reclutamiento (R), crecimiento (C), y la mortalidad, que en este caso se refiere a
la mortalidad total (Z=M+F).
El anlisis de los parmetros biolgicos de la poblacin se realiza a partir de

sus componentes, y el examen recae sobre el nmero de peces, sus edades, las
tallas y pesos que adquieren a cada edad, y el parmetro de pesca, la mortalidad
por pesca (F), ha de realizarse a travs del esfuerzo pesquero por ser proporcional a
l. Como no es posible abarcar toda la poblacin para realizar el anlisis requerido,
se estudia a partir de una muestra tomada al azar, y cuyos componentes reflejan las
propiedades del total de la poblacin; la muestra ms amplia de una poblacin es la
facilitada por las capturas totales obtenidas de las pescas comerciales, por lo que las 347

muestras se toman a partir de ellas. Los mtodos que se emplean en la estimacin

de dichos parmetros son varios y de diferente complejidad; algunos superan el nivel
de este manual, pero pueden encontrase en la bibliografa facilitada. A continuacin
se exponen los de clculo fcil y comprensin asequible.
Reclutamiento
Las primeras fases de la vida de la mayora de las especies de inters

pesquero se desarrollan en las capas superficiales de las aguas, y slo una
pequesima proporcin del total de los huevos puestos completa su desarrollo y se
incorpora a la poblacin adulta. La sobrevivencia de las larvas en esta fase
planctnica depende de una serie de condiciones ambientales de manera que,
aunque se pueda evaluar el nmero de huevos puestos por la poblacin adulta,
resulta imposible predecir en qu proporcin van a llegar a la poblacin. Pero es
necesario conocer el nmero de reclutas que cada ao se va a integrar a la
poblacin para hacer las predicciones de los rendimientos de los aos sucesivos.
Cuando no se dispone del valor de este parmetro, en el desarrollo de los modelos
analticos se utiliza la estimacin por recluta o de un nmero fijo de ellos, porque las
condiciones de explotacin que maximizan el rendimiento para uno, cien o mil
reclutas lo hacen para cualquier valor de reclutamiento. En pesqueras
sobreexplotadas, se deben aplicar los modelos stock reproductorreclutamiento para
determinar las estrategias de pesca que eviten que el stock reproductor se reduzca
hasta los niveles que comprometan peligrosamente el reclutamiento. Tambin en el
caso de las pesqueras que dependen en gran medida de los individuos que
anualmente se incorporan a la poblacin, es necesario realizar prospecciones
pesqueras para la evaluacin del grupo de reclutas.
S interesa conocer el reclutamiento anual a la poblacin porque de l

dependen los rendimientos futuros, igualmente interesa el conocimiento de la edad-
talla a la que los componentes se reclutan al arte (tc), lo que constituye una de las
dos variables manejadas en los modelos analticos. Esto ocurre cuando los peces
348

adquieren la talla a la cual quedan retenidos por los artes de pesca, que depende de
la abertura de malla o tamao de los anzuelos. De aqu la importancia de conocer la
selectividad de los artes empleados en cada pesquera.
SELECTIVIDAD DE LOS ARTES DE PESCA. Los cambios que la pesca produce en la

abundancia de un stock dependen del valor de la mortalidad por pesca (F), que es
proporcional al esfuerzo pesquero (F = qf), y de la talla de primera captura (tc), que
es la talla del pez a partir de la cual empieza a ser capturado; ambas ejercen una
estrecha relacin en los rendimientos pesqueros.
El tamao a partir del cual los peces son capturados juega un papel decisivo
en la explotacin de las pesqueras, no slo porque para cada valor de esfuerzo
existe una talla de primera captura con la que se obtiene un rendimiento mximo,
sino porque es imprescindible que permanezca en la pesquera un stock suficiente
de reproductores que garantice, mediante el nacimiento de nuevos individuos, la
recuperacin de la biomasa extrada por la pesca. Y como la talla de primera captura
depende de la malla empleada, resulta necesario conocer la relacin que existe
entre ambas.
Todo arte de pesca acta sobre una pesquera como un predador de

caractersticas muy peculiares, ya que por su propia estructura y manera de actuar,
selecciona las tallas de los peces que quedarn retenidos, permitiendo escapar a
otra parte de los peces de la poblacin. De la caracterstica que tienen los artes de
pesca de seleccionar las tallas de los peces que quedan retenidos surge el concepto
de selectividad de artes.
La selectividad de un arte de pesca es la capacidad de retencin que tiene en

relacin a las tallas de los peces, y la seleccin cuantifica el grado de retencin
relativo de las tallas respecto al del 100% de los peces que pasan bajo su influencia.
No todos los artes de pesca realizan el mismo tipo de seleccin, pues sta se
relaciona con el modo en que los propios artes actan sobre los peces de la
349

poblacin. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actan masivamente
en una poblacin densa, dejando escapar a travs de sus mallas a los peces
pequeos y reteniendo el resto. Los artes de enmalle y anzuelo, sin embargo, son
artes pasivos cuya actuacin se basa en la reaccin del pez, y tienen preferencia por
retener los peces de determinada talla frente a los muy grandes y los muy pequeos.
Por otro lado, ningn arte comienza a capturar los peces a partir de una talla de
manera tajante, en filo de cuchillo, sino que lo hace de manera progresiva. Cuando
se representa grficamente la probabilidad de los peces de quedar retenidos en el
arte en funcin de su talla, resulta una curva, que recibe el nombre de curva de
selectividad que resulta diferente para los artes activos y los pasivos.
Curva de selectividad de los artes de arrastre. Los artes de arrastre actan sobre
los peces de una poblacin seleccionndolos en dos grupos; uno de ellos est
constituido por los peces pequeos que escapan de la accin del arte; el otro grupo
comprende los ejemplares que, a partir de una talla, quedan retenidos sin posibilidad
de escape. Entre unos y otros la probabilidad que tienen los peces de quedar
retenidos depende de su talla. El resultado es una curva de tipo logstica o
sigmoidea.
GAMA DE SELECCIN
Porcentaje de retencin (%)
Ningn pez Todos los peces

es retenido son retenidos
Tallas de los peces

tc
Fig. 8.13. Curva de selectividad de un arte de arrastre.
350

Este tipo de curva indica que, dependiendo de la abertura de la malla, existen

tallas para las cuales la retencin es nula pues los peces escapan a su travs; a
medida que las tallas de los peces son mayores, se hace mayor el porcentaje de
retencin de los peces que pasan bajo su influencia, y existe una talla a partir de la
cual todos los peces quedan retenidos en el arte. La talla intermedia a la cual el pez
tiene la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido, es la llamada talla
de seleccin, que se interpreta como la talla a la cual tericamente el 50% de los
peces quedan retenidos y el otro 50% escapan.
Curva de selectividad de los artes pasivos. Los palangres y los artes de enmalle
o agalleros presentan una curva de seleccin en forma de campana. Un grupo est
constituido por los peces pequeos que no son capturados debido a las dimensiones
del anzuelo o de las mallas; otro grupo es el de los peces grandes que no
enganchan, y al tercero pertenecen los peces de tallas intermedias que quedan
retenidos en proporciones dependientes de su talla. Para estos artes existen dos
gamas de seleccin, as como dos tallas a las que les corresponde la misma
probabilidad de ser capturados o de escapar, y una talla a la que la retencin es
mxima.
Fig. 8.14. Curva de selectividad de un arte agallero. 351

FACTOR DE SELECCIN. Una vez conocida la talla de seleccin de un arte para una
especie determinada, se define un coeficiente de seleccin, que es la relacin
existente entre la talla del pez a la que le corresponde la misma probabilidad de
escapar que de quedar retenido (el 50% de retencin) y la longitud de la malla del
arte empleada, medida de nudo a nudo. A este coeficiente se le llama factor de
seleccin:
F.S. = Talla(50% retencin) / Longitud malla
APLICACIN PRCTICA DEL CONOCIMIENTO DEL FACTOR DE SELECCIN. El

conocimiento del factor de seleccin de un tipo de arte determinada tiene una
aplicacin prctica de gran importancia, sobre todo en las pesqueras de arrastre
sometidas a una intensa explotacin; esta aplicacin consiste en poder determinar la
malla que debe utilizarse cuando se quiere imponer una talla mnima de captura
para una determinada especie, y garantizar as la existencia del stock reproductor.
La talla mnima de captura, o talla de primera captura, se hace coincidir con la

talla de seleccin del 50%; una vez conocido el factor de seleccin del arte para esa
especie, se determina la longitud de la malla que debe ser empleada. Con la
implantacin de esa malla se garantiza la no retencin de un nmero suficiente de
peces de menor talla que la correspondiente a la mnima de captura, y as lleguen a
conseguir tallas y pesos que, adems de alcanzar la madurez sexual, permitan la
obtencin de mejores rendimientos.
Ejemplo: Si se conoce que el factor de seleccin de un arte de arrastre para una

especie determinada es 3,7 y se quiere implantar la talla de 30 cm como la de
primera captura para esa especie, se puede determinar la longitud del copo del arte
que debe utilizarse:
F.S. = Talla(50% retencin) / Longitud malla

Longitud malla = Talla(50% retencin) / F.S.
352

L m = 300 mm / 3,7
L m = 81,08 mm
lo que en la prctica equivaldra a una longitud de malla en el copo de 80mm.
Crecimiento
El crecimiento de los peces, o incremento de talla o peso en la unidad de

tiempo, se puede expresar como la fraccin de la talla o el peso ganada en un ao,
que sera la tasa de crecimiento, o como la talla o peso medio que el pez adquiere a
cada edad. Estos ltimos son los que se utilizan para hacer la valoracin de la
biomasa que aporta cada grupo de edad y la total de la poblacin; para su manejo
en los modelos de evaluacin de los recursos es imprescindible obtener la relacin
que existe entre la talla o el peso de los peces y su edad.
La tasa de crecimiento como cambio en la talla o peso durante un tiempo

determinado puede expresarse como crecimiento absoluto:
La = L2 - L1/ t2 t1
Wa = W2 - W1/ t2 t1
o como tasa instantnea de crecimiento, que es la que se utiliza en la elaboracin de

los modelos de explotacin:
C = (ln L2 ln L1) 100/ (t2 t1)
El crecimiento de los peces es rpido en los primeros aos, y se hace ms

lento una vez alcanzada la madurez sexual hasta que el pez deja de crecer; otra
caracterstica del crecimiento de los peces de aguas templadas es su estacionalidad,
hacindose lento en invierno y acelerndose en las condiciones de verano. 353

Determinacin de la edad de los peces. Relacin talla-edad. Para la utilizacin

de los modelos analticos en la evaluacin de una poblacin es imprescindible
determinar la talla de los peces en funcin de la edad, y determinar su composicin
por edades, por ello es preciso disponer de las claves talla/edad.
Para estimar la relacin que existe entre las tallas de los peces y sus edades
se parte del hecho de que lo medible en una captura son las tallas, y para su
conversin en edades deben utilizarse mtodos capaces de determinar la edad de
los peces. Los mtodos utilizados son mtodos indirectos, siendo uno de los ms
utilizados el examen de las escamas o de los otolitos; se basa en el hecho de que
el crecimiento presenta diferencias segn las condiciones de las aguas, y esta
discontinuidad deja marcas en las estructuras seas, como escamas, otolitos,
huesos de los oprculos, etc. En las latitudes en que existen claras diferencias
estacionales estas marcas presentan un ritmo estacional que permite identificarlas
con perodos anuales de formacin.
Los otolitos son estructuras calcreas alojadas en el odo interno de los

peces, y compuestas por carbonato clcico y una protena denominada conquiolina.
Crecen a partir de un ncleo, al tiempo que lo hace el pez, formando capas
concntricas de diferente grosor segn su composicin y velocidad de formacin; se
alternan bandas anchas opacas y bandas estrechas de aspecto hialino. Las capas
gruesas y opacas, en las que predomina la protena, se relacionan con el
crecimiento rpido en condiciones de verano, mientras que las hialinas se
corresponden al crecimiento lento de invierno. A lo largo de un ao se puede
agregar una zona opaca y una hialina, de forma que las diferencias estacionales en
la cantidad de materia orgnica depositada en el otolito son la causa de la formacin
de las marcas o anillos de crecimiento que se utilizan para determinar la edad de
los peces.
Las marcas se observan a la lupa con luz incidente, o por transparencia, de

color diferente en cada uno de esos casos; en el primero los anillos o bandas de
354

materia orgnica son opacas y se ven blancas,

mientras que en el segundo son traslcidas y se
ven oscuras. En los otolitos de las especies de
mayor tamao hay que realizar un corte
transversal para observar las "marcas" en su
seccin.
Fig.8.15. Esquema de un otolito y los anillos de crecimiento. Fuente: Lectura de edades en otolitos de Peces
Telesteos FAO 1982
Fig. 8.16. Otolito de platija de 5 aos de edad. Fig.8.17.Otolito de bacalao de 3 aos de edad.
La estimacin de la edad se realiza tomando una muestra de un nmero

suficiente de ejemplares a los que, al tiempo que se mide su talla, se le extraen los
otolitos. Estos se examinan para determinar la edad del pez de acuerdo con el
nmero de anillos que presentan, y se relaciona con la talla. Dos anillos sucesivos,
opacos o traslcidos delimitan un ao de crecimiento del otolito, y contndolos se
puede calcular la edad del pez. De forma semejante, se puede utilizar la informacin
facilitada por la lectura de las lneas o anillos de crecimiento formados en las
escamas.
Otros mtodos. La distribucin por tallas de los peces que se han medido de una
muestra y la frecuencia (n de peces) encontrada para cada una de ellas, permite su
distribucin por grupos. El histograma, realizado con los datos, que expresa el
nmero de ejemplares por cada talla, presenta un nmero de modas, que se
interpreta como el nmero de grupos de edad a las que pertenecen los peces
capturados. La moda es la talla que en cada grupo se repite con mayor frecuencia, y
355

aunque no se corresponde exactamente con la talla media de cada grupo, se puede

tomar como tal al no alejarse significativamente de ella. Una vez que se dispone de
las frecuencias de tallas, se averigua la edad a la que corresponde los peces de
cada una de las modas obtenidas, mediante el mtodo anteriormente descrito,
determinndose as la relacin talla-edad.
Este mtodo se basa en que el desove de una poblacin de peces ocurre de

manera que el reclutamiento a la poblacin se realiza en un tiempo relativamente
corto, de forma que los individuos de la poblacin presentan distribuciones de
frecuencias de tallas con varias modas. Se presupone que cada valor modal de las
distribuciones de frecuencias de tallas representa un grupo de edad o cohorte
distinto. Si no aparecen los primeros grupos de edad por tratarse de pescas
comerciales debe cubrirse el vaco usando artes especiales que capturen los
individuos de menor talla, o mediante el cultivo de las fases de larvas, postlarvas y
juveniles. Este mtodo o el mantenimiento en cautividad de los peces proporciona
una buena informacin sobre el crecimiento.
Existen otros mtodos para obtener informacin sobre el crecimiento de los

peces, como el marcado de peces, que consiste en marcar una muestra de peces
recin capturados con alguna seal y, una vez que se ha tomado nota de la talla, el
peso, y otros detalles de inters, se devuelven al mar. Si pasado un tiempo alguno
de ellos se vuelve a capturar, la marca permite su identificacin, y el aumento de
peso y talla en el intervalo del tiempo transcurrido desde el marcado a la recaptura
permite obtener informacin sobre el crecimiento.
EXPRESIN DEL CRECIMIENTO DE LOS PECES. Crecimiento diferencial en

relacin con la edad
La expresin ms universalmente utilizada para determinar el crecimiento de

los peces es la ecuacin de von Bertalanffy, que al considerar la talla del pez como
356

una funcin de la edad, permite calcular la talla media correspondiente a cada edad.
lt = L (1 - e-k(t-to))
en la que:
lt es la talla a la edad t.
L , la talla mxima de los individuos de esa especie (longitud asinttica).
K, la constante de crecimiento (coeficiente catablico o rapidez con la que el
pez alcanza la L).
t0, la edad a la que la talla es tericamente nula y comienza el crecimiento del
pez. (No tiene significado biolgico y suele ser un valor negativo).
La aplicacin de esta ecuacin exige el conocimiento previo de las

constantes de crecimiento (k, L, t0) propias de la especie o poblacin. Uno de los
mtodos ms sencillos para obtenerlas (L y k) es el de Ford-Walford, que relaciona
las tallas medias de una edad (lt) con las correspondientes a la edad siguiente (lt+1).
La representacin grfica de esta relacin informa que es de tipo lineal, y la longitud
mxima de la especie (L) la determina el punto de interseccin de la recta con la
bisectriz, al interpretarse dicho punto como la edad terica en la que no hay
incremento de talla, al ser la misma para una edad y la siguiente. La constante de
crecimiento (k) se relaciona con la pendiente de la recta (b) de forma: k = - ln(b).
Fiig. 8.18. Mtodo de Ford-Walford para obtener las constantes de la ecuacin de crecimiento de la
ecuacin de von Bertalanffy 357

El crecimiento es asinttico y segn las especies este valor puede alcanzarse

ms tempranamente o por el contrario ms tarde. Si el crecimiento es rpido la
asntota se alcanza a una edad temprana, la constante k tiene un valor alto, y la
pendiente es ms acentuada; son especies de ciclo corto. Si el crecimiento es lento,
alcanza la asntota ms tardamente, k es menor y la pendiente menos acentuada;
son las especies de ciclo largo; entre unas y otras existen todos los casos
intermedios. Los crecimientos tambin estn relacionados con la tasa instantnea de
mortalidad M, e influenciados por la temperatura y disponibilidad de alimento.
160
140
120
100
Talla (cm)
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Edad (aos)
sardina gallega fletn albacora
Fig. 8.19. Crecimiento de tres especies diferentes.
Relacin talla-peso. Una vez obtenida la relacin entre la talla y la edad del pez,
debe estimarse la existente entre la talla y el peso para cada edad, pues el peso
medio que corresponde a cada edad es uno de los parmetros manejados en los
modelos analticos de explotacin. La relacin se estima midiendo y pesando cada
uno de los ejemplares de la muestra obtenida de las capturas. La relacin entre el
peso y la talla del pez es una funcin exponencial cuya expresin matemtica es del
tipo:
358 W = a * Lb

siendo:
W, el peso de los ejemplares de la talla L.

L, la talla individual.
a, b los parmetros que deben ser estimados para cada especie. La
constante b presenta un valor aproximado a 3, por lo que cuando no se dispone de
los valores de estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir
de la ecuacin von Bertalanffy segn la siguiente ecuacin:
wt = W ( 1 - e-k (t-to) )3
Mortalidad
La mortalidad expresa el porcentaje de individuos de una poblacin que

muere en un tiempo determinado. En los recursos explotados expresa la prdida de
los que mueren a causa de la actividad pesquera, peces capturados, y los que
mueren por causas independientes a la pesca. Matemticamente se puede expresar
como tasa de mortalidad anual, fraccin de peces de una cohorte que mueren a lo
largo de un ao, o en un intervalo muy pequeo como tasa instantnea de
mortalidad, que es la expresin utilizada en la evaluacin de las poblaciones
pesqueras (Z, F, M).
Mortalidad total (Z). Es la mortalidad a que estn sometidos los individuos de un

stock explotado; expresada como tasa instantnea (Z), puede ser estimada a partir
de la ecuacin de sobrevivencia:
Nt+1 = Nt . e-Zt
tomando logaritmos se convierte en:
ln (Nt+1) = ln (Nt) - Zt 359

si, t = 1 ao:
ln (Nt+1) = ln (Nt) - Z
por tanto:
-Z = Ln (Nt+1) - Ln (Nt)
-Z = Ln (Nt+1 / (Nt)
Z = ln (Nt) - ln (Nt+1)
Z = ln (Nt /Nt+1)
Por consiguiente, se puede obtener el valor de Z comparando las

abundancias en nmero de dos grupos de edad sucesivos en una misma temporada
de pesca, o las abundancias en nmero de un grupo de edad en dos aos
sucesivos. Dentro de un mismo ao se pueden calcular los distintos valores de Z de
varios grupos de edad, correspondientes a distintas clases anuales, y se obtiene la
media para calcular Z ese ao. Colocando en abscisas la edad, y en ordenadas el
logaritmo natural de la abundancia en nmero de cada grupo de edad se obtiene la
curva de pesca, cuya pendiente, tang, es el valor de -Z.
Fig.8.20. Curva de pesca
360

Para estimar el coeficiente instantneo de la mortalidad natural (M) se sigue

el mismo mtodo, pero la captura ha de realizarse sobre las edades que no estn
sometidas a pesca, por lo que para obtener el nmero de peces de estas edades se
realizan pescas experimentales utilizando artes con mallas capaces de retener los
peces que, habiendo sido reclutados a la poblacin, no han alcanzado todava la
talla de captura. En este caso, la diferencia de los logaritmos de la abundancia de
individuos en dos momentos consecutivos, ser el valor de la mortalidad natural (M),
que es la nica que acta en los peces de estas edades. Una vez que se dispone de
los valores de Z y M, la mortalidad por pesca (F) ser igual a la diferencia entre el
coeficiente instantneo de mortalidad total (Z) y el de mortalidad natural (M).
Otro mtodo para calcular la mortalidad natural es el basado en la premisa de

que la mortalidad producida por la pesca (F) es proporcional al esfuerzo de pesca
(F=qf), de forma que al aumentar el esfuerzo pesquero lo har tambin la mortalidad
total de los componentes del stock; la mortalidad natural se considera la misma para
todos los componentes al ser una propiedad de la poblacin. La relacin entre la
mortalidad total (Z) y el esfuerzo de pesca es una funcin lineal: Z = a + q f; en la
que q, coeficiente de capturabilidad, es la pendiente de la recta que corta al eje de
las ordenadas (Z) en un valor que es el de la mortalidad natural (M), nica causa de
muerte cuando no acta el esfuerzo pesquero (f = 0).
Z
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2 M
0,1
0
0 1 2 3 4 5 6
Esfuerzo
(f)
Fig.8.21. Clculo de la mortalidad natural en una poblacin explotada.
361

El valor de la mortalidad por pesca (F) puede obtenerse al evaluar el cambio

que produce en la mortalidad total (Z) una modificacin en la intensidad de pesca
debida a algn cambio concreto del esfuerzo pesquero. Si se puede establecer una
relacin entre la mortalidad total y las modificaciones cifradas del esfuerzo de pesca,
ser posible deducir el valor del coeficiente instantneo de mortalidad por pesca
para cada nivel dado de este esfuerzo.
Ejemplo
Suponiendo que en una pesquera se ha calculado el coeficiente instantneo
de mortalidad total, y se ha obtenido un valor Z = 0,8 cuando en esa pesquera acta
un determinado esfuerzo de pesca (f), y que, al utilizar un esfuerzo doble (2 f), se
obtiene un valor de Z = 1,4.
Para el primer caso:

0,8 = M + q f
para el segundo:
1,4 = M + 2 q f
resolviendo este sistema, se tiene:

1,4 - 0,8 = q f
0,6 = q f
al ser F = qf :
F = 0,6
y sustituyendo en cualquiera de las dos ecuaciones:

M = 0,2
Como la tasa instantnea de mortalidad total Z es igual a la suma de las tasas
de mortalidad natural y por pesca (Z = M + F), siempre que se conozcan dos de
estos coeficientes o tasas se podr calcular el tercero.
362

8.1.2. Mtodos directos
Los mtodos directos de evaluacin de recursos pesqueros se realizan

mediante pescas experimentales sobre una poblacin determinada y en toda su rea
de distribucin, sin las restricciones de tallas y zonas que presentan las pescas
comerciales. Son mtodos de escasa precisin, pero que resultan tiles para
detectar la presencia de recursos potencialmente explotables en zonas poco
conocidas. Los principales son los conocidos como mtodo de rea barrida, captura
por unidad de esfuerzo y reconocimiento de huevos y larvas, y se realizan mediante
una serie de lances sucesivos durante un tiempo determinado, y en una zona bien
definida. El primero, el mtodo de rea barrida, se basa en la relacin que existe
entre la abundancia de peces en el rea recorrida por el arte de pesca y la del rea
total ocupada por la poblacin. El de la captura por unidad de esfuerzo, consiste en
estimar la densidad de poblacin por unidad de superficie, a partir del descenso de
rendimiento del arte que acta en una zona bien delimitada. La prospeccin de
huevos y larvas se utiliza para determinar el stock reproductor cuando se conocen
determinadas propiedades de la poblacin.
8.1.2.1. MTODO DE REA BARRIDA
El mtodo de rea barrida supone un mtodo sencillo utilizado en la

estimacin del nmero de peces o la biomasa total de una poblacin, demersal o
bentnica, a partir de la captura que se obtiene en un rea conocida; se toma por
unidad el rea barrida por lance de un arte de arrastre, y se relaciona con la
existente en el rea total ocupada por la poblacin. Parte del supuesto de que la
biomasa capturada en el rea barrida por el arte es proporcional a la biomasa total
que existe en el rea ocupada por la poblacin. Aunque sea una estimacin poco
exacta, resulta vlida como primera aproximacin a la magnitud del recurso.
363

La realizacin se lleva a cabo mediante arrastres con artes que barren una
superficie bien definida y cuya rea se puede calcular. En cada lance el arte recorre
una superficie o rea de barrido efectiva que, sin entrar en las frmulas que permiten
su estimacin con mayor exactitud, se calcula multiplicando la abertura mxima de la
red por la longitud recorrida que, a su vez, depende de la velocidad y tiempo de
arrastre.
Fig.8.22. rea barrida por un arte de arrastre
Designando:
cl, al peso o biomasa de los peces obtenidos en un lance..
al, al rea barrida por lance del arte.
Bt, a la biomasa total de la poblacin
At, al rea total ocupada por la poblacin (mn2),
cl/al ser la biomasa de la captura obtenida por unidad de rea (kg/mn 2), y
Bt/At ser la biomasa total de la poblacin; cl/al = Bt/At, por lo que la biomasa
total de la poblacin ser: Bt = (cl*At)/al
Para que los valores estimados de la biomasa total sean aceptables, es

necesario hacer una buena eleccin del mtodo de trabajo y muestreo, y disponer
de una serie de valoraciones que reduzcan al mnimo las desviaciones de los
resultados. Debe conocerse bien el rea que ocupa la poblacin, la diferente
distribucin de los peces entre las reas donde es posible el arrastre y las restantes,
364

el porcentaje de peces que pueden situarse por debajo de la relinga de plomos o por
encima de la de corchos de la red, etc. Todo esto, adems del elevado nmero de
lances que son necesarios para aumentar la precisin de los resultados, hace que
se trate de un mtodo de altos costos.
Este mtodo resulta de gran utilidad para obtener informacin de los grupos
de edad que, por su talla, no son capturados; con l se evala tambin el
reclutamiento al rea que, aunque es difcil de predecir, es necesario conocer para
hacer las predicciones de aos sucesivos.
Ejemplo: Se desea estimar el nmero de reclutas (grupo de edad 0) que se

incorporan a una determinada pesquera; para ello se realizan numerosos lances en
el rea ocupada por ellos.
Datos:
- el rea barrida en cada lance por el arte fue de 0,021 millas cuadradas.
- la captura media por lance fue de 492 peces.
- el porcentaje de retenidos por el arte se estim en un 35% del total de
peces presentes en el rea.
- el rea total de la zona ocupada por el grupo 0 se estim en 4.831
millas cuadradas.
Resolucin:
El arte retiene 35 peces ------------------------------ de cada 100

Si ha retenido 492 peces ---------------------------- haba X
Haba 1.406 peces
En 0,021 millas2 -------------------------------------- hay 1.406 peces

En 4.831 millas2 --------------------------------------- habr X
Hay 323.446.952 peces del grupo de edad 0
365

Estimacin del RMS a partir del valor de la biomasa obtenida por este mtodo.
Si con este mtodo, en lugar de determinar el nmero de peces, se obtiene el valor
de la biomasa total de una poblacin todava sin explotar, se puede estimar el
Rendimiento Mximo Sostenible aplicando la frmula de Gulland (1971):
RMS = 0,5*Bv*M
M, coeficiente instantneo de mortalidad natural.

Bv, poblacin virgen, sin explotar.
Aunque esta frmula no tiene una verdadera justificacin cientfica, se explica

desde la propiedad de la poblacin de recuperar su biomasa en funcin de la
existente; la tasa mxima de renovacin la presenta a un nivel de biomasa igual a la
mitad del considerado como mximo (B/2) cuando la poblacin est sin explotar.
Dicho de otra forma, la capacidad de una poblacin de producir biomasa es funcin
del valor de biomasa que le falta para equilibrase a su nivel de mxima abundancia.
Cada ao la poblacin produce una cantidad de biomasa que compensa la perdida
por la mortalidad natural (M); la cantidad producida va a ser mayor cuando sea alto
el valor de la mortalidad (M), y a una baja mortalidad le corresponder una
produccin menor. Resulta coherente relacionar la obtencin del Rendimiento
Mximo Sostenible con la cantidad de biomasa a la cual su tasa de renovacin anual
es mxima y que, a su vez, depende del valor de la mortalidad.
Fig.8.23. Relacin entre la produccin de biomasa y la biomasa existente en la poblacin.

366

El mismo razonamiento o criterio sirve para explicar la ecuacin aplicada a las

poblaciones explotadas, en las que la prdida de biomasa y consiguiente produccin
depende de la mortalidad total (Z = M +F):
RMS =0,5*Z*Bv
Este mtodo de estimacin del Rendimiento Mximo Sostenible de una

poblacin supone un modelo sencillo y de poca precisin; trata de obtener de
forma generalizada una primera aproximacin del RMS a partir de la evaluacin de
la biomasa total de su poblacin. Resulta til para evaluar recursos nuevos o
aquellos de los que se dispone de escasa informacin para poder aplicar otro
modelo ms exigente.
8.1.2.2. MTODO DE CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/F)
El mtodo de la captura por unidad de esfuerzo se utiliza para obtener ndices

de abundancia relativa de una poblacin que vive en una zona bien definida, o de los
grupos de edad cuya rea de distribucin es diferente a la de la poblacin explotada.
Se basa en el descenso del rendimiento que, a travs del tiempo, experimenta un
arte que trabaja sobre una misma poblacin y en la zona donde se encuentran sus
componentes; se acepta este planteamiento al poder considerar la captura por
unidad de esfuerzo como ndice relativo de la abundancia de una poblacin.
Si la pesca la realiza una sola unidad, y la densidad de peces en el rea es

uniforme, el buque capturar en cada lance una proporcin fija de los peces que
viven en el rea, pero la captura por operacin de pesca, o lance, no ser la
misma al ser proporcional a la densidad de la poblacin, y depender del
esfuerzo de pesca que ejerce el barco. Esta afirmacin expresada en trminos
matemticos sera:
C (Y) = q f * N/A
367

donde:
C es la captura obtenida en un lance.
q, la constante de proporcionalidad.
f, el esfuerzo de pesca ejercido por un barco.
N, la abundancia de la poblacin, expresada en nmero de peces.
A, el rea habitada por la poblacin de peces.
La captura obtenida por unidad de esfuerzo, captura por cada barco (Y/f)
sera el resultado de dividir la captura obtenida por el esfuerzo utilizado en su
obtencin:
Y / f = q * (N / A)
que expresa que la captura por unidad de esfuerzo es proporcional a la densidad de

la poblacin. Si A, que es el rea habitada por la poblacin, no cambia resulta que
dicha captura por unidad de esfuerzo es igualmente proporcional a la abundancia
de la poblacin (N).
cpue = q* N
Si q es una constante, los cambios que experimente la cpue (Y/f) sern

indicativos de los cambios experimentados por la poblacin.
dt = N/A
dt = n/a
368 Fig.8.24. Captura por unidad de esfuerzo como ndice de abundancia de una poblacin

El descenso que experimenta la cpue (Y/f) cuando aumenta el esfuerzo

pesquero, en las pesqueras comerciales, es utilizado, siguiendo este mismo
razonamiento, para determinar la abundancia de una poblacin explotada. Las
series de datos de las cpue (Y/f), de las capturas totales (Y) y de los esfuerzos
pesqueros (f) de una pesquera durante perodos de tiempo amplios, constituyen los
puntos de partida para el desarrollo de los modelos de produccin utilizados para
determinar el rendimiento Mximo Sostenible (RMS), y el esfuerzo ptimo (fpt) de
una pesquera.
8.1.2.3. MTODO DE RECONOCIMIENTO DE HUEVOS Y LARVAS
Los reconocimientos que se destinan a estimar la abundancia de huevos y

larvas planctnicos de peces pueden utilizarse, tericamente, para calcular la
magnitud de la poblacin reproductora que los ha producido. No obstante, no es
considerado un mtodo de resultados precisos.
La estimacin del nmero de reproductores de una poblacin de peces, a

partir de un reconocimiento de huevos y larvas, responde a un planteamiento
sencillo. El nmero de reproductores se estima desde la premisa: el nmero total de
huevos producidos durante una temporada de freza o puesta (Ph) es igual al
nmero de reproductores (R) multiplicado por la proporcin de hembras (H) y por el
nmero medio de huevos producido por cada hembra (NH).
es decir:
Ph = R * H * Nh
donde:
Ph = produccin anual de huevos de la poblacin,
R = nmero de reproductores de la poblacin,
369

H = proporcin de hembras en la poblacin de maduros,

Nh = nmero medio de huevos producido por cada hembra.
Se estima el nmero de huevos producidos durante un ao si se conoce la

proporcin de hembras en la poblacin y el nmero medio de huevos que produce
anualmente cada hembra; al disponer de esos datos se calcula el volumen de la
poblacin reproductora (R):
R = Ph / (Nh * H)
Para utilizar este mtodo y pretender resultados o estimaciones acordes con

la realidad es necesario resolver primero algunos problemas como la identificacin
de huevos y larvas, conocer la extensin de las posibles zonas de desove y duracin
del tiempo de freza, as como el ritmo de desarrollo de los huevos y larvas en toda la
gama de temperaturas registradas en el rea de reconocimiento.
Como en todos los mtodos basados en pescas experimentales, hay que

disear bien el mtodo de muestreo, y an as contar con los hechos que dificultan
la exactitud de los resultados, como la variacin que puede existir en la abundancia
entre distintos puntos del rea de su distribucin, o la variacin cronolgica dentro
de la temporada de desove. A pesar de estos errores, diversas experiencias
muestran que los reconocimientos de este tipo pueden ser tiles, y sirven adems
para detectar la presencia de recursos pesqueros potencialmente explotables en
zonas poco conocidas.
8.1.2.4. MTODO DE PROSPECCIONES ACSTICAS
Las prospecciones acsticas suponen un mtodo utilizado en primeras

evaluaciones de poblaciones monoespecficas y con especies que dejan buen eco
370

como los peces que tienen vejiga natatoria, aunque con los mtodos actuales se
hace extensivo a crustceos y cefalpodos. Requiere conocer el target strength o
intensidad de la marca que deja el pez en el ecograma o la pantalla.
371

9 ORDENACIN PESQUERA
Contenido
9. ORDENACIN PESQUERA
9.1. Ordenacin pesquera y sus objetivos

9.1.1. Planes de ordenacin de los recursos pesqueros.
9.2. Aplicacin del criterio de precaucin en la ordenacin pesquera

9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaucin.
9.2.2. Reduccin del grado de incertidumbre de los datos reales.
9.2.3. El problema de los descartes.
9.3. Principales medidas de ordenacin y gestin de pesqueras

9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero.
9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas.
9.3.3. Medidas tcnicas de gestin de pesqueras.
9.4. Regulacin de pesqueras multiespecficas
9.5. Ordenacin pesquera basada en el ecosistema
373
9. ORDENACIN PESQUERA
Introduccin
El gran desarrollo que ha experimentado la pesca desde la

segunda mitad del siglo pasado se debe, sin duda, a la bsqueda de
nuevos recursos ante la mayor demanda de los productos pesqueros
y la grave situacin de sobreexplotacin de las ms tradicionales e
importantes pesqueras. La renovacin y modernizacin de las flotas
pesqueras, la utilizacin de mtodos extractivos cada vez ms
eficaces, y la incorporacin de nuevas tecnologas en los procesos
de elaboracin y conservacin de la pesca a bordo, son algunas de
las causas de dicha situacin.
El evidente desequilibrio entre la capacidad extractiva de las

unidades pesqueras, y la capacidad productiva de los recursos, ha
llevado a una nueva concepcin de la ordenacin pesquera y de la
gestin de pesqueras.
La base de la nueva ordenacin debe buscarse en dos

documentos de 1995, el Cdigo de Conducta para la Pesca
Responsable22 elaborado por FAO (Organizacin de las Naciones
Unidas para la Agricultura y la Alimentacin) y el Acuerdo de
Naciones Unidas sobre especies transzonales y altamente
374 22
Aprobado el 31 de octubre de 1995 mediante la Resolucin 4/95 de la Conferencia de Pesca

ORDENACIN PESQUERA
migratorias; ambos nacen a la luz de la Conferencia de las

Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo
(CNUMAD) celebrada en Brasil en 1992 con el fin de proteger el
medio ambiente y los ecosistemas de los recursos naturales
explotados.
En este contexto se modifican los criterios de ordenacin de los

recursos hasta entonces considerados individualmente, y se amplan
al promover la contemplacin del ecosistema en su totalidad. El
criterio de la Ordenacin Pesquera Basada en el Ecosistema
(EBFM23) se incorpora a la Ordenacin Pesquera en la Conferencia
de Pesca de Reykiavik de 2001. En el marco de la Cumbre Mundial
de Desarrollo Sostenible celebrada en Johannesburgo en 2002, la
Poltica Comn desarrolla planes a largo plazo con el objetivo de que
en el horizonte del 2015 la situacin de todos sus recursos deber
ser la del Rendimiento Mximo Sostenible.
Este marco de referencia supone un cambio significativo en lo

referente a la nueva orientacin de los objetivos de la Ordenacin
Pesquera y en los criterios de actuacin; desde las acciones
individuales sobre las pesqueras con signos de sobrepesca, se
pasa a las encaminadas a conservar el ecosistema considerado
como el medio saludable en que se desarrollan. La secuencia de
estos cambios sigue las mismas pautas de la evolucin de los
modelos de explotacin pesquera.
Las primeras acciones de ordenacin fueron dirigidas

esencialmente a solucionar problemas inmediatos de las pesqueras
que presentaban signos evidentes de sobreexplotacin, aplicando el
esfuerzo ptimo como nico camino para conseguir el Rendimiento
23 375
EBFM: ecosystem-based fisheries management

Mximo Sostenible (MSY o RMS). Los modelos analticos o

estructurales, desarrollados posteriormente bajo la exigencia de un
mayor conocimiento de la dinmica de las poblaciones explotadas,
permitieron predecir la estrategia de pesca con la que se obtendran
los mejores rendimientos; por otro lado, los modelos Stock-
Reclutamiento desarrollados por Ricker, y Beverton y Holt informan
del tamao del stock reproductor que debe permanecer en el mar
para que no peligre el reclutamiento. En este marco de referencia,
las acciones de la Ordenacin Pesquera dan el salto cualitativo de
simple regulacin de un recurso explotado a la de gestin de los
recursos disponibles; sin embargo, todava hay acciones que se
limitan a reaccionar ante situaciones puntuales de crisis, en lugar de
prevenirlas.
La incorporacin del criterio de precaucin a la pesca

responsable, y la ordenacin pesquera basada en el ecosistema,
introducen nuevas variables en los modelos de explotacin
hacindolos ms complejos, pero tambin ms realistas. El ms
reciente compromiso de recuperar y explotar todas las pesqueras
en su nivel de RMS protegiendo el ecosistema, y al tiempo
responder a la cada vez mayor demanda de pescado convierte la
ordenacin pesquera en un reto de difcil realizacin. Exige la
formulacin de una poltica pesquera, la elaboracin de planes de
gestin a corto y largo plazo, la formulacin de la normativa de
aplicacin, y una marcada flexibilidad para enderezar las
desviaciones que se puedan producir de los objetivos marcados.
376

