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El Río Como Ecosistema PDF
El Río Como Ecosistema PDF
en ecologa fluvial
Edicin a cargo de:
ARTURO ELOSEGI
Profesor titular de Ecologa en la Universidad del Pas Vasco
SERGI SABATER
Catedrtico de Ecologa en la Universidad de Girona
_______________________________________________
El ro como ecosistema
SERGI SABATER
JHON CHARLES DONATO
ADONIS GIORGI
ARTURO ELOSEGI
El ro como ecosistema
2.1. Introduccin
El ingls Tansley acu en 1935 el concepto de ecosistema, que defini como la por-
cin de naturaleza ms pequea capaz de mantener la vida. Sin embargo, hoy en
da se utiliza este trmino de forma ms laxa, para hacer referencia a cualquier
parte de la biosfera, sin olvidar que el ecosistema est constituido por numerosos
elementos, relacionados mediante una serie compleja de flujos de materia y ener-
ga, adems de bucles interactivos. En la prctica, se utilizan dos criterios para de-
finir el mbito fsico de los ecosistemas. Uno es puramente metodolgico y define
los lmites del ecosistema en cuanto a mtodos de trabajo. As, se habla de ecosis-
temas acuticos continentales, de ecosistemas marinos y de ecosistemas terrestres.
El segundo criterio est basado en los flujos de materia. Segn ste, los lmites de
los ecosistemas se establecen en funcin de las reas que conforman sistemas ms
cerrados, es decir, que intercambian menos materia con el entorno. En este senti-
do, y refirindonos a los ecosistemas fluviales, el ecosistema sera el conjunto de la
cuenca fluvial, ya que los cauces dependen en buena medida de los aportes de ma-
teria (agua, nutrientes, alimentos) de la cuenca. Si bien sta es la aproximacin
ms rigurosa, que nos recuerda que para entender lo que ocurre en el cauce hay
que mirar a menudo lejos de l, tambin es cierto que las tcnicas, el ncleo de
este libro, son distintas en los ros y en sus cuencas, y las aproximaciones son es-
pecficas. Por ello, la cuenca ser un aspecto a tener en cuenta en algunas varia-
bles (como la qumica de las aguas), pero el cauce bastar para otros.
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Los ecosistemas Los ecosistemas estn constituidos por su componente abitico y por la comuni-
consisten en una dad de seres vivos, que se adaptan a las caractersticas ambientales, pero tambin
comunidad de seres las modifican; como cuando los microbios consumen oxgeno hasta llevar algu-
vivos y un entorno fsico,
nos ros a estados de anoxia, o los castores cambian de forma drstica la morfo-
mutuamente
interdependientes loga y el funcionamiento fluvial. Los componentes biticos y abiticos interac-
tan siguiendo patrones complejos. Por ejemplo, en algunos ros, al reducirse el
caudal disminuye la velocidad del agua y se favorece la colonizacin de macrfi-
tas; stas incrementan la sedimentacin y reducen an ms la velocidad del agua
llegando a modificar la morfologa del cauce.
Luz, corriente
Cada de hojas
Produccin MO
(derecha)
Sedimentacin
Absorcin Descomposicin
de nutrientes
Descomposicin Descomposicin
(liberacin de nutrientes) (liberacin de nutrientes)
Nota: En todos los casos, los productores primarios utilizan nutrientes inorgnicos y luz para sintetizar materia
orgnica. En el caso del lago y del bosque, sta va acumulndose en el fondo hasta que es descompuesta, li-
berando nutrientes inorgnicos. La energa del viento y de la corriente remueve estos nutrientes en el lago,
ponindolos a disposicin de los productores. En el caso del ro, todo esto ocurre conforme la materia va sien-
do arrastrada aguas abajo.
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EL RO COMO ECOSISTEMA
Figura 2.2:
Aves
Ejemplo de red trfica en un
Moluscos ro pampeano, donde se
Culebras (Pomacea)
muestra de un modo
Moluscos
Peces
(Pelecipodos) simplificado la complejidad
(Characidae) Coipos
Peces
Larvas de de las interacciones trficas
insectos
(Poecilidae)
(Odonatos)
Anfpodos Moluscos
Cladoceros, (Hydrobidae)
Larvas de
Coppodos insectos
Materia
orgnica
Peces Crustceos
muerta
(Loriicaridae, Pimelodidae) (Aeglidae, Sergestidae)
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Todos los ecosistemas cambian con el tiempo, conforme las especies se van suce-
diendo, y a distinta escala, por las perturbaciones ambientales que puedan acon-
tecer. En los ros, las perturbaciones ms frecuentes suelen ser las riadas o aveni-
das, que arrastran gran parte de los organismos dejando zonas libres para los
colonizadores. Las especies fluviales se han adaptado a estos entornos cambian-
tes, desarrollando mecanismos que favorecen la recolonizacin y facilitan una r-
pida recuperacin de la comunidad tras la perturbacin. Estos cambios sucesio-
nales, similares a los producidos tras la quema de un bosque en un ecosistema
terrestre, ocurren a gran velocidad en los ros, pero estn constreidos por el he-
cho de que la colonizacin es mucho ms fcil aguas abajo que aguas arriba. El
medio fluvial es una red ramificada y alargada de cauces, y en la red de drenaje
de cualquier ro hay muchos arroyos de cabecera, bastantes menos tramos me-
dios y muy pocos tramos bajos. Ello provoca un nmero distinto de cada tipo de
hbitat fluvial. Adems, la dinmica temporal de las comunidades depende de la
conectividad de cada tramo a escala de paisaje; por ejemplo, la recuperacin tras
una perturbacin depende de la extensin del tramo afectado, de la existencia o
no de recolonizadores potenciales en las cercanas, y de la movilidad de los mis-
mos a travs de la red de drenaje.