ORDENACIN PESQUERA
9.1. ORDENACIN PESQUERA Y SUS OBJETIVOS
A pesar de la complejidad de su funcin, la Ordenacin Pesquera se puede

definir como el conjunto de las actuaciones dirigidas a conseguir los niveles ptimos
de la explotacin pesquera, teniendo en cuenta todas sus vertientes. El nivel ptimo
de explotacin, que se considera como objetivo general de la Ordenacin Pesquera,
se entiende de forma diferente desde cada uno de los aspectos que intervienen en la
pesca, el biolgico, ecolgico, econmico, y social.
a) Desde el punto de vista biolgico, el objetivo de la Ordenacin Pesquera va

dirigido a mantener la sostenibilidad de las pesqueras en sus niveles ptimos de
produccin, que slo se consiguen para unas condiciones de pesca concretas; para
alcanzarlo es imprescindible que la poblacin no disminuya por debajo de un cierto
umbral, y que el stock de reproductores se site en valores que no haga peligrar el
reclutamiento.
b) Desde la consideracin ecolgica se requiere, cada vez con ms insistencia,

el respeto por el medio fsico, y por el equilibrio de las especies que conviven en el
mismo ecosistema. Deben tenerse en cuenta las relaciones ms inmediatas entre
especies, como son las trficas de predacin, o competencia por el mismo alimento,
las de competencia por la ocupacin de un espacio determinado, y cualquier otra
que se pueda producir entre los componentes del ecosistema; de igual modo debe
ser considerado el impacto de la pesquera sobre el ecosistema, no slo el que
causa a otras especies que no son objeto de pesca, sino el que la pesca puede
ejercer sobre el medio. Deben evitarse los daos en el subsuelo, la destruccin de
hbitats, la contaminacin, y cualquier otro tipo de efectos que alteren el equilibrio
del ecosistema. Las variaciones ambientales que pueden tener consecuencias
negativas en los recursos, en la que el hombre no tiene posibilidad de intervencin,
obligan a que las medidas para conseguir los objetivos deseados tengan que ser
mucho ms prudentes.
377

c) Desde un criterio estrictamente econmico, el objetivo ser conseguir el

excedente mximo de ingresos respecto a los costos de la pesca. Conseguir el
mximo de ingresos netos, para los participantes en la pesquera, no siempre
coincide con los objetivos de prudencia recomendados desde el punto de vista
biolgico para el mantenimiento de los recursos, a medio o largo plazo. Ampliar el
comentario sobre el aspecto econmico excede los objetivos de esta materia.
d) En la consideracin de los aspectos sociales, se intenta alcanzar el nivel de

captura que permita el mximo de oportunidades de empleo; los problemas
derivados de la aplicacin de las medidas exigidas por los objetivos anteriormente
expuestos debern solucionarse por otras vas.
Las diversas actuaciones que se deben llevar a cabo para conseguir los
objetivos enunciados hacen que la ordenacin y gestin de los recursos pesqueros
se convierta en una tarea compleja que exige, en todo caso, un compromiso entre
los diferentes intereses que intervienen en la pesca. Las diferencias entre unos y
otros son tan marcadas que, en algunos casos, resulta imposible conseguir
simultneamente las metas que se han definido desde cada uno de ellos. No
obstante, sin restar importancia a los otros aspectos, en este manual se centrar la
atencin en la ordenacin y gestin de pesqueras desde el punto de vista biolgico
y ecolgico, pues no hay que olvidar que la pesca existe porque existen los recursos
pesqueros que encuentran su estabilidad en un ecosistema concreto. Por ello, las
actuaciones irn dirigidas a impulsar el desarrollo de la pesca con las tcnicas ms
adecuadas cuando se trate de pesqueras poco explotadas o poco desarrolladas,
mientras que en el caso de que se encuentren sometidas a una intensa explotacin
tendrn que protegerse con medidas restrictivas. En todo caso, se debern aplicar
las medidas de regulacin ms adecuadas y especficas a la condicin de cada una
de ellas.
Antes de describir con ms detalle los objetivos y actuaciones de la ordenacin

pesquera, se enumeran algunos de los principios que la apoyan.
378

ORDENACIN PESQUERA
- La capacidad productiva de las poblaciones pesqueras es limitada y en

consecuencia lo son sus rendimientos potenciales; una pesca excesivamente
intensa termina por situarlas en niveles de riesgo. Esta es razn ms que
suficiente para que la ordenacin pesquera vele por la conservacin y
proteccin de los recursos, adems de garantizar su uso sostenible a largo
plazo24. Estimar los rendimientos potenciales y los lmites de produccin de
una pesquera supone una herramienta indispensable para su ordenacin y
gestin.
- La tasa de renovacin de biomasa de una poblacin pesquera depende de

la cantidad existente en la poblacin, y de la capacidad del ambiente de
sostener una cierta carga de biomasa. En esta premisa se fundamenta la
necesidad de evaluar las pesqueras, poner lmites a la cantidad que se debe
extraer, y salvaguardar el ambiente en que se desarrollan. La estrategia de
pesca escogida debe adems tener en cuenta los posibles impactos
ambientales.
-La mayor eficacia pesquera de los buques y sus equipamientos, junto a la

creciente demanda de los recursos pesqueros para consumo humano, han
desequilibrado la balanza entre la capacidad extractiva de las unidades
pesqueras y la productiva de los recursos, situando a stos en niveles de
sobreexplotacin; este hecho obliga a que la ordenacin establezca objetivos
realistas, y fije controles sobre la intensidad de pesca. No se puede impedir la
utilizacin de las nuevas tecnologas en la pesca, pero s debern buscarse
vas de actuacin para mantener los niveles mnimos de abundancia de las
poblaciones que sostengan la rentabilidad de su explotacin.
-En las pesqueras multiespecficas resulta imposible conseguir de todas ellas

el rendimiento ptimo de forma simultnea, pero una explotacin basada en el
ecosistema exige un buen conocimiento del mismo, y de las relaciones y
24 379
Cdigo de Pesca Responsable, prrafo 7.2.1

dependencias que existen entre las distintas poblaciones, para hacer una
eleccin acertada de la estrategia que debe emplearse; esta ordenacin
obliga al desarrollo de modelos capaces de manejar un nmero mayor de
variables de las contempladas en los modelos de explotacin aplicados a
pesqueras monoespecficas.
9.1.1. Planes de ordenacin de los recursos pesqueros
Los objetivos y contenidos de la ordenacin pesquera, como reflejo de una

poltica pesquera concreta, se materializan en los planes de ordenacin de los
recursos pesqueros; stos recogen los objetivos generales como metas a
conseguir a largo plazo, y los especficos de actuacin inmediata ante situaciones
crticas de los recursos.
Los planes de ordenacin pesquera que muestran las orientaciones a largo

plazo son los conocidos como planes de gestin, y marcan las pautas de actuacin
para mantener los niveles de sostenibilidad de las pesqueras. Los planes que se
dirigen a las poblaciones que se encuentran sobreexplotadas o fuera de los lmites
de seguridad biolgica, se conocen como planes de recuperacin, y definen las
medidas urgentes que deben aplicarse de forma inmediata. Tanto unos como otros
contienen las medidas concretas de gestin o control con las que se espera
conseguir los objetivos marcados, definen la estrategia de explotacin ms
adecuada para su ejecucin, y se hacen aplicables mediante la formulacin de
normas concretas que constituyen el cuerpo de los Reglamentos de Pesca.
Los objetivos de la ordenacin pesquera incluyen los objetivos generales ya

expuestos, y los operacionales para cada pesquera; en su eleccin se debe utilizar
toda la informacin disponible para que el grado de xito sea el mayor posible, y ser
definidos con claridad y precisin para evitar el posible fracaso de lo pretendido en el
plan de ordenacin. Las medidas de ordenacin son el instrumento de control
380

ORDENACIN PESQUERA
dirigido al logro de los objetivos o metas marcados, y constituyen las actuaciones

que deben realizarse de acuerdo con la poltica que se pretende aplicar a la pesca
en general, o a una pesquera en particular. Las medidas que se utilizan en la
ordenacin de las pesqueras son de dos tipos: a) las que suponen el control de los
esfuerzos pesqueros y las capturas, y b) las medidas tcnicas dirigidas a la
proteccin de juveniles. Puede ocurrir que en alguna pesquera la estrategia elegida
permita la aplicacin de una nica medida de ordenacin, pero lo ms frecuente es
que sean necesarias varias de ellas, como la necesidad de controlar el nmero de
barcos que pueden acceder al recurso, regular el tiempo de pesca, determinar una
cantidad a extraer, o el tamao mnimo de mallas y anzuelos.
9.2. APLICACIN DEL CRITERIO DE PRECAUCIN EN LA

ORDENACIN PESQUERA
En el principio 15 de la Declaracin de Ro de la CNUMAD se establece que

los Estados debern aplicar ampliamente el criterio de precaucin conforme a sus
capacidades con el fin de proteger el medio ambiente, () y que la falta de certeza
cientfica absoluta no deber utilizarse como razn para postergar la adopcin de
medidas eficaces cuando haya peligro de dao grave o irreversible. El "Cdigo de
Conducta para la Pesca Responsable" incluye dos conceptos que inciden muy
directamente en la explotacin de los recursos pesqueros:
a) la aplicacin del criterio o principio de precaucin en la gestin y

explotacin de los recursos pesqueros.
b) disponer de los medios que reduzcan el grado de incertidumbre de los

datos reales sobre las pesqueras.
381

En el anlisis de la situacin en que se encuentran las pesqueras son cada vez

ms necesarios los datos fidedignos y precisos, y los procedentes de las pescas
comerciales no siempre cumplen los requisitos requeridos de exactitud y veracidad.
Los recursos pesqueros presentan una gran dificultad para ser analizados y
comprendidos en su totalidad y, al trabajar con el mtodo estadstico y de
probabilidades, es frecuente que se cometan errores a la hora de valorar sus
capacidades productivas.
Ante la incertidumbre de los datos que se utilizan en el estudio de las

poblaciones y los ecosistemas, surge la necesidad de aplicar el principio de
precaucin como un criterio de prudencia en la gestin de los recursos pesqueros;
en la medida en que se precisan resultados ms exactos, la cautela se hace ms
aconsejable. La aplicacin de este criterio exige que, antes de que se inicie cualquier
accin de pesca, se demuestre que no va a producir problemas a la sostenibilidad
del recurso; ste supone un criterio bien diferente del seguido con anterioridad, que
defenda que no eran necesarias medidas de control o regulacin en una pesquera
mientras no se demostrase que se encontraba ante una situacin grave de
sobreexplotacin. Este nuevo criterio de utilizar la precaucin en la gestin pesquera
incide de forma nada despreciable en el sector pesquero, pues defiende y sostiene
que cuanto ms deficiente e incierta es la informacin de que se dispone sobre el
recurso, ms restrictivas deben ser las medidas de conservacin que se le deben
aplicar.
9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaucin
En el marco del Cdigo de Conducta para la Pesca Responsable y en la

gestin de pesqueras desde el criterio de precaucin, se definen y determinan los
llamados puntos de referencia, que deben entenderse como avisos o seales
que informan de la situacin en que se encuentra la pesquera, y anuncian el riesgo
de colapso en el caso de que se sobrepasen. Deben ser estimados mediante
382 mtodos precisos porque en la medida que reflejen de la forma ms exacta posible

ORDENACIN PESQUERA
el estado o situacin en que se encuentra la pesquera, la orientacin de su

ordenacin ser ms acertada.
Siguiendo los principios o conceptos bsicos de la dinmica de poblaciones, los

puntos de referencia se expresan como los valores de biomasa (B) entre los que se
han de situar los mnimos aceptables que garanticen la continuidad de la poblacin,
y como las tasas de mortalidad de pesca (F) que marcan hitos que no deben
sobrepasarse para evitar situaciones de riesgo. La valoracin de estos puntos se
realiza para cada pesquera de acuerdo con dos criterios esenciales, el de conseguir
los objetivos a largo plazo, puntos de referencia meta o puntos de referencia
objetivo, y los dirigidos a conseguirlos en un plazo ms inmediato, entre los que se
encuentran los llamados puntos lmite y los puntos de precaucin. Los
primeros se corresponden con valores que no deben ser sobrepasados porque
advierten del riesgo de colapso para la poblacin si se mantiene una explotacin
excesiva, y los puntos de precaucin corresponden al criterio de prudencia
comentado, y son los que intentan evitar que se llegue a los puntos lmite.
Los puntos de referencia biolgica se definen y valoran a la luz de las

informaciones obtenidas con mtodos cientficos. El Rendimiento Mximo Sostenible
(MYS), basado en la informacin facilitada por el modelo clsico de produccin
generalizada, fue considerado como punto de referencia en la Ordenacin de
Pesqueras durante las dcadas de los aos 60 y 70 del siglo pasado. En l se
asume que la tasa anual de crecimiento de una poblacin depende del valor de su
biomasa, existiendo un valor mximo que coincide con la obtencin del MSY. Este
valor de la biomasa se conoce como BMSY (biomasa equivalente al MSY), y la tasa
de mortalidad por pesca (F) que logra mantenerlo es la FMSY que se identifica con la
producida por el esfuerzo ptimo (fpt); una tasa de mortalidad (F) mayor hara
disminuir la biomasa a valores de abundancia incapaces de mantener la produccin
mxima. El MSY se considera un punto de referencia clsico, que ha sido definido
como una meta a conseguir, y actualmente parece ms aconsejable considerarlo
como un punto de referencia lmite. Se ha demostrado que pretender un MSY como
383

objetivo de ordenacin supone una estrategia de alto riesgo por lo que, siguiendo el
modelo de produccin, lo recomendable es fijar el rendimiento al valor de esfuerzo
correspondiente a los 2/3 del esfuerzo ptimo.
Tasa de renovacin de biomasa
Incremento mximo
Biomasa mxima/2 Biomasa mxima

Captura Total (y)
RMS
Esfuerzo Esfuerzo (f)

ptimo
Fig. 9.1. Parbolas que muestran la relacin entre tasa mxima de incremento de la poblacin
y el RMS (MSY).
Si en ordenacin pesquera se utiliza la informacin facilitada por los modelos

analticos, los puntos de referencia escogidos se basan en valores concretos de la
tasa de mortalidad por pesca (F). El valor deseable de dicha tasa (Fpa) se determina
ante el anlisis del rendimiento por recluta y de la productividad de la poblacin. El
rendimiento, al igual que con el modelo de produccin excedente, aumenta con el
incremento de la mortalidad por pesca hasta un mximo, a partir del cual comienza a
disminuir cuando la tasa de mortalidad sobrepasa dicho valor. La tasa de mortalidad
por pesca que produce el rendimiento por recluta mximo se conoce como Fmax y
puede utilizarse como objetivo a conseguir.
Al relacionar los rendimientos con la mortalidad por pesca y la talla de primera

captura, un enfoque precautorio mnimo podra ser el que asegure que no se
384

ORDENACIN PESQUERA
capturan peces inmaduros, y as una proporcin razonable de adultos tendr la

oportunidad de reproducirse; se acepta como proporcin razonable de captura un 30
40 por cien de la biomasa existente en ausencia de pesca, porcentaje que resulta
prudente frente al 50% terico, y en tiburones y especies de profundidad la
proporcin recomendada es del 10% en los primeros, y no superior al 5% en los
segundos. La aplicacin de este enfoque requiere, como informacin previa,
determinar la talla de primera captura (tc), y la existencia de artes suficientemente
selectivas para que al utilizar la malla escogida se cumpla el objetivo; la talla mnima
en este caso sera el punto de referencia lmite. En la grfica que se expone a
continuacin se observan los diferentes valores tericos que presenta la biomasa
total de una poblacin de merluza no explotada, y la de la pesquera cuando se
empieza a pescar a los dos y cuatro aos de edad, para un mismo valor de tasa de
mortalidad por pesca (F=0,45).
Fig. 9.2. Influencia de la edad de primera captura en el tamao de la poblacin.
El esquema que muestra las situaciones en que se encuentra una pesquera

al utilizar los puntos de referencia de mortalidad por pesca (F), y de la biomasa
del stock reproductor (Br)" sustituye a la clsica parbola de Rendimientos y
Esfuerzos pesqueros; la utilizacin de estas referencias permite determinar si la
poblacin se encuentra dentro o fuera de los lmites de seguridad biolgica. En el 385

esquema que se expone a continuacin se utilizan las denominaciones de la

situacin de la pesquera de acuerdo con la aplicacin del criterio de precaucin, y
los puntos de referencia conceptuales siguientes:
Flim = tasa de mortalidad por pesca lmite. Es un nivel de mortalidad por pesca
que debe evitarse ya que est asociado al colapso de la poblacin.
Fpa = tasa de mortalidad por pesca de acuerdo con el principio de precaucin.

Es un nivel que pretende evitar que se llegue al Flm, y que la biomasa del
stock reproductor se mantenga por encima del umbral que permite, al menos,
un reclutamiento medio.
Blim = biomasa lmite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe
evitarse ya que por debajo de l el reclutamiento se ve altamente afectado.
Bpa = biomasa correspondiente al criterio de precaucin. Es el nivel de

biomasa que asegura que el stock reproductor se encuentra por encima del
Blm.
Fig. 9.3. Relacin Biomasa (B) - Mortalidad por pesca (F) mostrando las distintas situaciones
de explotacin que se pueden encontrar en una pesquera.
386

ORDENACIN PESQUERA
Si la mortalidad por pesca F es superior a Flim , o el nivel de biomasa B es

inferior a Blim, la poblacin se considera en peligro de colapso.
Si la mortalidad F es superior a Fpa pero inferior a Flim, o su nivel de biomasa B

es inferior a Bpa pero no inferior a Blim, la poblacin se considera sobreexplotada.
Si la mortalidad F es inferior a Fpa y su nivel de biomasa B es superior a Bpa, la

poblacin se considera explotada a niveles coincidentes con el criterio de
precaucin.
Puntos de referencia multiespecficos y basados en el ecosistema. Los puntos

de referencia expuestos, lo mismo que el desarrollo y aplicacin de los modelos de
explotacin, se utilizan en la gestin de pesqueras monoespecficas, pero lo
frecuente es que sean varias las especies que se capturan conjuntamente, bien
porque sea ms de una la especie objetivo, o porque siendo slo una se capturen
otras como especies acompaantes. Para conseguir una ordenacin pesquera
responsable y basada en el ecosistema, es preciso identificar puntos de referencia
para las especies principales, y para las que se capturan conjuntamente con ellas, e
incluso para aquellas que resultan de inters para el equilibrio del ecosistema. La
estrategia de pesca escogida tendra que tener en cuenta el conjunto de todos los
puntos de referencia asociados al ecosistema.
9.2.2. Reduccin del grado de incertidumbre de los datos reales
La aplicacin del criterio de precaucin en la ordenacin pesquera implica el

compromiso de reducir el grado de incertidumbre de la informacin que se
obtiene sobre la capacidad productiva de las pesqueras, de los ecosistemas en que
se apoyan, y del nivel de incidencia que producen los mtodos extractivos. Los
errores que se pueden cometer en el anlisis de las poblaciones y conocimiento del
387

ecosistema se aaden a los que se derivan de las propias medidas de ordenacin, y

al deficiente grado de su cumplimiento por parte del sector, llegando por ello, en
ocasiones, a situaciones de muy difcil solucin. Este sector debe ser ms riguroso a
la hora de declarar los datos requeridos, como las capturas reales, los descartes, el
tamao de las mallas utilizadas, etc. Es conveniente recordar que stos son los
datos que se utilizan en la evaluacin de las poblaciones, y que a partir de los
resultados se toman las decisiones de control y regulacin. Cuanto menos fiables
sean los datos sobre las poblaciones pesqueras ms rigurosas sern las medidas de
control.
Los organismos cientficos deben mejorar el conocimiento de la biologa de las

especies, de sus reas de distribucin, migraciones, zonas y pocas de puesta, tasa
de crecimiento, madurez sexual, fecundidad, etc., ampliar el conocimiento sobre las
interrelaciones de las poblaciones del ecosistema, y de los efectos que las
variaciones de los factores ambientales producen en las especies objeto de pesca, y
en el ecosistema en general.
9.2.3. El problema de los descartes
Uno de los problemas ms serios con que actualmente se encuentra la

ordenacin pesquera, a la hora de gestionar un recurso, es la de no conocer de
manera precisa el valor de las capturas reales, tal como lo requiere la aplicacin del
criterio de precaucin; existe un control sobre el valor de las pescas desembarcadas
pero no sobre el total de las capturas realizadas porque parte de ellas, al suponer
pescas no deseadas son devueltas al mar como descartes. Segn las
estimaciones de la FAO los descartes pueden alcanzar valores superiores a los 20
millones de toneladas anuales, lo que supone un 25-30% de la pesca martima total
desembarcada.
388

ORDENACIN PESQUERA
Las pescas descartadas son, paradjicamente, en algunos casos el resultado

de la aplicacin de la normativa en vigor, como haber agotado la cuota asignada y
deshacerse del sobrante. Los pescadores para obtener los mejores beneficios de las
capturas y de sus cuotas, una vez agotadas stas pueden seguir pescando y
conservar a bordo para su desembarco nicamente los ejemplares de mejor calidad,
devolviendo al mar los que carecen de valor en el mercado; lo mismo pueden hacer
con los peces que no alcanzan la talla mnima comercial que, aunque no son
desembarcados, s son capturados. Otras causas que intervienen en los altos
valores de los descartes puede ser el escaso inters comercial de las especies
acompaantes, que son especialmente abundantes en las pesqueras de gran
diversidad, como en las tropicales y las de profundidad, o la saturacin de la
capacidad de almacenamiento de los buques, etc. Un caso de descarte peculiar es
el practicado en las pesqueras de algunos tiburones, que son devueltos al mar
despus de cortarles las aletas por constituir la nica parte comercializada.
Para aplicar la estrategia adecuada a una pesquera mediante alguno de los

modelos predictivos de explotacin, es imprescindible realizar la valoracin de su
biomasa, que puede inducir a errores de estimacin en las posteriores medidas de
regulacin si no contabiliza la pesca que se devuelve al mar. La prctica del
descarte, por tanto, impide cumplir el objetivo de mantener el nivel adecuado de
biomasa en las poblaciones, y supone un problema aadido la dificultad de
encontrar el mtodo que permita, por un lado cuantificar el volumen de la captura
descartada y, por otro el ms adecuado para su reduccin.
El grave problema que supone en la actualidad esta prctica, obliga a que se

tomen medidas especficas serias, y discutir planes de actuacin para su reduccin.
En las aguas comunitarias se trata de evitar la pesca en las zonas donde se
encuentran las concentraciones de juveniles o especies protegidas; para ello, se
prohbe la pesca, o se regula de modo que el buque debe alejarse de la zona
durante el tiempo que fuera necesario si la composicin de la captura presenta un
alto porcentaje de jvenes. Por otro lado, se fomenta la investigacin tecnolgica de 389

mtodos de pesca ms selectivos para evitar con su uso la captura de especies no

objetivo, y la de ejemplares de tamao no deseado. El debate sobre el
aprovechamiento de las especies no comercializadas sigue abierto, y se discute
sobre la conveniencia de la utilizacin de las especies descartadas como
subproductos y derivados.
9.3. PRINCIPALES MEDIDAS DE ORDENACIN Y GESTIN DE

PESQUERAS
La consecucin de los objetivos marcados en la ordenacin de la pesca en

general, o de una pesquera en particular, se lleva a cabo mediante medidas que
controlan la intensidad de pesca que se ejerce sobre los recursos. Estas medidas
tratan de equilibrar la balanza entre la capacidad extractiva por parte del hombre, y
la productiva de las poblaciones explotadas; en general, se dirigen a regular el
esfuerzo pesquero, a poner lmites a las cantidades a extraer, y proteger a los
jvenes inmaduros.
Las diferencias biolgicas y ecolgicas que existen entre las especies que
constituyen los recursos pesqueros deben tenerse en cuenta a la hora de proceder a
su gestin; no todas las medidas son igualmente apropiadas para cualquier tipo de
pesquera. Por tanto, se debe escoger las que resulten ms ajustadas y eficaces, y
excluir aquellas con las que no se conseguiran los objetivos marcados.
Algunas de las diferencias que influyen directamente en la estructura y

dinmica de las poblaciones tienen su explicacin en las estrategias que han
desarrollado, a lo largo de su evolucin, para encontrar su sitio en el ecosistema. El
carcter cambiante del ambiente pelgico frente al de relativa estabilidad del bento-
demersal es un factor determinante en los comportamientos diferenciados de las
poblaciones que habitan en uno u otro de esos ambientes.
390

ORDENACIN PESQUERA
Una diferencia importante entre las especies de ciclo de vida corto y altas
mortalidades frente a las especies de ciclo largo con bajas mortalidades es la de sus
capacidades productivas, as como las reacciones que presentan ante la presin de
altas intensidades de pesca. Las poblaciones de especies de ciclo corto, ante una
fuerte explotacin, manifiestan con anterioridad la sobrepesca de reclutamiento,
mientras que en las poblaciones de las segundas esta sobrepesca se manifiesta con
posterioridad a la de crecimiento. Estas y otras caractersticas deben tenerse muy
presentes a la hora de gestionar los recursos de las diferentes especies.
Pesqueras ms recientes como las de aguas profundas, de las que se conoce

poco de la biologa de sus especies o de sus poblaciones, exigen una atencin muy
especial. En ningn caso la dinmica de sus poblaciones responde a los modelos de
la de especies de aguas menos profundas, y en su breve historia ya han dado
muestras de su gran vulnerabilidad a la presin pesquera. Tambin presentan
problemas especficos las especies altamente migratorias y transzonales, cuya
gestin presenta un mayor grado de dificultad al realizarse su explotacin en aguas
internacionales.
Las principales medidas que se aplican en la gestin de pesqueras se agrupan

en dos tipos, las que se dirigen a conseguir la optimizacin de sus rendimientos
mediante el control del esfuerzo pesquero y las capturas, y las medidas
tcnicas dirigidas a la proteccin de los peces inmaduros. La aplicacin de unas u
otras en la regulacin de una pesquera depende de la estructura y dinmica de la
poblacin, las caractersticas biolgicas y ecolgicas de la especie, y la situacin en
que se encuentra la pesquera.
La forma ms convencional y clsica de expresar la situacin de una pesquera

es la facilitada por la parbola de rendimientos, expresin del modelo de produccin
generalizada que, relacionando las capturas totales obtenidas frente a los esfuerzos
empleados, define las situaciones de subpesca, sobrepesca y pesca ptima;
391

estas fases han constituido tradicionalmente la referencia a la hora de escoger los

niveles de esfuerzo pesquero ms adecuado a la pesquera que se quiere regular.
Desde el punto de vista de la mejor rentabilidad biolgica, la eleccin debera recaer
sobre el esfuerzo ptimo, que es con el que se obtiene el rendimiento mximo
sostenible (RMS o MSY), y se convertira as en punto de referencia para mantener
a la poblacin en la fase de explotacin ptima. En este sentido se puede identificar
con un punto de referencia meta, y as ha sido utilizado en la regulacin de
pesqueras, sin embargo en la actualidad lo aconsejable es considerarlo como punto
de referencia lmite.
Con anterioridad a esta nueva concepcin de la gestin de recursos ya se

consider aconsejable, tambin por prudencia, elegir para la explotacin de la
pesquera un valor de esfuerzo equivalente a los 2/3 del valor del esfuerzo ptimo;
por otro lado, este valor coincide con el Rendimiento Mximo Econmico (RME) del
modelo Gordon-Schaefer, que combina la parbola de produccin de la poblacin
con la relacin entre el costo de la pesca y el esfuerzo de pesca empleado.
Y
MSY
Recta de
MEY costos
MXIMO
BENEFICIO
Curva valor
total
fMSE fMSY Esfuerzo (f)
Fig. 9.4. Relacin entre el MSY (Rendimiento Mximo Sostenible) y el MEY (Rendimiento
Mximo Econmico)
En la actualidad, al disponer de una informacin ms completa, se hace una

clasificacin ms precisa de la situacin en que se encuentran las pesqueras; en
392

ORDENACIN PESQUERA
este sentido se distinguen pesqueras infraexplotadas (I), moderadamente

explotadas (M), plenamente explotadas (P), sobreexplotadas (S), agotadas (A) y en
recuperacin (R). Esta clasificacin se realiza atendiendo a la distancia en que se
encuentra la biomasa de la poblacin (B) respecto a los niveles que se
corresponden con la explotacin plena, entendida sta como la equivalente a la que
proporciona el Rendimiento Mximo Sostenible (RMS o MSY) o al Rendimiento
Mximo a Medio y Largo Plazo (RMMLP).
SITUACIONES DE LAS PESQUERAS EXPLOTADAS (Datos de 2005)
Porcentaje (1)
Abrev. Situacin Consideraciones
(%)
Infraexplotadas 3 Con posibilidades de producir un

I
rendimiento mayor ante el aumento
23
de la intensidad de pesca.
M Moderadamente 20
explotadas
Sus producciones son las

Plenamente equivalentes al Rendimiento Mximo
P explotadas 52 Sostenible (RMS), o al Rendimiento
Mximo Medio a Largo Plazo
(RMMLP)
S Sobreexplotadas 17 Con producciones menores a las de

los RMS por excesiva presin
pesquera. Exigen reducciones de la
A Agotadas 7 25 capacidad extractiva para recuperar
sus poblaciones.
R En 1 Sometidas todava a una alta presin

Recuperacin pesquera, aunque se haya reducido
la pesca bajo medidas adecuadas.
(1) de un total de 441 pesqueras de las que se tiene informacin de su situacin.
Tal como se observa en el cuadro, del 75% de las pesqueras (en estado I, M, P), un 23%
admite un aumento de la intensidad de pesca, por lo que las medidas aplicadas deben ir
dirigidas en ese sentido y alcanzar el nivel de produccin correspondiente al RMS. Desde el
punto de vista de la ordenacin, la situacin del 77% de los recursos (en estado P,S,A,R)
exige rigurosas medidas de regulacin de las capacidades extractivas que deben reducirse,
en el caso de las pesqueras sobreexplotadas y agotadas para "acercarlas" a las condiciones
con las que obtienen los mejores rendimientos, y en el caso de las que se encuentran
plenamente explotadas para mantenerlas en la situacin en que se encuentran.
Tabla 9.1. Datos tomados de la publicacin: Examen de la situacin de los recursos pesqueros
marinos mundiales. FAO 2005. 393

9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero
La intensa presin pesquera a que estn sometidos los recursos exige un

control del esfuerzo pesquero, tanto en las pesqueras que se encuentran
sobreexplotadas como en las que todava no han llegado a estos extremos.
Conviene recordar que el esfuerzo de pesca total ejercido en una pesquera lo
determina el poder y el tiempo de pesca del total de los barcos que faenan en ella,
por lo que cualquier medida que vaya dirigida a controlar alguno de estos factores,
afectar de manera directa al esfuerzo total. Este control del esfuerzo se dirige a la
actividad pesquera que se ejerce sobre un recurso concreto, un caladero, y/o el
ecosistema en general.
Las principales medidas utilizadas en la regulacin o control del esfuerzo

pesquero suponen limitar el nmero de buques que pueden faenar en unas aguas
determinadas o limitar el tiempo de su actividad. Limitar el poder de pesca de los
buques no resulta aconsejable porque de l, precisamente, depende su eficacia;
sta es una medida que solamente estara justificada en casos muy concretos y para
obtener resultados a muy corto plazo.
Restriccin del nmero de barcos. Este control se lleva a cabo mediante la

concesin de licencias o permisos para acceder a la actividad pesquera. Los
permisos de pesca pueden ir dirigidos hacia la posibilidad de acceso a la explotacin
de un determinado recurso, a unos caladeros especficos y durante unas pocas o
periodos de tiempo concretos. El nmero de licencias concedidas se debe ajustar a
la capacidad productiva del recurso, y supone un mtodo fcil y efectivo de controlar
el esfuerzo pesquero, aunque exige definir como modelo de referencia un buque
estndar.
Lmite del tiempo de pesca. Limitar el tiempo de pesca se puede considerar una
394 medida complementaria de la anterior. Se limita el tiempo de pesca al permitir un

ORDENACIN PESQUERA
nmero mximo de horas de pesca al da, o de das al ao, lo que resulta fcil de
aplicar en la pesca artesanal pero presenta cierta dificultad en la pesca industrial.
Tambin se regula el tiempo de pesca a corto plazo al establecer vedas temporales
o paradas biolgicas que prohben la pesca de un determinado stock durante
ciertos perodos de tiempo, y resulta fcil de aplicar a pesqueras industriales.
9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas
Un mtodo eficaz para mantener las poblaciones pesqueras en sus niveles de

mxima produccin consiste en que se capture la cantidad precisa, y conviene que
esta cantidad sea la que estabiliza la poblacin en los niveles que producen los
mejores rendimientos, o al menos en los que no peligre su sostenibilidad.
La medida de control o regulacin que limita la cantidad a extraer, se realiza

determinando una captura total admisible (TAC) anual, que determina las cantidades
mximas que se pueden capturar en una poblacin durante un espacio de tiempo
dado. La determinacin de su valor se obtiene del estudio de la estructura y
dinmica de la poblacin, y supone un sistema flexible y eficaz de regular una
pesquera.
Cuando se regula una pesquera en fase de sobreexplotacin mediante las

capturas, no se toma el valor equivalente al RMS, porque la poblacin se encuentra
a un nivel menor, y si se tomase el valor equivalente a ste se reducira todava ms
la biomasa, alejndose del nivel ptimo. Interesa por tanto conocer el nivel de
captura que podra extraerse sin riesgo para el stock explotado. Este es el concepto
del TAC o Total Admisible de Captura (Total Allowable Catch).
El TAC se calcula de forma sencilla mediante el mtodo grfico que utiliza la

parbola del modelo de produccin que relaciona las Capturas totales con los
Esfuerzos pesqueros empleados. Para ello se determina el punto correspondiente a 395

capturas y esfuerzos del ltimo ao, y desde l se traza la lnea al origen de las
coordenadas. El punto donde esta recta corta la vertical correspondiente al valor de
2/3 del esfuerzo ptimo, es el valor del TAC aconsejable para ese ao.
Fig. 9.5. Mtodo grfico del clculo de TAC.
La aplicacin de esta medida exige el reparto de cuotas de captura por pases,

flotas y barcos. Si la cuota es asignada a cada barco, una vez que el buque alcanza
la cantidad que le corresponde debe cesar su actividad pesquera; lo mismo debe
hacer la flota si la asignacin se hace globalmente a toda ella. Es una medida que
requiere un sistema serio y eficaz de control y vigilancia.
Aunque la captura total admisible (TAC) supone una medida efectiva en s

misma, en ocasiones no resulta suficiente para garantizar la sostenibilidad del
recurso debido a que provoca cantidades importantes de descartes; en estos casos
se hace aconsejable acompaarla de medidas complementarias que reduzcan los
efectos negativos de la pesca descartada, como son las que regulan las artes o las
zonas y pocas en que se permite la pesca, y las que limitan el volumen de las
capturas de los ejemplares jvenes y acompaantes que no se desea pescar.
396

ORDENACIN PESQUERA
9.3.3. Medidas tcnicas de gestin de pesqueras
Las medidas dirigidas a limitar el esfuerzo pesquero y el volumen de capturas

no resultan medidas suficientes para impedir la pesca de los peces jvenes del
stock. Para garantizar la permanencia de stos en la poblacin se deben utilizar
medidas que tengan como principal objetivo evitar la captura de peces inmaduros y
peces que, aunque carezcan de inters comercial, son necesarios en el conjunto del
ecosistema; son las medidas tcnicas que van dirigidas a regular la talla de primera
captura. En la gestin de un stock pesquero, regular la talla de primera captura tiene
como objetivo el que un cierto porcentaje de peces jvenes alcancen la madurez
sexual antes de ser capturados, y as mantener el stock reproductor dentro de los
lmites de seguridad biolgica. Los rendimientos que se obtienen de una poblacin
son claramente diferentes segn la talla-edad a la que se empiezan a pescar sus
componentes, y en la medida que el esfuerzo pesquero es mayor se debe ser ms
cuidadoso en mantener el stock reproductor en los niveles que no haga peligrar el
reclutamiento. Las principales medidas encaminadas a la proteccin de juveniles, y
cumplir con el objetivo de no capturar los peces de una talla menor de la que se ha
escogido como de 1 captura, son las que se exponen a continuacin.
Regular las dimensiones mnimas de mallas y anzuelos para facilitar el escape

de los peces de tallas pequeas que no se desean pescar; esta medida ayuda a
desplazar las capturas hacia las tallas o edades con las que se obtienen mejores
rendimientos, hace que se mantenga el stock reproductor en los niveles
recomendables, y permite la aplicacin de un esfuerzo pesquero mayor. Es una de
las medidas ms eficaces de la regulacin de una pesquera, y sirve tanto para los
artes de arrastre como para las de enmalle y aparejos de anzuelo. Al aumentar el
tamao y la edad de los peces capturados los rendimientos son mayores para
cualquier valor de la mortalidad por pesca.
En la grfica que se expone a continuacin se representan los rendimientos

397
estimados, por 1000 reclutas, mediante la aplicacin de un modelo estructural al

stock sur de la merluza europea (Merluccius merluccius), para 25 condiciones de

explotacin diferentes. Los clculos se han realizado para valores de la mortalidad
por pesca (F) iguales a F = 0,3; F = 0,5; F = 0,7; F = 1,0 y F = 1,5, y a la edades de
primera captura (tc) de 1, 2, 3, 4 y 5 aos de edad, que son las que se corresponden
a la utilizacin de artes con mallas de 40mm, 60mm, 80mm, 100mm y 120mm. Se
observa la escasa diferencia de los rendimientos que se obtienen al aplicar
diferentes intensidades de pesca cuando se utiliza una longitud de malla amplia, y
sus altos valores frente a los que se obtienen al utilizar tamaos de mallas inferiores.
Fig. 9.6. Rendimientos esperados, segn diferentes condiciones de pesca, para un stock de merluza
europea.
Otras medidas que pretenden el mismo resultado son las que obligan a utilizar
artes con dispositivos que aumenten su selectividad. Son artes con forma especial
de mallas como las cuadradas por ejemplo, que permanecen abiertas ante la tensin
de arrastre, o las dotadas de algn sistema que deja escapar a los peces pequeos
y a las especies que no se desea sean capturadas (DEJUPA: Dispositivo para el
Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre). Para fomentar el empleo
398

ORDENACIN PESQUERA
de las mallas apropiadas, se suele acompaar esta medida con la de limitar las
capturas accesorias.
Fig.9.7. Dispositivo para el Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre (DEJUPA).
Fuente: INIDEP
Fijar una talla mnima comercial supone la prohibicin de desembarcar y

comercializar peces de tallas menores a la fijada. No se trata en s misma de una
medida efectiva porque su cumplimiento no garantiza el que no se capturen peces
de las tallas no permitidas; se puede utilizar un arte con dimensin de malla capaz
de retener peces pequeos, y una vez que se seleccionan y mantienen a bordo los
permitidos, devolver al mar los de talla ilegal. Constituye, por tanto, una de las
medidas de control que puede provocar la devolucin al mar de ejemplares no
autorizados (descartes de juveniles), y tiene su verdadero sentido si va acompaada
de la utilizacin de artes con la dimensin de malla adecuada a la talla que se quiere
pescar. No se le debe negar, sin embargo, un importante valor disuasorio al
favorecer la proteccin de los fondos donde viven los jvenes.
Implantar zonas prohibidas y vedas. La prohibicin de pescar en una zona

determinada resulta efectivo si en ella se encuentran concentrados los ejemplares
jvenes que se quieren proteger, y que resultan especialmente vulnerables a los 399

artes de pesca; slo es vlida por tanto, si existe una clara separacin del rea
ocupada por los juveniles y la de los adultos. Puede prohibirse tambin la pesca
durante un perodo de tiempo concreto cuando se quiere proteger de forma especial
la poca de desove.
Limitar las capturas accesorias. Es una medida que determina los porcentajes
mximos permitidos de juveniles en las capturas, o de especies protegidas, de forma
que si se sobrepasan dichos porcentajes el buque est obligado a abandonar el rea
de pesca. Aunque se practica en algunas pesqueras, tiene el inconveniente de que
requiere un muestreo constante a bordo de los buques de pesca.
9.4. REGULACIN DE PESQUERAS MULTIESPECFICAS
Las medidas de regulacin de pesqueras, basadas en la informacin que

proporcionan los modelos de explotacin, son de aplicacin a pesqueras
constituidas por una nica poblacin, pero en realidad son pocas las pesqueras
verdaderamente monoespecficas. Lo ms frecuente es que en una misma
pesquera coincidan varias especies que se explotan, o que una o ms especies
incidentales acompaen en la captura a la especie objetivo, como es el caso de las
pesqueras tropicales en que existe una gran diversidad de especies, sin que
incluso haya una dominante. Cuando son varias las especies afectadas
simultneamente por los artes de pesca, las condiciones de explotacin
aconsejables para una de ellas suele no coincidir con las adecuadas para las otras.
La figura expuesta a continuacin ilustra que el Rendimiento Mximo Sostenible

de dos especies de una misma pesquera se consigue con diferentes condiciones de
explotacin; la poblacin de la especie B alcanza su rendimiento mximo sostenible
a un nivel de esfuerzo ms bajo que la de la especie A. Si las medidas de
ordenacin van encaminadas a conseguir el mximo rendimiento de la especie A, la
400 especie B se ver sobreexplotada. Para resolver esta situacin puede optarse por la

ORDENACIN PESQUERA
regulacin de una ignorando la otra, o considerar las mejores condiciones para las
dos poblaciones conjuntamente (A+B).
MSY A
Especie A
MSY B
Captura total
Especie B
f pt (B) f pt (A) Esfuerzo pesquero
Pesquera A Pesquera B
Fig.9.8. Valor del Esfuerzo ptimo para dos poblaciones de una misma pesquera
Entre las especies que constituyen una pesquera o viven en un mismo

ecosistema se dan relaciones de diferente tipo, y las consecuencias que la pesca
puede ejercer incluso en las no explotadas dependen de la relacin que existe entre
ellas. Hay que tener en cuenta si la relacin es del tipo presa-predador, si se trata de
dos especies que compiten por el mismo alimento o espacio, o si las relaciones an
siendo menos directas afectan por igual al equilibrio del ecosistema. En el caso de
que la relacin sea la de presa-predador, pueden ser las dos especies objetivo, o
solamente una de ellas. En el primero de los casos hay que buscar el equilibrio entre
la presin pesquera ejercida sobre cada una de ellas de acuerdo con su capacidad 401

productiva, lo que como se ha dicho con anterioridad no resulta fcil cuando son
explotadas conjuntamente; si se explota solamente una de ellas deben considerarse
muy detenidamente las consecuencias que se derivarn para el conjunto del
ecosistema.
En el caso de que la pesca se concentre en la especie predadora, como ocurre

en las pesqueras de bacalao, merluza, o atn por ejemplo, y sus rendimientos se
van reduciendo, existe la tendencia de comenzar a dirigir la explotacin hacia la
especie-presa. Si en stas se llega a situaciones de sobreexplotacin, los
rendimientos sostenidos de los predadores se ven amenazados, tanto por el fracaso
del reclutamiento potencial de sus poblaciones, como por la reduccin de la especie
base de su alimentacin. Reducciones significativas en la abundancia de especies
predadoras de niveles trficos altos y de gran aceptacin para el consumo humano,
adems de alto valor econmico, son compensadas con las altas producciones
totales anuales de especies de niveles trficos inferiores, algunas de las cuales no
son idneas para el consumo humano, destinndose a la elaboracin de aceites,
harinas u otros subproductos. En las pesqueras en que se explotan las dos
especies, presa y predador, el control de la cantidad a extraer de la especie presa
debe respetar la cantidad que necesitan los predadores para su consumo.
Existen interacciones que deben considerarse cuando una especie es

capturada incidentalmente, bien sea desembarcada o descartada, al verse afectada
por la actividad pesquera sobre la especie objeto. El Cdigo de Conducta
Responsable requiere que ...se reduzcan al mnimo las capturas de especies que
no son objeto de la pesca, tanto de peces como de otras especies y los efectos
sobre las especies asociadas o dependientes Y al mismo tiempo recomienda que
se preserve la biodiversidad de los hbitat y ecosistemas acuticos y se protejan
las especies en peligro (Prrafo 7.2.2). Un criterio general que debe ser tenido en
cuenta es que si la captura sostenible de especies vulnerables capturadas
incidentalmente requiere reducir el esfuerzo pesquero a un valor inferior al
402

ORDENACIN PESQUERA
determinado para la especie objetivo principal, el esfuerzo deber ser establecido a

ese nivel menor para asegurar la pesca sostenible de la especie vulnerable.
Si bien las estrategias de ordenacin pesquera que consideren los puntos de

referencia para las pesqueras multiespecficas, deben tener en cuenta los impactos
al ecosistema y las interrelaciones entre las especies, no se puede olvidar que, por
lo general, la incertidumbre aumenta a medida que se incluyen ms factores en los
procesos de evaluacin de los recursos y su gestin.
9.5. ORDENACIN PESQUERA BASADA EN EL ECOSISTEMA
Durante el ltimo siglo la ordenacin pesquera se ha basado, esencialmente,

en la necesidad de mantener las poblaciones en el nivel de produccin ms alto
posible, y recuperar las que se encontrasen en situacin de sobreexplotacin. A
partir de la Conferencia de Ro (CNUMAD) se ha ido asumiendo una ordenacin
basada en el ecosistema. Este nuevo enfoque establece que, al igual que en la
ordenacin de las poblaciones individualmente consideradas, son necesarios puntos
de referencia dirigidos a mantener la sostenibilidad de todo el sistema.
No se puede ignorar el hecho de que la pesca ejerce su impacto tanto en la

estructura como en la funcin de los ecosistemas. En este sentido se puede
interpretar la tendencia observada en los desembarcos de algunas reas de pesca,
como la del Atlntico NE (rea 27 de FAO), en las que se ve aumentar la proporcin
de los peces de un nivel trfico bajo frente a la de los grandes predadores y de
mayor valor; este hecho est indicando un cambio estructural del ecosistema ante la
intensa y continua explotacin desarrollada en el rea. Algo similar ha ocurrido en el
Atlntico NW (rea 21 de FAO) donde han aumentado las capturas de moluscos y
crustceos tras el descenso de los peces demersales, y en el Atlntico SW (rea 47
de FAO) donde el aumento de pota argentina coincide con el fuerte descenso de la 403

merluza (Merluccius hubbsi). Similar es lo que ocurre con la mortalidad que se

produce en las pesqueras bento-demersales sobre especies que no son objetivo de
explotacin, pero s necesarias para mantener el equilibrio del ecosistema.
RESPUESTAS A LA
NIVELES TRFICOS EXPLOTACIN
Reduccin poblacin
CARNVOROS
GRANDES
Reduccin predacin
Incremento poblacin
CARNVOROS
PEQUEOS Incremento predacin
Reduccin poblacin
HERBVOROS
Reduccin herbivorismo
Incremento biomasa
PRODUCTORES vegetal
PRIMARIOS
Fig. 9.9. Interacciones entre las poblaciones de los diferentes niveles trficos de un ecosistema
La pesca produce en el ecosistema efectos de diferente naturaleza, y todos

ellos importantes a la hora de realizar una ordenacin pesquera bajo el criterio de su
404 conservacin. Cabe sealar la mortalidad que causa no slo en las poblaciones de

ORDENACIN PESQUERA
especies objetivo de las pesqueras, sino tambin en las que, no siendo objeto de
explotacin, son capturadas conjuntamente (bycatch), y en los peces de tallas que
no se desea capturar; en este sentido es urgente el avance en el diseo y utilizacin
de artes de pesca selectivos que reduzcan al mnimo las capturas no deseadas. La
llamada pesca fantasma, producida por la prdida o abandono de aparejos en el
mar que siguen pescando o atrapando los ms diversos organismos durante un
cierto tiempo, supone un gran impacto para el ecosistema, y no se puede obviar el
impacto fsico que los artes de pesca causa en diversos organismos del ambiente
bentnico. Todo ello implica desafortunadas consecuencias para la conservacin de
los recursos y ecosistemas marinos, por lo que debe considerarse en la gestin de
pesqueras, segn el principio de precaucin, un enfoque que abarque el ecosistema
en su conjunto.
La complejidad de los ecosistemas imposibilita la obtencin de toda la

informacin necesaria para el desarrollo de modelos ecosistmicos, lo que no debe
impedir que al menos se vayan aplicando los existentes. El ms sencillo de ellos es
el de presa-predador, en el que debe tenerse en cuenta los efectos que se derivan
de la explotacin de una u otra especie. Si se incrementa la pesca sobre la especie
presa ante la reduccin de las poblaciones del predador, las consecuencias pueden
ser drsticas para ste al reducirse su fuente de alimento. Adems, las especies
sometidas a esta relacin pueden verse afectadas de forma diferente por cambios
ambientales, y en ambos casos el resultado de esta interaccin es la alternancia de
tamao de las poblaciones de las especies predadoras y de las de las especies
presa, pudindose dar el caso, si se ejerce una intensa explotacin sobre ellas, de
llegar a situaciones que imposibilitan la recuperacin del equilibrio inicial.
Los modelos ms complejos, que consideran el impacto de la pesca sobre las

interacciones entre especies y el ecosistema, se acercan ms a la realidad ecolgica
del sistema, pero ante la dificultad de su utilizacin deben tenerse en cuenta, al
menos como punto de partida en la ordenacin segn este criterio, los modelos
405

conceptuales de la estructura y funcionamiento del ecosistema25. En este sentido

debe considerarse la informacin de que se dispone sobre las interacciones entre
especies de un mismo ecosistema, como la sustitucin que se puede dar entre
especies cuando alternan en el tiempo bajo diferentes condiciones, como el caso de
la alternancia de sardina y arenque, caballa y arenque, y sardina y anchoa de los
sistemas pelgicos. Estas especies son consideradas competidoras en un mismo
ecosistema, y una de ellas suele ser dominante frente a la otra; las producciones de
la especie que resulta subdominante no llegan, cuando las condiciones le son
favorables, a los valores de abundancia que alcanza la dominante. A efectos de
prediccin de rendimientos y consiguiente gestin de los recursos sta es una
cuestin que debe tenerse muy en cuenta.
Son frecuentes tambin las sustituciones de unas especies por otras cuando
una de ellas, por sobreexplotacin, deja un vaco en el ecosistema que es ocupado
por otra de mayor capacidad reproductiva, de crecimiento ms rpido y con una tasa
de renovacin energtica ms eficiente. No siempre la especie nueva presenta el
mismo valor pesquero que la desplazada, por lo que a la hora de gestionar los
recursos de un ecosistema deben ser consideradas todas las interacciones que
pueden darse entre las especies, y evitar que los efectos de una sobreexplotacin se
sumen a los producidos por las condiciones ambientales adversas. En las ltimas
dcadas se han observado importantes cambios en la biomasa y composicin de las
especies demersales del Atlntico NW; por ejemplo, en la que en los aos 80-90 la
pesquera de Georges Bank pas a estar dominada por mielgas como consecuencia
de la sobreexplotacin del bacalao.
Aunque no se puede obviar otras causas ajenas a la pesca, es la actividad

pesquera la que produce cambios significativos en el reclutamiento de las especies
de inters pesquero, en la sustitucin de especies dominantes por otras carentes de
25
Orientaciones Tcnicas para la Pesca responsable. 4 supl.2 Add.1. El enfoque de ecosistemas en
406 la pesca.

ORDENACIN PESQUERA
inters comercial, y en el propio ecosistema que, a la larga, podrn incidir

negativamente en los stocks explotados.
A modo de ejemplo se exponen algunas de las relaciones de los stocks

pesqueros de un mismo ecosistema. El mar de Barents es un mar rico en pesca
debido a su alta productividad pero, como consecuencia de las condiciones
extremas que le caracterizan, la diversidad de recursos es reducida; existe, por
tanto, una gran dependencia entre las principales especies que son objeto de
explotacin y vulnerables a las condiciones oceanogrficas. Sometido a una intensa
actividad pesquera, se puede tomar como muestra de un ecosistema pesquero y de
la interaccin que existe entre la pesca y las relaciones trficas de las distintas
especies.
Las relaciones entre las tres especies, se pueden esquematizar de la siguiente

forma:
Fig. 9.10. Esquema de interacciones de tres pesqueras en el Mar de Barents. 407

El bacalao del rtico Nordeste (Gadus morhua) es la especie comercial de

mayor importancia de esta zona, seguido del capeln (Mallotus villosus) y arenque
(Harengus harengus). Las importantes fluctuaciones a que se ven sometidos
algunos de estos recursos tienen serias consecuencias en la pesca de los dems.
El arenque y el capeln son especies que compiten por el mismo alimento, y

ambas constituyen el alimento bsico del bacalao adulto. Por otro lado, el arenque
joven es un potencial predador de las larvas de capeln.
408

10 GESTIN DE
PESQUERAS
Contenido
10. GESTIN DE PESQUERAS
10.1. Recursos y pesqueras nerticos

10.1.1. Recursos nerticos bento-demersales.
10.1.1.1. Principales especies y caractersticas.
10.1.1.2. Pesqueras bento-demersales.
10.1.1.3. Gestin de pesqueras bento-demersales.
10.1.2. Recursos pelgicos costeros.
10.1.2.2. Pesqueras pelgicas costeras.
10.1.2.3. Gestin de pesqueras pelgicas costeras.
10.2. Recursos y pesqueras ocenicos o de alta mar

10.2.1. Recursos de aguas profundas.
10.2.1.2. Pesqueras de aguas profundas.
10.2.1.3. Gestin de las pesqueras de aguas profundas.
10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias.
10.2.2-1- Principales especies y caractersticas.
10.2.2.2. Pesqueras de especies altamente migratorias.
10.2.2.3. Gestin de pesqueras de especies altamente
migratorias.
10.2.3. Recursos transzonales.
10.2.3.1. Principales pesqueras de especies transzonales.
10.3. Recursos y pesqueras de krill.
410

GESTIN DE PESQUERAS
10. GESTIN DE PESQUERAS
Introduccin
Las especies de los principales recursos pesqueros presentan

claras diferencias en sus capacidades productivas debido,
bsicamente, a sus propiedades biolgicas y a las caractersticas de
los ambientes o zonas donde viven; stos influyen de tal manera que
ciertos comportamientos llegan a ser propios y exclusivos del
ambiente en que se encuentran. Dichas diferencias deben
conocerse a la hora de explotar, gestionar y ordenar sus pesqueras
porque no todos admiten la misma presin pesquera.
La distribucin de las especies, segn la regin en que se

encuentran, permite hacer la diferenciacin entre recursos
costeros, litorales o nerticos, que son los que viven en la regin
nertica, desde la costa hasta el lmite terico de los 200m de
profundidad de la plataforma continental, y recursos ocenicos o
de alta mar, cuya distribucin coincide con la regin ocenica, y por
tanto sobrepasan el lmite del borde de la plataforma. Las especies
de unos y otros, segn el ambiente frecuentado, se agrupan en
bnticas que son las relacionadas con el fondo o sustrato slido, y
pelgicas propias de las masas de agua; se denominan
demersales las especies que mantienen una cierta relacin con el
fondo, pero frecuentan tambin la columna de agua varios metros
411

por encima del subsuelo. Esta clasificacin no siempre resulta tan

evidente pero, en cualquier caso, s existe un comportamiento que
permite diferenciar bsicamente los recursos de acuerdo con ella.
El conocimiento de la distribucin de las especies facilita su

deteccin y la consiguiente captura, y son sus propiedades,
comportamiento y distribucin las que han contribuido al desarrollo
de las diferentes modalidades y tcnicas de pesca. Los dos
ambientes ocupados por las especies determinan tambin las
caractersticas de los dos tipos bsicos de pesqueras, las bento-
demersales y las pelgicas. No se puede hacer referencia a los
recursos ni a su explotacin de forma disociada del entorno en que
se desarrollan, pues ste determina claras diferencias entre ellos.
La biologa de las especies explotadas junto a las condiciones del
ambiente en que viven determinan las caractersticas de sus
pesqueras.
El trmino pesquera, lo define FAO como la actividad

encaminada a la captura de peces, dentro de los lmites de un rea
definida. La restriccin que supone el referirla exclusivamente a la
captura de peces, obliga a que se haga una definicin de carcter
ms general. De esta forma, el significado del trmino pesquera,
se puede identificar con el utilizado en ciencia de pesqueras, y
que hace referencia al conjunto de las actividades extractivas (o
pesqueras) realizadas sobre un recurso vivo marino. En este
sentido se utiliza para determinar, por ejemplo, la pesquera del
palangre, pesquera de arrastre, o la de cerco, que indican que la
actividad extractiva se realiza con los aparejos o artes nombrados;
si se hace referencia a la estrategia pesquera aplicada a las
poblaciones de una determinada especie, como el bacalao, por
ejemplo, se habla de la pesquera de bacalao. Igualmente, resulta
412

GESTIN DE PESQUERAS
comn referir la pesquera al rea donde se explotan uno o ms

recursos, y en este sentido se habla de la pesquera de Gran Sol,
la pesquera de Terranova, o de las Malvinas, por ejemplo.
Respecto al ambiente donde acta la pesca, se diferencian las
pesqueras bento-demersales de las pelgicas, y se denominan
pesqueras nerticas y pesqueras ocenicas o de alta mar si la
referencia es la zona de los mares o regin en que se efectan.
En ocasiones, el trmino pesquera se identifica tambin con el

stock o poblacin explotada, considerada sta como la unidad
sobre la que acta la actividad pesquera con todos sus
componentes. Las propiedades de las poblaciones explotadas, muy
dependientes del entorno en que se desarrollan, permiten en cierta
medida, hablar casi indistintamente de recursos pesqueros y
pesqueras26. En las ocasiones en que se mezclan las distintas
acepciones, el significado del trmino pesquera se lo da el
entorno a que se hace referencia.
Debido a la estrecha relacin que existe entre los recursos y

las pesqueras, entendidas como recursos explotados, las
distinciones hechas para las pesqueras segn los ambientes y
regiones se utilizan indistintamente para ambos. Las propiedades
de los diferentes recursos influyen en sus pesqueras y deben
tenerse en cuenta a la hora de determinar la mejor estrategia de
pesca en su ordenacin y gestin.
26
As ser tratado en este Manual 413

10.1. RECURSOS Y PESQUERAS NERTICOS
Los recursos nerticos o costeros son los que viven y se explotan en la regin
nertica de los ocanos. La escasa profundidad de la plataforma continental (200m
tericos) permite que los nutrientes depositados en el fondo permanezcan,
tericamente, en la zona ftica o productiva de los mares, y adems que la dinmica
propia de las aguas superficiales favorezca su recuperacin en la columna de agua.
Estos dos factores influyen de forma muy significativa en la alta produccin de esta
zona en la que se desarrollan comunidades bnticas de gran diversidad y
abundancia, y especies pelgicas de alto nivel de produccin; son las especies de
estas dos comunidades las que constituyen las pesqueras ms tradicionales bento-
demersales y pelgicas costeras.
10.1.1. Recursos nerticos bento-demersales
La regin nertica se caracteriza por la gran diversidad y abundancia de

comunidades bnticas. El subsuelo supone el soporte idneo para una variedad de
adaptaciones, desde las especies que viven fijas, se entierran o apoyan en el fondo,
a las que, presentando una relacin con el sustrato, se separan varios metros para
buscar alimento en capas superiores.
Un gran nmero de especies pertenecientes a los diferentes grupos de

organismos marinos se explotan en este ambiente: algas, esponjas, equinodermos,
moluscos, crustceos y peces; muchas de ellas constituyen explotaciones
artesanales y de inters local, y otras constituyen las principales pesqueras a nivel
industrial; stas ltimas tienen como objetivo especies de peces (telesteos y
elasmobranquios), y dentro de moluscos y crustceos, los cefalpodos (calamares,
sepias y pulpos), y peneidos (langostinos y gambas).
414

GESTIN DE PESQUERAS
10.1.1.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERSTICAS
Las especies de peces seos que constituyen los principales recursos

demersales de la regin nertica pertenecen en su mayora a los Gadiformes,
Perciformes y Pleuronectiformes. Entre los primeros destaca por su importancia el
bacalao (Gadus morhua y Gadus ogac), y por sus altos rendimientos el coln de
Alaska (Theragra chalcograma); de enorme importancia son tambin las diversas
especies del gnero Merluccius como la merluza europea, la austral, la del Cabo, la
de Chile, etc. A los Perciformes pertenece una gran diversidad de especies que
constituyen igualmente pesqueras de gran tradicin e inters, como el besugo
(Pagellus bogaraveo), sargo (Diplodus sargus), dentn (Dentex dentex), mero
(Epinephelus guaza), cherna (Polyprion americanus), serrano (Serranus scriba), y
cabrilla (Serranus cabrilla), a este grupo pertenecen tambin un nmero elevado de
especies comercializadas bajo la denominacin de corvinas, verrugatos y
roncadores de los mares tropicales. Las especies de estos dos grupos se consideran
especies demersales en cuanto que, an teniendo una relacin con el fondo, bajo
determinadas condiciones se separan y mantienen en la columna de agua sobre l.
Los Pleuronectiformes, o peces planos, son de costumbres ms bentnicas,
llegando incluso a enterrarse en los sustratos blandos; entre ellos destacan por la
calidad de su carne lenguados (Solea spp.), gallos (Lepidorhombus spp), platijas
(Platichtys spp, Hipoglossoides spp, Pleuronectes spp.), y rodaballo (Pssetta
maxima).
Entre los Elasmobranquios o peces cartilaginosos, de cierto inters por su

aceptacin para el consumo en determinadas localidades, se cuentan pintarroja
(Scyliorhinus canicula), alitn (S. stellaris), zapata o boca negra (Galeus
melastomus), y especies del gnero Squalus; entre las rayas se puede hacer
mencin de la raya comn (Raja clavata) y la estrellada (Raja asterias), entre otras.
Entre los Moluscos Cefalpodos explotados en esta zona se encuentran los

pulpos del gnero Octopus, y los pulpos blancos, llamados tambin "cabezones", del
415

gnero Eledone, las sepias o jibias (Sepia spp), calamares (Loligo spp), y potas (Illex
spp).
Los langostinos del gnero Penaeus, y las gambas del gnero Parapenaeus, de
la familia Paeneidae, as como los camarones (Palaemon spp y Pandalus spp) entre
los Pandalidae, constituyen los ms importantes recursos de Crustceos a nivel
mundial; otras especies de inters son langostas (Palinuridos), y bogavantes y cigala
entre los Nephropidae.
Caractersticas de las especies. Las especies de los recursos bento-demersales

forman parte de las complejas redes trficas del ambiente bntico, y se caracterizan
por el amplio espectro de organismos que forman parte de su dieta alimenticia.
Aunque existen excepciones, la mayora de los peces telesteos, presentan

fecundacin externa lo que implica una serie de adaptaciones desde la fase de
huevos hasta la de adultos. La poca de puesta coincide, en la zona de distribucin
de cada especie, con los mximos de produccin de fitoplancton, que es el alimento
de los primeros estadios larvarios. Para ello, los adultos se mueven en aguas cuya
temperatura sita al stock reproductor en condiciones de desovar, y tienden a
hacerlo en una poca precisa en la que la probabilidad de coincidir con las
temperaturas ptimas de puesta sea mayor, y en reas fijas ligadas a un sistema de
corrientes que mantenga a las larvas en las zonas donde encuentran las condiciones
idneas para su desarrollo. Una vez que los adultos alcanzan la madurez sexual, su
vida transcurre a lo largo del ao, entre las reas de puesta o desove y las de pasto
o alimentacin. Los desplazamientos que realizan de una a otra estn sujetos a un
ritmo estacional, y constituyen las migraciones ms caractersticas de estas
especies. Esta regularidad es la que determina su presencia en los "caladeros",
donde las altas concentraciones de adultos, que acuden a desovar, favorecen las
condiciones de captura; las reas de pasto, por el contrario, son menos definidas, y
416

GESTIN DE PESQUERAS
al estar relacionadas con la bsqueda de alimento no muestran la misma

regularidad.
Las especies de peces, en general, son de ciclo de vida largo, edad de

madurez sexual tarda, y con poblaciones formadas por un nmero elevado de
grupos de edad. Debido al ambiente estable que frecuentan, sus poblaciones no
presentan grandes fluctuaciones por lo que se pueden considerar como maduras y
estables, consiguiendo el equilibrio a un nivel que se identifica con el mximo de
abundancia de su biomasa. Por todo ello presentan una gran capacidad de
respuesta a la prdida de biomasa, siempre y cuando no se sobrepasen ciertos
lmites, por debajo de los cuales el reclutamiento se ve afectado.
Los peces cartilaginosos presentan un comportamiento estacional diferente al

de los peces seos, debido en parte a su distribucin, al hecho de que no forman
cardmenes de la categora conocida en los peces seos, y a la fecundacin interna.
Los huevos de las especies ovparas son de gran tamao, poco numerosos, y
provistos de cubiertas protectoras que permiten el desarrollo del pez antes de su
eclosin; y en las especies ovovivparas dicho desarrollo se realizan el interior del
cuerpo de la hembra. Tanto en un caso como en el otro, a pesar de que el nmero
de cras es pequeo, presentan altas probabilidades de sobrevivir hasta alcanzar la
edad adulta. Aunque estas caractersticas resultan beneficiosas para estas especies
son, junto a la madurez tarda y lento crecimiento, la causa de su vulnerabilidad a la
presin pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de
recuperarse al mismo ritmo que la explotacin a que se ven sometidos.
Los Moluscos Cefalpodos presentan ciclos de vida cortos, crecimiento rpido,

madurez sexual muy temprana y en general realizan una nica puesta en la vida
(hembras semlparas). La fecundidad no es alta, pero sus huevos presentan la
ventaja de estar protegidos por cubiertas que no los hace apetecibles a los
predadores, y al presentar desarrollo directo, sin pasar por fases larvarias, la
mortalidad en las primeras fases de su vida es relativamente baja.
417

Los Crustceos Marchadores como langostas y bogavantes son de ciclo de

vida largo, crecimiento lento, madurez sexual tarda, y tasa de fecundacin baja,
llegando incluso a no reproducirse todos los aos. Sus poblaciones son de baja
productividad, y no soportan altas presiones pesqueras. Por el contrario, los
crustceos Peneidos como langostinos y gambas, presentan ciclos de vida cortos,
crecimiento rpido, alcanzan la madurez sexual en el primer ao de vida, y la tasa
de fecundidad es alta aunque las hembras realizan una nica puesta a lo largo de su
vida. En trminos generales, se puede afirmar que soportan niveles aceptables de
explotacin, con el inconveniente de que sus ciclos biolgicos son complicados, al
ocupar dos ambientes diferentes, el mar donde realizan la puesta y las zonas ms
costeras ricas en alimento, como bahas y estuarios, donde inician las fases
juveniles. Los dos ambientes frecuentados, y el largo proceso larvario, los sitan
ante diferentes peligros ajenos a la pesca, siendo una amenaza seria para las
poblaciones de muchos Peneidos la destruccin de sus zonas de nursery a causa de
la polucin de las aguas costeras.
10.1.1.2. PESQUERAS BENTO-DEMERSALES
Las pesqueras nerticas bento-demersales son las que se dirigen a la captura

de especies cuya presencia est relacionada en mayor o menor grado con el fondo
marino de la plataforma continental. La captura de estas especies se realiza
esencialmente mediante la modalidad de arrastre y palangre, aunque en las
pesqueras de rgimen local se utilizan artes diversos. Las artes de arrastre,
utilizadas en la mayora de las pesqueras de la plataforma, presentan dos
modalidades, las de arrastre de fondo y las de gran abertura vertical. Las primeras
son de boca ancha y abertura vertical de 4m 5m, y son las utilizadas en la captura
de las especies bentnicas que se mantienen en una estrecha relacin con el fondo;
en las de gran abertura vertical sta vara entre 5m y 12m, o incluso ms, facilitando
la captura en medias aguas de especies demersales.
418

GESTIN DE PESQUERAS
Fig.10.1. Red de arrastre.
Estas artes de arrastre son las utilizadas en las pesqueras bento- demersales
industriales de mayor importancia, tanto de peces como de cefalpodos y peneidos.
Se trata de un arte poco selectivo que opera barriendo el fondo, o medias aguas,
capturando lo que encuentra en su avance, por lo que es necesario, para garantizar
la sostenibilidad de los recursos, mantener un serio control en su utilizacin.
Los palangres son aparejos de anzuelo que por su manera de actuar resultan
muy selectivos; estn formados bsicamente por una lnea de gran longitud de la
que, de trecho en trecho, cuelgan los numerosos anzuelos; son utilizados en la
captura de grandes peces de modo individual, esencialmente, para obtener capturas
ms selectivas y de mejor calidad.
Fig.10.2. Palangres
419

Caractersticas de las pesqueras bento-demersales. Las pesqueras bento-

demersales de la regin nertica son pesqueras constituidas por especies que
pertenecen a los grupos bnticos propiamente dichos, como pulpos, crustceos y
peces planos, y los demersales que, como merluza y bacalao, se separan del fondo
y pueden ser capturados entre aguas. Debido a la gran diversidad de especies
caracterstica de esta zona, slo en algunos casos es posible centrar la pesca en
una nica especie pues, aunque las pesqueras vayan dirigidas a una especie
objetivo, en las capturas se obtienen especies acompaantes; las pesqueras son,
por tanto, multiespecficas,
Las poblaciones de los peces bento-demersales muestran una cierta

estabilidad, y soportan relativamente bien la presin pesquera, lo que no se debe
interpretar como la ausencia de variaciones en su biomasa. Las que presentan se
deben a la fuerza de los reclutamientos anuales, a las anomalas de las condiciones
oceanogrficas, y a la propia actividad pesquera.
Los reclutamientos varan, ms o menos considerablemente, debido a que las

fases de huevo y larva de la mayora de las especies son planctnicas, y se
desarrollan en el cambiante ambiente pelgico. La sobrevivencia de las larvas
guarda una estrechsima relacin con la cantidad de alimento disponible, y de las
condiciones del medio; si se producen cambios en la temperatura de las aguas
superficiales, el desarrollo de las larvas se puede adelantar o retrasar, respecto a la
poca de los mximos de la produccin de plancton. La direccin e intensidad de las
corrientes superficiales pueden concentrar a las cras en las zonas propias de
alimentacin, cercanas a la costa, o por el contrario dispersarlas alejndolas de
ellas. Las condiciones en que se mueven las fases de prerreclutas determinan
buenos o malos reclutamientos, de forma que ligeras modificaciones en la tasa de
sobrevivencia de las larvas, hacen que los reclutamientos se alejen de los esperados
en condiciones normales, y las variaciones terminan por manifestarse en las
capturas al alcanzar la talla de explotacin. Por otra parte, las anomalas de los
factores oceanogrficos obligan a los adultos a moverse dentro de su rea de
420

GESTIN DE PESQUERAS
distribucin buscando las condiciones ptimas, tanto fsicas como biolgicas, para
alimentarse o reproducirse; los cambios en la temperatura del agua generan
modificaciones en sus desplazamientos en busca de alimento, o de las aguas
adecuadas para madurar las gnadas, provocando as cambios en las localizaciones
de los stocks, tanto en las reas habituales de puesta como en las de pasto. La
intensidad de pesca que se ejerce sobre las poblaciones explotadas influye en el
valor de los reclutamientos de forma que, si se reduce la poblacin de reproductores
por debajo de un nivel mnimo, los reclutamientos van disminuyendo hasta
situaciones de delicadas consecuencias para la sostenibilidad de la poblacin.
Especies de las familias Gadidae y Merlucidae han sido objeto de una larga e
intensa explotacin, sobre todo en las plataformas continentales del Hemisferio
Norte, lo que ha hecho que algunas de ellas hayan llegado hasta situaciones
comprometidas, teniendo que ser sometidas a una rigurosa ordenacin, e incluso
llegando en ocasiones a la paralizacin de la actividad. Esto ha sido uno de los
motivos que promovi el desarrollo de tcnicas de pesca capaces de acceder a
fondos mayores, iniciando la explotacin de especies de gran profundidad, sobre el
talud y fondos ocenicos.
Condiciones semejantes pueden atribuirse a los recursos de peces

cartilaginosos, aunque son muchas las especies que se capturan como asociadas
en las pesqueras de otras especies de peces seos, y muy pocas las que suponen
especies objetivo de explotacin.
Las pesqueras de crustceos Peneidos y moluscos Cefalpodos, debido a que

son especies de ciclos de vida cortos, rpido crecimiento y madurez sexual
temprana, soportan niveles aceptables de explotacin. En ambas es preciso tener en
cuenta, a la hora de definir las estrategias de pesca y los esfuerzos pesqueros
adecuados, que una fraccin de la poblacin llegue a realizar la puesta para
garantizar el reclutamiento anual.
421

10.1.1.3. GESTIN DE PESQUERAS BENTO-DEMERSALES
Las poblaciones de peces demersales estn formadas por un nmero elevado

de grupos de edad, y una de las primeras consecuencias de la explotacin es que
desaparecen de la poblacin los de ms edad, pasando a predominar en su
composicin los individuos jvenes. Segn la intensidad de pesca las tallas y pesos
medios de las capturas disminuyen; en el caso de que persista una fuerte
explotacin este descenso se hace crtico, y comienza a manifestarse una
sobrepesca de crecimiento, pero el verdadero riesgo aparece cuando el stock de
adultos o reproductores se reduce por debajo del umbral a partir del cual aparece la
sobrepesca de reclutamiento. Las poblaciones excesivamente explotadas tienden a
ser dependientes de muy pocos grupos de edad, y cuanto mayor es la intensidad de
pesca, mayor es la dependencia de la poblacin del grupo que se recluta; si se
sobrepasa el nivel crtico de biomasa del stock reproductor, el reclutamiento se ve
afectado negativamente con el consiguiente riesgo de colapso. Se ha comprobado,
sin embargo, que son pesqueras que en general responden rpidamente a la
disminucin de la explotacin.
La composicin de las poblaciones, en la que conviven peces de diferentes

edades, permite utilizar los ndices de captura por unidad de esfuerzo (cpue) como
indicativos de su abundancia, lo que facilita su evaluacin. Los mtodos clsicos de
evaluacin de recursos y el desarrollo de los modelos de explotacin responden en
gran medida a la necesidad de intervenir en las pesqueras de este tipo. Resulta
acertado afirmar que la mayora de las medidas de regulacin utilizadas en el control
de pesqueras son aplicables a las pesqueras demersales tanto las que se refieren
al control de esfuerzo pesquero y captura como a las tcnicas de proteccin de
los ejemplares jvenes. Actualmente se concede una gran importancia a las
medidas dirigidas a mantener una biomasa de adultos capaz de mantener niveles de
reclutamiento aceptables.
422

GESTIN DE PESQUERAS
Una medida generalizada en estas pesqueras es la de determinar la cantidad a

extraer mediante una captura total autorizada (TAC) de acuerdo con el tamao de
la poblacin, y que debe ser repartida por pases, flotas o barcos. Acorde con los
objetivos de conservacin y rendimiento sostenible de los recursos, una de las
medidas ms adecuada a las pesqueras demersales es la de regular la talla de
primera captura mediante la utilizacin de una determinada dimensin de malla en
los artes; con la misma finalidad se aplica tambin una talla mnima comercial
aunque, como ya se ha visto, esta medida puede suponer una de las causas del alto
porcentaje de descartes que se producen en estas pesqueras. Vedar la zona donde
se encuentran los grupos todava no reclutados es otra de las medidas aplicable a
estas pesqueras, en las que es frecuente que los prerreclutas ocupen una zona
diferente a la de la poblacin adulta. Lo ms acertado y prudente, teniendo en
cuenta la situacin de total o sobreexplotacin de muchas de ellas, es que la
regulacin o control de estas pesqueras se realice mediante la aplicacin de varias
medidas que se complementan entre s.
10.1.2. Recursos pelgicos costeros
Se denominan recursos pelgicos a los que pasan una parte importante de su

vida en la columna de agua (ambiente pelgico) con reducida dependencia del
fondo. Las especies pelgicas de distribucin nertica se conocen como pelgicas
costeras y de pequeo tamao para diferenciarlas de las grandes y de distribucin
ocenica como tnidos y especies afines. Por ser planctfagas muchas de las
especies de estos recursos ocupan niveles trficos bajos, y sus producciones son
altas.
Los recursos pelgicos costeros estn constituidos, bsicamente, por especies

de la familia Clupeidae, como arenques (Clupea spp), sardinas (Sardina spp,
423

Sardinops spp y Sardinella spp), y de la familia Engraulidae, como anchoas y

anchovetas (Engraulis spp.), todas ellas de caractersticas homogneas. Otros
recursos de inters estn formados por jureles (Trachurus spp) de la familia
Carangidae, y las caballas (Scomber spp) pertenecientes a la familia Scombridae. El
capeln (Mallotus villosus) de la familia Osmeridae, propia del Norte de los ocanos
Atlntico y Pacfico, supone una especie de muy altos rendimientos, y de gran
inters ecolgico al ser base de la alimentacin de importantes especies
demersales, como el bacalao.
En su conjunto son especies de amplia distribucin geogrfica, aunque

consideradas individualmente se observa una clara diferencia entre las que
muestran preferencias por las aguas fras, las templadas o las clidas. Las mayores
producciones por especie las presentan las que habitan los ecosistemas de aguas
fras y de menor diversidad, mientras que las producciones son menores en las
propias de las aguas tropicales y subtropicales.
Las principales especies de Clupeidae y Engraulidae de aguas fras, como

sardinas y anchoas, se encuentran estrechamente ligadas a las reas de ascensos
de aguas ricas en nutrientes; entre ellas se da una compleja relacin ecolgica
caracterizada por presentar abundancias inversas en sus fluctuaciones. Es el caso
de la anchoveta de Per (Engraulis rigens) y la sardina (Sardinops sagax)
colonizadoras del rea del afloramiento de las costas de Chile-Per, e igual
comportamiento se da entre las sardina y anchoas de California, las de Sudfrica y
las europeas. Otras dos especies del mismo grupo, tambin de aguas fras como el
arenque (Clupea harengus) y el espadn (Sprattus sprattus) del Atlntico NE, no
muestran la relacin ecolgica observada entre sardinas y anchoas. Las especies
Sardinella aurita, S. brasiliensis y S. maderiensis de aguas tropicales y subtropicales
del Atlntico central presentan tambin altas producciones aunque su
aprovechamiento queda reducido a la obtencin de subproductos como la sardina
aceitera (Sardinella longiceps) del Indico W.
424

GESTIN DE PESQUERAS
Entre los Scombridae destacan las caballas de los gneros Scomber entre las
que se encuentran el estornino (Scomber japonicus) y la caballa (Scomber
scombrus), y las del gnero Rastrelliger especies que han desarrollado pesqueras
en el Pacfico Centro-Oeste y en el Indico; a la misma familia pertenecen los carites
del gnero Scomberomorus spp. de costumbres igualmente nerticas pero con largos
desplazamientos a lo largo de las costas. Los jureles (Trachurus spp), de la familia
Carangidae suponen recursos que contribuyen a formar parte del grueso de las
pesqueras pelgicas costeras, junto con las caballas, sardinas y anchoas. Se
distribuyen en aguas tropicales y templadas del O. Pacfico y Atlntico; las
pesqueras de mayor produccin corresponden al jurel europeo (Trachurus
trachurus) del Atlntico, y el jurel chileno (Trachnrus murphyi) que se encuentra
exclusivamente en el Pacfico Centro-Este y Sur-Este.
Caractersticas de las especies. Las principales caractersticas de los peces

pelgicos costeros son las derivadas de su adaptacin a una zona de muy alta
produccin primaria, y a un ambiente altamente fluctuante. Ocupan un nivel trfico
bajo, lo que las hace altamente rentables, de forma que sus producciones no son
superadas por las de ningn otro grupo de peces. Las especies de los
Clupeiformes, son de ciclo de vida corto, de crecimiento rpido y madurez sexual
temprana, que pueden llegar a alcanzarla antes de cumplir el primer ao de edad;
tienen tasas altas de mortalidad natural, y sus poblaciones estn formadas por
pocos grupos de edad, dependiendo muy directamente del reclutamiento anual. Su
presencia en las pesqueras es de rgimen estacional; forman cardmenes
diferentes segn edades, y es normal que las capturas se realicen sobre un solo
grupo de edad; debido al ambiente cambiante en que viven, estn sujetas a grandes
fluctuaciones. Las caballas de la familia Scombridae son de mayor tamao, de ciclo
vital ms largo, y alcanzan la madurez sexual a una edad ms tarda; sus
poblaciones no sufren de forma tan directa los efectos de los cambios ambientales
porque sus poblaciones estn formadas por un nmero mayor de grupos de edad, y
las variaciones de los reclutamientos no inciden de manera tan decisiva en la
biomasa explotable.
425

10.1.2.2. PESQUERAS PELGICAS COSTERAS
En las pesqueras artesanales de las especies pelgicas costeras y de inters

local se siguen usando artes diversas, pero el gran desarrollo que actualmente han
alcanzado obliga a que se utilicen artes, como las de cerco, ms eficaces y
adecuadas para las especies que forman densos cardmenes en superficie o a
media agua. Las artes de cerco consisten, esencialmente, en un gran pao de red
de forma rectangular, de dimensiones variables (entre 250 y 1000 metros de longitud
y alrededor de 40 de profundidad), y dotado en la parte superior de flotadores, y de
plomos en la parte inferior, con el fin de que se mantenga en posicin vertical; para
evitar que se escapen los peces una vez cercados, la parte inferior se puede cerrar
mediante la jareta.
Fig.10.3. Red de cerco
Una de las condiciones que determina la alta produccin de la regin nertica

se debe a la gran facilidad con que la dinmica de sus aguas remueve y sita a los
nutrientes dentro de las capas iluminadas, pudiendo as ser utilizados por los
organismos del fitoplancton. La mayor cantidad de nutrientes asociada a las reas
de afloramiento permite el desarrollo de pesqueras centradas en especies de
426

GESTIN DE PESQUERAS
alimentacin planctfaga y de altos rendimientos, aunque de fluctuaciones muy

marcadas debido a las condiciones cambiantes del ambiente pelgico que las
sostienen.
Caractersticas de las pesqueras pelgicas costeras. La inestabilidad de los

ecosistemas pelgicos confiere el mismo carcter a los recursos relacionados con
las capas superficiales de los mares y en consecuencia a sus pesqueras.
Sus poblaciones, al estar formadas por muy pocos grupos de edad, presentan
una gran dependencia de los valores anuales de los reclutamientos, que en poco
tiempo pasan a formar parte de la biomasa explotable, y a su vez dependen en gran
medida de las condiciones en que se desarrollan sus huevos y larvas. El xito o
fracaso de los reclutamientos depende de forma muy directa de los afloramientos
costeros y de las corrientes superficiales del rea de distribucin, que son los que
influyen en la mayor o menor produccin primaria. El ascenso de aguas profundas
fras y ricas en nutrientes, propio de las reas de afloramiento, puede verse
fortalecido o por el contrario debilitado segn la intensidad de los vientos; uno y otro
extremo ocasionan anomalas trmicas de signo diferente, circunstancia que hace
que se inviertan las producciones de las especies adaptadas a unas u otras
condiciones. El ejemplo clsico de las dinmicas opuestas frente a este fenmeno,
es la alternancia de las producciones de sardinas y anchoas.
Aunque estas fluctuaciones son consideradas naturales, no se debe caer en la

tentacin de considerar las cadas de los rendimientos ajenos a la explotacin
pesquera. No resulta fcil determinar la causa de los declives de algunas de estas
pesqueras, pero es cierto que una caracterstica comn a los stocks pesqueros que,
en la actualidad se consideran colapsados, es que todos sufrieron con anterioridad
una intensa explotacin. Se sabe que los stocks sobreexplotados cuando caen por
debajo de un tamao mnimo, el nmero de reproductores resulta insuficiente para
recuperar la biomasa ptima, y no siempre supera las variaciones adversas del
entorno.
427

Las pesqueras pelgicas costeras constituyen las de ms altas producciones,

prcticamente un tercio de las capturas totales mundiales de peces marinos, aunque
muchas de ellas no son utilizadas para consumo humano, sino para elaboracin de
harina, aceites u otros productos. Las abundantes producciones de los aos en que
las condiciones les son favorables invitan al aumento de la presin extractiva,
circunstancia que, cuando se suma a las bajas producciones de los aos de
condiciones adversas, puede llevarlas a colapsos totales. Los cambios climticos,
las oscilaciones de la dinmica superficial, y otros cambios de las condiciones
oceanogrficas tienen una marcada incidencia en las producciones de estas
pesqueras.
La presencia de estas especies en las pesqueras es de rgimen estacional,

forman cardmenes diferentes segn edades, y es normal que las capturas se
realicen sobre un solo grupo de edad; por esta razn la composicin de las capturas
no puede ser considerada como muestra de la estructura de la poblacin, ni los
valores de las capturas unitarias, segn el esfuerzo empleado en obtenerlas, son
indicativas de los ndices de abundancia.
Las poblaciones de las pesqueras de las reas de mayor abundancia se

encuentran plenamente explotadas o sobreexplotadas, a pesar de sus altas
producciones, debido a la creciente presin pesquera a que se vienen sometiendo
como alternativa a la reduccin de las capturas de especies que ocupan niveles
trficos superiores.
10.1.2.2. GESTIN DE PESQUERAS PELGICAS COSTERAS
El carcter fluctuante de las pesqueras pelgicas costeras hace aconsejable

que, para su gestin, no se mantengan las mismas medidas durante perodos de
tiempo ms o menos largos, y que su ordenacin sea especialmente flexible y
428

GESTIN DE PESQUERAS
adaptable a la situacin del momento. La misma caracterstica dificulta

enormemente su gestin debido a que provoca serias discusiones sobre la
conveniencia o no de someterlas a regulacin; los defensores de la no regulacin se
apoyan en las enormes variaciones naturales que presentan al margen de la pesca,
y los que defienden no slo la conveniencia sino la necesidad de someterlas a
regulacin, se apoyan en el hecho de que los colapsos ocurridos en algunas
pesqueras, independientemente de sus fluctuaciones, se han debido siempre a la
explotacin excesiva de sus pesqueras. En cualquier caso, para mantener los
niveles adecuados de biomasa se deben establecer anualmente estimaciones de su
abundancia total, del stock reproductor, y de la fuerza del reclutamiento, porque de
ellas va a depender la valoracin de la cantidad mnima de biomasa que deber
permanecer en el mar para evitar los riesgos de colapso. De los anlisis efectuados
sobre estas pesqueras, se obtienen ciertas conclusiones sobre la dinmica general
de sus poblaciones; una de ellas es cmo las variaciones ambientales que actan
sobre el reclutamiento determinan, en gran medida, el nivel de capturas futuras,
concluyendo que la tasa de explotacin no debe sobrepasar valores comprendidos
entre el 50 y el 70% de su biomasa, a fin de evitar el colapso del stock a corto plazo;
y otra conclusin es la de tener en consideracin que cuando el stock se colapsa no
se sabe si llegar a recuperarse, y en caso de hacerlo se desconoce el tiempo que
tardar en conseguirlo. Por todo ello, su gestin debe basarse en el principio de
precaucin. Resulta especialmente conveniente que la capacidad de la flota se
corresponda con la capacidad de produccin de la pesquera. Uno de los riesgos
que corren estas pesqueras fluctuantes se debe al gran desarrollo de la flota e
industrias derivadas creadas, en ocasiones, al amparo de los perodos de alta
produccin; si el aumento de la intensidad de pesca coincide con bajos
reclutamientos y descenso de la produccin a causa de condiciones desfavorables,
la pesquera puede situarse fuera de los lmites de seguridad biolgica.
Por la marcada dependencia de estas pesqueras de los reclutamientos

anuales, se debe prestar especial atencin al tamao del stock reproductor que
garantice la incorporacin de nuevos individuos. Una medida adecuada para
429

conseguirlo es determinar una captura total autorizada que se estima mediante

prospecciones directas realizadas con anterioridad al inicio de la campaa de pesca.
En el caso de que el stock de reproductores se encuentre por debajo del umbral en
que peligra el reclutamiento, puede ser aconsejable la paralizacin temporal de la
flota.
El mayor o menor grado de independencia de los grupos de edad en cuanto a

la formacin de cardmenes y espacio ocupado, permite aplicar vedas espaciales
para proteger sobre todo a los grupos ms jvenes, y vedas temporales para
proteger la aparicin en la pesquera del grupo de edad 0. La uniformidad de las
tallas-edad de los cardmenes, y el mtodo de pesca que se utiliza en su
explotacin, hace que no sea de utilidad determinar un tamao mnimo de malla,
aunque s es aplicable la implantacin de una talla mnima comercial para proteger a
los inmaduros.
10.2. RECURSOS Y PESQUERAS OCENICOS O DE ALTA MAR
De acuerdo con la divisin ecolgica de los mares, se denominan recursos de

alta mar los propios de la regin ocenica; no obstante, y a efectos de su
ordenacin y gestin, se consideran recursos de alta mar los formados por especies
cuya distribucin sobrepasa el lmite de las 200 millas (ZEE), an en el caso de que
alguna fase de su ciclo biolgico ocurra dentro de las aguas de jurisdiccin nacional.
Estos recursos Incluyen las especies conocidas como altamente migratorias,

las de aguas profundas y las transzonales, sin que exista una clara diferenciacin
entre unas y otras. En trminos generales, entre las primeras se consideran las
especies pelgicas ocenicas que realizan grandes migraciones a travs de los
ocanos, entre zonas econmicas exclusivas (ZEE) y alta mar, o entre diferentes
ZEE, y las que realizan grandes migraciones transocenicas. Las de profundidad
son especies cuya distribucin sobrepasa el lmite de la plataforma continental,
430