Los ros son ecosistemas Los ros son ecosistemas extremadamente complejos. Tienen numerosos compo-
muy dinmicos y nentes nicos, especialmente relacionados con la organizacin fsica en el eje ho-
complejos rizontal (Vannote et al. 1980). Las caractersticas geolgicas y el clima son los fac-
tores clave que explican las diferencias entre ros de distintas latitudes y biomas.
Densidad y tipo de vegetacin, meteorizacin y desarrollo de los suelos, pen-
diente de la cuenca y caudal circulante son parmetros descriptivos de la cuenca
que dependen de la geologa y del clima (fig. 2.3). En cuanto al sistema fluvial en
su sentido ms estricto, el rgimen de caudales, las diferencias en la qumica de
las aguas y en las comunidades biolgicas, as como el funcionamiento general
del ecosistema, no pueden explicarse si no es a partir de las caractersticas litol-
gicas y del clima (Allan y Castillo 2007).
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EL RO COMO ECOSISTEMA
Figura 2.3:
Clima Geologa
Precipitacin Topografa
Factores de la cuenca que
Temperatura Litologa
determinan la morfologa y
dinmica del sistema fluvial
Vegetacin Caractersticas
usos del suelo del suelo
Caudal Carga de
sedimentos
Morfologa
dinmica fluvial
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Cauce fluvial
Entradas laterales
Zona hiporreica
de los iones que sta disuelve del suelo o por meteorizacin qumica de la roca ma-
dre. La carga particulada corresponde a la erosin y transporte de sedimentos de la
cuenca, y comprende materiales que varan en tamao desde arcillas coloidales has-
ta rocas, y desde hojas hasta troncos. Las concentraciones de los solutos en los ros
cambian con el caudal y con el origen de las aguas que llegan al ro. A medida que
aumenta el caudal, las concentraciones disminuyen, puesto que una proporcin
cada vez mayor del agua proviene de la lluvia, que suele ser pobre en nutrientes.
Uno de los principales elementos del ecosistema fluvial es el cauce. A escala de tra-
mo, el cauce suele presentar gran diversidad de formas, con rpidos y pozas, pre-
sas de materiales orgnicos, barras de sedimento, etc., que constituyen hbitats
donde aparecen comunidades biolgicas diferenciadas. Los organismos que viven
en rpidos necesitan mecanismos de sujecin, disponen de elevadas concentracio-
nes de oxgeno y los materiales (disueltos y particulados) son renovados de mane-
ra continua; los que viven en pozas lo hacen en un medio mucho menos turbu-
lento, pero a menudo deben afrontar bajas concentraciones de oxgeno. El hbitat
fsico del cauce determina en buena parte el funcionamiento biolgico fluvial.
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EL RO COMO ECOSISTEMA
puede retener hasta el 30% de los nitratos, como consecuencia de su utilizacin Tanto las riberas como
por la vegetacin terrestre y de la desnitrificacin microbiana en el suelo. Ade- la llanura de inundacin
ms, la zona de ribera es un autntico corredor biolgico y una zona de reserva para son componentes
esenciales de los
la flora y la fauna en los ecosistemas terrestres vecinos, hasta el punto que ms del
ecosistemas fluviales
60% de las especies de todo el mundo viven en riberas fluviales. La tala, destruc-
cin y modificacin de la vegetacin de ribera, reducen la calidad del hbitat flu-
vial y el funcionamiento del ecosistema, tales como el procesado de materia or-
gnica, la incorporacin de nutrientes, la poblacin de peces, etc.