GESTIN DE PESQUERAS
siendo, por tanto, propias de los fondos del talud y montes submarinos. Las
transzonales incluyen las especies demersales o pelgicas cuya distribucin
sobrepasa los lmites de la plataforma continental, y aquellas que siendo de
distribucin nertica rebasan los lmites de las 200 millas debido a la gran extensin
de la plataforma continental, tal como ocurre por ejemplo en la plataforma del
Pacfico norte, en la de Terranova o la Patagnica.
Fig.10.4. Pesqueras de alta mar, altamente migratorias, de profundidad y

transzonales. (Doc. Tc. Pes. 495.FAO)
431

La explotacin de los recursos de alta mar es relativamente reciente, y para

evitar situaciones de sobreexplotacin deben resolverse ciertos problemas propios
de sus pesqueras. Uno de ellos es que, debido a su corta historia la biologa de las
especies, no est suficientemente estudiada, aspecto que dificulta la aplicacin de
una adecuada regulacin tal como se hace con las pesqueras ms tradicionales de
la regin nertica; otro de los problemas deriva del hecho de que sus capturas se
realizan en alta mar, en aguas internacionales, y por tanto con intereses diferentes
entre los pases explotadores. Esta condicin dificulta acuerdos en los criterios de
ordenacin, y conlleva a inexactitudes en las capturas declaradas.
10.2.1. Recursos de aguas profundas
Las aguas profundas del mar suponen un amplio ecosistema de peculiares

caractersticas, que se extiende, segn un criterio ecolgico, desde el borde del
talud continental hasta los fondos profundos de la cuenca ocenica; atendiendo al
fondo o subsuelo abarca el talud continental, la elevacin continental, las llanuras abisales
y los montes submarinos, y atendiendo a la masa de agua comprende la zona
mesopelgica, entre los 200m y 1000m de profundidad, la batipelgica hasta los 4000 m de
profundidad, y la abisopelgica desde los 4000 a los 6000 m. Cualquier zonacin que se
haga en trminos de profundidad, dada la continuidad del medio marino, resulta
arbitraria, y se ha de tomar como terica.
Las condiciones especiales de las aguas profundas determinan adaptaciones

muy peculiares en las especies que las habitan, e influyen considerablemente en las
condiciones en que deben ser explotadas. Son aguas en las que, al carecer de luz,
no se realiza la funcin de fotosntesis, y las especies dependen del material
orgnico que desciende desde las capas superiores o ms superficiales. El plancton
y el necton muertos se hunden y, aunque en gran parte son consumidos durante la
cada, a las aguas profundas llegan cantidades suficientes para sustentar gran parte
de la fauna de estas zonas.
432

GESTIN DE PESQUERAS
En el contexto de la explotacin pesquera, se consideran especies de aguas

profundas las que se encuentran sobre el talud continental o zonas ms profundas.
No resulta fcil definir claramente la distribucin de las especies que constituyen
estos recursos, pues existe una gran diversidad de costumbres entre ellas, desde las
que habitan estas aguas durante toda su vida, a aquellas que slo lo hacen en
estado adulto; algunas realizan importantes migraciones verticales diurnas,
situndose en capas profundas durante el da y ascendiendo a las ms superficiales
durante la noche, y otras ocupan capas de distinta profundidad en la etapa de
juveniles y en la de adultos.
Entre las principales especies de peces telesteos que se explotan en el talud

con presencia asociada a montes submarinos, se encuentra el reloj anaranjado
(Holoplostethus atlnticus), pesquera desarrollada en Nueva Zelanda a partir de los
aos 70 del siglo pasado y posteriormente en otros ocanos, y los oreos (Allocyttus
spp. Neocyttus spp) capturados a menudo junto a los anteriores; los alfonsinos
(Beryx spp.) en pesqueras de latitud ms baja, el robalo de profundidad
(Dissostichus eleginoides) propia del Ocano Austral, y las gallinetas (Sebastes
marinus y S. mentella) de aguas nrdicas son especies que responden a las mismas
caractersticas. Alejados de los montes submarinos predominan las especies de
Gadiformes, como los granaderos (Coryphaenoides rupestris, y Macrourus berglax),
merluzas de cola (Macruronus spp), maruca azul o pez palo (Molva dypterigia), y
mollanera (Mora mora). Otras especies de caractersticas menos extremas que las
anteriores son el fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides), y sable negro
(Aphanopus carbo).
Los tiburones tiene tambin sus representantes en este ecosistema de aguas

profundas, como el quelvacho negro (Centrophorus squamosus), quelvacho
(Centrophorus granulous), tollo negro (Centroscyllium fabricii), pailona
433

(Centroscymnus coelolepis), tollo pajarito (Deania calceus), lija negra o carocho

(Dalatias licha), y pintarroja bocanegra (Galeus melastomus) entre otros.
Caractersticas de las especies. Las especies de aguas profundas dependen,

directa o indirectamente, para su alimentacin de la materia orgnica procedente de
los organismos de las aguas ms superficiales, y la escasez de alimento hace que
su crecimiento sea muy lento y necesiten muchos aos para alcanzar la madurez
sexual.
Las estrategias reproductivas de las especies de peces seos, debido a las

condiciones extremas de las aguas, van desde especies con una marcada
"estrategia K", que es el caso del granadero abisal (Coryphaenoides armatus) cuya
reproduccin tiene lugar una sola vez al final de su larga vida, hasta las que
presentan una fuerte "estrategia r", existiendo todas las variables intermedias
posibles. Los peces de las capas profundas son, por tanto, especies de vida larga,
(al reloj anaranjado se le atribuyen ms de 100 aos), de fecundidad baja y madurez
sexual muy tarda (entre los 20 y 25 aos), existiendo especies que no se
reproducen anualmente o lo hacen de forma espordica. Todo ello les hace
enormemente vulnerables a la explotacin intensa.
Las especies de tiburones de profundidad son, igualmente, especies de ciclo

largo, y crecimiento lento; adems producen un nmero muy reducido de cras, por
lo que sus reclutamientos dependen muy directamente del stock de adultos. Estas
caractersticas son asociadas a bajas producciones, y niveles de explotacin no
demasiado altos originan situaciones de sobreexplotacin o agotamiento en sus
pesqueras.
10.2.1.2. PESQUERAS DE AGUAS PROFUNDAS
No existe una definicin rigurosa de las llamadas pesqueras de profundidad

pero, en general, se consideran como tales las dirigidas a especies de fondos de
434

GESTIN DE PESQUERAS
500m, como mnimo, hasta ms de los 1200m. de profundidad. Son pesqueras

relativamente recientes, y su desarrollo no ha ido acompaado de la necesaria
informacin cientfica, ni de medidas de gestin apropiadas. Se conoce poco de la
biologa de las especies, de su distribucin, y de las condiciones ptimas de
explotacin, lo que constituye ciertas dificultades en la evaluacin de sus
poblaciones.
Tienen su origen en la necesidad de dirigir los esfuerzos pesqueros hacia

nuevos recursos ante la situacin de sobreexplotacin de las pesqueras ms
importantes de las plataformas continentales, y a la declaracin de las 200 millas
como ZEE (Zona Econmica Exclusiva) que imposibilit el acceso de las flotas que
tradicionalmente faenaban dentro de dichos lmites. Ante este imperativo, se
desarrollaron tcnicas adecuadas para acceder a los recursos bento-demersales de
los fondos del talud y los de mayor profundidad, pudiendo as explotar en aguas
internacionales las llamadas pesqueras de profundidad, no sometidas a la
jurisdiccin de las ZEE.
En su inicio, a principios de los aos 90 con la excepcin del sable negro

(Aphanopus carbo), pescado al palangre desde mucho antes por los portugueses en
Las Azores y Madeira, se centraron bsicamente en especies, como el fletn negro
(Reinhardius hippoglossoides), granaderos (Coryphaenoides spp.), reloj anaranjado
(Hoplostethus atlanticus), o las gallinetas nrdicas (Sebastes spp., etc. capturados
todos ellos a ms de 1000m de profundidad. Al tener una buena aceptacin en el
mercado sus pesqueras se desarrollaron con cierta rapidez, pero por tratarse de
pesqueras que presentan cierta dificultad para soportar una explotacin sostenida,
las capturas de algunas de ellas pronto comenzaron a descender significativamente.
Caractersticas de las Pesqueras. La explotacin de las pesqueras de

profundidad, debido a sus peculiaridades, exige que sean analizadas y tratadas de
forma muy diferente a las de las plataformas continentales. En las pesqueras
nerticas de las aguas fras de altas latitudes, la especie explotada, por pertenecer a
435

reas de baja diversidad, presenta una proporcin significativa del total de la

biomasa de esa comunidad, pero, cuando la diversidad es grande, como es el caso
de las comunidades del talud, la dominancia de una o algunas especies, es
reducida, y las capturas suponen una mezcla de especies, muchas de las cuales no
son buscadas. Este hecho hace que los descartes alcanzan valores altos, que
deben reducirse mediante la utilizacin de artes muy selectivas para la especie
objetivo. El sable negro (Aphanopus carbo), pescado por los portugueses en Azores
y Madeira desde mucho antes de que se iniciaran las pesqueras de profundidad, ha
resultado una pesquera sostenible aproximadamente durante 150 aos porque, al
no ser posible el arrastre por carecer de plataformas, sus capturas se realizan con
palangre, aparejo mucho ms selectivo que las de arrastre utilizadas en la mayora
de las dems especies.
El lento crecimiento y la tarda madurez sexual, propias de las especies de este

ecosistema, y el hecho de que los reclutamientos no siempre son anuales, hace que
las poblaciones puedan verse seriamente afectadas si la pesca continua reduce
considerablemente la fraccin reproductora. Debido a todo ello las clases anuales
exitosas producidas por fuertes reclutamientos suelen ser eventuales, y la biomasa
de sus poblaciones presentan marcados altos y bajos incapaces de sostener
grandes presiones pesqueras; niveles de explotacin no demasiado altos originan
situaciones de riesgo o agotamiento en sus pesqueras. En la actualidad ya existen
algunas en esta situacin, como en el caso del reloj anaranjado y los oreos, que
pueden considerarse como sobreexplotadas o agotadas, y otras como alfonsinos,
robalos de profundidad, y merluzas de cola consideradas totalmente explotadas y
por tanto de las que ya no se puede esperar un aumento de sus capturas. Por otro
lado, teniendo en cuenta la fragilidad de los ecosistemas de profundidad, y el lento
crecimiento de las especies que los habitan, el tiempo de regeneracin de la
poblacin, en caso de mortalidad por pesca, es especialmente lento.
En resumen, se puede afirmar que el escaso conocimiento de aspectos de su

biologa, como su distribucin vertical, la lenta regeneracin de la biomasa, y la falta
436

GESTIN DE PESQUERAS
de evaluaciones de sus poblaciones, entre otras carencias, obliga a que su gestin

se realice de acuerdo con un severo criterio de precaucin, y no segn los criterios
de sostenibilidad que se utilizan en las pesqueras tradicionales de las plataformas
continentales. Adems hay que considerar el hecho de que fuertes presiones
pesqueras afectaran tambin y de forma irreversible al ecosistema explotado.
10.2.1.3. GESTIN DE LAS PESQUERAS DE AGUAS PROFUNDAS
En muchos casos, en la explotacin de estos recursos se han sobreestimado

los valores de sus biomasas, y se ha llegado en pocos aos de explotacin a
sobrepasar el umbral lmite de seguridad de algunos de ellos. Si el nivel de
referencia de la biomasa fuera el criterio utilizado en su explotacin, muy pocas
poblaciones podran responder a la demanda actual y, en el caso de que pudieran,
se estima que las tasas de captura no deberan sobrepasar el 5% de la biomasa
virgen. Por otro lado se supone un tiempo de recuperacin de las poblaciones largo
cuando sus pesqueras dan signos de agotamiento, y esto en el mejor de los casos
porque en realidad no es seguro que llegue a realizarse.
Las medidas ms adecuadas, defendidas por determinados autores para no

arriesgar la sostenibilidad de los recursos, se refieren al control del esfuerzo y de
las capturas mediante TACs prudentes, debiendo ser bajas mientras se mantenga
alto el nivel de incertidumbre; se insiste en que estas medidas de control deberan
constituir el componente principal de las pesqueras explotadas, y hacerlas
extensivas incluso a la especies que no son objeto de explotacin. Otros autores
defienden marcar y aplicar los puntos de referencia basados en la tasa de
mortalidad por pesca (F), y someterlos a un examen peridico a fin de irlos
adaptando a las nuevas situaciones que vayan presentando las poblaciones, y todo
ello acompaado de la utilizacin de artes selectivas que reduzcan las capturas
incidentales.
437

Los Estados que intervienen en la explotacin de estos recursos, y las OROP27,

adems de velar por el cumplimiento de las medidas dirigidas a la ordenacin
sostenible de estas pesqueras, deberan prevenir los efectos perjudiciales de la
pesca en el conjunto del ecosistema, y de forma especial en los Ecosistemas Muy
Vulnerables, propios de estas profundidades, as como la proteccin de su
biodiversidad.
10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias
Los recursos de especies altamente migratorias se incluyen entre los

denominados de alta mar. Desde el punto de vista ecolgico, su distribucin se
corresponde con las aguas de la regin ocenica de los mares, pero a efectos de
pesca y su gestin, se consideran especies altamente migratorias las incluidas en
el Anexo I del UNCLOS28 (Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho del
Mar), que responde ms a una clasificacin legal que a una puramente cientfica.
Dicha Convencin de 1982, adems de mencionar las especies altamente
migratorias, establece los derechos y obligaciones de los Estados ribereos y de los
que capturan estos recursos.
Los principales componentes de estos recursos son especies de la familia de

los Escmbridos, y especies afines, conocidos tambin como pelgicos de gran
tamao. A los primeros pertenece las especies conocidas como grandes tnidos del
gnero Thunnus, el rabil (Thunnus albacares), considerado como el de mayor
aceptacin en el mercado internacional, patudo (Thunnus obessus), atn rojo del
Atlntico (Thunnus thynnus thynnus), atn rojo del Pacfico (Thunnus thynnus
27
Directrices Internacionales Para la Ordenacin de las Pesqueras de Aguas Profundas en Alta
Mar.FAO, Roma 2008.
438 28
Cuadro de UNCLOS (Ver pgina 450).

GESTIN DE PESQUERAS
orientalis), albacora (Thunnus alalunga), y el listado (Katsuwonus pelamis). Las

especies consideradas como afines a los grandes tnidos son el pez espada
(Xiphias gladius), los marlines (Tetrapterus spp y Makaira spp), y peces vela
(Istiophorus spp). Las bacoretas (Euthynnus spp.) y melvas (Auxis spp.), tambin
recogidas en el Anexo 1 del UNCLOS como altamente migratorias, son de carcter
ms nertico, y no llegan a realizar grandes migraciones a travs de los ocanos.
En la misma lista se incluyen los grandes tiburones ocenicos conocidos como

jaquetones y marrajos; las principales especies pertenecen a la familia
Carcharhinidae, como el Carcharodon carcharias, Carcharhinus longimanus y C.
falciformis, los del gnero Isurus spp., y el tiburn azul (Prionace glauca), capturados
frecuentemente de forma incidental en las pesqueras del atn en el Atlntico, y ste
ltimo tambin en la pesquera de la pota gigante en el Pacfico. Los cefalpodos de
la familia Ommastrephidae, son de tendencias ocenicas aunque frecuentan la
regin nertica, por lo que se consideran recursos transzonales.
Caractersticas de las especies. Son especies cosmopolitas de amplia distribucin,

que efectan migraciones de gran amplitud dentro y fuera de la zona de las 200
millas, entre ZEE de diferentes pases, e incluso a travs de los ocanos. Son de
gran tamao y de morfologa muy adaptada a los grandes desplazamientos. Se
alimentan preferentemente de otros peces pelgicos de menor tamao como
sardinas, anchoas y calamares, ocupando niveles trficos altos en las cadenas
trficas pelgicas; sta es una de las razones por las que sus producciones no
alcanzan valores tan altos como los de las especies de niveles trficos inferiores.
Son especies de ciclo de vida largo que alcanzan la madurez sexual

tardamente, y aunque sus poblaciones estn formadas por numerosos grupos de
edad, en ocasiones forman cardmenes de solamente determinadas edades; a
pesar de habitar un ambiente cambiante, como es el pelgico, no presentan grandes
fluctuaciones.
439

Su presencia en aguas superficiales coincide con las migraciones trficas

asociadas a las reas de convergencias, frentes ocenicos, afloramientos y otras
discontinuidades hidrogrficas, mientras que la reproduccin la realizan en aguas
profundas. Su presencia respecto a la profundidad est estrechamente relacionada
con la distribucin vertical de las aguas y la existencia de termoclina; sta determina
la presencia de ciertas especies por encima o por debajo de la misma, seleccin que
otras veces se realiza entre grupos fisiolgicos de una misma especie, situndose
los jvenes por encima de la termoclina mientras que los adultos permanecen por
debajo de ella. El crecimiento de los tiburones ocenicos es igualmente lento, y la
fertilidad ms baja debido al nmero reducido de sus cras; su distribucin en sentido
vertical, sin embargo, es ms amplia.
10.2.2.2. PESQUERAS DE ESPECIES ALTAMENTE MIGRATORIAS
Las pesqueras de especies altamente migratorias son las dirigidas a la captura

de las incluidas en el anexo 1 de UNCLOS, que en general se caracterizan por sus
grandes desplazamientos a travs de los ocanos o de varias ZEE, y se encuentran
bien desarrolladas en los tres Ocanos. El mtodo de captura ms utilizado es el de
cerco de jareta, y entre los aparejos de anzuelo los palangres de superficie para
tnidos en general, especies afines y tiburones, y la caa para la albacora.
Cuando, a partir de 1966, comenz la pesca con artes de cerco de gran

longitud se hizo necesaria la renovacin de las flotas atuneras capaces de operar
con ellas. El desarrollo de estas pesqueras ha sido consecuencia del alto potencial
de sus poblaciones, estimado en un tiempo en que las capturas de las principales
pesqueras bento-demersales comenzaron a descender y dar signos evidentes de
sobreexplotacin. La mayor demanda de pescado no se poda conseguir mediante
un mayor esfuerzo, pues muchas de las pesqueras se encontraban total o
sobreexplotadas, por lo que se centraron las expectativas en las especies ocenicas
440

GESTIN DE PESQUERAS
de peces y de cefalpodos. Fue en esos aos cuando el techo de la produccin

potencial de los mares se situ alrededor de los 100 millones de toneladas.
Fig.10.5. Esquemas de Poblaciones Altamente Migratorias y Transzonales. Fuente: Documentos

Tcnicos de Pesca de FAO, N 337
Existen claras diferencias entre las especies de los tnidos ocenicos y

especies afines, y las recogidas bajo la denominacin de tiburones ocenicos, por
lo que se tratan por separado. No obstante, en ambas la localizacin de sus
concentraciones va asociada a los mismos procesos oceanogrficos, como frentes
ocenicos y convergencias.
Pesqueras de tnidos. Hasta la segunda mitad del siglo XX la mayora de estas

pesqueras se limitaban a reas costeras de los tres ocanos, y es a partir de
entonces cuando las ocenicas experimentan un rpido y gran desarrollo. A ello
contribuy el aumento de demanda de pescado y especialmente la de especies para
la industria conservera que hizo que la pesca se extendiera a nuevas reas, y que
las flotas de grandes cerqueros fueran sustituyendo a las ms tradicionales y de
mtodos ms selectivos; por esta razn aumentaron considerablemente las especies 441

objetivo en las pesqueras en que se utilizaban los nuevos sistemas de captura. En

la dcada de los 90 se comenz a utilizar nuevos sistemas de pesca mucho menos
selectivos, como la efectuada alrededor de FADs29, y la creacin de granjas para el
engorde de las especies de mayor demanda, como atn rojo en un principio, y
patudo y rabil posteriormente, hizo que las capturas se dirigieran hacia individuos de
menor talla, lo que influy considerablemente en la reduccin del stock reproductor
de sus poblaciones. Al mismo tiempo, la demanda de peces de gran calidad para el
mercado de sashimi increment la pesca en el ndico y Pacfico por pases como
China. Este rpido desarrollo de las pesqueras en las que coincide un fuerte
incremento del esfuerzo pesquero con una pesca cada vez menos selectiva y
dirigida a individuos de menor talla, ha llevado a muchas de ellas a situaciones
alarmantes. Sin embargo, los atunes tropicales, aunque son especies de ciclo de
vida largo y madurez sexual tarda, presentan una buena respuesta a la explotacin,
gracias a su fecundidad y la alta productividad de sus poblaciones, de manera que
con una ordenacin apropiada se obtendran buenos rendimientos sostenidos. Pero,
a las circunstancias citadas se suma la dificultad de acuerdos entre los pases
interesados por lo que la gestin de sus pesqueras no siempre es la adecuada,
contribuyendo a que algunas de ellas se encuentren ya en situacin de
sobreexplotacin a pesar de su corta historia. Las especies de aguas templadas
presentan ciclos biolgicos ms peculiares y resultan ms sensibles a la explotacin,
por lo que los riesgos de sobreexplotacin son mayores.
Pesqueras de tiburones. Si bien algunas especies de tiburones han constituido

recursos de cierta importancia en pesqueras de carcter local, en la actualidad su
mayora se captura en aguas ocenicas y son consideradas especies de alta mar.
Hasta los aos 80 del pasado siglo, los tiburones ocenicos se capturaban en gran
cantidad como especies asociadas a las pesqueras industriales de palangre y cerco
de atunes y especies afines, desde entonces, algunas de ellas se han convertido en
especies objetivo debido a la mayor demanda de su carne como alimento humano,
442 29
Fish Aggregation Device (Dispositivos de Agregacin de Peces)

GESTIN DE PESQUERAS
al considerable incremento del valor de sus aletas en el mercado internacional, y al

aprovechamiento de nuevos productos derivados.
Son especies de ciclo largo, crecimiento lento, y produccin de un nmero muy

reducido de cras, por lo que los reclutamientos presentan una marcada y directa
dependencia del stock adulto, sus producciones son bajas, y sus poblaciones muy
vulnerables a la pesca intensiva; niveles de pesca no demasiado altos originan
situaciones de sobreexplotacin o agotamiento en sus pesqueras.
Las pesqueras de tiburones ocenicos presentan problemas aadidos a los ya

comentados de las especies ocenicas de tnidos y afines, y una de ellas es el
hecho de que son numerosas las especies de las que se aprovecha solamente una
parte del animal, como es el caso del aprovechamiento exclusivo de sus aletas. El
alto valor de este producto ha contribuido al aumento de la prctica del finning, en
la que tras la captura se cortan las aletas para su comercializacin, y se devuelve al
mar el resto del animal; esta prctica y la de que son varias las especies de las que
slo se aprovecha una parte de su cuerpo, aumenta de forma considerable la
biomasa descartada. La utilizacin parcial del pez produce altas mortalidades en sus
poblaciones, dificulta enormemente la identificacin de las especies capturadas, e
impide obtener la informacin necesaria para su correcta gestin. Todo esto hace
suponer que las capturas reales de tiburones ocenicos son muy superiores a las
reflejadas en las bases de datos oficiales, que segn los de la ICCAT slo
representan un 50% de las probables capturas de especies como la tintorera y
marrajo dientuso del ocano Atlntico. Por otro lado, comparando los datos de las
estadsticas de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la
Agricultura (FAO) con los clculos basados en el mercado de aletas de tiburn
revelan que, en realidad, las capturas totales pueden ser del orden de tres a cuatro
veces superiores a las declaradas. Existen, por tanto, grandes vacos en los
registros de las capturas de tiburones ocenicos.
443

La expansin de su mercado, y la vulnerabilidad de sus poblaciones a la

explotacin han llevado a situaciones de sobreexplotacin a muchas pesqueras,
habindose llegado en algunas de ellas a una reduccin de la biomasa de hasta un
80% en pocos aos. Esta situacin ms el hecho de que, segn expertos, solo
pueden producir rendimientos sostenibles muy bajos, equivalentes a veces a menos
del 10% de su biomasa, resulta imprescindible la utilizacin del criterio de
precaucin en su ordenacin y gestin, sin olvidar que la falta de datos y la escasa
posibilidad de identificacin de muchas de las especies desembarcadas, complica
las evaluaciones de stocks y otros estudios necesarios para su adecuada
explotacin.
10.2.2.3. GESTIN DE PESQUERAS DE ESPECIES ALTAMENTE

MIGRATORIAS
Las pesqueras de las especies y altamente migratorias se realizan en aguas

internacionales con la consabida dificultad de unificar criterios entre los pases que
intervienen en su explotacin. Su ordenacin y gestin exige acuerdos
internacionales que resuelvan los conflictos derivados de la condicin migratoria de
las especies que se hacen presentes en reas y tiempos concretos, y la de ser
explotadas simultneamente por varios pases, o en tiempos sucesivos segn su
distribucin. Dificultades semejantes existen en la declaracin de las capturas y su
procedencia, de forma que capturas ilegales se pueden declarar como procedentes
de un rea no reglamentada, y otras que, tras su transformacin en alta mar, son
declaradas como especie no sometida a reglamentacin. ste constituye uno de los
principales problemas de algunas de estas pesqueras a las que no se aplica ningn
tipo de regulacin o control, y se explotan en condiciones que no son las adecuadas
para su sostenibilidad. Todo ello contribuye a la enorme incertidumbre de la
informacin de que se dispone.
444

GESTIN DE PESQUERAS
Gestin de las pesqueras de tnidos y afines. A pesar de las dificultades que

presenta la gestin de estas pesquera, se han formado, para su conservacin y
ordenacin, una serie de Comisiones con las que cooperan los pases que se
dedican a su explotacin30; se trata de organismos que surgen ante la necesidad de
proteger las pesqueras de una especie concreta, o de un rea o regin pesquera
determinada. Fruto de esta colaboracin es la formulacin en 1995 del Acuerdo
sobre la Aplicacin de las Disposiciones de la Convencin de las Naciones Unidas
sobre el Derecho del Mar de 1982 Relativas a la Conservacin y Ordenacin de las
Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente
Migratorios. Su entrada en vigor en 2001 supuso la nueva base jurdica de estas
pesqueras, que dejan de concebirse como libres de toda restriccin, aconsejndose
la aplicacin del criterio de precaucin en su gestin y ordenacin.
Las medidas de regulacin de aplicacin a este tipo de pesqueras deben ser

las que se dirigen hacia el control del esfuerzo de pesca mediante licencias de
pesca, restriccin de los equipos, regulacin de los dispositivos de atraccin y
agregacin, y determinar tallas mnimas. Sobre todo, una buena gestin de estos
recursos exige reforzar las Organizaciones Regionales de Ordenacin Pesquera
creadas para promover la cooperacin internacional en materia de su ordenacin, y
la colaboracin con ellas por parte de los pases que intervienen en su explotacin.
Gestin de tiburones. La gestin y ordenacin de las pesqueras de tiburones

ocenicos es tan necesaria como la que se realiza en las de las otras especies
comerciales, aunque las medidas de control o regulacin que se les aplica presenta
serias y especiales dificultades que deben salvarse para realizar los planes de
ordenacin que se requieren para su conservacin. Ya se ha comentado que son
muchas las pesqueras en las que por no aprovecharse la totalidad del pez una vez
obtenido el producto objetivo, se devuelve el animal al mar; de esta manera los
descartes producidos suponen cantidades desconocidas que dificultan la evaluacin
30
Organismos Regionales de Pesca (OROP) 445

de las poblaciones, y adems resulta una extraccin excesiva que reduce

considerablemente la biomasa de las poblaciones. Otros inconvenientes para una
gestin adecuada de sus poblaciones radican en que son muchas las especies que
forman parte de pescas incidentales en pesqueras dirigidas a otras especies, y que
sus capturas de tiburones, incluidos los de mayor demanda por el valor de sus
aletas, no estn limitadas ni en aguas nacionales ni en alta mar. A todo esto hay que
aadir la falta de informacin que se tiene de sus poblaciones, de los valores reales
de sus capturas, y de las especies que componen cada una de las pesqueras
explotadas; estas carencias impiden la implantacin en sus pesqueras de las
medidas de ordenacin y regulacin necesarias. Es preciso recordar que la eleccin
de una buena estrategia de pesca exige conocer la biloga de las especies, los
parmetros poblacionales, y disponer de series histricas de capturas y esfuerzos
fiables. Slo as se podrn evaluar los recursos, y aplicar las medidas ms
adecuadas para su sostenibilidad.
Teniendo en cuenta todo lo anteriormente dicho, las medidas ms urgentes que

deben aplicarse a las pesqueras de tiburones son las de reducir las capturas a
fijando sus lmites, bien directamente mediante la determinacin de TACs o
indirectamente a travs de los esfuerzos de pesca, y por supuesto reducir los altos
valores de los descartes; para reducir las pescas incidentales deben utilizarse artes
ms selectivas en la captura de las especies objetivo, y fijar capturas mnimas de
las incidentales, de forma que si se sobrepasan, la especie debe ser considerada
como especie objetivo y regulada como tal. Teniendo en cuenta la dependencia que
existe entre los reclutamientos y el tamao del stock reproductor, una medida
adecuada es la de limitar o prohibir la pesca en las reas y/o tiempos de
reproduccin y cra, as como determinar tallas mnimas de captura.
Resulta necesario y urgente evitar la accin devastadora de la pesca de

tiburones sin control y sin lmites que se est llevando a cabo en todo el mundo; las
pesqueras de tiburones sin ningn tipo de normativa no podrn mantener la
446 sostenibilidad, y sus poblaciones seguirn reducindose. En este sentido FAO

GESTIN DE PESQUERAS
desarroll un Plan Internacional de Accin para la Conservacin y Gestin de los

Tiburones (IPOA-Sharks31), en el que recomienda la participacin en la conservacin
de estos recursos por parte de todos los pases que intervienen en sus capturas. En
el mismo sentido la UE ha creado el primer Plan de accin para la conservacin y
gestin de los tiburones con objetivos claros sobre la aplicacin de medidas
eficaces para la recuperacin de las poblaciones amenazadas, y establecido
directrices para la gestin sostenible de las pesqueras, incluidas aquellas donde los
tiburones se capturen de forma accesoria. Las medidas previstas se hacen
extensivas a especies afines sern de aplicacin en todas las aguas europeas y en
las que faene la flota comunitaria.
Una ltima consideracin debe dirigirse hacia los efectos que la

sobreexplotacin de los tiburones pueda producir en los ecosistemas de los que
forman parte, y especialmente en las pesqueras ocenicas de tnidos y afines. (Son
especialmente vulnerables las pesqueras comprendidas entre los 20-30 N y S).
31
International Plan of Action for the Conservation and Management of Sharks); el trmino tiburn
incluye aqu todos los condrictios. 447

Convencin de las Naciones Unidas sobre el Derecho

del Mar (UNCLOS)
Anexo 1
Atn blanco: Thunnus alalunga.

Atn rojo: Thunnus thynnus.
Patudo: Thunnus obesus.
Listado: Katsuwonus pelamis.
Rabil: Thunnus albacares.
Atn de aleta negra: Thunnus atlanticus.
Bonito del Pacfico: Euthynnus alletteratus; Euthynnus affinis.
Atn de aleta azul del sur: Thunnus maccoyii.
Melva: Auxis thazard; Auxis rochei.
Japuta: Familia Bramidae.
Marlin: Tetrapturus angustirostris; Tetrapturus belone; Tetrapturus pfluegeri;
Tetrapturus albidus; Tetrapturus audax; Tetrapturus georgei; Makaira mazara; Makaira
indica; Makaira nigricans.
Velero: Istiophorus platypterus; Istiophorus albicans.
Pez espada: Xiphias gladius.
Paparda: Scomberesox saurus; Cololabis saira; Cololabis adocetus; Scomberesox
saurus scombroides.
Dorado: Coryphaena hippurus; Coryphaena equiselis.
Tiburn ocenico: Hexanchus griseus; Cetorhinus maximus; Familia Alopiidae;
Rhincodon typus; Familia Carcharhinidae; Familia Sphyrnidae; Familia Isuridae.
Cetceos (ballena y focena): Familia Physeteridae; Familia Balaenopteridae; Familia
Balaenidae; Familia Eschrichtiidae; Familia Monodontidae; Familia Ziphiidae; Familia
Delphinidae.
10.2.3. Recursos transzonales.
No siempre son claras las diferencias entre las poblaciones altamente

migratorias, o las de profundidad y las transzonales, categoras que segn se ha
comentado responden ms a un criterio legal que a un criterio ecolgico. Muchas de
las especies pelgicas que se encuentran en alta mar se incluyen en las
448

GESTIN DE PESQUERAS
transzonales cuando alternan la regin nertica o las ZEE y la ocenica de los

mares, o cuando sin dejar la regin nertica migran entre distintas ZEE. Son ejemplo
de especies pelgicas transzonales los cefalpodos de la familia Ommastrephidae
que presentan un importante componente de alta mar aunque no exclusivo y las
especies de Scombridae de costumbres ms nerticas, como atn de aleta negra
(Thunnus atlanticus), melvas (Auxis spp.), bacoretas (Euthynnus spp.), y carites
(Scomberomorus spp.) que an siendo nerticas realizan migraciones entre
diferentes ZEE, y algunas especies de la familia Carangidae (Trachurus spp.). Otras
especies consideradas transzonales son las bento-demersales cuya explotacin,
debido a la extensin de la plataforma continental, se realiza fuera de las 200 millas,
o las que presentan una distribucin que comprende los fondos de la plataforma y
talud continentales. Sus caractersticas se han descrito o comentado en los
apartados anteriores, y por tratarse de una peculiaridad geogrfica deben ser
referidas a su ubicacin especfica y al rea en que se capturan.
Fig.10.6. Esquemas de pesqueras transzonales
Entre las plataformas continentales que soportan recursos transzonales por su

extensin destacan la de los Grandes Bancos de Terranova en el Atlntico Noroeste,
y la de Patagonia en el Atlntico Sudoeste, reas en las que predominan las
especies demersales; otras reas de semejantes caractersticas se localizan en el
449

Mar de Bering, el de Barents, en el ndico occidental, plataformas de Isla Mauricio e

Islas Seychelles, en el caladero conocido como Loop Hole en el Atlntico NE., y los
de Donut Hoole y Peanutt Hoole en el Pacfico NW.
10.2.3.1. PRINCIPALES PESQUERAS DE ESPECIES TRANSZONALES
Las principales pesqueras transzonales del Atlntico NW estn basadas en

las especies demersales que adems de explotarse dentro de las aguas
jurisdiccionales, se capturan en las aguas internacionales de Flemish Cap y en las
llamadas nariz y cola de los Grandes Bancos de Terranova. De la evaluacin y
control de estas pesqueras se ocupa la Organizacin de Pesqueras del Atlntico
Noroeste (NAFO), a la que le corresponde conseguir de los pases explotadores la
veracidad de las declaraciones de los desembarcos realizados, y el compromiso de
cumplir las recomendaciones para mantener los recursos en los niveles de
sostenibilidad.
Fig. 10.7. Areas de la plataforma de Terranova fuera de la ZEE
450

GESTIN DE PESQUERAS
Entre las principales especies de estos caladeros se encuentra el bacalao del

Atlntico (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), bacaladilla
(Micromesistius poutassou), platija americana (Hippoglossoides platessoides),
mendo (Glyptocephalus cynoglossus), halibut (Hippoglossus hippoglossus), limanda
(Pleuronectes ferruginaeus), gallineta dorada (Sebastes marinus), y los calamares
nerticos (Loligo pelaei e Illex illecebrosus).
En la parte oriental del Atlntico Norte los recursos transzonales se explotan

en tres zonas de alta mar, una sobre la plataforma profunda del Mar de Barents, otra
en el Mar de Noruega, y al sur de sta la de mayores dimensines. Las especies
explotadas son bacalao (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus) que
a lo largo de su ciclo se
distribuye entre varias ZEE,
bacaladilla (Micromesistius
poutassou), y fletn negro
(Reinhardtius hippoglossoides);
entre las pelgicas destaca el
arenque (Clupea harengus).
Esta zona es competencia del
CIEM (ICES) en lo que
respecta a la investigacin, y
asesoramiento y regulacin de
las pesqueras, mientras que la
ordenacin propiamente dicha
corresponde a la Comisin de
Pesqueras del Atlntico
Nororiental (CPANE Comisin
de Pesca del Atlntico
Nordeste o NEAFC) y a la
CEE.
Fig.10.8. Aguas internacionales del Atlntico NE.
451

Los pases costeros del Mar Mediterrneo mantienen el lmite de las 12 millas
de aguas jurisdiccionales, y las plataformas son en general estrechas por lo que los
recursos demersales transzonales son escasos; solamente las plataformas de ms
extensin, como el Golfo de Lyon y Golfo de Gabes, presentan alguna pesquera de
merluza y gamba de estas caractersticas, y sardina y jurel entre las pelgicas. A la
Comisin General de Pesca del Mediterrneo (CGPM) le corresponde el control de
estas pesqueras.
Las pesqueras transzonales del Atlntico Centro-Oeste, pertenecen a las

especies pelgicas que realizan migraciones a travs de las islas del archipilago de
las Antillas, como dorados (Coryphaena spp.), grandes tnidos como el atn aleta
negra (Thunnus atlanticus), el rabil (T. albacares), la albacora o atn blanco (T.
alalunga) y el listado (Katsuwonus pelamis), y los tiburones ocenicos (Prionace
glauca, Carcharhinus longimanus y Isurus oxyrinchus). La Organizacin COPACO,
Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Occidental (o WECAFC) se encarga del
control de las pesqueras de esta rea.
Las principales pesqueras transzonales del Atlntico Sudoeste debido a la

extensa plataforma patagnica estn formadas por especies demersales como
merluzas (Merluccius hubbsi y M. polylepis), polaca (Micromesistius australis) que se
explota alrededor de las Islas Malvinas, y otras especies como rosada (Genypterus
blacodes), astromerluza negra o robalo de profundidad (Dissostichus eleginoides),
merluza de cola (Macruronus magellanicus), granadero (Macrourus whitsoni), tramas
(Notothenia spp.), y diversas especies de tiburones y rayas. Se explotan tambin
calamares del gnero Loligo spp., y la pota argentina (Illex argentinus), que alternan
las aguas nerticas y las que sobrepasan en lmite de las 200 millas.
En el Atlntico Sudeste, por el contrario, la plataforma del oeste africano es

estrecha, y no existen importantes recursos demersales transzonales, por lo que
prcticamente todas las capturas registradas proceden de las ZEE. Se puede, sin
embargo, incluir como recurso transzonal el jurel del Cabo (Trachurus trachurus) del
452

GESTIN DE PESQUERAS
que se observan concentraciones en profundidades de hasta 3500m. Los recursos

de estas aguas son controlados por CIPASO (SEAFO), Comisin Internacional de
Pesqueras del Atlntico Sudoriental.
La principal pesquera transzonal del Pacfico Norte se centra en el coln de

Alaska (Theragra chalcogramma) de amplia distribucin en el Mar de Bering y Mar
de Okhotsk; los registros de sus capturas son los mayores obtenidos en esta zona
para una sola especie, y en las estadsticas oficiales llega a ocupar el primer puesto
a nivel mundial cuando lo pierde la anchoveta de Per, bajo las condiciones de
afloramientos dbiles coincidentes con el fenmeno de El Nio. Se pesca en Donut
Hole, y Peanut Hole; tambin se explotan cefalpodos transzonales como la pota
saltadora (Ommastrephes bartiami) y diversos calamares (Ommastrephes boreal
japonica, y Symplectoteuthis ocealaniensis.). Otras especies explotadas son la
gallineta (Sebastes alutus) y el alfonsino (Beryx splendens). La Comisin
Internacional de Pesca del Pacfico Norte (INPFC) se preocupa de mantener la
sostenibilidad de los recursos transzonales de las dos reas del Pacfico Norte.
Fig.10.9. Aguas internacionales del Pacfico Norte

453

En el Pacfico sudoccidental solamente Australia y Nueva Zelanda presentan

plataformas de extensin suficiente para que se exploten recursos transzonales,
como el reloj anaranjado (Hopolstethus atlanticus); los pequeos pases de la zona
explotan fundamentalmente recursos pelgicos basados en carites (Scomberomorus
spp), tnidos y afines, y especies de tiburones ocenicos y calamares.
Los recursos transzonales del Pacfico sudoriental, con distribucin

estrechamente ligada al afloramiento de esta zona y las condiciones del
fenmeno de El Nio, son el jurel chileno (Thachurus picturatus murphyi) que ha
protagonizado en los ltimos decenios uno de los mayores aumentos de las
capturas mundiales de peces, y el potn del Pacfico o sepia gigante
(Dossidicus gigas).
10.3. RECURSOS Y PESQUERAS DE KRILL
Con la palabra krill se denomina el recurso formado por Euphasia superba,

crustceo de pequesimo tamao, amplia distribucin y gran abundancia en el
Antrtico donde forma densas concentraciones en la zona de bancos de hielo
estacionales de estas aguas. Supone una especie de gran inters ecolgico por ser
la base de la cadena alimenticia de importantes especies de estos mares, entre las
que destacan las ballenas como principal predador. Su explotacin presenta un
creciente inters debido a la gran variedad de posibilidades que ofrece su utilizacin
constituyendo una de las fuentes de protena animal ms importantes del planeta; se
comercializa como alimento humano, los japoneses lo utilizan bajo la forma de
okiami que usan como ingrediente en sopas y ensaladas. Tambin se utilizan sus
derivados, como aceite y harinas de alto valor nutritivo, y se van abriendo campos de
aplicacin en la elaboracin de productos farmacuticos, como aceites ricos en
omega tres para reducir el colesterol, y como alimento de otros animales en
454 acuicultura.

GESTIN DE PESQUERAS
Las cantidades estimadas para esta especie en el Antrtico son del orden de
varios millones de toneladas, por lo que sus capturas han sido consideradas como
una solucin a la escasez de otras especies pesqueras sometidas a una extremada
sobreexplotacin, y tericamente como reserva de protenas de importante
potencial, a pesar de las serias dificultades que presenta su explotacin. Su captura
se hace inasequible durante gran parte del ao por la permanencia de los hielos, y
sus concentraciones aparecen en zonas donde no existen instalaciones de apoyo
para las flotas dedicadas a esta pesca; importante tambin es el hecho de que,
debido a la rpida accin enzimtica, el krill, pierde muy pronto sus cualidades
apareciendo enseguida el caracterstico ennegrecimiento del cefalotrax. A pesar de
todo ello, las capturas de krill han ido en aumento desde los primeros aos de su
explotacin (aos 70) con un mximo de ms de 500 000t el ao 1982, a partir del
cual comenzaron a descender debido esencialmente al abandono de esta pesquera
por parte de la flota rusa. En los ltimos aos, las capturas se han estabilizado en
valores muy inferiores a los recomendados por la Comisin para la Conservacin de
los Recursos Marinos vivos del Antrtico (CCAMLR) para garantizar una explotacin
sostenible.
Esta pesquera se concentra en las proximidades del rea 48 en torno a las

Islas Shetland del Sur, Islas Orcadas del Sur, e Islas Georgias del Sur (stas durante
el invierno). De menor importancia es su pesca en el Area 58. Japn es el principal
pas de los que actualmente explotan este recurso, seguido de Ucrania y Polonia.
La captura de krill se realiza con artes de arrastre de mallas muy reducidas y

para aumentar la eficacia de las mismas se utiliza el bombeo continuo lo que supone
un riesgo potencialmente alto para el ecosistema, creando adems problemas en la
estimacin del esfuerzo pesquero. Por otro lado se realiza una pesca excesiva de
las grandes concentraciones localizadas en las plataformas y talud cerca de los
lugares de reproduccin de sus principales predadores, sobre los que ejerce un
efecto perjudicial al agotar localmente su alimento. Preocupa igualmente el posible
455

efecto del calentamiento global en la capa de hielo del Antrtico y su posible

repercusin en el ciclo vital del krill; su explotacin requiere una atencin extrema,
no slo por las consecuencias en su abundancia por pescas intensas, sino tambin
por su posicin en las cadenas trficas pues una reduccin de sus poblaciones sera
de unas consecuencias ecolgicas catastrficas. La CCAMLR tiene la
responsabilidad de establecer lmites de captura precautorios en todo el ocano
Austral, y evitar los impactos que la pesca ejerce sobre las especies marinas
antrticas antes de que se expanda demasiado la pesquera y se produzcan
cambios irreversibles en el ecosistema.
456

11 REAS ESTADSTICAS
MARTIMAS DE PESCA (FAO)
Contenido
11. AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA (FAO)
11.1. Areas estadsticas martimas de pesca
11.2. Produccin por reas y Grupos CEUIAPA
11.3. Ocano Atlntico

11.3.1. Atlntico Noroeste. rea estadstica 21.
11.3.1.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas.
11.3.1.2. Principales recursos pesqueros.
11.3.2. Atlntico Nordeste. rea estadstica 27.
11.3.3. Atlntico Centro-Oeste. rea estadstica 31.
11.3.4. Atlntico Centro-Este. rea estadstica 34.
11.3.5. Mar Mediterrneo y Mar negro. rea estadstica 37.
11.3.6. Atlntico Suroeste. rea estadstica 41.
11.3.7. Atlntico Sudeste. rea estadstica 47.
11.4. Ocano ndico

11.4.1. Indico Oeste. rea estadstica 51.
11.4.2. Indico Este. rea estadstica 57.
458

REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA
11.5. Ocano Pacfico
11.5.1. Pacfico Noroeste. rea estadstica 61.

11.5.2. Pacfico Nordeste. rea estadstica 67.
11.5.3. Pacfico Centro-Oeste. rea estadstica 71.
11.5 3.2. Principales recursos pesqueros.
11.5.4. Pacfico Centro-Este. rea estadstica 77.
11.5.5. Pacfico Sudoeste. rea estadstica 81.
11.5.6. Pacfico Sudeste. rea estadstica 87.
11.6. Ocano Austral. reas estadsticas 48, 58, 88

11.6.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas.
11.6.2. Principales recursos pesqueros.
459

11. REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA

(FAO)
Introduccin
La Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura

y la Alimentacin (FAO), fundada en 1945 (Qubec-Canad) con la
finalidad de erradicar el hambre en el mundo, acta como un foro en
el que, desde la igualdad, se negocian acuerdos internacionales, y
se debaten polticas que aseguren una buena nutricin para la
humanidad, y una adecuada ordenacin de la agricultura y la pesca.
Entre las numerosas tareas que la FAO ha ido asumiendo

desde su fundacin se encuentra la de proteger los recursos
pesqueros, haciendo el seguimiento de su situacin ante las
crecientes actividades pesqueras. A estos efectos, desde 1994, y a
travs de la Direccin de Recursos Pesqueros, publica cada dos
aos el principal documento sobre el estado de la pesca, el SOFIA
(Estado mundial de la pesca y la acuicultura). Una herramienta
indispensable para la actualizacin de esta publicacin es El
Anuario de estadsticas de pesca y acuicultura, elaborado por el
Departamento de Pesca que, tras la recogida y elaboracin de los
datos referidos a la pesca, sirve tambin de informacin bsica para
efectuar una gestin responsable y sostenible de los recursos
pesqueros. Para que el Anuario cumpla su cometido, es necesario
que los datos sean precisos, fiables, y respondan a una presentacin
460

normalizada que los haga comparables, y su anlisis tan cuidadoso

que los resultados permitan conocer la situacin real de los recursos,
y reconocer las tendencias a travs del tiempo. La fiabilidad de los
resultados, tras el anlisis de los datos, requiere la calidad y
fiabilidad de los presentados por los Pases Miembros, pues
solamente con esta condicin se realizar una ordenacin correcta,
y una gestin adecuada de las pesqueras. Ms recientemente ha
contribuido al plan de mejora de la Informacin sobre la situacin y
las tendencias de la pesca de captura" en el marco del Cdigo de
Conducta para la Pesca Responsable.
11.1. REAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA
Para el anlisis de los datos de capturas y desembarcos que permiten obtener

informacin sobre la situacin de los recursos y sus tendencias, y adems hacerlo
en el marco de los ecosistemas que habitan, la FAO divide los mares en diecinueve
reas Estadsticas Martimas de Pesca de Captura que responden, en trminos
generales, a las divisiones de los ocanos atendiendo a su latitud, norte, centro y
sur, y a su longitud, este y oeste. Este criterio facilita la identificacin de las
condiciones oceanogrficas que, por responder a la dinmica general de los
ocanos, pueden ser interpretadas de forma simtrica en los hemisferios norte y
sur de las masas ocenicas. Sus nombres y cdigos tal como se contemplan en los
Anuarios Estadsticos de Pesca de la FAO se exponen en la tabla siguiente.
461

AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA
Abreviatura Cdigo Extensin

AREAS %
FAO (km2)32
rtico A 18 9 300 000 2,6

Atlntico Noroeste ANO 21 6 300 000 1,7
Atlntico Nordeste ANE 27 14 400 000 4,0
Atlntico Centro-Oeste ACO 31 14 500 000 4,0
Atlntico Centro-Este ACE 34 14 100 000 3,9
Mediterrneo-Mar Negro MMN 37 3 000 000 0,8
Atlntico Sudoeste ASO 41 17 500 000 4,8
Atlntico Sudeste ASE 47 18 300 000 5,1
Indico Oeste IO 51 29 300 000 8,1
Indico Este IE 57 31 100 000 8,6
Pacfico Noroeste PNO 61 21 500 000 6,0
Pacfico Nordeste PNE 67 7 600 000 2,1
Pacfico Centro-Oeste PCO 71 33 300 000 9,2
Pacfico Centro-Este PCE 77 48 100 000 13,3
Pacfico Sudoeste PSO 81 27 700 000 7,7
Pacfico Sudeste PSE 87 30 800 000 8,5
Atlntico-Antrtico AA 48 11 800 000 3,3
Indico-Antrtico IA 58 12 700 000 3,5
Pacfico-Antrtico PA 88 9 600 000 2,7
Tabla 11.1. reas estadsticas martimas de pesca. FAO.
462 32
Estadsticas de pesca y acuicultura. Anuario FAO 2008

Fig.11.1. reas estadsticas de pesca. FAO.
Las condiciones oceanogrficas dominantes, la topografa de los fondos, la

estructura de las costas, las condiciones hidroclimticas ms significativas, etc., al
ejercer su influencia sobre la produccin primaria de las aguas de un rea, lo hacen
en la consiguiente riqueza biolgica y pesquera. Conviene recordar que las reas
de mayor produccin primaria coinciden con la regin nertica debido a que la
escasa profundidad de sus aguas facilita las mezclas verticales, y con las zonas
ocenicas favorecidas por procesos de afloramiento o turbulencias que renuevan los
nutrientes en las capas superficiales. Las reas de los ocanos que coinciden con
amplias plataformas continentales presentan una gran riqueza biolgica debido a
que en sus aguas se dan las condiciones favorables para que la produccin primaria
alcance valores importantes; si, a su vez, sus aguas se ven influenciadas por
cualquiera de los factores oceanogrficos que intervienen en la recuperacin de
nutrientes en las capas superficiales, su riqueza biolgica y pesquera puede verse
ampliamente favorecida. Por esta razn, las amplias plataformas continentales son 463

las zonas de los mares donde se asientan las ms importantes y tradicionales

pesqueras bento-demersales. Estas pesqueras al haber estado sometidas a lo
largo de su historia a una intensa explotacin presentan signos inequvocos de
sobreexplotacin; por esta razn y por quedar incluidas en las ZEE de los pases
ribereos, las pesqueras de fondo han extendido su accin a profundidades que
superan los lmites de la plataforma.
Por razones diferentes, aunque siempre relacionadas con la produccin

primaria de los ocanos, la presencia y abundancia de pesqueras de especies
pelgicas est ms relacionada con determinadas condiciones de las aguas
superficiales que con lugares fijos, siendo de especial importancia las condiciones
que coinciden con afloramientos de aguas ricas en nutrientes, presencia de
remolinos o frentes trmicos.
Las distintas condiciones oceanogrficas y topogrficas que caracterizan a

cada una de las reas marinas, hacen que existan entre ellas grandes diferencias
respecto a su importancia pesquera. Es preciso en la valoracin que se haga de
ellas tener en cuenta la incidencia que ejerce sobre sus rendimientos el diferente
desarrollo pesquero de los pases baados por sus aguas.
11.2. PRODUCCIONES POR REAS Y GRUPOS CEUIAPA
Sobre los aos 60, cuando la FAO inicia la tarea de analizar la situacin de los
recursos pesqueros, el Departamento de Pesca realiza una estimacin del potencial
de produccin pesquera a largo plazo; Gulland, en aquel entonces (1970, 1971),
lleg a cifrar el potencial mximo de las especies marinas tradicionalmente
explotadas, sin incluir los cefalpodos, en unos 100 millones de toneladas al ao.
Siendo consciente de las dificultades que existen para ordenar adecuadamente cada
una de las poblaciones explotadas, Gulland situ el potencial mximo, con cierta
464

prudencia, en los 80 millones de toneladas, cifra que al menos hasta ahora, se est
confirmando; parece, por tanto, que se ha tocado techo en cuanto a la capacidad
productiva de los mares. Teniendo en cuenta la continua y creciente demanda para
consumo de los productos pesqueros, y la incorporacin de nuevos pases
dedicados a la pesca con gran aumento de las flotas pesqueras, es de una urgencia
extrema disponer de todos los medios para impedir que los recursos lleguen a
situaciones preocupantes de irreversibilidad. Un descenso de las capturas mundiales
en los ltimos aos, junto con el incremento del porcentaje de las poblaciones
sobreexplotadas, agotadas o en recuperacin, y la reduccin de la proporcin de las
infraexplotadas y moderadamente explotadas, refuerza la probabilidad de que las
capturas no vayan a aumentar a no ser que se apliquen planes de ordenacin
eficaces que permitan la recuperacin de las poblaciones sobreexplotadas.
A continuacin, y con la nica finalidad de tener una informacin generalizada,

se indican los niveles de participacin de cada una de las reas en las capturas
mundiales totales referidos a los recursos marinos segn el Anuario Estadstico de la
FAO de 2008.
PRODUCCIONES PESQUERAS POR REAS
Abreviatura Cdigo
AREAS Capturas (t)
FAO
rtico A 18 480
Atlntico Noroeste ANO 21 2 049 575
Atlntico Nordeste ANE 27 8 551 547
Atlntico Centro-Oeste ACO 31 1 280 049
Atlntico Centro-Este ACE 34 3 377 730
Mediterrneo-Mar Negro MMN 37 1 490 453
Atlntico Sudoeste ASO 41 2 406 526
Atlntico Sudeste ASE 47 1 358 723
465

Indico Oeste IO 51 4 117 393

Indico Este IE 57 6 613 444
Pacfico Noroeste PNO 61 20 124 861
Pacfico Nordeste PNE 67 2 572 752
Pacfico Centro-Oeste PCO 71 11 112 927
Pacfico Centro-Este PCE 77 1 863 558
Pacfico Sudoeste PSO 81 587 839
Pacfico Sudeste PSE 87 11 835 881
Atlntico-Antrtico AA 48 163 235
Indico-Antrtico IA 58 10 661
Pacfico-Antrtico PA 88 2 826
Capturas totales 79 520 460
Tabla.11.2. Producciones pesqueras por reas
GRUPOS DE ESPECIES. Los datos de produccin pesquera se presentan en 50

grupos de especies segn la Clasificacin Estadstica Internacional Uniforme de los
Animales y Plantas Acuticos (CEIUAPA) de la FAO, realizada en 2001 por el
Grupo Coordinador de Trabajo sobre Estadsticas de Pesca, CWP en Noumea,
Nueva Caledonia, y supone ciertas modificaciones respecto a la ya existente. Las
especies del antiguo grupo 33 "Gallinetas, lubinas, congrios" fueron clasificadas
como especies costeras o demersales y, de acuerdo con esto, distribuidas entre los
nuevos grupos: 33 "Peces costeros diversos", y 34 "Peces demersales diversos".
Las partidas de especies anteriormente comprendidas en el grupo 34 "Jureles, lisas,
papardas" se incluyeron en el grupo 37, que pas a denominarse "Peces pelgicos
diversos".
En el cuadro siguiente se ilustran los cdigos para cada grupo de las especies
marinas de la CEIUAPA, y los de FAOSTAT de Produccin Pesquera y los
desembarcos correspondientes al ao 2008 para cada uno de ellos. No se incluyen
466 los de los peces de agua dulce (1), peces didromos (2), ballenas, focas y otros

mamferos acuticos (6), animales acuticos diversos (7), productos de animales

acuticos (8), y plantas acuticas (9).
Cdigo
Cdigo FAOSTAT Capturas (t)
DIVISION / Grupo de especies
CEIUAPA Produccin (2008)
pesquera
3 1503 PECES MARINOS
31 1409 Platijas, halibuts, lenguados 944 706
32 1410 Bacalaos, merluzas, eglefinos 7 685 178
33 1411 Peces costeros diversos 7 141 596
34 1412 Peces demersales diversos 2 911 207
35 1413 Arenques, sardinas, anchoas 20 144 345
36 1414 Atunes, bonitos, agujas 6 314 796
37 1415 Peces pelgicos diversos 10 367 070
38 1416 Tiburones, rayas, quimeras 736 491
39 1417 Peces marinos no identificados 9 488 491
4 1504 CRUSTCEOS
42 1419 Cangrejos, centollas 1 319 953
43 1420 Bogavantes, langostas 249 494
44 1421 Cangrejos reales, galateidos 64 203
45 1422 Gambas, camarones 3 120 566
46 1423 Krill, crustceos planctnicos 156 521
47 1424 Crustceos marinos diversos 407 843
5 1505 MOLUSCOS
52 1426 Orejas de mar, bgaros, estrombos 132 476
53 1427 Ostras 126 442

467

54 1428 Mejillones 86 624
55 1429 Vieiras 763 515
56 1430 Almejas, berberechos, arcas 775 115
57 1431 Calamares, jibias, pulpos 4 313 510
58 1432 Moluscos marinos diversos 787 320
Tabla 11.3. Cdigos de los grupos de peces, crustceos y moluscos de la CEIUAPA.
A continuacin se exponen las especies que, a nivel individual, les

corresponden capturas superiores a las 400000t segn el Anuario de la FAO de
2008. Es oportuno resaltar el hecho de que la mayora de ellas ocupan niveles bajos
de las cadenas trficas de los ecosistemas a los que pertenecen, lo que sin duda se
debe al hecho de la sobrepesca que presentan las especies de niveles superiores.
PRINCIPALES ESPECIES CON CAPTURAS SUPERIORES A LAS 400 000t (2008)
Especie
2005 2006 2007 2008
Anchoveta peruana (Engraulis ringens)
10 215 072 7 007 157 7 612 468 7 428 272
Coln de Alaska (Theragra chalcogramma)
2 790 974 2 860 487 2 909 213 2 650 351
Arenque atlntico (Clupea harengus)
2 315 360 2 224 747 2 368 801 2 476 053
Listado (Katsuwonus pelamis)
2 399 6900 2 559 128 2 458 617 2 421 679
Caballa indopacfica (Scomber japonicus)
1 985 944 1 969 950 1 691 959 1 875 957
Pez sable (Trichiurus lepturus)
1 253 541 1 367 667 1 321 050 1 369 176
Bacaladilla (Micromesistius poutassou)
2 070 286 2 036 724 1 684 852 1 283 711
Jurel chileno (Trachurus murphyi)
1 663 545 1 829 001 1 785 120 1 281 558
Anchoa japonesa (Engraulis japonicus)
1 481 442 1 509 170 1 390 596 1 265 574
Rabil ((Thunnus albacares)
1 293 010 1 110 707 1 027 685 1 140 359
468

Sardina europea (Sardina pilchardus)

1 070 234 1 034 363 968 727 1 054 932
Jibia gigante (Dosidicus gigas)
763 704 853 010 666 842 856 916
Pota argentina (Illex argentinus)
287 590 703 804 955 044 837 935
Arenque araucano (Strangomera bentincki)
289 534 440 109 281 382 795 139
Bacalao atlntico (Gadus morhua)
849 966 834 305 782 098 764 582
Paparda del Pacfico (Cololabis saira)
478 226 394 861 524 947 621 892
Caballa (Scomber scombrus)
559 856 547 912 566 090 609 845
Espadn (Sprattus sprattus)
792 053 592 879 575 209 562 203
Camaroncillo akiami (Acetes japonicus)
565 260 619 691 620 649 558 124
Anchoa europea (Engraulis encrasicolus)
388 305 533 054 612 866 508 639
Sardina de California (Sardinops caeruleus)
339 130 355 527 452 460 472 597
Carbonero (Pollachius virens)
458 914 495 613 443 546 456 455
Menhaden del Golfo (Brevoortia patronus)
369 906 408 875 456 576 420 719
Patudo (Thunnus obesus)
415 585 428 864 443 932 403 771
Pota japonesa (Todarodes pacificus)
411 644 388 087 429 156 402 350
Tabla 11.4. Especies que superan las 400000t de produccin.
469

11.3. OCANO ATLNTICO
11.3.1. Atlntico Noroeste (ANO). rea estadstica 21 de FAO
El rea estadstica 21 de FAO comprende el Atlntico Noroeste, y tiene una

extensin de 6,3 millones de km2, de los cuales 1,29 millones corresponden a la
plataforma continental. Sus lmites son: Al norte: los 78 N, zona de hielos del
extremo norte de la Baha de Baffin.
Al sur: los 35N (Cabo

Hatteras)
Al este: la costa oeste de

Groenlandia y los 42 W,
que la separa de la del
Atlntico Nordeste (27).
Al oeste las costas de

Canad y EEUU.
11.3.1.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS
Esta rea se encuentra bajo la influencia de dos importantes sistemas de

corrientes, las aguas fras de la Corriente de Labrador que circula hacia el sur a lo
largo de la costa canadiense, y las templadas de la Corriente del Golfo que fluyen
hacia el norte por fuera de la plataforma continental y que, al separarse de las costas
470

americanas a la altura del Gran Banco (50 N, aproximadamente), forma la Corriente

del Atlntico Norte. Ambos sistemas forman al sur de Terranova un frente de
convergencia de gran inters a efectos pesqueros. Las mezclas verticales
producidas en sus aguas por las condiciones de invierno renuevan los nutrientes en
las capas superficiales haciendo que la produccin primaria de esta rea sea alta; el
mismo efecto de fertilizacin se produce en los remolinos ciclnicos que se forman
en los mares de Labrador e Irminger.
Plataforma Continental. Existen extensas plataformas continentales que, junto a las

condiciones oceanogrficas, contribuyen a la alta productividad de esta zona en la
que se desarrollan importantes pesqueras. Destacan las plataformas de Nueva
Escocia, la de Terranova (Grandes Bancos), y la de Boston (Georges Bank). Incluye
tambin el Hamilton Bank, importante en la pesca de bacalao, Flemish Cap, el sur
del Golfo de San Lorenzo, y la plataforma del Oeste de Groenlandia de inters en la
pesca de bacalao y camarn nrdico.
Estos caladeros estn sometidos a
las jurisdicciones nacionales de
Canad, los Estados Unidos,
Groenlandia, y Francia en lo que
respecta a San Pedro y Miqueln,
mientras que Flemish Cap y los dos
extremos del Gran Banco conocidos
como nariz y cola se encuentran
en aguas internacionales al
sobrepasar la plataforma las 200
millas de la ZEE de Canad. En el
talud de stos ltimos bancos se
localizan importantes pesqueras de profundidad, y otras ms limitadas
corresponden a los conjuntos de montes submarinos de alta mar. La ordenacin y
471

gestin de los recursos explotados fuera de las ZEE le corresponde a la

Organizacin de Pesqueras del Atlntico Noroeste (NAFO).
El conjunto de los factores oceanogrficos descritos, junto con la extensa

plataforma continental, hace que la productividad primaria del Noroeste del Atlntico
pueda ser considerada como elevada, siendo del orden de 100 a 150gr C/ m2/ ao.
11.3.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS
La rica y extensa plataforma continental hace que los recursos demersales

sean de gran importancia en esta rea. La pesquera de bacalao, la ms significativa
de esta zona, ha sido de enorme inters para las flotas espaola y portuguesa hasta
la implantacin de las 200 millas para la ZEE de Canad y EEUU. A partir de
entonces, los esfuerzos pesqueros se desviaron hacia los caladeros de Malvinas
para la pesca de cefalpodos, al de las Islas Svalbard para la del bacalao, y hacia
fondos de gran profundidad en aguas internacionales.
Recursos bento-demersales. Las especies demersales han sido tradicionalmente

la base de las pesqueras de la costa oriental de Canad y la nororiental de los
Estados Unidos, destacando las de la familia Gadidae (grupo 32 de la CEIUAPA)
con un 62,5% del total de las capturas, y los peces planos del grupo 31 con un
37,5%. La intensa explotacin a que han estado sometidas durante tanto tiempo
hace que la mayora de los recursos se encuentren sobreexplotados, modificndose
la comunidad biolgica de este ecosistema, en el que se observa su sustitucin por
otras de menor valor, como mielgas y rayas.
El bacalao (Gadus morhua) ha supuesto la especie ms significativa de esta

regin, localizndose en los Grandes Bancos de Terranova, el Oeste de
Groenlandia, y el Golfo de Maine las principales zonas de pesca. La intensa y
creciente explotacin ejercida desde la dcada de los 60 por buques factora de
472

otros pases, hizo descender la biomasa de reproductores de forma extrema, con

una reduccin del reclutamiento a niveles alarmantes. Cabe pensar que esta
situacin quizs haya sido uno de los motivos que aceler el proceso de ampliacin
de las aguas de jurisdiccin nacional llevada a cabo por Canad en 1977. Las
medidas tomadas en la gestin de la pesquera hicieron suponer que se obtendra
una mejora en su rendimiento, y si bien fue esto lo que ocurri en un principio, a
partir de la dcada de los 90 la pesquera se colaps terminando por cerrarse;
todava existen poblaciones de bacalao con tallas medias bajas y reclutamientos por
debajo de los lmites biolgicos de seguridad. El que las poblaciones de bacalao de
Canad no se recuperaran al ritmo esperado se explica desde la suma de causas
que actuaron conjuntamente, como la anomala trmica negativa de la Corriente de
Labrador, las aguas excepcionalmente fras durante la primera mitad de la dcada
de los 90, la casi ausencia de capeln (Mallotus villosus), base de su alimentacin,
el aumento de las poblaciones de focas como importante predador, y la creciente
abundancia de caballa y arenque predadores de sus huevos y larvas. Todo ello
sumado a la reduccin del stock reproductor por debajo de los lmites biolgicos de
seguridad, y la pesca que se mantuvo en niveles altos, han contribuido al colapso de
una de las especies ms abundantemente explotadas. Otras especies demersales
de inters pertenecientes al mismo grupo son el eglefino (Melanogrammus
aeglefinus), carbonero (Pollachius virens), brosmio (Brosme brosme), locha roja
(Urophycis chuss), y la merluza norteamericana o plateada (Meluccius bilinearis).
Entre las especies objetivo de las pesqueras bentnicas destaca la platija

americana (Hippoglossoides platessoiddes) cuyas capturas muestran un descenso
semejante al experimentado por el bacalao, platija amarilla (Pleuronectes
ferrugineus), mendo limn (Pseudopleuronectes pleuronectes americanus), mendo
(Glyptocephalus cynoglossus), rodaballo arenero (Scophthalmus aquosus), rape
americano (Lophius americanus), mielga (Squalus acanthias), y rayas del gnero
Raja spp. Estas ltimas han experimentado un gran ascenso en sus producciones
como consecuencia del descenso de los recursos de Gdidos en el Georges Bank.
473

Algunas poblaciones sobreexplotadas o agotadas han comenzado a dar indicios de

recuperacin debido a la estricta ordenacin que se les ha aplicado en la ltima
dcada, como es el caso del fletn negro, limanda nrdica, y fletn.
A partir de la declaracin de las 200 millas de la ZEE por parte de Canad, han
ido cobrando importancia, para las flotas de los pases que tradicionalmente
explotaban los caladeros canadienses, los recursos de aguas profundas como
gallineta del Atlntico (Sebastes marinus) pescada en Flemish Cap, granadero
(Coryphenoides rupestris) capturado por la flota portuguesa en fondos de gran
profundidad, y fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides) de cuyas capturas cerca
del 50% le corresponde a Espaa.
Recursos pelgicos. Entre las especies pelgicas pequeas (Grupo 35 arenques,

sardinas, anchoas, y 37 peces pelgicos diversos de la CEIUAPA) se explota
arenque del Atlntico (Clupea harengus), el capeln (Mallotus villosus), y caballa del
Atlntico (Scomber scombrus) que, adems del valor de sus desembarcos,
adquieren importancia al tratarse de especies que son base de alimentacin de
muchas de las especies demersales de alto valor, por lo que variaciones en sus
abundancias suelen presentar relaciones inversas a las de sus predadores. Las
capturas de arenque y caballa presentaron un mximo en 1994, tras un abandono
de la pesquera por parte de las flotas de aguas distantes durante los 60 y 70 debido
a su sobreexplotacin.
Recursos transzonales y de profundidad. Las principales pesqueras de alta mar

consideradas transzonales estn formadas por recursos propios de la plataforma
que, debido a su extensin, sobrepasan el lmite de las 200 millas de las ZEE. Su
captura se realiza en aguas internacionales de los Grandes Bancos y en Flemish
Cap, e incluyen especies como gallinetas (Sebastes spp), limanda o platija amarilla
(Limanda ferruginea), platija americana (Hippoglossoides platessoides), mendo
(Glyptocephalus cynoglossus), bacalao (Gadus morhua ), fletn negro (Reinhardtius
474

hippoglossoides), capeln (Mallotus villosus), rayas (Raja spp.), pota nortea (Illex
illecebrosus) y camarn nrdico (Pandalus borealis). Las principales especies de
profundidad capturadas en Corner Rise Seamounts, son alfonsino (Beryx splendes),
sable negro (Aphanopus carbo) y cherna (Polyprion americanus).
Otros recursos. Entre los recursos de crustceos destaca el camarn nrdico

(Pandalus borealis) que supone un importante recurso de las costas de Groenlandia
y el Estrecho de Davis; el bogavante americano (Homarus americanus) se encuentra
ltimamente en fase de recuperacin tras la aplicacin de una intensa regulacin de
sus pesqueras sobreexplotadas, y el geriocangrejo rojo (Chaceon quinquedens, una
de las especies ms valiosas de las aguas nororientales de los Estados Unidos.
Entre los moluscos cefalpodos destaca la pota nortea (Illex illecebrosus) y el
calamar plido (Loligo pealeii), que constituyeron pesqueras importantes para flotas
forneas, entre las que se encontraba la espaola, antes de la declaracin de las
200 millas de ZEE, y que actualmente son explotadas exclusivamente por EEUU.
Ordenacin pesquera. La alarmante situacin de sobreexplotacin a la que

llegaron las pesqueras demersales altamente productivas de Geoges Bank (dcada
de los 70) puede considerarse como el origen de la implantacin de las 200 millas
como ZEE. A partir de entonces los recursos de esta rea incluidos en las ZEE de
Canad y Estados Unidos han estado sometidos a una muy rigurosa ordenacin,
pasando por pocas de recuperacin seguidas de otras de nuevas reducciones en
sus producciones. La gestin de los recursos de alta mar, situados fuera de la ZEE
de los pases de esta regin, la lleva a cabo la NAFO (Organizacin de Pesqueras
del Atlntico Noroeste) en cuyo informe anual detalla la situacin de las poblaciones
de esta zona (http://www.nafo.ca/publications/annrep/AR01).
475

11.3.2. Atlntico Nordeste (ANE). rea estadstica 27 de FAO
El Atlntico Nordeste, rea estadstica 27 de FAO, cubre el rea martima

comprendida entre el continente europeo y Groenlandia, y tiene una extensin de
14,4 millones de km2, de los cuales 2,7 millones km2 le corresponden a la
plataforma continental. Sus lmites son: al norte, los hielos del Ocano rtico.
Al sur, el paralelo de los 36 N

(Estrecho de Gibraltar).
Al este: los 68 E (noroeste de

Nueva Zembla).
Al oeste: los 42 W, que

separan esta rea de la del
Atlntico Noroeste (21).
Las aguas de alta mar incluyen accidentes geolgicos de importancia como son
la Dorsal Media-Atlntica (MAR, Mid-Atlantic Ridge), la de Reykjanes, y los bancos
Hatton y Rockall.
Con fines estadsticos se ha dividido en varias subreas, establecidas por la

FAO y coordinadas por CWP33 en colaboracin con las partes interesadas,
incluyendo el ICES34 y la NEAFC35; son referidas normalmente como reas ICES.
33
Coordinating Working Party on Fishery Statics.
34
International Council for the Exploration of the Sea (CIEM, Consejo Internacional de la Exploracin del Mar).
476 35
North East Atlantic Fisheries Commission.

Las aguas del rtico (Subreas I y II de

ICES)
Bltico (Divisiones IIIb-d de ICES)
Mar del Norte, Skagerrak y Kattegat,

Estrecho del Este (Subarea IV y
Divisiones III a y VII d).
Islandia, Islas Faeroe, Mar de

Irminger/Groenlandia (Divisiones Va y Vb,
y Subreas XII y XIV).
Oeste de Escocia y Rockall, Mar de

Irlanda y Mar Cltico, y Golfo de Vizcaya
(Divisiones Via-b, VIIa-c y VIIe-k, y VIIIa-b
respectivamente).
Regin Ibrica (Divisiones VIIIc y

Subreas IX y X de ICES)
11.3.2.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS Y TOPOGRFICAS.
Esta regin est dominada por un amplio giro subpolar de gran influencia en la
distribucin y ecologa de los stocks pesqueros. Destaca la corriente del Atlntico
Norte, que tiene su origen en la Corriente del Golfo y que fluye en direccin nordeste
despus de separarse de las costas americanas; en su aproximacin a las costas
europeas da lugar a una serie de derivaciones, la que forma la corriente de Irminger
que baa las costas de Noruega con una desviacin a las Svalbard, la que penetra
477

en el Mar del Norte, y la ms meridional que pasa entre las Azores y la Pennsula
Ibrica. De importancia son tambin la convergencia que forma con las aguas fras
procedentes del norte, y los remolinos que se originan ante la configuracin de la
costa y las numerosas islas. En verano, frente a las costas de Espaa y Portugal se
originan afloramientos que enriquecen estas aguas.
Plataforma continental. La amplia plataforma continental del norte de Europa

incluye la del Bltico, mar semicerrado que constituye la ms explotada y estudiada
zona de todos los mares. De gran importancia pesquera son las del Mar del Norte, y
la del sur y oeste de las Islas Britnicas; sta ltima comprende las aguas someras
del Mar de Irlanda y las costas de Escocia, Irlanda y de Hbridas, y a ella pertenece
el caladero conocido con el nombre de Gran
Sol, de enorme importancia para la flota
comunitaria. La de Islandia y la de las Islas
Faeroe incluye el Banco Faeroe separado de
las islas por un profundo canal que acta de
barrera en los desplazamientos de los peces
demersales; destacan tambin las
plataformas del este de Groenlandia y las
costas oeste y norte de Noruega con fondos
que slo permiten el arrastre en ciertas
zonas, la del norte de Loffotten, y la del Mar
de Barents. En las plataformas de esta rea
se han asentado las ms importantes y
antiguas pesqueras para los europeos.
478

En aguas internacionales destaca la

plataforma profunda del Mar de Barents, la
del Mar de Noruega y ms al sur una de
gran amplitud en la que se sitan
importantes caladeros como Hatton Bank y
Rockall Bank.
El Atlntico NE se caracteriza por una gran diversidad de recursos tanto bento-

demersales como pelgicos, pero son bacalao en la parte norte, merluza en la sur, y
los peces planos las que constituyen las pesqueras ms tradicionales e importantes
de la zona; entre las pelgicas adquiere importancia la del arenque en la parte norte
del rea, y la sardina en el sur. Supone el rea de mayores capturas de peces
planos (Grupo 31 de la CEIUAPA) y demersales costeros (Grupo 34, peces
demersales diversos), y la segunda en Gadiformes (Grupo 32), seguidos de los
Clupeiformes (Grupo 35) y otros pelgicos costeros diversos.
Recursos bento-demersales. El bacalao (Gadus morhua) ha constituido el principal

recurso explotado en la parte ms septentrional de esta rea, siendo su lmite
meridional el Mar del Norte. Sus principales pesqueras se encuentran en el Mar de
Barents donde las capturas han ido descendiendo a lo largo de los aos 80 del siglo
pasado, y alrededor de Islandia donde su abundancia depende de las anomalas
trmicas y de los vientos que afectan la deriva de sus larvas, de las que depende el
stock de Groenlandia. De caractersticas muy similares a las pesqueras de bacalao
479

son las de eglefino (Melanogrammus aeglefinus), que si bien su distribucin es

semejante, ocupa fondos de menor profundidad, y carbonero o fogonero (Pollachius
virens) que presenta hbitos ms pelgicos. Otros gdidos de inters en el Mar del
Norte, oeste de las Islas Britnicas y en las aguas del sur del rea son, faneca
(Gadus luscus), explotada por Francia, Espaa y Portugal, y faneca noruega
(Trisopterus esmarkii) capturada por Dinamarca y Noruega; el abadejo (G.pollachius)
y bacaladilla (G. poutassou) se explotan fundamentalmente en las costas espaolas
y noruegas, y desde 1999 sus capturas han superado a las del bacalao. En la parte
ms meridional del rea, la merluza (Merluccius merluccius) pasa a ocupar la
importancia que el bacalao tiene en el norte; supone la ms importante pesquera en
la zona sur y oeste de las Islas Britnicas (Gran Sol), y en la plataforma continental
espaola y portuguesa. Sus stocks norte y sur se encuentran fuera de los lmites
biolgicos de seguridad por lo que es rigurosa la recomendacin de ICES de reducir
las tasas de explotacin. De la misma familia y con cierta importancia pesquera son
maruca (Molva molva) y maruca azul (Molva dypterygia) explotadas por Islandia,
Francia y Faeroe. Algunas de estas especies, debido a la extensin de las
plataformas continentales, sobrepasan los lmites de las 200 millas de las ZEE
capturndose en aguas internacionales por lo que sus pesqueras son consideradas
como transzonales, lo que ocurre con la maruca azul (Molva dypterygia), eglefino
(Melanogrammus aeglefinus), y brosmio (Brosme brosme)
Los principales recursos bentnicos estn formados por platija (Platichthys

flexus), solla europea (Pleuronectes platessa), lenguado (Solea solea), lenguado de
arena (Solea lascaris), gallos o rapantes (Lepidorhombus boscii y Lepodorhombus
whiffiagonis), y rape (Lophius piscatorius).
Entre las especies que son objeto de pesca en aguas profundas cuyas
pesqueras son de ms reciente desarrollo, se encuentran talismn (Alepocephalus
bairdii), pez sable negro (Aphanopus carbo), alfonsinos (Beryx splendens, B.
decadactylus), quelvacho negro (Centrophorus squamosus), gallineta (Sebastes
mentella), reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), pailona (Centroscymnus
480

coelolepis), y granaderos (Coryphaenoides rupestres y Macrourus berglax). Las

especies de aguas profundas siguen siendo objeto de atencin por su vulnerabilidad
a la pesca excesiva
Recursos pelgicos. El arenque (Clupea harengus) junto con el capeln (Mallotus

villosus) son las dos especies de mayor inters en la parte septentrional del rea y,
tal como es caracterstico de este grupo de peces, sus stocks son muy dependientes
de los reclutamientos; uno y otro presentan variaciones alternadas por tratarse de
especies que compiten por el mismo alimento, y formar parte de la dieta del bacalao
y especies afines. De distribucin ms meridional son la sardina (Sardina
pilchardus), y anchoa (Engraulis encrasicholus), de gran inters para las flotas
espaola y francesa; espadn (Sprattus sprattus), caballa (Scomber scombrus),
estornino (Scomber japonicus), jurel (Trahurus trachurus), y lanzones (Ammodytes
spp.) son otras especies de inters en esta regin.
Los recursos de especies pelgicas ocenicas los constituyen albacora

(Thunnus alalunga), atn (Thunnus thinnus), y pez espada (Xiphias gladius). Otros
como bacoreta (Euthynnus alletteratus), melva (Auxis thazard), y bonito (Sarda
sarda), etc. son de costumbres ms nerticas.
Otros recursos. Entre los recursos de crustceos destacan el camarn nrdico

(Pandalus borealis), cigala (Nephrops norvergicus), explotada por Reino Unido,
Francia y Espaa, y buey (Cancer pagurus) de gran importancia para Francia. Los
calamares (Loligo vulgaris, y L. forbessi), pota (Illex coindetti), y sepia (Sepia
officinalis y S.elegans), son los principales recursos de cefalpodos de esta rea.
Ordenacin pesquera. El origen de la moderna ciencia que trata de la evaluacin y

gestin de los stocks pesqueros se puede encontrar en los estudios realizados en el
siglo XIX sobre las pesqueras del Mar del Norte. El Consejo Internacional para la
Exploracin del Mar (CIEM o ICES) fundado en 1902 proporciona, desde entonces,
recomendaciones sobre la evaluacin y gestin de unos 100 stocks pesqueros del
481

Atlntico NE; muchos de ellos son analizados y evaluados anualmente por diversos
grupos de trabajo ICES. Son los recursos sometidos a una mayor y creciente
explotacin desde los ltimos aos del siglo XIX y comienzos del XX, y solamente
los perodos de descanso durante las dos guerras mundiales permitieron una
recuperacin de sus poblaciones. A partir del mximo obtenido en 1976 (13 millones
de toneladas) las capturas se han mantenido entre los 10 y 11 millones debido a la
explotacin de especies de mayor produccin pero de menor valor como caballa y
lanzones, encubriendo el descenso de las especies de ms alto valor, como
bacalao, eglefino.
En la actualidad, y a pesar de tratarse del rea en la que se han empleado ms

medios para su ordenacin, investigacin, seguimiento, control y vigilancia, la mayor
parte de los recursos pesqueros ms tradicionales de esta zona se encuentran
plenamente explotados, sobreexplotados o agotados. Esta situacin ha propiciado
en las ltimas dcadas el desarrollo de las pesqueras de profundidad; algunas de
las cuales han comenzado a agotarse antes de que pudieran adoptarse medidas
adecuadas de ordenacin, debido a su marcada vulnerabilidad y baja productividad,
lo que hace que no sea posible su explotacin de forma sostenible.
482

11.3.3. Atlntico Centro-Oeste (ACO). rea estadstica 31 de FAO
El Atlntico Centro-Oeste, rea estadstica 31, con una extensin de 14,5

millones de km2 de los que 1,9 millones de km2 corresponden a la plataforma
continental, se considera un rea compleja desde el punto de vista geogrfico.
Sus lmites son:
Al norte: los 35N (Cabo

Hatteras)
Al sur: los 5N (Guayanas) y los

10S (sur de Cabo Recife en
Brasil)
Al este: los 40W.
La compleja dinmica de las aguas de esta zona, con diversas corrientes

anticiclnicas, se resume en la llegada de la Corriente Ecuatorial del Sur procedente
de la parte oriental del Atlntico, y el origen de la Corriente del Golfo que desde el
Mar Caribe fluye en direccin nordeste. En ocasiones surge un afloramiento inducido
por el viento a la altura de Venezuela y Colombia, y en las desembocaduras de los
sistemas fluviales Mississippi, Orinoco y Amazonas, se originan mezclas verticales
que enriquecen las aguas con el aporte de nutrientes procedentes de dichos ros.
Plataforma continental. Desde el punto de vista geogrfico, resulta una regin

compleja dividida en una serie de profundas cuencas ocenicas separadas por
zonas de menor profundidad, y con un gran nmero de plataformas 483

correspondientes a los grupos de las Islas Bahamas, Antillas Mayores y Antillas

Menores, entre las que destacan las de las Bahamas, la costa norte de Cuba, y las
continentales de Florida-Texas, Louisiana y la de Campeche en el Golfo de Mjico,
siendo ms estrecha la del resto de la costa mejicana.
Las condiciones oceanogrficas de esta rea determinan una productividad

primaria de moderada a baja, entre 50 y 100g C/m2/ao, siendo ms elevada en la
costa de EEUU y en la zona de influencia del afloramiento de Venezuela donde llega
a los 350g C/m2/ao.
La importancia pesquera de esta zona se centra en las condiciones favorables

para el desarrollo de las pesqueras de gambas y langostinos en el Golfo de Mjico,
y las de Tnidos ocenicos. Se trata de la regin de mayor variedad en especies del
Atlntico, aunque de reducida abundancia cada una de ellas. Un aspecto a destacar
de esta zona es la deficiente identificacin de los registros de desembarcos, siendo
significativamente alto frente al total de capturas el correspondiente al grupo 39
peces marinos no identificados de la CEIUAPA.
Recursos bento-demersales. Los recursos demersales presentan las

caractersticas de los de zonas tropicales, con gran variedad de especies de
Serranidae con meros (Epinephelus spp.) y chernas, Sciaenidae con corvinatas
(Cynoscion spp), y pargos de la familia Lutjanidae entre otros, cuyas agrupaciones y
abundancias no permiten el desarrollo de pesqueras de ndole industrial, por lo que
sus pesqueras se reducen a las de inters local. No obstante existen recursos de
cierta importancia como el de merluza plateada (Merluccius bilinearis) desde Cabo
Hatteras hasta las Bahamas (costa este de EEUU) y carbonero (Pollachius virens), y
entre las especies de profundidad se explotan granaderos. Los tiburones y rayas han
484 suscitado una especial atencin debido a la situacin de sobreexplotacin en que se

encuentran sus poblaciones a pesar de que los registros de desembarcos se refieren

solamente a grandes grupos genricos, lo que confirma la escasa calidad de los
datos enviados a la FAO; los ms comunes son tiburn azul (Prionace glauca),
tiburn coralino (Carcharhinus springeri), y marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus).
Recursos pelgicos. Las capturas mayores le corresponden a los de especies de

pequeo tamao, y dentro de stas a las del grupo 35 de la CEIUAPA entre las que
domina la lacha escamuda (Brevoortia patronus) que se encuentra entre la
pennsula de Yucatn y Florida. Otras especies de inters son alacha (Sardinella
aurita) explotada por Venezuela, jureles del gnero Caranx spp, y de menor
importancia el pardete (Mugil cephalus). El dorado comn o lampuga (Coryphaena
hippurus) supone un recurso de cierta importancia para los pequeos estados
insulares.
Entre las especies pelgicas de gran tamao y de costumbres ocenicas se

explota listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada
(Xiphias gladius), corespoondiendo a Espaa el 50% de sus capturas totales y a
EEUU el otro 50%. Las poblaciones de estas especies, sometidas a una intensa
explotacin, han comenzado a disminuir; su control le corresponde a la Comisin
Internacional para la Conservacin del Atn del Atlntico (CICAA). Entre los
pelgicos de costumbres ms costeras predominan las especies del gnero
Scomberomorus (S. cavalla; S. maculatus; S. brasiliensis).
Recursos de invertebrados. Las pesqueras ms significativas son las de

langostinos del gnero Penaeus (Penaeus duorarum, P.aztecus, y P. setiferus) en el
Golfo de Mjico y Mar Caribe, y langosta comn del Caribe (Panulirus argus),
explotada por Cuba. Entre los recursos de Cefalpodos destacan calamar (Loligo
paelei) y pota (Illex illecebrosus), que en la actualidad son explotados
485

exclusivamente por EEUU, mientras que le corresponden a Mjico las principales

capturas de pulpos (Octopus vulgaris, Octopus maya, y Eledone cirrhosa).
La ordenacin pesquera de esta rea presenta marcadas diferencias entre las

distintas zonas. Existen pases que supervisan y controlan sus recursos con el
objetivo de garantizar el Rendimiento Sostenible, mientras que otros carecen de
planes de gestin para sus pesqueras; an en el caso de que exista algn control
existe la gran dificultad de identificacin de las especies debido a su gran diversidad.
Como consecuencia de ello, existe una gran incertidumbre acerca de la situacin de
los recursos y los efectos de los diferentes esfuerzos, lo que requiere una
explotacin ms cauta y una ordenacin ms prudente. Las medidas a aplicar deben
ir dirigidas a adoptar estrategias de pesca acordes con la escasa informacin de que
se dispone, pero utilizando un esfuerzo de pesca equilibrado con las producciones
de los recursos, y el uso de artes ms selectivas para reducir las pescas
incidentales. El control de las pesqueras de esta rea le corresponde a la COPACO
(Comisin de Pesca para el Atlntico Centro-Oeste), que extiende su competencia
hasta parte del rea 41 frente a las costas de Brasil.
486

11.3.4. Atlntico Centro-Este (ACE). rea estadstica 34 de FAO
El rea del Atlntico Centro-Este, situada frente a la costa occidental de frica,

se extiende desde el Estrecho de Gibraltar hasta la desembocadura del ro Zaire, y
tiene una extensin de 14,1 millones de km2
Sus lmites son:
Al norte: los 36 N (Estrecho de

Gibraltar)
Al sur y oeste: los 6 S

(desembocadura del ro Congo-
Zaire) coincidiendo con los 20 W
su lmite occidental, los 30 W a la
altura del ecuador, y los 5N en los
40W.
Entre las caractersticas oceanogrficas de esta zona destaca como la de

mayor relevancia la existencia de zonas de afloramiento a las que se debe la alta
produccin primaria de sus aguas, y que influye positivamente en los rendimientos
pesqueros. Las aguas de la Corriente del Atlntico Norte fluyen en direccin sur
formando la Corriente de Canarias que al girar al Oeste origina la Corriente
Ecuatorial del Norte originando el afloramiento de aguas fras y ricas en nutrientes.
De modo similar en el sur, la Corriente de Benguela fluye hacia el norte y en su giro
487

al oeste se mezcla con la Corriente Ecuatorial del Sur. Entre el sistema de las dos
corrientes se encuentra la Contracorriente Ecuatorial que se prolonga con la de
Guinea, y entra en el Golfo del mismo nombre.
Comprende una zona de aguas subtropicales desde los 36N a 20N que se
corresponden con las de las costas de Marruecos, Canarias y Madeira, y otra
tropical correspondiente a las de las costas de Cabo Verde, Sierra Leona y Golfo de
Guinea con ligeros afloramientos locales a lo largo de la costa.
Plataforma continental. La plataforma continental del Oeste africano de 0,65

millones de km2, en general, es estrecha, entre 40 y 60 Km y se ensancha a la altura
de Rio de Oro, Norte de Mauritania, Dakar y Sierra Leona, donde llega a alcanzar los
190 km de extensin. En la parte norte de esta regin destaca el Banco canario-
Sahariano situado entre los paralelos 27N y 19 N de muy alta productividad, donde
se asienta la pesquera de cefalpodos ms antigua de las que hoy se practican a lo
largo de la costa occidental de frica, y en la actualidad cerrada a la flota
comunitaria.
La productividad primaria del Atlntico CE presenta unos valores medios de

100g C/m2/ao y de 360g C/m2/ao en las reas de afloramiento.
Debido a la coincidencia con fenmenos de afloramiento en esta zona

destacan las pesqueras de especies pelgicas pequeas (Grupo 35 de la
CEIUAPA), frente a las demersales.
488

Recursos demersales. Entre los recursos demersales se encuentra la merluza

europea (Merluccius merluccius) capturada por Espaa y Marruecos, y la
senegalesa (Merluccius senegalensis) que constituye la especie de mayor
contribucin a las capturas totales de estas pesqueras (grupo 32 de la CEIUAPA).
En todo el rea se encuentran especies costeras tropicales de fondos fangosos,
como corvinas, roncadores, barbudas, rayas, etc., y especies de la familia Sparidae
de fondos duros. Entre las especies de aguas profundas se explotan granaderos.
Recursos pelgicos. Las principales especies son las pelgicas pequeas de

distribucin ligada a las zonas de afloramiento, que representan aproximadamente el
50% del total de las capturas nominales de esta rea. Las de mayor importancia son
sardina europea (Sardina pilchardus), alacha (Sardinella aurita), boquern (Engraulis
encrasicolus) y machuelo (Sardinella maderensis). Entre otras, y tambin con
capturas de inters, se encuentra jurel (Trachurus spp.) y caballas (Scomber
scombrus, S. japonicus). Son pesqueras que presentan grandes fluctuaciones como
le corresponde a las que ocupan ambientes cambiantes.
Entre las pelgicas ocenicas de gran tamao resaltan listado (Katsuwonus

pelamis), que constituye la especie ms abundante al llegar a superar las capturas
de rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), albacora (Thunnus
alalunga), y el pez espada (Xiphias gladius).
Otros recursos. Del grupo de los crustceos se capturan langostas (Panulirus

regius y Palinurus mauritanicus) desde Marruecos hasta Dakar (Senegal), el
camarn rosado sureo (Penaeus notialis), de aguas someras, desde Dakar hasta
Angola en el Golfo de Guinea, y camarn o gamba de altura (Parapenaeus
longirostris) en Marruecos, Senegal, y al sur del Golfo de Guinea.
489

La pesca de cefalpodos, iniciada a principios de la dcada de los 60, ha ido

evolucionando hacia la pesquera industrial ms importante de todo el Atlntico
centro oriental. Desde una situacin inicial que dur 15 aos, en que la entrada a la
pesquera era libre se ha pasado a la actual en la que Marruecos y Mauritania
gestionan las actividades pesqueras de la ZEE. La flota espaola, de gran tradicin
en la explotacin de esta pesquera ha tenido que ir buscando caladeros alternativos
ms al sur. Actualmente la pesca esta cerrada a la flota comunitaria. La pesquera
de Cefalpodos est centrada en pulpos (Octopus vulgaris), calamares (Loligo
vulgaris; L. forbesi), sepa (Sepia officinalis; S. bertheloti; S. orbignyana; S. elegans),
y pota (Illex coindeti).
Ordenacin pesquera. En general se puede afirmar que las principales poblaciones

de las especies demersales, como merluzas (Merluccius spp) y pulpo (Octopus
vulgaris), se encuentran totalmente explotadas o sobreexplotadas; langostas
(Panulirus regius y Palinurus mauritanicus) y especies de Penaeus spp. y
Parapenaeus spp. se hallan plenamente explotadas, lo mismo que los recursos
pelgicos de pequeo tamao, a pesar de sus altos rendimientos.
Ante esta situacin, y el hecho de que son muchos los pases que no han
desarrollado bases de datos adecuadas para evaluar las poblaciones, se
recomienda adoptar un enfoque precautorio manteniendo, o incluso reduciendo, el
actual esfuerzo de pesca, medida que debe generalizarse para todas las especies
demersales y pelgicas de la regin, incluido el camarn.
490

11.3.5. Mar Mediterrneo y Mar Negro (MMN). rea estadstica 37 de

FAO.
El Mediterrneo es un mar semicerrado con una superficie aproximada de 3,0

millones de km2. Presenta en verano una clara estratificacin de sus masas de agua
respecto a la temperatura, mientras la de las aguas profundas de ms de 400m es
de unos 13C durante todo el ao. La prdida de agua por evaporacin es mayor
que las aportaciones de las precipitaciones y escorrenta de los ros, y se compensa
con la aportacin de aguas del Atlntico a travs del estrecho de Gibraltar.
11.3.5.1. CARACTERSTICAS OCEANOGRFICAS TOPOGRFICAS.
El sistema de cuencas de este mar incluye aguas de muy diferentes

caractersticas, las de origen Atlntico en el Mediterrneo occidental, el agua
hipersalina templada de la cuenca del Este, las aguas hiposalinas del Mar Negro, y
las frastempladas en el mar de Azov. El agua superficial atlntica que entra por el
estrecho avanza hacia el Mediterrneo oriental perdiendo progresivamente
491

nutrientes, y aumentando su salinidad debido a la evaporacin; termina por volver al

Atlntico para formar el componente altamente salino de la circulacin atlntica. Esta
diversidad de condiciones de sus aguas permite un gran nmero de hbitats con
gran variedad de poblaciones de origen local. La disminucin gradual de los
nutrientes dara lugar a un descenso de productividad de oeste a este, pero existen
excepciones locales resultantes de un gradiente de productividad norte-sur debido a
los procedentes de los ros septentrionales, Rdano y Po, y la entrada del agua del
mar Negro en el Egeo.
Plataforma continental. La plataforma del Mediterrneo constituye bsicamente

una estrecha franja costera, a excepcin del Mar Adritico, el Golfo de Gabs, el
norte del Mar Negro, el sur de Sicilia y el Golfo de Len
Recursos pelgicos. Casi el 50% del total de las capturas de esta zona
corresponde a pequeas especies pelgicas (grupo 35 de la CEIUAPA) de
producciones variables; al boquern (E. encrasicolus) le corresponde casi el 60% del
total de estas especies, y le sigue en capturas la sardina (S. pilchardus). Otras
especies de inters del mismo grupo son alacha (Sardinella aurita), espadn
(Sprattus sprattus) y espadn del Mar de Azov (Clupeonella cultriventris); tambin
variables en sus producciones son jureles (Trachurus spp.) y caballas (Scomber
japonicus y S. scombrus).
Las principales pesqueras de especies pelgicas de gran tamao son las de

atn (Thunnus thynnus) y pez espada (Xiphias gladius) (Grupo 36 de la CEIUAPA).
La pesquera del atn, capturado con artes de deriva, cerco y palangres, representa
la nica flota industrial real del Mediterrneo. La creciente demanda de esta especie
para las instalaciones de engorde, en las que se pretende aumentar su calidad, y
sobre todo independizar el mercado de la temporada de capturas ha hecho
492

aumentar considerablemente la presin pesquera que, adems de resultar algo

descontrolada, dirige las capturas hacia individuos de menor talla agravando la
situacin de sus poblaciones. Recientemente se ha creado un grupo de trabajo que
estudia los procesos de cra y engorde del atn con el fin de ofrecer orientaciones
comunes a los pases explotadores que permitan hacer de esta actividad una
prctica sostenible.
Recursos demersales. Las especies demersales constituyen pesqueras mixtas

locales en las que se captura una gran variedad de peces de poco inters, a
excepcin de merluza (Merlucccius merluccius), salmonetes (Mullus spp.),
bacaladilla (Micromesistius potassou,), plegonero (Merlangus merlangus), rapes
(Lophius spp) y brecas (Pagellus spp). Pesqueras de inters son tambin las de
pulpos (Octopus spp), y sepia (Sepia officinalis), y entre los crustceos, cigala
(Nephrops norvegicus), gamba rosada (Aristeus antennatus) y gamba de altura
(Parapenaeus longirostris).
493

11.3.6. Atlntico Sudoeste (ASO). rea estadstica 41 de FAO
El Atlntico Sudoeste, rea estadstica 41, abarca una superficie total de 17,5
millones de km2, e incluye una amplia plataforma continental de una superficie de 1,9
km2
El lmite norte viene
determinado por los 5N
(corriente ecuatorial central), y el
sur por los 60S que coinciden
con la convergencia atlntica.
Al oeste limita con los 70W en
el extremo Sur del cono de
Sudamrica, incluyendo el Cabo
de Hornos.
Al este, su lmite viene
determinado por los 20W, y los
50W entre los 60S y 50S.
Una de las caractersticas hidrogrficas del rea es la zona de confluencia de la

corriente de Brasil, derivacin de la Ecuatorial del Sur que fluye hacia el sur, y la de
Malvinas que discurre hacia el norte haciendo llegar las aguas antrticas a la
plataforma Patagnica.
Plataforma continental. Esta rea presenta una amplia plataforma, siendo la de

Patagonia e Islas Malvinas la ms extensa de todo el hemisferio Sur; en ella existen
buenas zonas de arrastre, como la Baha de Plata (Sur de Uruguay), Baha Blanca,
Golfo de San Matas y el Golfo de San Jorge (Argentina). Tiene una extensin de
494

ms de 1 milln de kilmetros cuadrados, y una profundidad de 80 a 100 metros; se

distinguen dos reas de pesca, una fuera de las 200 millas (ZEE) rica en pota
argentina, y otra rodeando las Islas Malvinas sometida a la soberana britnica. En la
desembocadura del Amazonas la plataforma alcanza una extensin significativa
debido a la sedimentacin de depsitos continentales.
Parte de la plataforma se extiende ms all

de la lnea base de las 200 millas, y existen
montes submarinos individuales y sistemas
de dorsales, incluyendo el rea de la
elevacin de Rio-Grande. En ellas se
explotan especies transzonales de inters.
Las pesqueras de esta zona vienen determinadas por la topografa del fondo y
las diferentes condiciones oceanogrficas que van, desde las tropicales al norte del
rea, hasta las subantrticas en el sur. Es una de las reas cuyas pesqueras, en
trminos de produccin, ha experimentado un ms rpido desarrollo, siendo los
recursos de especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA (bacalaos, merluzas,
etc.) y los moluscos del grupo 57 (calamares, jibias, pulpos) los que suponen las
principales aportaciones a las capturas totales. Espaa comenz a pescar en estos
caladeros en 1983 concentrando su esfuerzo en pota y merluza, los dos recursos de
495

mayor importancia. En 1986 se inici su regulacin definindose la Zona de Control

y Conservacin de las Islas Malvinas/Faklands (FICZ).
Recursos pelgicos. Las pesqueras de pequeos peces pelgicos (grupo 35 de

CEIUAPA) se encuentran localizadas en la zona de convergencia frente a Brasil y en
el rea del ro de la Plata, y estn constituidas por anchoita o anchoa de Argentina
(Engraulis anchoita), y sardinella del Brasil ( Sardinella brasilensis). Las pesqueras
de peces pelgicos de costumbres ocenicas (grupo 36 de la CEIUAPA), estn
centradas en patudo (Thunnus obesus), rabil (Thunnus albacares), albacora
(Thunnus alalunga), y pez espada (Xiphias gladius). La presencia de estas especies
est ligada a la misma zona de convergencia en la que se encuentran las especies
pelgicas pequeas.
Recursos demersales. Entre las especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA

por el volumen de sus capturas destacan la merluza argentina (M. hubsii), capturada
bsicamente al norte de las Malvinas y explotada por Argentina y Uruguay, y la
merluza patagnica (Merluccius polylepis, subpoblacin australis) cuya distribucin
es ms meridional. En la actualidad la pesquera de merluza argentina se encuentra
en una situacin de plena explotacin e incluso sobreexplotada. Al mismo grupo
pertenecen polaca (Micromesistius australis), con una clara distribucin alrededor de
las Malvinas y que, en la actualidad, supone la especie de mayores capturas,
merluza de cola (Macruronus magellanicus) y brtola brasilea (Urophycis
brasiliensis). Otras especies presentes en el rea: son rosada chilena (Genypterus
blacodes), y las especies costeras del grupo 33 (corvinones, corvinatas,) entre las
que destaca el mero americano (Epinephelus morio).
Un porcentaje importante de las capturas totales se registran como peces

marinos no identificados en las estadsticas oficiales de la FAO dentro del grupo 39
de la CEIUAPA. Son especies que proceden sobre todo de las pesqueras de
496

pequea escala, en particular del Brasil, donde la variedad de especies y lugares de

desembarque hacen bastante difcil la labor de identificacin de especies y sus
registros.
Debido a lo extensin de la plataforma continental, muchas de las especies

demersales como merluza (M. polylepis), polaca (Micromesistius australis), rosada
(Genypterus blacodes), y pota (Illex argentinus) constituyen pesqueras transzonales
que se explotan fuera de las 200 millas de la ZEE. La merluza de cola o granadero
patagnico (Macruronus magellanicus), explotada por Argentina y Espaa,
constituye una de las especies de las nuevas pesqueras de profundidad, as como
la austromerluza negra (Dissostichus eleginoides), las tramas (Notothenia spp.), y
diversos tiburones y rayas.
Recursos de crustceos y cefalpodos. Los Cefalpodos constituyen, junto con

los peces demersales, la ms importante pesquera de esta zona. Las mejores
capturas del calamar patagnico (Loligo gahi) se obtienen de sus concentraciones al
sur de la Gran Malvina, pero las capturas mayores las registra la pota argentina (Illex
argentinus), que constituye el 94% de las capturas de cefalpodos, y el 24% del total
de las capturas marinas de esta zona.
Los camarones, gambas, langostas, cangrejos y otros crustceos de los grupos

42, 43 y 45, sustentan tambin desde la zona tropical hasta la regin subantrtica
importantes pesqueras locales. La especie de mayor importancia es el langostino
argentino (Pleoticus muelleri).
Ordenacin pesquera. Entre 1970 y 1980 este rea se encontraba entre las zonas
que ofrecan un considerable potencial pesquero donde se localizaban importantes
recursos en fase de subexplotacin, y desde entonces se han establecido varias
pesqueras costeras y de aguas distantes. El creciente aumento de la presin
pesquera ha contribuido a que actualmente las principales pesqueras de esta zona
se encuentren en las fases de plenamente explotadas o sobreexplotadas. En el
497

contexto de la Comisin de Pesca del Atlntico Sur, las medidas tomadas de forma
coordinada entre Argentina y el Reino Unido ha contribuido a que se haya mejorado
la evaluacin de las poblaciones, seguimiento y control de las operaciones de pesca
de las flotas locales, y en mayor medida las de altura; no obstante es preocupante la
situacin en que se encuentran las pesqueras de las principales especies de esta
zona.
498

11.3.7. Atlntico Sudeste (ASE). rea estadstica 47 de FAO
El Atlntico Sudeste, rea estadstica 47, tiene una extensin de unos 18,3
millones de km2, de los que menos de 0,5 millones corresponden a la plataforma
continental. Sus lmites son:
Al norte: los 6 S, que

coinciden con la
desembocadura del Ro
Congo.
Al sur: los 50 S
Al oeste: los 20 W
Al este: los 30 E, incluyendo

el banco de Agulhas en el
Indico.
Las aguas superficiales de esta zona se encuentran influenciadas por la

corriente de Benguela que discurre hacia el norte a lo largo de la costa occidental de
Sudfrica, y que gira al oeste hacia los 15S formando la corriente Ecuatorial del Sur,
despus de mezclarse con la clida del sur de Angola. Toda la franja costera de la
corriente de Benguela se caracteriza por centros de afloramiento de agua fra, que
se hacen ms intensos de octubre a marzo debido a los fuertes vientos 499

sudorientales de esta poca del ao, y a los que se debe la alta productividad de
estas aguas. En el sur del rea se encuentra una zona de convergencia en la que se
mezclan la corriente clida de Aghullas y la corriente fra de Deriva Atlntica del
Oeste.
La produccin primaria en las zonas de afloramiento alcanza los valores de

500gC/m2/ao, y en el resto del rea de 50g C/m2/ao.
Plataforma continental. La Plataforma de esta costa africana es estrecha por lo que

las capturas registradas provienen de las ZEE; se ensancha desde el norte de
Angola hasta hacerse ms extensa en el extremo sur donde forma el Banco de
Aghullas, especialmente productivo al quedar bajo la influencia del sistema de
afloramiento de Benguela.
Destacan los caladeros namibios
comprendidos entre los ros
Cunene y Orange, as como los
sudafricanos entre el ro Orange y
Port Elizabeth en el Indico,
pertenecientes al conocido banco
de Agulhas. Otros importantes
accidentes del fondo son la dorsal
de Walvis y el Banco de Valdivia. A
pesar de las zonas de plataformas
de las islas situadas en aguas
internacionales no existen
pesqueras transzonales de
importancia.
500

Las capturas de esta regin estn dominadas por las especies de los grupos 35
(arenques, sardinas y anchoas), 37 (peces pelgicos diversos, incluido jurel) y 32
(bacalao, merluzas y eglefinos) de la CEIUAPA. Las pesqueras experimentaron un
rpido incremento en las dcadas de los 50 y 60 del siglo pasado con la presencia
de flotas de otros pases; constituy uno de los caladeros ms importantes para la
flota de altura espaola hasta 1990, ao en que Namibia declar su independencia.
La importancia que lleg a obtener la pesquera de rosada ha ido declinando y ha
sido sustituida por la del jurel. No se encuentran especies transzonales, si bien se
podra incluir en stas al jurel (Trachurus trachurus) del que se han observado
importantes concentraciones; s se capturan, sin embargo, algunas especies de
profundidad.
Recursos demersales. La composicin por especies de las poblaciones

demersales muestran diferencias en sentido norte-sur segn las condiciones de las
aguas. Una de las principales pesqueras demersales es la de merluza de Namibia y
Sudfrica (Merluccius capensis; M. paradoxus). Estas dos especies no aparecen
diferenciadas en los registros estadsticos y, aunque hay muchas zonas en las que
coinciden, parece que M. paradoxus presenta una distribucin ms profunda,
mientras que M. capensis raramente se encuentra por debajo de los 500 m.; son
recursos que se encuentran plenamente explotados o sobreexplotados, aunque el
de M. paradoxus comienza a dar seales de recuperacin tras la estricta regulacin
a que se ha sometido desde 2006. La merluza de Benguela (Merluccius polli), de la
parte norte del rea y explotada por Angola, constituye un recurso que en la
actualidad se encuentra en declive. Otros recursos de inters los constituyen el rape
(Lophius vomerinus) y cachucho (Dentex macrophthalmus). Corvinas y roncadores,
registrados como peces costeros diversos (grupo 33 de la CEIUAPA) contribuyen a
algunas pesqueras de inters en el rea. Entre las especies bentnicas, se explotan
lenguados del sur (Austroglossus microlepsis; A. pectoralis).
501

Recursos pelgicos. Las pesqueras de pequeas especies pelgicas,

relacionadas con las zonas de afloramientos, representan la proporcin ms elevada
del total de las capturas; las principales son sardina sudafricana (Sardinops sagax),
anchoa de frica austral (Engraulis capensis), sardinela atlntica (Sardinella aurita) y
machuelo (S. maderensis), pertenecientes al grupo 35 de la CEIUAPA. Otras
especies de inters son jurel del Cabo (Trachurus. capensis) y jurel de Cunene (T.
trecae), cuya situacin ha empeorado, especialmente en las costas de Namibia y
Angola, donde ambas especies se encuentran en la actualidad sobreexplotadas
Las especies pelgicas de gran tamao y costumbres ocenicas (Grupo 36),

son explotadas, junto a las de los pases ribereos, por flotas de varios pases que
pescan en aguas distantes. Las especies ms abundantes son patudo (Thunnus
obesus), albacora (Thunnus alalunga), atn rojo del sur (Thunnus maccoyii), y pez
espada (Xiphias gladius). La Comisin Internacional para la Conservacin del Atn
del Atlntico (ICCAT o CICAA) es la encargada de la evaluacin de estas
poblaciones y de la ordenacin de sus pesqueras.
Otros recursos. El gran inters suscitado en los ltimos aos por las pesqueras de
profundidad ha llevado a la explotacin, en aguas internacionales de esta rea, de
especies como reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), alfonsino (Beryx
splendes), y rufo antrtico (Hyperoglyfe antarctica); el robalo austral o austromerluza
negra (Dissostichus eleginoides) se captura dentro de la ZEE de Sudfrica.
Las especies ms representativas de los recursos de crustceos son las

langostas (Jasus lalandii; J. tristani), cuyos descensos en sus capturas han llevado a
un severo control mediante cuotas admisibles; de importancia tambin son la gamba
(Parapenaeus longirostris), gamba listada (Aristeus varidens), y gamba rosada
(Aristeus antennatus). Las principales especies de Cefalpodos explotadas son los
calamares (Loligo vulgaris, Loligo reynaudii).
502

La Organizacin de la Pesca del Atlntico Sudoriental (SEAFO: South East

Atlantic Fisheries Organisation) se responsabiliza de la gestin y ordenacin de los
recursos de aguas internacionales.
11.4. OCANO NDICO
Caractersticas oceanogrficas. El Ocano Indico est sometido al rgimen

monznico de vientos, y presenta ciertas caractersticas hidrogrficas especficas
que se exponen de forma conjunta para las dos reas que comprende, la 51 y la 57.
Su dinmica incluye bsicamente dos grandes giros, uno situado en el hemisferio
sur que gira en el sentido contrario a las agujas del reloj, y otro en el hemisferio
norte de direccin cambiante segn el rgimen monznico, lo que constituye la
caracterstica ms destacada de las corrientes superficiales de esta zona. En estas
condiciones se producen dos importantes reas de afloramiento de aguas
profundas, en la costa somal al norte de los 5N, y en la costa de la Pennsula
Arbiga.
El giro meridional est formado por la corriente de deriva Antrtica que fluye
de oeste a este a lo largo de los 40S, y desde la costa occidental de Australia con
sentido S-N, sus aguas toman la direccin oeste formando la Corriente Ecuatorial
Sur; sta al encontrarse con el continente africano forma la Corriente de Agulhas
que se dirige al sur.
503

11.4.1. Ocano ndico Oeste (IO). rea estadstica 51 de FAO
El rea 51, correspondiente al Indico Occidental, tiene una extensin de 29,3

millones de km2, de los que aproximadamente el 6,35% corresponde a la plataforma
continental.
Sus lmites son:
Al oeste: los 30 E
Al sur: los 45 S.
Al este: los 80E, pasando a los 77 al

sur de la isla de Sri Lanka, y los 11 N
al norte de la isla.
En la parte occidental del Ocano Indico, adems de la circulacin de sus

aguas del norte que cambian de sentido al hacerlo los vientos monznicos, es de
destacar los afloramientos que se producen en verano en el golfo de Omn, en las
costas del oeste del Golfo de Adn y en aguas de Somalia, que enriquecen la zona
del noroeste del Mar de Arabia. La productividad de la parte central se debe a la
zona de divergencia y al fuerte afloramiento que se forma durante el monzn de
verano.
504

Esta regin no presenta extensas plataformas continentales, aunque se

pueden destacar la de la costa occidental de la India, la de Madagascar y
Mozambique, y de manera especial la de Sudfrica con parte del Banco de Agulhas.
Los fondos de alta mar se caracterizan por amplias areas de llanura abisal con
extensos sistemas de dorsales y numerosos montes submarinos; la dorsal mayor
incluye la del indico del Sudoeste, la de Madagascar, la Medio-Indico y la Broken; el
Banco de las Seychelles en la Dorsal de Mascarene se extiende entre estas Islas y
la Isla Mauricio.
La productividad primaria es especialmente alta, 500g C/m2/ao, en la zona de

afloramiento del sur de Arabia-Somalia
11.4.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.
A las condiciones oceanogrficas y caractersticas topogrficas puede

atribuirse el mayor desarrollo en esta rea de las pesqueras pelgicas frente a las
demersales y bentnicas.
Recursos pelgicos. Las especies de los grandes peces pelgicos ocenicos

(Grupo 36 de la CEUIAPA) que constituyen las principales pesqueras desarrolladas
alrededor de las Islas Seychelles, Mauricio y Comores, son rabil (Thunnus
albacares) especie de mayores capturas aunque en la actualidad, tras el descenso
de sus rendimientos, son superadas por las del listado (Euthynnus pelamis), y
albacora (Thunnus alalunga) que presenta diferente distribucin entre los
ejemplares jvenes, que se mantienen al sur del paralelo 30S, y los adultos ms al
norte, y patudo (Thunnus obesus) de aguas algo ms fras.
Sardinas, anchoas (Grupo 35 de la CEIUAPA), jureles y caballas (Grupo 37)

son las principales especies de las pesqueras de pequeos peces pelgicos
costeros, cuya distribucin se encuentra estrechamente ligada a los procesos de
505

afloramiento; entre ellas adquiere especial importancia la sardinela aceitera

(Sardinella longiceps), explotada en el Mar Rojo y en el Mar de Arabia. Los stosck de
carite estriado del Indo-Pacfico (Scomberemorous commerson) se encuentran
sobreexplotados, y las especies abundantes a la altura del Golfo de Omn se han
visto afectados por la contaminacin petrolfera de la zona.
Recursos demersales. A pesar de la relativa importancia de los recursos

demersales, se advierte un aumento en las capturas de los peces del grupo de las
gallinetas, sobre todo desde principios de los aos 80, y otras especies de los
grupos 33 y 34 de la CEIUAPA.
Recursos de invertebrados. Un recurso de gran valor en el Indico es el formado

por los langostinos de las costas de Madagascar, Mozambique entre la Baha de
Delagoa y el ro Zambeze, Golfo Prsico, Pakistn, y costa occidental de la India.
Las principales especies explotadas corresponden a langostino jumbo (Penaeus
monodon), el ms valioso y de mayor tamao, aunque no muy abundante,
langostino o camarn blanco de la India (Penaeus indicus) y langostinos (P.
semisulcatus y P. merguiensis) del Golfo Prsico y Pakistn. Las pesqueras que
suponen la parte ms considerable de las capturas de esta zona son las
frecuentadas por flotas de pases distantes, como Espaa, Taiwn, China, Japn,
Francia y Uruguay.
Las pesqueras de profundidad comenzaron a desarrollarse en el perodo 1997-

2002 en la parte ms meridional del ocano, correspondiendo a reloj anaranjado
(Hoplostethus atlanticus), junto con alfonsino (Beryx spp), boca negra, ochavos y
oreos, las principales especies explotadas, que a pesar de su corta historia han
comenzado a dar seales de sobreexplotacin.
Ordenacin pesquera. Es difcil obtener una informacin precisa sobre la situacin

de las poblaciones y especies concretas, sobre todo de las de la zona norte del rea
debido a que como ocurre en las pesqueras tropicales la diversidad de especies
506

costeras es enorme y difcil de obtener informacin precisa tanto de las especies

explotadas como del esfuerzo empleado. De hecho todava se presentan muchos de
los desembarcos como peces marinos no especificados (grupo de CEIUAPA), lo
que confirma la gran incertidumbre de los datos estadsticos registrados, dificultando
considerablemente el seguimiento de la situacin de las pesqueras y la consiguiente
aplicacin de medidas para su conservacin. Solamente la pesquera industrial del
langostino de Mozambique es objeto de un seguimiento cientfico y sometida a
planes de ordenacin, recomendndose la reduccin del esfuerzo.
Se puede decir que la produccin de la pesca costera es equivalente a la de las

especies ocenicas, si bien las especies costeras son explotadas por los pases
ribereos, las pesqueras ocenicas, ms lucrativas, son aprovechadas
principalmente por flotas de aguas distantes procedentes de Europa y Asia oriental.
507

11.4.2. Ocano ndico Este (IE). rea estadstica 57 de FAO.
El rea 57 de FAO, correspondiente al ndico Este, tiene una superficie de 31,1

millones de km2; comprende el golfo de Bengala en el norte, el mar de Andamn, y
la parte septentrional de los estrechos de Malaca en el este, y las aguas que rodean
el oeste y sur de Australia.
rea comprendida entre los 80E y

55S.
Por el este y norte limita con las

costas:
- oeste de Sumatra,
- sur de Java,
- noroeste de Australia y
- los 150 E
11.4.2.1. CARACTERSTICAS OCEANGRFICAS Y TOPOGRFICAS
Las aguas de la parte oriental del Ocano Indico, de productividad media, se

ven enriquecidas por los fenmenos de afloramiento que tienen lugar en verano, en
la costa occidental de Australia, y en las costas del este de la India en la baha de
Bengala.
La plataforma, de una extensin de 2,37 millones de km2, es en general

estrecha, aunque presenta algunas zonas anchas, como la del este de la Baha de
508

Bengala y Golfo de Martaban, la del oeste de Australia, y la de Tasmania, donde se

concentran las principales pesqueras de la regin.
La productividad primaria es alta en el Golfo de Bengala donde est estimada

en ms de 200g C/ m2/ao; en el resto de la zona oscila entre 50 y 100g C/m2/ao.
Los recursos explotados en esta zona presentan una gran variedad, desde las
especies tropicales de la parte septentrional del rea hasta las de aguas templadas
del oeste y sur de Australia, de latitudes ms meridionales.
Las pesqueras multiespecficas de la parte norte estn formadas por especies

diversas caractersticas de aguas tropicales entre las que se encuentran corvinas
(Scienidae), bagres (Ariidae) y mojarras (Leiognathidae) pertenecientes a peces
costeros diversos del grupo 33 de la CEIUAPA, y para cuya captura se utilizan las
ms diversas artes; dominan, no obstante, las especies de peces marinos no
identificados (grupo 39 de la CEIUAPA), de consumo local.
Entre las especies pelgicas pequeas relacionadas con el rgimen de

afloramientos se capturan anchoas (Stolephorus spp.) y sardina aceitera (Sardinilla
longiceps), cuyas capturas han comenzado a disminuir. En el grupo de pelgicos
diversos (grupo 37) predominan las caballas (Rastrelliger spp.).
Especies de cefalpodos, tnidos y langostinos forman parte de los recursos de

esta zona, si bien sus producciones son reducidas, siendo Tailandia el pas que
presenta capturas significativas de especies de calamares (Loligo spp), y sepias
(Sepia pharaonis, y Sepia spp.). Se explotan las mismas especies de langostinos del
rea 51 (Penaeus monodon; P. semisulcatus; P. indicus y Parapenaeus scultilis),
509

que aunque sus producciones no son altas s suponen una cantidad significativa en
cuanto al valor de los desembarques. De menor importancia en esta zona son las
especies de grandes pelgicos ocenicos.
En las reas meridionales, las principales pesqueras se encuentran frente a la

costa occidental y sudoccidental de Australia, aunque el total de capturas es
considerablemente inferior a la zona septentrional. Las pesqueras ms valiosas de
la zona meridional corresponden a langostinos (Penaues spp.), langostas y atn rojo
del sur (Thunnus maccoyii), a las que se suma el reloj anaranjado (Hoplostethus
atlanticus) de las aguas profundas.
A diferencia de lo que ocurre en el norte del rea, las capturas de atunes en

sta estn dominadas por atn rojo del sur (Thunnus maccoyii), que anlisis
recientes indican que est sobreexplotado; es capturado por flotas asiticas de
aguas distantes, como China, Japn, Repblica de Corea y Taiwn, y europeas,
como Francia y Espaa. Aunque la especie objetivo es el atn, tambin se capturan
tiburones como especies acompaantes.
Las capturas del Ocano ndico siguen manifestando un continuo crecimiento,

sobre todo las regiones del Golfo de Bengala y el mar de Andamn, debido
probablemente a la expansin de la pesca a nuevas zonas y especies; un gran
porcentaje de las capturas totales pertenece a la categora peces marinos no
identificados lo que supone una dificultad para realizar el seguimiento de la
situacin y tendencias de las poblaciones.
La ordenacin de las pesqueras de la regin es responsabilidad del gobierno

de la Commonwealth de Australia y algunos estados/territorios australianos (AFMA),
y a la CCSBT (Comisin para la Conservacin del Atn Rojo del Sur) que entr en
vigor en 1994 y se ocupa del control de esta especie.
510

11.5. OCANO PACFICO
11.5.1. Pacfico Noroeste (PNO). rea estadstica 61 de FAO
El Ocano Pacfico Noroeste, rea estadstica 61 de la FAO, tiene una

extensin de 21,5 millones de km2, y una plataforma de 3,6 millones de km 2, que
supone la tercera ms extensa del mundo.
Se extiende:
-desde el Estrecho de
Bering que constituye su
lmite norte,
-hasta los 20 N como lmite

meridional,
-y los 175 W como lmite

oriental.
La caracterstica hidrogrfica ms destacada de este rea es la convergencia

de las aguas fras subrticas de la corriente de Oyasivo que fluye hacia el sur, y las
calientes de la corriente de Kurosivo. Esta ltima tiene su origen en los vientos del
Oeste, y se puede decir que es, en el Pacfico, la equivalente a la del Golfo del
511

Atlntico, aunque su influencia en las costas que baa es de menor intensidad; la

rama que se dirige hacia el este forma la Corriente del Pacfico Norte.
Existen zonas de plataforma continental altamente productivas, como la del

norte y este del Mar de China, mar Amarillo, mar de Japn y mar de Okhotsk;
igualmente productivas se consideran otras plataformas menos extensas, como el
Oeste del Mar de Bering y los taludes de los grupos de islas de Japn, y Kuriles. En
alta mar destaca, entre otros sistemas dorsales y fracturas, la Cadena submarina del
Emperador que se extiende desde las Islas Aleutianas hacia la dorsal de Hawai, en
la parte central de la regin.
La productividad primaria es de 200g C/m2/ao en la zona costera, Mar de

Japn, y de 100g C/m2/ao en la zona ocenica.
11.5.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.
El noroeste del Pacfico es una de las regiones del mundo ms intensamente

explotadas, comparable desde este punto de vista, con el Mar del Norte y Noroeste
Atlntico; como ellas, se caracteriza por la variedad de sus recursos pesqueros,
tanto pelgicos como demersales, aunque son los primeros los que dominan en esta
rea como es de esperar de acuerdo con la topografa e hidrologa de la zona.
Ocupa el primer lugar en capturas totales respecto a las dems reas marinas,
debido sin duda a las altas producciones de las especies pelgicas pequeas y al
coln de Alaska, cuyas capturas oscilan entre los 3 y 4 millones de toneladas
anuales. Esta especie, la segunda en cuanto a las mayores capturas conseguidas
por una nica especie, se sita por delante de la anchoveta de Per los aos en que
sta baja sus producciones ante el fenmeno de El Nio. A las especies coln de
Alaska (Theragra chalcogramma) y sardina japonesa (Sardinops melanostictus) se
debe la gran expansin de esta rea durante las dcadas de los 70 y 80, y los
512

descensos posteriores no han podido ser compensados con el aumento, ms dbil,

de las de anchoa (Engraulis japonicus) y calamar (Todarodes pacificus),
Recursos pelgicos. Las principales pesqueras pelgicas costeras (Grupo 35 de la

CEIUAPA) estn formadas por sardina (Sardinops melanostictus) caracterizada por
las grandes fluctuaciones de sus rendimientos que, si bien en los ltimos aos de los
80 sus desembarcos superaron los 5 millones de toneladas, en la actualidad apenas
supera el milln de toneladas. Las variaciones de esta especie responde al modelo
de alternancia sardina-anchoa de otras reas de los ocanos, por lo que sus
abundancias son de sentido inverso a las experimentadas por la anchoa (Engraulis
japonicus) que no llega a alcanzar los valores alcanzados por la sardina. El arenque
del Pacfico (Clupea pallasii) sigue presentando una tendencia descendente desde
hace varios decenios. En la actualidad se encuentra plenamente explotado el
estornino (Scomber japonicus), otra especie pelgica de inters.
Entre los peces pelgicos ocenicos (Grupo 36) destacan rabil (Thunnus
albacares), patudo (Thunnus obesus), listado (Katsuwonus pelamis), y atn rojo
(Thunnus thynnus). El 95% de las capturas de pez espada (Xiphias gladius)
corresponden a Japn.
Recursos demersales. Aunque no son muchas las especies demersales que

constituyen importantes pesqueras en este rea, s destaca el bacalao del Pacfico
(Gadus macrocephalus), y el coln de Alaska (Theragra chalcogramma), especie que
en la actualidad se encuentra sobreexplotada debido a la intensidad de pesca a que
se ven sometidos los stocks de las reas internacionales conocidas como "Doughnut
Hole" y "Peanut Hole".
En aguas de profundidad se captura el pez sable (Trichiurus lepturus), recurso

que se considera plenamente explotado.
513

Otros recursos. Los cefalpodos constituyen uno de los ms importantes recursos

de la regin, entre los que se encuentra la pota japonesa (Todarodes pacificus) que
supone el cefalpodo de mayor rendimiento en esta zona, calamares (Loligo edulis,
Loligo spp.) explotados por varios pases asiticos, y sepias (Sepia pharaonis;
Sepiella japonica).
Debido al progresivo aumento de la actividad pesquera llevada a cabo en esta

rea, la mayora de las pesqueras se encuentran sobreexplotadas por lo que es
recomendable una clara reduccin del esfuerzo pesquero. En algunas zonas se
observa la sustitucin parcial de las grandes especies de alto valor por especies
pelgicas de pequeo tamao y menor valor econmico, lo que denota un cambio
significativo en el ecosistema. Ante esta situacin debe tenerse en cuenta que la
accin conjunta de condiciones oceanogrficas desfavorables y alta presin
pesquera sobre las pesqueras pelgicas costeras pueden reducirlas a niveles de
riesgo.
514

11.5.2. Pacfico Nordeste (PNE). rea estadstica 67 de FAO
El Pacfico Nororiental, rea estadstica 67, comprende una extensin de cerca

de 7,6 millones de km2 ,de los que 1,3 millones son de plataforma continental.
Cubre el rea:
- desde el Estrecho
de Bering como
lmite norte,
- hasta los 40 N
que coincide con el
lmite meridional.
- los 175W es el
lmite occidental,
que coincide con el
oriental del rea
estadstica 61.
Al norte incluye la parte este del Mar de Bering caracterizada por la

convergencia costera con remolinos ciclnicos y anticiclnicos, y con una plataforma
somera en la que las continuas mezclas verticales de sus aguas enriquecen la zona;
en el Golfo de Alaska, bajo la influencia de las bajas presiones de las Aleutianas
donde se forma el gran giro ciclnico de Alaska, las aguas tambin son ricas en
nutrientes; la regin de la Corriente de California forma parte del sistema de
afloramientos que forman las aguas al dirigirse hacia alta mar.
515

La plataforma continental es muy diferente en extensin, con zonas amplias

como en el Mar de Bering, o de talud muy pronunciado en los bordes de las Islas
Aleutianas.
La productividad primaria del Pacfico Nororiental oscila entre 100 y 150g

2
C/m /ao
Recursos demersales. Entre las pesqueras demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA)

cabe sealar la de bacalao del Pacfico (Gadus macrocephalus) con stocks
totalmente explotados como el del Golfo de Alaska, y otros como los de la Columbia
Britnica que se hallan cerrados tras su deplecin. La merluza del Pacfico Norte
(Merluccius productus), de distribucin ms meridional que el bacalao, se concentra
en las costas de Canad, y se encuentra en situacin de continuo declive. El coln
de Alaska (Theragra chalcogramma) es la especie dominante en las capturas
totales, aunque sometido a importantes fluctuaciones que influyen en la produccin
total de la zona; existen cuatro stocks claramente diferenciados, el del este del Mar
de Bering, el de las Islas Auletianas, el del Bassin Aleutiano, con la pesca cerrada
desde 1993, y el del Golfo de Alaska que muestra pobres reclutamientos.
Entre los peces planos (grupo 31 de la CEIUAPA) el fletn del Pacfico

(Hippoglossus stenolepis) constituye una de las pesqueras ms tradicionales de
esta zona, y limanda japonesa (Pleuronectes asper) que en la actualidad se supone
subexplotada. Otra especie de menor importancia es el lenguado del Pacfico
(Lepidopsetta bilineata). El fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides), especie de
aguas profundas, es la nica poblacin de peces planos cuya abundancia es
actualmente inferior a la fijada como objetivo.
516

Recursos pelgicos. Las pesqueras de pequeos pelgicos (Grupo 35 de la

CEIUAPA) se concentran esencialmente en el arenque del Pacfico (Clupea pallasii),
que constituye una de las pesqueras ms tradicionales de la zona; sus stocks del
rea de Vancouver han tenido que ser sometidos a medidas de regulacin mediante
cuotas como consecuencia de una sobreexplotacin; la sardina de California
(Sardinops caeruleus) tiene su centro de distribucin algo ms al sur que el arenque,
y habiendo sido muy abundante en otro tiempo, presenta en la actualidad un
considerable descenso en sus capturas; la anchoa de California (Engraulis mordax)
es de menor importancia, aunque como resulta comn en las zonas de afloramiento
compite con la sardina con alternancias en sus producciones de acuerdo con las
condiciones que favorecen la abundancia de una o de otra.
Otros recursos. ltimamente se han desarrollado, en las costas de Alaska,

pesqueras de cangrejo real y camarones (Pandalus jordani y P. platyceros), y
especies del gnero Pandalopsis spp. Entre los cefalpodos explotados se
encuentra el calamar (Loligo opalescens).
Las pesqueras de salmn (Oncorhynchus kisutch y O. tshawyyscha), de

enorme inters en esta zona en otros tiempos, se encuentran sobreexplotadas y
enormemente influenciadas en sus rendimientos por los problemas de
contaminacin ambiental.
517

11.5.3. Pacfico Centro-Oeste (PCO). rea estadstica 71 de FAO
El Pacfico Centro-Oeste, rea 71 de FAO, tiene una superficie de 33,3

millones de km2. La plataforma de 6,6 millones de km2 se encuentra flanqueada al
norte por los pases de Asia sudoriental, y al sudeste por Indonesia y Australia; la
mayor parte de la plataforma permanece dentro de las zonas exclusivas (ZEE) de
los pases de Asia Sudoriental. Sus lmites vienen determinados por:
- los 175 W, que marcan el lmite oriental,

- la Pennsula de Malaya, Sumatra, Java y costa norte de Australia forman el lmite
occidental,
- los 20N marcan el lmite septentrional, y
- los 25S, al nordeste de Australia, y los 28 S, el meridional.
518

El oeste del Pacfico Central est dominado hidrogrficamente por el sistema

de la Corriente y Contracorriente Ecuatorial. En la parte norte, la circulacin
dominante es la corriente de Kurosivo, mientras que en el sur las corrientes
superficiales estn ampliamente influenciadas por el rgimen monznico que hace
que muchas de las corrientes superficiales de esta zona cambien el rumbo
estacionalmente. La formacin de giros ciclnicos y anticiclnicos bajo la influencia
de los sistemas de vientos monznicos origina zonas de afloramiento al suroeste del
Mar de la China, en las costas de Vietnam y en la costa de China, en diferentes
pocas del ao.
Existe una amplia plataforma continental que bordea el sureste asitico, sur de
Indonesia y Australia. Los pases asiticos con la mayora de las plataformas dentro
de la ZEE, son los que controlan la casi totalidad de las capturas de esta rea.
La productividad primaria es superior a los 200gr C/m 2/ao en las zonas de

afloramiento y entre 50 y 100g C/m2/ao en el resto del rea.
Esta regin supone una zona de alta productividad, y presenta una enorme
variedad de especies que constituyen, en gran parte, numerosas pesqueras locales.
El gran desarrollo que la actividad pesquera est experimentando en esta zona ha
hecho que, tras una tendencia creciente, se empiece a notar un descenso en las
capturas. Langostinos, y peces pelgicos pequeos costeros son las principales
pesqueras de las regiones costeras, y las aguas ocenicas cuentan con abundantes
recursos de las grandes especies de tnidos; sin embargo las capturas mayores,
519

con ms del 40% de las totales del rea, corresponden al grupo de peces marinos
no identificados.
Recursos pelgicos. Los principales recursos pelgicos de costumbres ocenicas

del grupo 36 de la CEIUAPA, estn formados por listado (Katsuwonus pelamis), rabil
(Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), y pez espada (Xiphias gladius),
especies todas ellas de alta mar y altamente migratorias, cuyo destino primordial es
la industria conservera. Varios pases insulares dependen muy directamente de
estos recursos, pero la mayor parte de las capturas las realizan flotas de aguas
distantes como Japn, Corea, Taiwn, y EEUU, mediante un plan de concesiones de
licencias.
A los peces pelgicos diversos del grupo 37 corresponden capturas menores,

y entre los pelgicos costeros se explotan caballas (Scomber spp.), jureles
(Trachurus spp.), y sardinas o sardinelas (Sardinella spp.) grupo 35 de la CEIUAPA.
Recursos demersales. Entre los recursos demersales se encuentran,

esencialmente, especies de las familias Spariadae, Sciaenidae, Labridae, cuyas
capturas no suponen cantidades significativas; constituyen pesqueras
multiespecficas caractersticas de las aguas tropicales, cuyas capturas en un alto
porcentaje se registran en las estadsticas bajo el epgrafe de "especies no
identificadas".
Otros recursos. De importancia son los recursos formados por langostinos de los
gneros Penaeus y Metapenaeus. Langostino jumbo (Penaeus monodon) y camarn
blanco del Pacfico (Penaeus occidentalis) se explotan en el Golfo de Tailandia; en
las pesqueras del norte de Australia se captura langostino banana (P. merguiensis),
camarn blanco (P. indicus), langostino tigre marrn (P. esculentus), langostino tigre
verde (P. semisulcatus), langostino jumbo (P. monodon), y las especies del gnero
Metapenaeus, M. endeavour y M. ensis. La gran presin pesquera a que se han
sometido ha hecho que sus poblaciones se encuentren en niveles de sobrepesca.
520

Importantes capturas de calamares (Loligo edulis; y Loligo spp) son obtenidas

por las flotas de Filipinas, Thailandia e Indonesia, en menor proporcin sepias (Sepia
officinalis; S. esculenta; S. pharaonis), y otros cefalpodos sin identificar
individualmente.
La mayora de los recursos se encuentran plenamente explotados o

sobreexplotados, y algunos agotados. Las capturas totales se han mantenido en un
nivel elevado debido probablemente al desarrollo de la pesca en nuevas zonas. El
carcter disperso de la superficie de tierra de esta regin, dentro de la inmensa
superficie de agua, tiene varias consecuencias negativas para la ordenacin
pesquera. Aunque existen rganos regionales que se ocupan de la administracin
de la pesca, y de fijar algn tipo de reglamentacin segn las zonas, no se lleva a
cabo, a excepcin de las pesqueras australianas, una ordenacin basada en el
asesoramiento cientfico.
521

11.5.4. Pacfico Centro-Este (PCE). rea estadstica 77 de FAO
Las aguas del Pacfico Centro-Oriental, rea estadstica 77 de FAO, cubren

una extensin total de 48,1 Km2, correspondiendo a la plataforma continental unos
0,81 Km2. Sus lmites vienen determinados por:
Los 40 N que marcan el

lmite septentrional.
Los 5N suponen el lmite
de la parte meridional.
Los 120W definen el lmite
oriental, a partir del cual el
lmite sur coincide con los
25S.
Los 175W determinan el
mite occidental.
El rea 77 se encuentra bajo la influencia de dos sistemas de corrientes, la

Corriente de California en el norte que fluye en direccin sur, y que gira hacia alta
mar, formando la Corriente Ecuatorial del Norte, bajo la influencia de los vientos
alisios del NE, dando origen al afloramiento que enriquece las costas de California.
A la parte ms meridional de la zona llega en direccin W-E la Contracorriente
Ecuatorial que al llegar a la costa dirige una rama hacia el norte y otra hacia el sur.
La interaccin entre los sistemas de corrientes, la topografa y el rgimen de vientos
generan, adems del intenso afloramiento nombrado, otros de menor intensidad en
el Golfo de Panam, y Costa Rica.
522

La plataforma continental raramente se extiende ms all de los 20km de la

costa, a excepcin de algunas zonas frente a la baha de San Francisco, El
Salvador, Nicaragua y el Golfo de Panam.
La productividad primaria en la zona de afloramiento del Golfo de Panam es

de 180g C/m2/ao, y algo menor en el centro del Pacfico. En toda la zona costera es
de unos 120g C/m2/ao y muy baja en la zona ocenica.
La existencia de las zonas de afloramiento, y la ausencia de importantes

plataformas continentales, hace que en esta rea las pesqueras de peces pelgicos
sean las que presenten mayor importancia, con una distribucin mayor en la parte
norte que coincide con los afloramientos; las pesqueras de camarones y peces
demersales se concentran, sin embargo, en las reas ms tropicales de Mjico y
Amrica Central.
Recursos pelgicos. Los principales recursos, a los que se debe un importante

porcentaje de las capturas totales, son los pelgicos pequeos (grupo 35 de la
CEIUAPA) asociados a los fenmenos de afloramiento, cuyas principales pesqueras
se localizan en las costas de California. La sardina de California (Sardinops
caeruleus) ha sido la especie de mayor importancia en la primera mitad del siglo XX
pero su pesquera, colapsada a partir de los aos 50, fue sustituida por la anchoa de
California (E. mordax) aunque su explotacin no se desarroll como un recurso de
importancia hasta 1970. Como todas las especies pelgicas pequeas sus
abundancias estn sometidas a grandes variaciones naturales que dependen de
manera significativa de las condiciones ambientales, de manera que si las
condiciones que afectan negativamente a la abundancia de sus poblaciones
coinciden con fuertes presiones pesqueras, la disminucin de sus biomasas es tal
que hace que puedan tardan muchos aos en recuperarse. Otros recursos de este 523

tipo estn formados por anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenque del Pacfico
(Opistonema libertate) de explotacin ms reciente.
Otras especies pelgicas de inters son las de tamao medio del Grupo 37 de
la CEIUAPA como caballa o estornino (Scomber japonicus) y jurel (Trachurus
symmetricus), que han dado lugar a importantes pesqueras a lo largo de la costa de
EEUU y Mxico desde comienzos del siglo XX.
Entre las especies pelgicas ocenicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la

CEUIAPA) tienen importancia listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus
albacares), patudo (Thunnus obesus), atn (Thunnus thynnus), albacora (T.
alalunga), y pez espada (Xiphias gladius); todas ellas evaluadas y controladas por la
Comisin Interamericana del Atn Tropical (CIAT), de la que son miembros los
estados ribereos.
Recursos demersales. Como especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA

destaca la merluza del Pacfico Norte (Merluccius productus), que se extiende desde
la Columbia Britnica hasta Baja California. Las capturas de especies demersales
costeras son limitadas, y las de especies de aguas profundas prcticamente
inexistentes. De gran importancia son, sin embargo, las pesqueras de camarones y
langostinos (Penaeus spp), que al haber estado sometidas a una intensa explotacin
se encuentran en fase de sobreexplotacin; las principales especies son Penaeus
californiensis, P. vannamei, P. stylirostris, P. brevirostris, y P. occidentalis. Entre los
Cefalpodos han adquirido importancia Loligo opalescens y Dosidicus gigas, as
como los registrados como calamares diversos no identificados.
524

11.5.5. Pacfico Sudoeste (PSO). rea estadstica 81 de FAO
El Pacfico Sudoeste, rea 81 de FAO, incluye el Mar de Tasmania y constituye

una regin de gran amplitud, con una extensin de 27,7 millones de km2 de las que
solamente un 0,4 millones de km2 corresponde a la plataforma continental.
Se extiende entre los

25S al norte, y los
60S en su lmite
meridional,
y los meridianos
150E y 120W de
este a oeste.
Las corrientes dominantes en el norte de la regin son la Corriente Ecuatorial

del Sur que fluye de este a oeste, la corriente Australiana que discurre de norte a sur
por la costa oriental de Australia, y la Corriente de Deriva Antrtica en la parte
meridional del rea.
Casi toda el rea est constituida por aguas profundas con montes marinos en
torno a los cuales se explotan recursos de aguas profundas. Las plataformas son
estrechas, destacando solamente por su amplitud una amplia zona elevada al
525

sudeste de Nueva Zelanda, conocida con el nombre de Plataforma de Campbell, y la

plataforma de las costas orientales de Australia.
La productividad primaria de esta rea oscila entre 100 y 150g C/m2/ao.
Exceptuando la zona de la Antrtida, esta rea supone la de menor volumen de

capturas de todas. Influenciada por la hidrografa y topografa de la zona, destacan
las de aguas profundas, de cuya explotacin ha sido pionera Nueva Zelanda. Las
especies de mayor importancia son reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus) y cola
de rata azul (Macruronus novaezelandiae), asociadas a las elevaciones de los
montes submarinos del Mar de Tasmania, al sur y al este de Nueva Zelanda; ambas
se encuentran sometidas a regulacin mediante capturas totales permisibles (TACs).
Las pesqueras de oreos (Allocyttus niger, Pseudocyttis maculatus, y Neocyttus
rhomboides) de distribucin ms meridional han experimentado un desarrollo
526

creciente, y son consideradas para su ordenacin conjuntamente como una nica

poblacin, si bien presentan diferencias significativas para ser reguladas por
separado.
Otras especies de inters de esta zona son merluza del sur (Meluccius
australis), explotada exclusivamente por Nueva Zelanda, polaca austral
(Micromesistius australis), gallineta (Centroberyx affinis), rosada (Genypterus
blacodes), y especies del gnero Trachurus spp.
Las pesqueras de peces pelgicos ocenicos (Grupo 36 de la CEIUAPA) estn

formadas por rabil (Thunnus albacares), listado (Katsuwonus pelamis), y atunes
(Thunnus maccoyii y T. orientalis) con signos de sobreexplotacin y sometidos a
cuotas. De gran inters para esta zona son las pesqueras de tiburones como cazn
(Galeorhinus galeus) y musolas (Mustelus spp.)
Entre los cefalpodos destaca la pota neozelandesa (Nototodarus sloani),

explotada por diversos pases asiticos, y entre las pesqueras de crustceos
langosta en Nueva Zelanda y Australia, y camarones en Australia.
527

11 5.6. Pacfico Sudeste (PSE). rea estadstica 87 de FAO
El rea estadstica 87, correspondiente al Pacfico SE, abarca una superficie

total de 30,8 millones de km2 con una plataforma continental de slo 0,5 km2. Esta
seccin cubre la zona de Per y Chile, desde:
los 5 N como lmite septentrional

hasta los 60S como lmite
meridional,
los 120 W como lmite occidental,

y
los 67W como lmite oriental

(Cabo de Hornos).
Las aguas de la parte norte del rea, correspondientes a Colombia y Ecuador,

presentan una relativa productividad al coincidir con condiciones tropicales, en las
que las aguas superficiales presentan alta temperatura. Por el contrario, ms al sur,
en las costas de Per y norte de Chile las aguas costeras estn dominadas por el
sistema de corrientes Humbold-Per que, en su giro hacia el oeste forma la
Corriente Ecuatorial del Sur, y origina el afloramiento que convierte a esta zona en
una de las ms productivas de los mares.
528

La plataforma es muy estrecha en la parte central del rea donde corresponde

con un escarpado talud, y solo en algunas zonas, como norte de Per y sur de Chile,
la plataforma se ensancha permitiendo el desarrollo de pesqueras de arrastre.
La productividad primaria media de esta regin es de 50-100g C/m2/ao, a

excepcin de la zona de afloramiento donde alcanza valores de hasta
500gC/m2/ao.
La distribucin y abundancia de los recursos pesqueros y el desarrollo de las

pesqueras de esta zona se encuentran fuertemente influenciados por las
condiciones oceanogrficas y topogrficas. En la parte norte, las aguas tropicales
sostienen las principales pesqueras de camarones y peces pelgicos, mientras que
en la zona ms meridional son las pesqueras demersales las que adquieren mayor
importancia: entre una y otra zona, al coincidir con el intenso afloramiento, son las
pesqueras de pequeos peces pelgicos (grupo 35 de la CEUIAPA) las que
presentan mayores producciones. En alta mar, las grandes especies pelgicas
constituyen importantes pesqueras.
Una caracterstica de esta regin es el gran impacto que produce en la

abundancia de los stocks las condiciones cambiantes de esta rea dominada por la
influencia de ENSO-El Nio (Oscilacin Sur del Pacfico). Las grandes fluctuaciones
que se producen en las capturas de todas las pesqueras, son especialmente
significativas en las de la anchoveta (Engraulis ringens), que supone la especie de
mayor produccin de la zona. Las capturas de anchoveta pueden oscilar entre los
12-14 millones de toneladas en condiciones de intensos afloramientos, y reducirse a
menos de 1 milln cuando las condiciones de El Nio le resultan adversas. Desde la
529

deplecin de este stock tras El Nio de 1982-83 se encuentra sometida a una

estricta regulacin que ayuda a su sostenibilidad.
Otras especies de inters, aunque de capturas muy inferiores, son sardina

(Sardinops sagax) pescada en su totalidad por Per, cuyas variaciones en su
abundancia son alternantes con las de la anchoveta. El jurel chileno (Trachurus
murphy), junto a la caballa (Scomber japonicus), fueron durante mucho tiempo
especies acompaantes de otras pesqueras, y en la actualidad han pasado a ser
especies objeto de las que se obtienen buenos rendimientos.
Entre las especies pelgicas ocenicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la

CEIUAPA) se encuentran: patudo (Thunnus obesus), explotado por Japn, listado
(Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada (Xiphias gladius),
con fluctuaciones semejantes a las de la anchoveta y dems especies pelgicas
pequeas; el bonito del Pacfico (Sarda chiliensis) presenta costumbres ms
nerticas, e igualmente dependiente de las variaciones de la anchoveta que
constituye su principal fuente de alimento.
Las pesqueras demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA) estn constituidas por

merluza del Pacfico Sur (Merluccius gayi) y merluza austral (M. australis). A las
pesqueras de profundidad corresponden importantes capturas de merluza de cola
(Macruronus magellanicus), que se encuentra con signos de sobreexplotacin.
De rpido y reciente desarrollo es la pesquera de la jibia gigante o potn

(Dosidicus gigas) (grupo 57 de la CEIUAPA), cuya produccin supera a la de otros
calamares explotados tambin en esta zona.
La anchoveta, sardina sudamericana y jurel chileno suponen un claro ejemplo

de las intensas variaciones que presentan sus poblaciones ante los fenmenos
climticos de la zona, y su influencia tanto en las pesqueras locales como en las
economas de rango nacional. Los ya comentados cambios experimentados por la
530

anchoveta en los procesos de calentamiento de las aguas producidos por el

fenmeno El Nio, afectan, de una manera o de otra, sin lugar a dudas a todos los
recursos pesqueros. En algunos casos las bajas producciones de una especie hacen
mejorar las de la especie competidora, o descender las de la especie predadora; en
cualquier caso los episodios de la ENSO-El Nio36 afectan a todo el ecosistema y
sus recursos. Las amplias variaciones que llegan a producirse bajo la influencia de
estos episodios han de tenerse muy en cuenta en la regulacin y control de las
principales especies afectadas. Coincidir los descensos de biomasa de las especies,
por la carencia de alimento ante la debilidad de los afloramientos, con los descensos
producidos por una intensa presin pesquera puede colapsar la pesquera, tal como
ha ocurrido en los episodios de El Nio ms drsticos, como los de los aos 82-83 y
97-98 del siglo pasado. Esto exige que adems de un control del esfuerzo pesquero
se apliquen medidas sobre las capturas permitidas.
Con excepcin de las especies de atunes y otras especies altamente

migratorias las especies de esta rea son explotadas por flotas nacionales que
faenan dentro de las ZEE, o por flotas de otros pases que pescan con licencias de
acuerdo con los pases ribereos. A estos les corresponde desempear un papel
activo en lo referente a la legislacin y ordenacin de los recursos, y a la Comisin
Interamericana del Atn Tropical (CIAT o IATTC) la responsabilidad de velar por la
sostenibilidad de los tnidos ocenicos y especies afines.
36
Oscilacin Sur del Pacfico y fenmeno asociado El Nio
531

11.6. OCANO AUSTRAL. reas estadsticas 48, 58 y 88 de FAO
Esta seccin se extiende desde la costa del continente hasta la Convergencia

Antrtica que coincide aproximadamente con los 50 S, donde el agua fra del
Ocano Austral se encuentra con el agua subantrtica, ms calida y ms salina de
los Ocanos Atlntico, ndico y Pacfico. Supone una zona con caractersticas fsicas
y biolgicas especiales. Estas aguas comprenden tres reas estadsticas:
rea 48. Atlntico-

Antrtico (AA) entre 70W
y 30E (11,8 millones de
km2).
rea 58. ndico-Antrtico

(IA) entre 30E y 150E
(12,7 millones de km2).
rea 88. Pacfico-Antrtico

(PA) entre 150E y 70W,
(9,6 millones de km2).
11.6.1. Caractersticas oceanogrficas y topogrficas
El Ocano Austral rodea la Antrtida, y representa aproximadamente el 15 por

ciento de la superficie acutica del mundo. Su principal caracterstica oceanogrfica
es la Corriente Circumpolar Antrtica que fluye hacia el este originando una serie de
giros, en el sentido de las agujas del reloj.
532

Se distinguen tres zonas ecolgicas distintas, una zona libre de hielos y situada
al norte entre los 55-60S, la de bancos de hielo estacionales, entre los 70-75S, y
la zona de hielos permanentes prxima al continente. En la zona de bancos de hielo
estacionales abunda el krill (Euphasia superba), especie de inters tanto
ecolgicamente como base de las cadenas trficas de esta zona, como
comercialmente al ser explotada como fuente importante de protenas de diversa
utilizacin.
11.6.2. Principales recursos pesqueros
Los lobos marinos y ballenas son recursos australes que han sido explotados
desde hace ms de dos siglos, pero es a partir de la segunda mitad del siglo pasado
cuando se inicia en este rea la pesca de diversas especies a gran escala. Desde
que se comienza a disponer de registros de las capturas, en los aos 70 del siglo
pasado, la mayor parte de ellas (ms del 80%) proceden del rea 48 (Atlntico-
Antrtico), en la que el krill constituye la especie dominante. En un principio las
especies explotadas se centraron en tramas (Notothenia spp.) y draco rayado o pez
de hielo (Champsocephalus gunnari) cuyas abundancias se han ido reducido
considerablemente a causa de la pesca intensa. En la actualidad la principal
pesquera es la de austromerluzas negras (Dissotichus eleginoides y D. mawsonii)
que en 2007 lleg a suponer el 60% de todas las capturas de esta zona excluido el
krill; la abundante pesca ilegal y no regulada representa una amenaza para su
sostenibilidad.
Si bien en los ltimos aos, las pesqueras del Ocano Austral han tenido como
principal objetivo el krill (Grupo 46 de la CEIUAPA) en las reas 48 y 58,
actualmente se estn realizando actividades exploratorias para la explotacin de
otras especies como el calamar (Martialia hyadesi).
533

El Convenio para la Conservacin de los Recursos Marinos Vivos del Antrtico

(CCAMLR) es el organismo encargado de velar por la conservacin de las
poblaciones explotadas para mantener su sostenibilidad, establecer las medidas que
deben tomarse para recuperar los niveles adecuados de las poblaciones
sobreexplotadas o agotadas, y defender, de manera especial, la aplicacin del
concepto de ecosistema en la ordenacin de todos los recursos de la zona. Con el
fin de reducir las capturas incidentales de algunas especies de rayas y macrridos
(Macrourus whitsoni), la CCAMLR determina porcentajes de captura que cuando se
alcanzan los buques deben cambiar de zona. En el caso de la pesquera de krill,
adems de fijar una captura mxima permitida, estudia la repercusin que puede
tener en los depredadores la reduccin de sus poblaciones.
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12 EL CLIMA Y LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
12.1. Relacin entre el clima, las condiciones oceanogrficas y los

recursos pesqueros
12.1.1. Manifestaciones del clima en el ocano.
12.1.2. Cambios climticos y condiciones oceanogrficas.
12.1.3. El clima y los recursos pesqueros.
12.2. Influencia de las condiciones oceanogrficas en los recursos

pesqueros
12.2.1. Influencia de la temperatura en la abundancia y
disponibilidad de las poblaciones pesqueras.
12.2.2. Influencia de la dinmica de los ocanos en la abundancia y
12.2.2.1. Influencia de las corrientes superficiales y los
afloramientos en el reclutamiento y tamao de las
poblaciones.
12.2.2.2. Influencia de los afloramientos en las especies
pelgicas costeras.
12.2.2.3. Influencia de la dinmica ocenica en la
12.3. La pesca y las condiciones oceanogrficas
536
EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
Introduccin
Los cambios que presentan las propiedades del medio marino

influyen de forma muy directa en el comportamiento de los stocks
pesqueros, y afectan significativamente a su disponibilidad para la
pesca.
Los mejores rendimientos de una pesquera se obtienen

aplicando la intensidad de pesca adecuada, pero los buenos
resultados dependen tambin de que el stock se encuentre en el lugar
y tiempo esperado. Para conseguir que una pesquera resulte exitosa
se debe conocer, adems de las condiciones de explotacin, la
relacin que existe entre el stock y las condiciones del medio pues las
especies buscan las ptimas para realizar sus funciones. A esta
relacin se refiere el concepto de disponibilidad bien conocido por
los pescadores.
Existen ciertos recursos pesqueros que se caracterizan por las

grandes variaciones de sus producciones, alternando perodos de
abundancia con otros de marcada escasez; si bien stos se deben,
en algunos casos, a condiciones de sobreexplotacin, es indudable
que tambin intervienen causas ajenas a la pesca.
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537

Ya en el siglo pasado, ante importantes reducciones de las

capturas de algunas especies como arenques, sardinas y anchoas,
se intensificaron los trabajos que relacionaban el volumen de sus
capturas con las condiciones ambientales de las reas de
ocupacin. Se comprob que las producciones de estos stocks
muestran una estrecha dependencia de los cambios que se
producen en los afloramientos, en las trayectorias e intensidades de
las corrientes superficiales, y en los sistemas de giros o remolinos.
Posteriormente, las producciones pesqueras se relacionaron con

procesos dinmicos de escala ms amplia, unos de naturaleza
ocenica, como los dependientes de los cambios climticos, y otros
de naturaleza biolgica y ecolgica como las interacciones de las
especies de un mismo ecosistema.
La evidente influencia que el clima ejerce en las condiciones

oceanogrficas, y su relacin con las producciones pesqueras, han
llevado a afirmar que, para realizar una buena gestin de los stocks
de determinadas especies, es imprescindible estudiar los parmetros
indicativos de los cambios climticos. Por esta razn, en la
actualidad se investiga sobre el desarrollo de modelos capaces de
predecir producciones pesqueras, a largo plazo, a partir de los
pronsticos de los cambios de clima.
ABUNDANCIA Y DISPONIBILIDAD
1. Desde el punto de vista pesquero, interesa tanto saber cunta

pesca hay como dnde se encuentra; en trminos tcnicos equivale a
decir cul es la abundancia de un stock, y cul es su disponibilidad
en la pesquera.
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2. La abundancia o biomasa total de una poblacin depende de los

factores que aportan biomasa a la poblacin, como el crecimiento y el
reclutamiento, y los que como la mortalidad intervienen en su prdida.
Cualquier cambio producido en uno de ellos debido a los cambios
ambientales, afecta de forma inmediata a la abundancia de la
poblacin y a sus rendimientos pesqueros.
3. El tamao de una poblacin y su capacidad productiva presenta

variaciones significativas debidas a causas naturales; los cambios del
ambiente influyen de manera directa en la biologa concreta de los
individuos, y en el comportamiento generalizado de la poblacin,
incluso en el caso de encontrase en condiciones de equilibrio.
4. En condiciones normales, la poblacin intenta mantenerse en el

nivel mximo de abundancia de acuerdo con las capacidades del
entorno referidas a espacio, alimento, predacin y competencia entre
especies, y la poblacin responde mediante mecanismos de
compensacin ante los cambios que los factores ambientales puedan
producir en su biomasa.
5. El reclutamiento es el parmetro biolgico ms influenciado por las

condiciones oceanogrficas y sus cambios, y el principal responsable
de las variaciones de la biomasa total de la poblacin.
6. El clima y las condiciones oceanogrficas afectan de forma muy

directa a la biologa de las especies y al comportamiento de sus
poblaciones. Para que una pesquera resulte exitosa no slo tiene que
ser abundante, sino que tiene que encontrarse en los lugares y
tiempos esperados.
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Abundancia y disponibilidad son dos realidades que se encuentran

totalmente afectadas por los continuos cambios que el clima produce
en las condiciones oceanogrficas. De aqu la importancia del estudio
de los parmetros indicativos de los cambios climticos, y de su
utilizacin para predecir las producciones de determinadas especies
pesqueras.
CONSIDERACIONES PREVIAS
Las condiciones oceanogrficas o ambientales se refieren a cualquiera de los

factores o propiedades fsicas y qumicas de las aguas, como son temperatura, salinidad,
luz, contenido en oxgeno, y dinmica como corrientes superficiales, afloramientos, y
sistemas de corrientes denominados giros o remolinos. Sus cambios afectan muy
directamente a la biologa de los peces y a sus poblaciones.
En muchos casos las funciones bsicas de alimentacin y reproduccin de los
peces se encuentran ligadas ms a determinadas condiciones de las aguas que a
espacios concretos. Una serie de caractersticas como el grado de concentracin o
dispersin de los peces, la poca y lugar de puesta, distribucin batimtrica, rutas
migratorias, transporte pasivo de huevos y larvas, etc. se explican, precisamente, desde la
gran variabilidad de las condiciones oceanogrficas. Las reacciones que estas variaciones
producen en las poblaciones pesqueras deben conocerse para formular sistemas de
prediccin en las pesqueras.
No obstante, existe una cierta dificultad en definir modelos de comportamiento de
las poblaciones ante determinadas condiciones ambientales porque ningn factor acta
de forma independiente, existiendo una marcada interaccin entre todos ellos; el cambio
producido en un componente ambiental desencadena en los dems una serie de
modificaciones de forma que, algunos de ellos pueden llegar a causar en los peces
efectos contrarios.
Resulta imposible, en el mbito de este manual, tratar con detalle todos y cada
uno de los procesos que un cambio ambiental desencadena en los factores de los que
depende el xito de una pesquera. Se tratarn algunos de los que influyen ms
directamente en el comportamiento de las poblaciones de peces.
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12.1. RELACIN ENTRE EL CLIMA, LAS CONDICIONES

OCEANOGRFICAS Y LOS RECURSOS PESQUEROS
Las variaciones que presentan las condiciones de las aguas ocenicas tienen
su origen en las del clima atmosfrico, e influyen de forma singular en las
producciones de los recursos pesqueros; por esta razn se viene dando una
creciente atencin al estudio de los efectos que el clima atmosfrico produce en el
clima del ocano y en el conjunto del ecosistema en que se desarrollan las
pesqueras.
12.1.1. Manifestaciones del clima en el ocano
El clima y sus procesos se describen en el ocano por analoga de los de la

atmsfera. Desde esta consideracin, y en trminos generales, el clima en el
ocano se define como el conjunto de las condiciones que con sus valores medios
caracterizan una zona o regin ocenica; segn se refieran stas a la totalidad del
ocano, a una zona, o a una localidad concreta se habla respectivamente de clima
global, regional o local.
En el ocano, el calor se transmite desde las latitudes bajas a las altas a travs
de las corrientes, cuyas trayectorias se ven forzadas por el rgimen de los vientos
dominantes, los procesos termohalinos, y las fuerzas de rotacin de la Tierra. El
resultado de estas condiciones, en trminos muy generales, son los grandes giros
anticiclnicos que se forman en la parte norte y sur de cada ocano, y las grandes
convergencias de masas de aguas de distribucin permanente.
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Fig.12.1. Corrientes Ocenicas de Superficie y Giros Anticiclnicos
En latitudes bajas y en los mrgenes orientales de dichos giros anticiclnicos,

tienen lugar los afloramientos. Las aguas profundas fras y ricas en nutrientes
ascienden a la superficie para sustituir a las desplazadas hacia alta mar por lo
vientos alisios; la llegada de nutrientes a la zona iluminada de las aguas incrementa
la produccin de fitoplancton que determina la alta productividad de estas zonas.
Fig.12.2. Esquema de afloramiento o upwelling
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Las grandes convergencias de masas de agua, la ecuatorial, tropicales,

subtropicales, y la gran convergencia antrtica, tienen su origen tambin en los
vientos alisios, del oeste, polares, y dems vientos dominantes, y presentan
igualmente una importante relacin con la produccin biolgica y pesquera; lo mismo
ocurre con los giros ciclnicos y anticiclnicos de distribucin ms local.
Fig.12.3. Dinmica general de las aguas ocenicas; reas de afloramiento y convergencias.
De acuerdo con el esquema de la dinmica general de las aguas y dems

movimientos resultantes, se reconocen determinados ecosistemas en los que se
desarrollan pesqueras de inters.
Los sistemas tropicales se caracterizan por el dominio de condiciones estables

en los que los principales factores oceanogrficos son las corrientes ecuatoriales y la
contracorriente ecuatorial que fluye entre ellas de oeste a este. Las variaciones que
presentan sus lmites, bajo la influencia del clima, guardan una estrecha relacin con
las pesqueras de los grandes predadores pelgicos como atunes y afines que 543
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encuentran en las zonas de transicin las concentraciones de los organismos que

constituyen su alimento.
En el ndico destacan tres ecosistemas, el de la corriente costera de Somalia,

el del Mar de Arabia, y el de la baha de Bengala, influenciados por el monzn del
SW que de mayo a octubre produce afloramiento en los dos primeros.
Los ecosistemas subtropicales ms caractersticos son los que bajo la

influencia de los fenmenos de afloramiento se localizan en la parte oriental de los
ocanos y determinan las zonas ocenicas de mayor productividad primaria. Son
reas colonizadas por diversas especies pelgicas pequeas cuyas producciones
presentan importantes fluctuaciones. En este marco se encuadran las pesqueras de
California, Chile-Per, Sudfrica y Banco Canario-Sahariano cuyas especies ms
representativas son las sardinas, anchoas y jureles.
De las zonas templadas y subpolares destacan las condiciones de la parte

oriental del Atlntico Norte en la que la temperatura se ve suavizada por el efecto de
la Corriente del Golfo; este hecho y la amplia plataforma del Mar del Norte y mares
adyacentes permiten el asiento de importantes pesqueras bento-demersales; en
relacin con los giros ocenicos y zonas de afloramientos locales, se explotan
especies pelgicas de gran inters. Un factor determinante de la riqueza de la parte
occidental de este mismo ocano es la convergencia de la corriente del Golfo y la
fra de Labrador que, junto a la tambin amplia plataforma de esta zona ha
constituido el rea por excelencia de importantes pesqueras bento-demersales en
las aguas de Terranova y Labrador. En el Pacfico Norte se puede considerar un
sistema semejante en cuanto a la convergencia de las corrientes de Kuro-Shivo y
Oya-Shivo, pero las plataformas continentales pertenecen a los mares cerrados de
Okotsk, de China, y Japn.
La plataforma de Patagonia, una de las ms extensas del mundo y la ms

extensa del hemisferio sur, se encuentra bajo la influencia de las intensas
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convergencias de las corrientes del oeste y de una zona de afloramiento

sosteniendo importantes pesqueras.
En el Ocano Antrtico, a pesar del tiempo que permanece cubierto por el

hielo y las extremas condiciones climticas, destaca el krill como base de todos los
recursos de la zona. Los ecosistemas de aguas profundas, aunque menos
conocidos, mantienen tambin importantes pesqueras.
12.1.2. Cambios climticos y condiciones oceanogrficas
Una caracterstica evidente del clima atmosfrico es su gran variabilidad, y de

ella depende la que se origina en las condiciones de los ocanos que afectan de
manera singular a las producciones pesqueras. De esta relacin surge la necesidad
de predecir los cambios que el clima ocasiona en las condiciones de los ecosistemas
pesqueros.
Cuando se habla de cambio climtico se hace referencia a las perturbaciones

que de forma relevante y significativa se producen en las condiciones que se
consideran normales de una zona o regin determinada; si los cambios se producen
a escala mundial se reconocen como cambios climticos globales, y se identifican
como regionales o locales si ocurren en una zona ms localizada.
En la gestin de pesqueras resulta de inters identificar los procesos que

resultan indicativos de los cambios climticos a gran escala porque, como afirman
Sharp, Klyashtorin y Goodridge (2001), adems de proporcionar informacin sobre
las variaciones que se registran en los ocanos, reflejan cambios evidentes en las
producciones de ciertas poblaciones pesqueras. En los ltimos aos diversas
publicaciones se han dirigido a explicar y divulgar los procesos ms representativos
de los cambios climticos, como son las diferentes temperaturas a nivel de la
superficie de la Tierra, y la direccin de la circulacin atmosfrica (ACI).
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Las masas de aire se desplazan segn el rgimen variable de las presiones

atmosfricas, y originan anomalas en la temperatura37 y dems condiciones
meteorolgicas, y stas se transmiten a las capas superficiales de los ocanos
influyendo en la biologa de los peces y su disponibilidad para la pesca.
Los ndices de la circulacin atmosfrica (ACI-Atmospheric Circulation Index)

hacen referencia a la direccin de la circulacin atmosfrica que predomina durante
un perodo de tiempo entre 30-40 aos; Klyashtorin (1989) ha identificado y descrito
para el hemisferio norte dos pocas de condiciones diferentes, la poca zonal si
predomina la circulacin atmosfrica de direccin este u oeste, de vientos paralelos
al ecuador, y la poca meridional cuando sta es la direccin predominante. La
primera se corresponde con condiciones ms clidas, de anomalas trmicas
positivas, mientras que a la segunda le corresponden condiciones ms fras de
anomalas trmicas negativas.
Estos ndices deben tenerse en consideracin en la gestin a largo plazo de los

recursos pesqueros, sobre todo de aquellos que se ven ms directamente afectados
en sus rendimientos por la alternancia de estas pocas. Sin embargo, los cambios
de clima y condiciones del entorno a menor escala son los que afectan a los
recursos e intereses pesqueros de forma ms inminente y cercana, y son los que
atraen la atencin de pescadores y gestores de forma ms apremiante.
Los cambios de clima regionales tienen su origen en las diferencias de

presin entre dos zonas concretas, y las variaciones en la intensidad y direccin de
los vientos resultantes ejercen su influencia en las condiciones oceanogrficas de
las zonas afectadas. Estos cambios originan las condiciones conocidas como
oscilaciones, y que pueden ser utilizadas para predecir las producciones de
determinados stocks pesqueros.
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Se entiende por anomala trmica la diferencia que existe entre la temperatura media mensual de un ao
546 determinado, y la temperatura media considerada como normal para ese mismo mes.

La oscilacin del Atlntico Norte (NAO) se define por las diferencias de presin
que existen entre las Azores e Islandia, tomados como centros de referencia, y se
identifica con unas condiciones concretas que determinan cambios en las
propiedades de las aguas que afectan a las pesqueras de esta regin. Cuando las
diferencias de presin entre estos dos puntos son ms altas de lo normal, las
borrascas presentan una posicin ms hacia el norte, debido a las altas presiones
de las Azores, y las tormentas de invierno que cruzan el Atlntico en direccin
nordeste son ms fuertes y ms frecuentes. Con estas condiciones los inviernos en
el norte de Europa son ms hmedos y clidos, mientras que en la zona del
Mediterrneo predominan los inviernos soleados aunque ms fros; es la oscilacin
conocida como NAO positiva.
Cuando por el contrario, las diferencias de presin entre los dos centros
sealados son inferiores a lo normal, fase conocida como NAO negativa, las
borrascas atlnticas se desplazan por latitudes ms bajas de las habituales, y las
tormentas sobre el Atlntico Norte son ms dbiles y menos frecuentes. En el norte
de Europa los inviernos son secos y soleados pero fros, y las lluvias llegan a las
regiones mediterrneas.
Fig.12.4. Esquemas de NAO positiva y negativa: Fuente ESPERE climate enciclopedia. Lucinda
Spoke .Environmental Science University of East Anglia, Norwich.U.K.
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Las diferencias baromtricas del Atlntico Norte y las posiciones de las

principales borrascas (ciclones) influyen en la fuerza y direccin de los vientos y
modifican las rutas o trayectorias de las corrientes ocenicas superficiales; las
variaciones de los rendimientos de determinadas poblaciones pesqueras de esta
zona se deben a los cambios de temperatura de las aguas y a las turbulencias que
permiten la recuperacin de nutrientes en la superficie.
La Oscilacin Sur del Pacfico y el fenmeno asociado El Nio (ENSO) quizs

sea la oscilacin atmosfrica ms conocida y estudiada debido a los efectos tan
llamativos que sus episodios clidos y fros producen en la pesquera de Chile-Per.
El ndice de la Oscilacin del Sur del Pacfico mide la diferencia de la presin
atmosfrica entre los centros de Darwin (Australia) y Tahit. Cuando la diferencia de
presin entre estos dos puntos hace que se transfiera calor desde el oeste hacia las
costas sudamericanas se debilita el afloramiento, al reducirse el transporte de agua
hacia alta mar, y con ello se reduce la produccin primaria. Es el fenmeno
denominado El Nio, de graves y conocidas consecuencias en las industrias
pesqueras y derivadas de la regin; la especie ms caracterstica de esta zona, la
anchoveta (Engraulis ringens) puede presentar una variacin de millones de
toneladas en sus producciones anuales bajo la influencia de los episodios de la
ENSO-El Nio.
Las variaciones climticas terminan por descender de nivel hasta alcanzar la

escala local, que es realmente en la que se manifiestan los procesos que
determinan el comportamiento de las especies y sus poblaciones. Por esta razn, y
para disear una adecuada gestin de los recursos pesqueros, se estudian los
factores que se relacionan directamente con sus producciones, como son la
velocidad del viento, intensidad de afloramientos, localizacin de frentes trmicos,
produccin primaria, interacciones entre especies, etc. Son los factores que, adems
de modificar las producciones de los stocks pesqueros determinan su disponibilidad
en la pesquera.
548

12.1.3. El clima y los recursos pesqueros
Las especies a lo largo de su historia evolutiva han ido situndose dentro de los
lmites de alguna de las regiones climticas de los ocanos, o dentro de
determinados rangos de condiciones en las que se mantienen en equilibrio. La
enorme variabilidad de dichas condiciones influye de manera significativa en sus
comportamientos, y hace variar los rendimientos pesqueros; sta es la razn por la
que, adems de identificar las condiciones idneas en que se desarrollan las
diferentes especies, se debe valorar la influencia que sus variaciones ejercen en las
producciones de sus pesqueras, y tenerlas en cuenta a la hora de determinar la
estrategia de explotacin.
Los sistemas pelgicos son los afectados ms directamente por las

variaciones que el clima origina en las capas superiores de las aguas; son
especialmente marcadas las modificaciones que por esta causa presentan las
producciones de algunas especies pelgicas. En los recursos demersales influyen
esencialmente al hacerlo sobre la sobrevivencia de las fases planctnicas de sus
larvas, y de los juveniles que determinan el valor del reclutamiento; de forma ms
directa influyen en los desplazamientos de poblacin adulta que busca aguas con
temperaturas adecuadas a sus exigencias fisiolgicas. Incluso los sistemas de gran
profundidad pueden verse alterados al acceder a ellos especies que buscan aguas
ms fras cuando sus reas de distribucin presentan temperaturas anormalmente
altas.
En ltimo trmino, las condiciones que favorecen la produccin de fitoplancton

son determinantes en las producciones pesqueras. El fitoplancton supone el primer
eslabn de las cadenas trficas pelgicas, y en los sistemas demersales el alimento
bsico de las fases larvarias de la mayora de sus poblaciones. El rgimen de la
produccin primaria lo marca esencialmente, adems de otras condiciones, la
presencia de nutrientes en las capas iluminadas de los ocanos. En bajas latitudes, 549
549

las zonas de afloramiento de la parte oriental de los ocanos son las ms

representativas de las altas producciones de fitoplancton; la mayor o menor
extensin de estas zonas enriquecidas por el ascenso de nutrientes, depende de la
fuerza y direccin de los vientos dominantes. En las latitudes medias y altas, son las
estaciones y sus condiciones meteorolgicas, como vientos e intensidad de luz, las
que rigen los diferentes valores de la produccin primaria y consiguiente riqueza
biolgica.
La sugerencia hecha por Sharp (2004) de predecir producciones pesqueras

mediante el pronstico de los cambios climticos, se justifica tras la comprobacin
de que las producciones de determinadas especies muestran variaciones
significativas en relacin con las diferentes pocas de la circulacin atmosfrica. Se
refiere, bsicamente, a las pequeas especies pelgicas colonizadoras de las zonas
de alta produccin primaria, entre las que Klyashtorin (1998) diferenci dos grupos
con valores opuestos en sus capturas segn predomine una poca zonal o
meridional. Las mejores producciones de las sardinas (japonesa, californiana,
peruana y europea), el jurel chileno, y el coln de Alaska coinciden con las
condiciones de la poca zonal, considerada ms clida, mientras que las de los
arenques, el bacalao atlntico, anchoas y anchovetas coinciden con la meridional
por ser especies de aguas ms fras.
Fluctuaciones producidas en perodos ms reducidos, de aproximadamente

una dcada, se pueden explicar desde las variaciones que se producen en la
dinmica superficial de las aguas ocenicas debidas a cambios climticos de menor
escala. Los afloramientos y los frentes ocenicos son especialmente sensibles a las
anomalas de los vientos, por lo que tanto su localizacin como presencia en el
tiempo son variables, y las especies relacionadas con ellos se ven enormemente
afectadas tanto en su produccin como en su localizacin.
550

La intensidad de los principales afloramientos de la parte este de los ocanos

se ve acrecentada con la de los vientos alisios que, junto al efecto Coriolis 38,
desplaza hacia alta mar las aguas superficiales, y refuerza el ascenso de las aguas
profundas fras y ricas en nutrientes; por el contrario, el debilitamiento de los vientos
reduce la intensidad de afloramiento de las aguas y, debido a la escasez de
nutrientes, reduce la produccin primaria. Uno y otro extremo ocasionan anomalas
trmicas de signo diferente lo que hace que se inviertan las producciones de las
especies adaptadas a unas u otras condiciones. Ejemplo clsico de dinmicas
opuestas frente a este fenmeno es la alternancia de las producciones de especies
de sardinas y anchoas; las producciones de anchoas se ven favorecidas por las
aguas fras de los afloramientos intensos y, sin embargo, descienden ante su
debilitamiento.
Los episodios clidos y fros de ENSO alteran significativamente los niveles de

productividad de la zona de afloramiento, y la anchoveta peruana (Engraulis ringens)
presenta grandes fluctuaciones en sus producciones segn la intensidad de los
afloramientos. Las condiciones adversas del fenmeno El Nio para la anchoveta
favorecen, sin embargo, las producciones de las especies que, como las sardinas,
son de aguas ms templadas, aunque sus rendimientos nunca alcanzan los valores
de los de la anchoveta.
Alternancias similares se dan en el Atlntico Nordeste con los procesos NAO

manifestndose en las costas europeas la alternancia entre sardina y arenque; una
NAO positiva favorece la influencia de los vientos del oeste que impiden el paso de
las masas de aire fro polar y las aguas ms clidas favorecen las producciones de
sardinas. Las consecuencias de la NAO en las costas americanas presenta
manifestaciones contrarias a las de las costas europeas ya que una NAO positiva
fuerza la corriente de Labrador, y potencia los efectos de enfriamiento propios de los
ciclos de arenque y bacalao.
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El efecto Coriolis desva las corrientes marinas hacia la derecha en el hemisferio norte y a la izquierda en el
hemisferio sur. 551
551

Otra manifestacin significativa de los vientos y sus anomalas es el cambio

que producen en las rutas de las corrientes superficiales o de deriva afectando a la
distribucin de larvas y juveniles de la mayora de los peces en su migracin pasiva,
desde las reas de puesta a las de cra, y a las concentraciones de los organismos
de las cadenas trficas pelgicas. Los frentes formados por las convergencias de
corrientes o masas de agua, asociados a la presencia de especies pelgicas,
guardan una estrecha relacin con las concentraciones de las especies ocenicas
migratorias que aparecen ms concentrados cuando los lmites de los frentes son
ntidos y, por el contrario, se distribuyen en reas ms amplias cuando aparecen
ms difusos.
Las variaciones en los stocks pesqueros, producidas por cambios climticos a

escala regional o local, se deben, esencialmente, a los cambios producidos en su
abundancia y disponibilidad en la pesquera. Los rendimientos pesqueros de muchas
especies varan debido a los cambios que ocurren en la distribucin geogrfica y
batimtrica de sus poblaciones, en las rutas de sus migraciones estacionales, en la
poca o zona habitual de puesta, al grado de concentracin o dispersin, y al xito o
fracaso de los reclutamientos segn las variaciones de las condiciones
oceanogrficas.
A la hora de gestionar las pesqueras ms afectadas por los cambios del

clima se deben tener en cuenta los patrones del cambio ambiental ya conocidos, y
sobre todo tener presente que las pesqueras ms sensibles a esos cambios son
tambin las ms afectadas por la intervencin del hombre en su explotacin.
12.2. INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES OCEANOGRFICAS EN

LOS RECURSOS PESQUEROS
El xito de una pesquera, comentado anteriormente, depende de la abundancia

del recurso y de su presencia en el lugar y poca habituales. Las anomalas de las
552 condiciones ambientales influyen en ambas situaciones al hacerlo sobre la biologa de

las especies y su disponibilidad en la pesquera; son las consideraciones que ms

apremian a pescadores y gestores de los recursos pesqueros.
La explotacin de un recurso resulta rentable si la especie presenta, al menos en

alguna fase de su vida, un grado de gregarismo aceptable. La mayora de las especies
lo consiguen al buscar las condiciones ptimas para realizar las funciones de
reproduccin y alimentacin, y tanto las migraciones como las concentraciones
resultantes de esta bsqueda son aprovechadas para su captura. La fecundacin
externa, caracterstica de la mayora de las especies comerciales, precisa de la
coincidencia del mayor nmero de individuos en un espacio reducido, y que la emisin
de gametos sea simultnea para que la fecundacin tenga lugar con xito; son las
concentraciones que tienen lugar en las reas de puesta en las que, bajo las mismas
condiciones, maduran sexualmente al mismo tiempo. Las especies de peces pelgicos
forman igualmente cardmenes para alimentarse, coincidiendo su presencia en las
reas de alta produccin primaria y en las convergencias de masas de agua donde se
concentran los diferentes niveles de las cadenas trficas pelgicas. Cada especie est
adaptada a unas determinadas condiciones que son las que permiten el xito de la
reproduccin y obtencin de alimento; los cambios que pueden producirse en dichas
condiciones modifican la disponibilidad del recurso para la pesca. Se puede decir, por
tanto, que son los factores ambientales los que en cierta medida rigen los ciclos de la
vida de los peces y sus fases, siendo la temperatura y la dinmica ocenica
condiciones determinantes en el comportamiento de los peces y la abundancia de sus
poblaciones.
12.2.1. Influencia de la temperatura en la abundancia y

disponibilidad de las poblaciones pesqueras
La temperatura del agua, por su gran incidencia en la biologa y comportamiento

de los peces, ha supuesto el factor oceanogrfico ms estudiado en relacin con la
pesca, y tambin porque constituye el parmetro ambiental de ms fcil observacin.
553
553

La temperatura del agua influye en la abundancia de las poblaciones pesqueras al

hacerlo de forma directa sobre el desarrollo, crecimiento y sobrevivencia de sus
componentes, y en la pesca al hacerlo sobre las migraciones y desplazamientos
estacionales, la distribucin horizontal y batimtrica de las especies explotadas, el
grado de concentracin o dispersin de los stocks, y los cambios en la poca o rea
de puesta; todas estas situaciones estn estrechamente relacionadas con la
explotacin de los stocks pesqueros.
El hecho de que la temperatura del agua incida de forma tan directa en el

crecimiento y desarrollo de los peces se debe a que son vertebrados poiquilotermos
que, por carecer de mecanismos de autorregulacin, su temperatura corporal es
variable y dependiente del ambiente. Por esta razn, el xito de una clase anual o
cohorte puede llegar a depender en gran medida de cambios significativos de la
temperatura de las aguas. Existe una temperatura ptima para la cual el pez alcanza
el mximo de su actividad, y en la que el crecimiento se ve favorecido siempre y
cuando se den las condiciones de alimento y oxgeno disuelto en la cantidad
requerida. Una mayor actividad del pez requiere una mayor ingesta de alimento y
consumo de oxgeno, y estas condiciones no siempre coinciden con temperaturas
altas que pueden, por esta razn, llegar a convertirse en factores adversos para el
pez.
La temperatura de las aguas en que vive el pez influye igualmente en la edad a

la que alcanza la madurez sexual y en la poca en que realiza la reproduccin.
Como se vio anteriormente, en los peces adultos, la expulsin de los gametos,
debido a que la mayora presentan fecundacin externa, debe coincidir en el tiempo
y lugar. Cada especie ajusta la poca de puesta con una temperatura ptima, que
es la que una vez alcanzada sita al pez en estado de desovar. Se puede afirmar
que es la temperatura en que se mueve el pez durante el desarrollo de las gnadas
la que determina la llegada del stock a las reas de desove. De igual forma, la
temperatura de las aguas en que se desarrollan huevos y larvas juega un papel
decisivo en su sobrevivencia; la densidad de las aguas, que depende de la
554

temperatura y salinidad, influye en la flotabilidad de los huevos de tal forma que

puede situarlos dentro o fuera de la capa apropiada para su desarrollo, influyendo al
tiempo en la presencia del alimento necesario.
Las poblaciones pesqueras presentan de forma natural importantes variaciones

en sus producciones debidas, en gran medida, al xito de los reclutamientos de
forma que sus valores, entre otros, han sido utilizados para predecir el carcter de
las clases anuales. De la coincidencia en el tiempo de las fases larvarias con la
presencia del fitoplancton y zooplancton depende la sobrevivencia de los
prerreclutas, y consiguiente reclutamiento a la poblacin. Los mximos planctnicos
en altas y medias latitudes pueden ser incluidos en el "instinto natural" de los peces
haciendo coincidir el perodo de desarrollo de sus larvas con el mximo de las
poblaciones de plancton. En general, temperaturas demasiado altas o demasiado
bajas, pueden situar a las larvas "fuera de fase", al tener lugar su desarrollo antes o
despus de la mxima produccin de plancton.
Esta estrecha dependencia de los peces con la temperatura de las aguas

determina comportamientos que pueden resultar favorables o adversos a su
explotacin; resulta, por tanto, de inters conocer el rango de temperaturas
especficas en que se mueven los distintos stocks pesqueros, y el de las
temperaturas ptimas con las que coinciden sus mayores concentraciones, as como
la localizacin de los frentes trmicos asociados a la presencia de determinadas
especies.
Los peces se mueven, dentro de su rea de distribucin, buscando las

condiciones fsicas y biolgicas ptimas para las funciones de alimentacin y
reproduccin realizando importantes desplazamientos. En general, las migraciones
estacionales de la mayora de los peces van dirigidas a la bsqueda de alimento y
de las condiciones idneas para realizar la reproduccin; las rutas de estos
desplazamientos suelen responder a un comportamiento generalizado para los
componentes de la poblacin. Las especies demersales, en general, se acercan a
555
555

fondos menores de la plataforma continental para reproducirse donde, adems de

buscar las temperaturas ptimas para el desove, encuentran las condiciones
adecuadas para la sobrevivencia de sus larvas. Temperaturas anormales en las
reas de desove hacen que el pez se desplace a otras diferentes de las habituales,
de forma que las anomalas de la temperatura modifican la disponibilidad del stock
en la pesquera
La temperatura constituye tambin el factor que marca la presencia en

superficie de las especies pelgicas. En general, las de pequeo tamao y
distribucin nertica aparecen en superficie cuando las aguas comienzan a
calentarse, volviendo a aguas ms profundas cuando se enfran; en medias latitudes
coincide con la formacin de la termoclina superficial, que indica el inicio del
calentamiento de las aguas superficiales y el final de las condiciones de invierno. La
distribucin y desplazamientos de los grandes peces pelgicos ocenicos estn
estrechamente ligados a la existencia de los frentes trmicos que para ellos resultan
indicativos de la presencia de alimento, y su localizacin es imprescindible para su
explotacin. Adems del conocimiento e interpretacin de la estructura termal de las
aguas en sentido horizontal, resulta tambin de gran inters para estas especies,
disponer de informacin sobre la estructura termal en sentido vertical, y localizar la
profundidad a la que se encuentra la termoclina, que determina la distribucin de
determinadas especies respecto a ella.
12.2.2. Influencia de la dinmica de los ocanos en la abundancia y

disponibilidad de las poblaciones pesqueras
Los principales tipos de movimientos de las aguas que afectan a las especies
pesqueras y a su pesca son las corrientes superficiales o de arrastre, movimientos
horizontales de las aguas, y los afloramientos, que suponen movimientos verticales.
556

Asociados a ellos, y tambin de gran importancia en la pesca de determinadas

especies, se encuentran los frentes ocenicos y los sistemas de giros o remolinos.
A modo de resumen se exponen algunas de las vas, a travs de las cuales la

dinmica ocenica ejerce su influencia en las producciones de los recursos
pesqueros.
a) La mayora de los huevos y larvas de las especie de inters comercial

forman parte del plancton durante estas fases de su vida, y como cualquier
organismo planctnico carecen de mecanismos capaces de oponerse a los
movimientos de las aguas. La fuerza y direccin de las corrientes pueden
concentrarlos en reas convenientes para su desarrollo o, por el contrario,
dispersarlos y alejarlos de las reas de cra y, posteriormente, de la poblacin
adulta. De este transporte, y de lo que ocurre durante el tiempo de su desarrollo,
depende el xito del reclutamiento de una determinada clase anual.
b) Los frentes de corrientes, o convergencias de masas de aguas, afectan

directamente a la concentracin de alimento de las especies que constituyen las
cadenas trficas de distribucin pelgica, bien sean las fases larvarias de diversos
organismos, los individuos adultos de especies planctnicas, o los pequeos y
grandes nadadores.
c) La intensidad de los afloramientos influye directamente en la cantidad de

produccin de fitoplancton al alterar el aporte de nutrientes, y en el grado de
dispersin y mortalidad de las larvas de las especies asociadas a ellos. Pueden
influir en especies demersales ocasionando la huda, o incluso un aumento de
mortalidad, si su presencia coincide con las aguas en ascenso, por su bajo
contenido en oxgeno disuelto.
557
557

12.2.2.1. INFLUENCIA DE LAS CORRIENTES SUPERFICIALES Y LOS

AFLORAMIENTOS EN EL RECLUTAMIENTO Y TAMAO DE LAS
POBLACIONES
Las variaciones que presentan las poblaciones pesqueras se deben en gran

medida al valor del reclutamiento, y ste a su vez se ve afectado por las condiciones
en que se desarrollan las fases larvarias. Los procesos a que se ven sometidos los
peces del grupo de edad 0, hasta el momento de su incorporacin a la poblacin,
son de difcil prediccin, pudindose determinar solamente la probabilidad de su
sobrevivencia desde la puesta hasta la finalizacin del proceso de reclutamiento.
Los principales factores que pueden afectar a la sobrevivencia de huevos y

larvas son los que lo hacen, esencialmente, a travs de las turbulencias y las
corrientes superficiales relacionadas con el rgimen de vientos. Turbulencias
extremas en la columna de agua dificultan la posibilidad de las larvas de acceder al
alimento, llegando en algunos casos a producirles la muerte; la no existencia de
mezcla vertical de las aguas impide la renovacin de nutrientes en las aguas
superficiales, y la cantidad de alimento disponible para las larvas es menor. La
sobrevivencia de las larvas depende de la cantidad de alimento, de la posibilidad de
acceder a l, y del transporte y dispersin de huevos y larvas segn la intensidad y
direccin de las corrientes de arrastre. Para "solucionar" los problemas originados
por estas condiciones, los peces desarrollan estrategias reproductivas que consisten
en "escoger", como reas de puesta, fondos resguardados o zonas donde se
minimicen los efectos negativos que originan la dispersin de sus larvas.
La estrecha relacin que existe entre la pesca y la abundancia de la poblacin,

y entre sta y los buenos o malos reclutamientos, hace que resulte de inters
conocer las condiciones ambientales que intervienen en el valor del reclutamiento de
las poblaciones de inters pesquero.
558

12.2.2.2. INFLUENCIA DE LOS AFLORAMIENTOS EN LAS ESPECIES

PELAGICAS COSTERAS
El ejemplo ms claro de la influencia que los movimientos verticales o

turbulencias ejercen sobre el xito de una clase-anual se encuentra en la estrecha
relacin de las especies pelgicas costeras y la intensidad de los afloramientos. Los
afloramientos cerca de la costa son originados por los sistemas de vientos
dominantes, y cualquier anomala ocurrida en ellos afecta a la intensidad y poca en
que se producen; las consecuencias en la pesca se manifiestan ms tarde.
Las especies como sardinas (Sardina spp y Sardinops spp), anchoas

(Engraulis spp), caballas (Scomber spp) y jureles (Trachurus spp), con distribucin
muy ligada a las zonas de afloramiento, constituyen importantes pesqueras en todo
el mundo. Sus capturas oscilan entre aos de una gran abundancia a otros de gran
escasez e, incluso, a su total desaparicin de la pesquera durante ciertos perodos
de tiempo. Estas fluctuaciones se deben al rgimen de vientos dominantes que
modifica, segn su intensidad, los fenmenos de afloramiento. Los principales
factores limitantes que pueden encontrar estas especies son la escasez de alimento,
y las turbulencias o vientos que transportan huevos y larvas fuera de las aguas
costeras. Por esta razn, la influencia observada se hace ms rigurosa entre la
intensidad de los afloramientos y las puestas de estas especies. En reas donde los
vientos son fuertes la puesta de las especies o no coincide con la estacin en que se
produce el afloramiento o se realiza cuando su intensidad es mnima, y en reas
donde los vientos son dbiles o flojos, la puesta coincide con la estacin de
afloramiento. La explicacin a este comportamiento se encuentra en la descripcin
que hacen Cury y Roy (1989) del rango de condiciones ptimas para que el
reclutamiento resulte exitoso; las relaciones encontradas entre la intensidad de
afloramiento y sobrevivencia de las larvas no son lineales, sino que describen una
curva en forma de parbola.
559
559

Fig.12.5. Relacin entre el Reclutamiento y las condiciones ambientales en las especies

pelgicas de pequeo tamao
Vientos demasiado flojos o dbiles impiden la mezcla vertical y renovacin de

los nutrientes necesarios para la produccin de fitoplancton, y la falta de alimento se
convierte en factor limitante para las larvas; estas son las condiciones expresadas
en el lado izquierdo de la parbola donde se representan los vientos flojos o
moderados. Por el contrario, fuertes turbulencias tienen un efecto negativo en la
sobrevivencia de las larvas, debido a la dispersin del alimento frente a las
concentraciones de larvas, y el alejamiento de las propias larvas de las aguas de la
plataforma continental; estas condiciones son las expresadas en el lado derecho de
la curva, donde se representan los vientos intensos convertidos en factor negativo
para la sobrevivencia de las larvas. Concentraciones aceptables de alimento,
asociadas a movimientos moderados o pequeas turbulencias, favorecen el
encuentro de la larva con su alimento, reducen la dispersin y resultan factores
positivos para su sobrevivencia. Las condiciones ambientales de afloramiento que
resultan ptimas para el reclutamiento son la que coinciden con la cpula de la
parbola, pues en ese rango las larvas encuentran el equilibrio entre los factores
que favorecen su sobrevivencia, como la presencia de alimento, y los que, por el
560 contrario, se convierten en factores limitantes como grandes turbulencias. Existe, por

tanto, una intensidad ptima de afloramiento, por encima o por debajo de la cual,
la sobrevivencia de las larvas se ve afectada.
En las reas donde la intensidad del viento es baja o moderada, el

reclutamiento se ve favorecido con afloramientos intensos, que
permiten una produccin primaria mayor y su disponibilidad para las
larvas; en las reas de fuertes vientos, el reclutamiento es menor o
disminuye su xito con la intensidad del afloramiento pues las
turbulencias producen altas tasas de mortalidad. Los valores
mximos de reclutamiento son coincidentes con vientos, cuya
intensidad presenta valores cercanos a los 5-6m/seg. (Claude,
Porteiro y Cabanas. 1995).
12.2.2.3. INFLUENCIA DE LA DINMICA OCENICA EN LA DISPONIBILIDAD DE

LAS POBLACIONES PESQUERAS
La distribucin de la mayora de las especies pelgicas guarda una estrecha

relacin con los frentes o zonas de convergencia y con los sistemas de corrientes
considerados como giros o remolinos; por ello resulta de inters para la pesca tener
informacin sobre la localizacin de los frentes ocenicos. Los frentes ocenicos
asociados a corrientes convergentes coinciden con zonas a las que acuden
especies de inters pesquero para alimentarse, pues la confluencia de las
corrientes origina una gran concentracin de organismos planctnicos, base de la
alimentacin de especies pelgicas. Las divergencias de corrientes suponen el
ascenso a superficie de aguas profundas ricas en nutrientes que favorecen la
produccin de fitoplancton y la de los siguientes niveles trficos; en la medida que
stos se alejan del nivel de produccin, se ampla el rea de su distribucin que se
va alejando del centro de divergencia.
561
561

Los sistemas de corrientes que forman remolinos o giros ocenicos tienen su

equivalencia con los movimientos ascendentes o descendentes de las aguas, y se
asocian en los mapas de altimetra como anomalas de nivel del mar. Los remolinos
con giro anticiclnico del hemisferio norte se asocian con la convergencia de aguas
superficiales, en cuyos centros se produce una elevada concentracin de plancton y
micronecton al existir un flujo de agua hacia su interior; son remolinos calientes,
anotados en los mapas altimtricos como anomalas positivas del nivel del mar, y se
identifican con zonas de alimentacin para ciertas especies. Los de giro ciclnico,
del mismo hemisferio, son remolinos fros que aparecen en los mapas altimtricos
como anomalas negativas del nivel del mar, y se asocian con divergencias
superficiales ricas en produccin de fitoplancton. Los frentes situados entre las
anomalas positivas y negativas se identifican con zonas en que existe la
probabilidad de encontrar peces como los del grupo de los tnidos.
Los remolinos anticiclnicos

corresponden a anomalas
positivas y reas altas
Las reas bajas
corresponden a
estructuras ciclnicas de
anomala negativa Los frentes se sitan en la
frontera entre las anomalas
positivas y las anomalas
negativas
Fig.12.6. Mapa de altimetra mostrando las anomalas positivas o reas altas, y las anomalas
negativas o reas bajas. De Catsat, servicio mundial de ayuda a la pesca por satlite
(www.catsat.com)
562

Existe cierto paralelismo entre los frentes ocenicos convergentes y los

remolinos anticiclnicos del hemisferio norte, ya que en ambos casos el agua se
hunde y la termoclina es ms profunda, y pueden ser considerados como zonas de
convergencia, en los que la gran concentracin de plancton atrae a especies de
peces que acuden a dicha zona para alimentarse. Los frentes ocenicos divergentes
y los remolinos ciclnicos del hemisferio norte, actan como zonas de divergencia en
las que la termoclina se encuentra ms cerca de la superficie, la produccin primaria
es elevada y, por tanto, tambin la de los dems organismos de la cadena trfica
pelgica.
12.3. LA PESCA Y LAS CONDICIONES OCEANOGRFICAS
Si bien el pescador conoce bien las seales que anuncian la presencia de

pesca, en la actualidad, para realizar su actividad, dispone de una excelente ayuda
en los mapas obtenidos va satlite. Existen diversas empresas que facilitan
informacin e interpretacin de ciertas condiciones de las aguas relacionadas con
las concentraciones de especies. La informacin facilitada se centra esencialmente
en las temperaturas de las aguas superficiales y de profundidad, la localizacin de
los frentes ocenicos, la situacin de las reas de afloramiento, mapas de altimetra
del nivel del mar, remolinos y sus frentes, concentraciones de fitoplancton, etc. Todo
ello hace que los buques pesqueros sean cada vez ms eficaces, y la localizacin
de la pesca resulte ms fcil; todo ello hace que el poder extractivo de los barcos
supere la capacidad productiva de los recursos. Estos tienen un lmite indiscutible en
sus capacidades productivas, mientras que la tecnologa al servicio del poder
extractivo de los buques se antoja prcticamente ilimitada.
563
563

GLOSARIO
Afloramiento
Ascenso hacia la superficie de aguas profundas fras y ricas en nutrientes, que

sustituyen a las superficiales desplazadas hacia alta mar por efecto de los vientos
dominantes. Las zonas de afloramiento coinciden con las reas de mayor
productividad primaria. Las principales reas de afloramiento se sitan en bajas
latitudes de la parte oriental de los ocanos.
Bentos
Comunidad de organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuticos.

mismo.
Biomasa (B)
Peso de un individuo, de los componentes de un grupo de edad, o del total del stock.
Biomasa reproductora o desovante (Br)
Peso total de los individuos adultos de una poblacin. Se conoce tambin como SSB
(Spawning Stock Biomass) Biomasa reproductora o desovante (BD) Parte del
stock (o de una cohorte) que ya desovo por lo menos una vez
Biomasa total
El peso total de los componentes de una poblacin de peces o de otro recurso.
Biomasa virgen (Bv)
Biomasa de la poblacin no sometida a explotacin, es decir en ausencia de

mortalidad pesquera.
By-catch
Trmino ingls con el que se designa la pesca acompaante a la especie objetivo.
564

GLOSARIO
Capacidad de carga (k)
Capacidad del ecosistema para mantener una poblacin en su nivel mximo de

biomasa.
Captura en nmero
Nmero total de individuos capturados de un stock determinado o de una pesquera.
Captura en peso
Biomasa del stock o poblacin retirada por la pesca. No responde

necesariamente al peso desembarcado. La diferencia entre los dos valores,
captura en peso y desembarcada, se debe en gran parte a la captura devuelta al mar
(descartes).
Captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f)
Captura obtenida por la unidad escogida para medir el esfuerzo pesquero ejercido en
una poblacin. Se asume, en general, que su valor es indicativo de abundancia del
recurso.
Captura Total Autorizada (TAC)
Medida de gestin que determina la captura total anual a extraer de un recurso

pesquero con el fin de limitar indirectamente la mortalidad por pesca.
Clase anual o cohorte
Conjunto de peces de una poblacin o stock que han nacido de una misma puesta
anual.
Coeficiente de capturabilidad (q)
Fraccin de la biomasa capturada por unidad de esfuerzo de pesca.
Cohorte o clase anual
Conjunto de los individuos de un stock o poblacin nacidos de una misma puesta

anual.
565

Crecimiento
Es el incremento de talla y peso en la unidad de tiempo de los organismos vivos.
Cuota
La parte de la captura total autorizada (TAC) asignada a una unidad operativa como
un barco, flota o pas, segn el sistema de asignacin.
Demersal
Adjetivo con que se designa a los peces que viven cerca del fondo.
Desarrollo Sostenible
Es el desarrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer las de
las generaciones futuras.
Descarte
Parte de la captura que por diversos motivos diversos no interesa desembarcar, y se

devuelve al mar.
Ecosistema
Conjunto de hbitats, las especies que viven en ellos y las relaciones que se
establecen entre los mismos (Convenio de Naciones Unidas sobre Diversidad
Biolgica.)
Edad crtica de Ricker
Es la edad que coincide con el aporte mximo de biomasa a la poblacin; analizada

mediante los modelos de biomasa, es la sugerida como ms rentable para realizar la
explotacin.
Enfoque precautorio
Llamado tambin criterio de precaucin o principio de precaucin, supone un

criterio de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesqueras; ha sido
sugerido ante la falta de certidumbre de la informacin manejada en la evaluacin de
los recursos pesqueros.
566

GLOSARIO
Esfuerzo de pesca
Mide el total de la actividad pesquera sobre un recurso o caladero durante un perodo

de tiempo.
Especie objetivo
Es la especie a la cual va dirigido el esfuerzo de pesca en una pesquera.
Estrategia de ordenacin
El conjunto de medidas o actuaciones escogidas por los responsables de la

ordenacin pesquera para conseguir los objetivos operacionales.
Factor de seleccin
Relacin que existe entre la talla del pez seleccionada (la que tiene el 50% de
probabilidades de quedar retenido) y la longitud de la malla del arte utilizado.
Grupo de edad
Componentes de una poblacin que tienen la misma edad (pertenecen a una misma
clase anual o cohorte).
Hbitat
Es el territorio concreto en el que viven varias especies, tanto animales como

vegetales, que mantienen ciertas relaciones de dependencia entre ellas y con el
lugar al que se han adaptado. En el caso de los peces comprende todo lo que rodea
y afecta a su vida desde las condiciones fsicas y qumicas de agua, profundidad del
agua, clase del lecho marino, etc.
Lmites de seguridad biolgica
Rango o conjunto de condiciones -tasa de mortalidad pesquera, y tamao de stock

reproductor- fuera de los cuales se corre el riesgo de que un recurso no pueda seguir
renovndose y la pesquera llegue a colapsarse.
Medida de regulacin pesquera
Control que se aplica en una pesquera para conseguir los objetivos que se han
marcado; incluye el control sobre el esfuerzo y las capturas, y las medidas tcnicas
para la proteccin de los jvenes.
567

Medio abitico
Es el conjunto de elementos no vivos que determinan las condiciones de un

ecosistema, al que se han adaptado los organismos vivos.
.
Medio bitico
Es el conjunto de organismos vivos que componen, junto con el medio abitico,

un ecosistema interrelacionndose entre ellos.
Modelo
Es una representacin simplificada y conceptual del funcionamiento de algn

proceso real.
Modelos de produccin
Modelos de explotacin utilizados en la evaluacin de los recursos pesqueros;

consideran la biomasa del stock como un todo homogneo sin tener en cuenta los
parmetros de crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que tambin
reciben la denominacin de sintticos o globales.
Modelos estructurales o analticos
Modelos de explotacin utilizados en la estimacin de los rendimientos a partir de

diferentes valores de los parmetros poblacionales y condiciones de pesca.
Consideran la estructura del stock por edades o tamaos y analizan los efectos que
producen en la biomasa y captura los cambios en las condiciones de explotacin.
Modelos Stock-Reclutamiento (S-R)
Modelos que expresan la relacin entre el stock parental (biomasa reproductora) de

una poblacin y el reclutamiento resultante; se denominan como modelos S-R.
Mortalidad
Porcentaje o fraccin de los componentes de una poblacin que mueren en un

tiempo determinado. Se diferencia la mortalidad causada por la pesca y la producida
por causas naturales. Ver mortalidad por pesca y mortalidad natural.
568

GLOSARIO
Mortalidad compensatoria o densodependiente
Es la mortalidad causada por la alta densidad de poblacin; compensa el exceso de

biomasa de la poblacin que dificulta la vida de sus componentes en un ambiente
determinado.
Mortalidad natural
Proporcin de individuos de una poblacin que muere por cualquier otra causa que
no sea la pesca. Puede referirse a un ao, mortalidad anual, o a un instante, tasa
instantnea de mortalidad.
Mortalidad por pesca
Proporcin de individuos de una poblacin que muere al ser capturada por los artes
de pesca. Lo mismo que la mortalidad natural puede referirse al perodo de tiempo
de un ao o expresarse como tasa instantnea de mortalidad.
Necton
Se aplica al conjunto de organismos que nadan activamente en el medio acutico.
Nivel Mnimo Aceptable de Biomasa (MBAL)
Punto Lmite de Referencia Biolgica que representa un nivel de biomasa

reproductora por debajo del cual los reclutamientos asociados se sitan por debajo
del reclutamiento medio.
Nmero de individuos de una cohorte o de un stock
Nmero de individuos existentes en una poblacin en un cierto instante o intervalo de

tiempo.
Nmero total de muertos
Nmero total de individuos que mueren en un perodo de tiempo dado.
569

Nutrientes
Este trmino se utiliza para determinar los componentes inorgnicos esenciales para
la funcin de fotosntesis del fitoplancton (bsicamente los nitratos y fosfatos). De
ellos depende la produccin primaria de un rea.
Pesca fantasma
La captura accidental y aleatoria de especies marinas efectuada por las redes de

pesca (normalmente redes de enmalle) perdidas o tiradas al mar, y que
mantenindose a la deriva siguen reteniendo diversas especies de valor.
Pesquera
El trmino pesquera puede referirse a las actividades de pesca relacionadas con un

recurso especfico, pesquera de merluza por ejemplo, o al tipo de la actividad
ejercida para la captura de una o ms especies, como la pesquera de arrastre por
ejemplo.
Pesquera plenamente explotada
Trmino usado para expresar que la produccin de una poblacin es la equivalente

al rendimiento mximo sostenible. Esta situacin correspondera a la aplicacin del
esfuerzo correspondiente al MSY (en un modelo clsico de produccin que relaciona
rendimiento con esfuerzo), o la aplicacin de una tasa de mortalidad por pesca Fmax
(en un modelo analtico).
Pesquera desarrollada
Una pesquera que funciona a un nivel coherente con el desarrollo ecolgicamente

sostenible y de acuerdo con un plan de ordenacin, o a un nivel prximo al mismo.
Pesquera en desarrollo
Una pesquera en la que se realiza una pesca experimental o de viabilidad para

determinar si el recurso puede soportar una pesca viable y coherente con un
desarrollo ecolgicamente sostenible.
Plancton
Comprende el conjunto de organismos , generalmente microscpicos, que flotan en las

reas acuticas.
570

GLOSARIO
Poblacin
Grupo de individuos de una especie que ocupa un espacio bien definido e

independiente de otros de la misma especie. Este grupo puede ser considerado
como una unidad a efectos de su estudio, evaluacin y posterior ordenacin si se
trata de una poblacin explotada.
Poblacin transfronteriza
Poblaciones de peces que realizan migraciones atravesando fronteras de diferentes

pases o reas de control de consejos de ordenacin pesquera.
Produccin
El trmino produccin se utiliza para significar la biomasa generada por la poblacin

o el ecosistema; se utiliza tambin para determinar la biomasa generada por cada
uno de los niveles trficos. El trmino produccin tambin se emplea ms
ampliamente en las pesqueras para significar la captura desembarcada por un
perodo determinado de tiempo.
Productividad
El concepto de productividad significa la capacidad de una zona o de una poblacin

de renovar su biomasa en un tiempo dado. Indica la produccin de biomasa en
relacin a la existente (P/B).
Principio de precaucin
Llamado tambin criterio de precaucin o enfoque precautorio, supone un criterio

de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesqueras; ha sido sugerido ante
la falta de certidumbre de la informacin manejada en la evaluacin de los recursos
pesqueros. Este principio establece que la falta de informacin no puede ser
justificacin para que no se tomen medidas de gestin.
Punto de Referencia Biolgica (PRB)
Valor estimado de la biomasa de una poblacin y de la tasa de mortalidad por pesca,

que se utiliza en la gestin de una pesquera para que, bajo el enfoque de
precaucin, se consiga la mejor captura.
571

Punto de Referencia Econmico (PRE)
Punto de referencia que considera el rendimiento econmico de la pesquera; incluye

los de rendimiento econmico mximo (REM o MEY), y la tasa de mortalidad por
pesca (FMEY) y el esfuerzo (fMEY) con que se consigue.
Punto lmite de Referencia Biolgica (LRP)
Punto de referencia biolgica que se corresponde con valores que no deben ser
sobrepasados porque advierten del riesgo de colapso para la poblacin ante una
explotacin excesiva. Flim = mortalidad por pesca lmite; es un nivel de mortalidad por
pesca que debe evitarse ya que est asociado al colapso de la poblacin. Blim =
biomasa lmite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe evitarse ya
que por debajo de l el reclutamiento se ve altamente afectado.
Punto de precaucin de Referencia Biolgica (PaRP)
Punto de referencia biolgica que se corresponde con valores de captura que

garantizan la reproduccin del stock y la conservacin del recurso. Fpa = mortalidad
por pesca de acuerdo con el principio de precaucin; es un nivel que pretende evitar
que se llegue al Flm, y que la biomasa del stock reproductor se mantenga por encima
del umbral que permite, al menos, un reclutamiento medio. Bpa = biomasa
correspondiente al criterio de precaucin. Es el nivel de biomasa que asegura que el
stock reproductor se encuentra por encima del Blm.
Punto Objetivo de Referencia Biolgica (TRP)
Punto de referencia biolgica que indica objetivos a largo plazo para la gestin de
una pesquera, dirigiendo la explotacin a conseguir la mejor captura posible y
asegurando la conservacin del recurso.
Reclutamiento
Nmero total de peces (reclutas) que cada ao se incorpora a la poblacin; llamado

tambin reclutamiento al rea.
Reclutamiento al arte o a la fase explotable
Grupo de peces de un stock que cada ao alcanza la edad-talla o edad a la que

tienen la probabilidad de ser capturados.
572

GLOSARIO
Recursos demersales
Especies que viven cerca del fondo y que dependen de l.
Recursos pelgicos
Especies que pasan la mayora de su vida en la columna de agua con poco contacto
o dependencia del fondo. Usualmente se refiere a la etapa adulta de una especie.
Recursos pesqueros
Son los recursos de naturaleza biolgica formados por organismos explotados con
diferentes fines de uso por parte del hombre.
Rendimiento
La cantidad de biomasa que se obtiene anualmente de una pesquera a la que se le

aplica para su obtencin un esfuerzo pesquero determinado; equivale a la captura
total obtenida anualmente de una pesquera.
Rendimiento mximo sostenible (RMS)
El rendimiento de equilibrio terico ms alto que se puede extraer de forma

continuada de una poblacin; se obtiene con el esfuerzo ptimo.
Rendimiento mximo econmico (RME o MEY)
El rendimiento sostenible de una determinada poblacin a la que en teora le

corresponde la mxima diferencia entre el valor del pescado y el costo de capturarlo;
es decir, la obtencin de los beneficios ptimos.
Selectividad
Indica la capacidad de seleccin de las tallas de los peces segn el tamao de la malla
del arte de pesca. Capacidad de retencin de peces con relacin a las tallas.
Sobreexplotacin
Explotacin de una pesquera que supera el lmite a partir del cual se obtiene el
rendimiento mximo sostenible, y por encima de la cual existe el riesgo de colapso.
573

Sobrepesca
Situacin o fase de una pesquera en la que la intensidad de pesca es tan alta que
reduce la biomasa de la poblacin, el potencial de desove y las capturas a niveles
inferiores a los de seguridad. Situacin en que se encuentra una pesquera cuando
se aplica un esfuerzo mayor que el considerado ptimo.
Sobrevivencia
Proporcin de individuos que, en un intervalo de tiempo, consigue sobrevivir a las

diversas causas de mortalidad.
Stock
Conjunto de supervivientes de las cohortes de un recurso pesquero, en un cierto

instante o perodo de tiempo. Puede referirse a la biomasa o al nmero de individuos;
se utilice como equivalente a poblacin explotada.
Stock-Reclutamiento (S-R)
Relacin entre el stock parental (biomasa reproductora) y el reclutamiento resultante.
Subpesca
Situacin de una pesquera en la que el valor del esfuerzo pesquero que se le aplica
es inferior al ptimo, por lo que un aumento de la intensidad de pesca coincidir con
un aumento del rendimiento.
Talla de 1 captura
Es la talla-edad escogida como la de reclutamiento al arte; los peces han alcanzado la

talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por los artes de pesca.
Talla de seleccin
Talla a la cual tericamente el 50% de los peces que pasa bajo la influencia del arte
queda retenido y el otro 50% escapa.
Tasa anual de Supervivencia (S)
Tasa media de supervivencia de los individuos de una cohorte durante un ao en

relacin al nmero inicial.
574

GLOSARIO
Tasa de Explotacin (E)
Relacin entre el nmero de individuos capturados y el nmero de individuos que

mueren, en un cierto perodo de tiempo. Se define por F/Z.
Tasa instantnea de mortalidad natural (M) o Coeficiente de mortalidad natural
Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren

debido a cualquier causa excepto las debidas a la pesca.
Tasa instantnea de mortalidad por pesca (F) o Coeficiente de mortalidad por pesca
Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren a

causa de la pesca.
Tasa instantnea de mortalidad total (Z) o Coeficiente de mortalidad total
Tasa instantnea relativa de variacin del nmero de supervivientes que mueren

debido a todas las causas. Z=F+M.
Termoclina
Capa de agua en la que la temperatura cambia rpidamente con la profundidad.
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Este Manual de Biologa Pesquera, de carcter didctico,
est pensado para los profesionales Nutico-Pesqueros
(Patrones y Capitanes de Pesca) y para aquellos que de
un modo u otro estn relacionados con la pesca, o
interesados en ella y la explotacin de los recursos
pesqueros.
2012. Pilar Aguirre Enrquez

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MANUAL DE

Pilar Aguirre Enrquez

1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS... 3

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIN DEL PESCADO. 164

5. RECURSO MOLUSCOS. 192

6. RECURSO CRUSTCEOS. 240

7. EXPLOTACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS. 271

8. EVALUACIN DE LOS RECURSOS PESQUEROS.. 315

9. ORDENACIN PESQUERA .. 372

10. GESTIN DE PESQUERAS................................................ 409

11. AREAS ESTADSTICAS MARTIMAS DE PESCA......................... 457

12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS.. 535

13. GLOSARIO.... 564

14. BIBLIOGRAFA. 576

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CESPAP Comisin Econmica y Social para Asia y el Pacfico.

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PILAR AGUIRRE ENRQUEZ

CPAP Comisin de Pesca para Asia-Pacfico.

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