Adems del cauce y de las mrgenes, los ecosistemas fluviales tienen un compo-
nente subterrneo que no se ve, pero que tiene gran importancia: el hiporreos, o
ro inferior. Efectivamente, buena parte del agua que transportan los ros no dis-
curre como agua superficial, sino entre los sedimentos (fig. 2.4), donde adquie-
re particulares caractersticas que difieren de las superficiales. En el hiporreos
suele haber gradientes marcados en el estado de oxidacin-reduccin de las
aguas, lo que posibilita que ocurran toda una serie de procesos biogeoqumicos
acoplados, como la nitrificacin, desnitrificacin, mineralizacin de materiales
orgnicos, etc. Estos procesos cobran gran importancia, por ejemplo, en la auto-
depuracin de las aguas, que es especialmente intensa en ros con un hiporreos
bien diferenciado y un hbitat fsico complejo.
Figura 2.5:
Esquema de la biota tpica
en un ro ibrico.
Organismos de aguas
rpidas (izquierda) y de
aguas lentas (derecha)
Fuente: Ilustracin de ngel Domnguez Gazpio, publicada en Ros de Bizkaia por la Diputacin Foral de Biz-
kaia (2002). Reproducida con autorizacin.
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Las bacterias se encuentran tanto en la columna de agua como formando parte del
biofilm. La biomasa bacteriana puede llegar a representar hasta un 10% de la bio-
masa microbiana del biofilm, pero es muy variable en funcin de los sustratos a los
que se adhiere. En los ros ms lentos se desarrolla una comunidad planctnica
bacteriana en ntima relacin con las partculas que transporta el sistema. Los hon-
gos acuticos (en particular los hifomicetos) crecen preferiblemente sobre los sus-
tratos orgnicos (hojas, ramas), pero tambin sobre sustratos inorgnicos del lecho
del ro. Estos organismos forman filamentos (hifas) y se reproducen mediante la
produccin de esporas. En ros forestados, los hongos abundan especialmente
cuando la hojarasca se deposita en el lecho, normalmente en otoo. Las bacterias
y los hongos realizan la crucial funcin del reciclaje y reutilizacin del material or-
gnico que entra en el ecosistema, tanto el derivado de los productores primarios,
como de la hojarasca, ramas y madera. Estos microorganismos sintetizan enzimas
que son capaces de descomponer las molculas orgnicas complejas y de gran ta-
mao, para as incorporarlas a su organismo como fuente de nutrientes. En gene-
ral, los hongos tienen una mayor capacidad para la descomposicin de material ve-
getal complejo como la celulosa y la lignina, mientras que las bacterias muestran
una mayor capacidad para descomponer polisacridos y pptidos.
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EL RO COMO ECOSISTEMA
25 50 Figura 2.6:
45 Variaciones diarias y
mensuales en el biovolumen
20 40
de la comunidad de
35 diatomeas bentnicas de un
ro tropical andino y su
15 30
m3 cm2
respuesta al caudal
Millones
m3 s1
25
10 20
15
5 10
0 0
may. 1
may. 4
may. 7
may. 10
may. 13
jun. 1
jun. 4
jun. 7
jun. 10
jun. 13
jul. 1
jul. 4
jul. 7
jul. 10
jul. 13
agos. 1
agos. 4
agos. 7
agos. 10
agos. 13
sep. 1
sep. 4
sep. 7
sep. 10
sep. 13
oct. 1
oct. 4
oct. 7
oct. 10
oct. 13
Biovolumen Caudal
Con la denominacin de macrfitos se incluyen algas de grandes dimensiones En aguas lentas los
como los filamentos de Cladophora, plantas vasculares como el lirio de agua, l- macrfitos estructuran
quenes acuticos, musgos y hepticas. Las plantas vasculares se desarrollan en el hbitat fluvial
aguas poco turbulentas, ya que necesitan sustratos blandos en los que enraizar.
Se encuentran macrfitos en pequeos ros, tramos medios de grandes cursos de
agua, y en las mrgenes y zonas estancadas de las partes bajas. Los musgos tienen
una distribucin mucho ms restringida, limitada a climas fros y tramos som-
bros de cabecera. Muy a menudo, las comunidades de macrfitos constituyen
autnticas reas de refugio para organismos de pequeas dimensiones, ya que
proporcionan un hbitat estable y protegido. Algunos, simplemente quedan ad-
heridos a sus paredes (epfitos), mientras que otros se desarrollan al amparo de
la masa macroftica. Los macrfitos, por sus dimensiones y estructura, son capa-
ces de interceptar y cambiar las condiciones locales de flujo, con lo que modifi-
can las condiciones del hbitat fluvial. En condiciones adecuadas de iluminacin
puede desarrollarse gran diversidad de plantas vasculares, algunas sumergidas,
otras emergentes y aun otras flotantes.
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
2.3.3. INVERTEBRADOS
Los invertebrados Los invertebrados fluviales se agrupan por conveniencia en dos categoras, en
constituyen uno de los funcin de su tamao: meiofauna y macroinvertebrados. La meiofauna es un com-
grupos de organismos ponente poco conocido en el que abundan algunos crustceos, rotferos, tard-
fluviales ms diversos.
grados y estadios menores de organismos superficiales. Tiene un relevante papel
Se distinguen dos
categoras, en funcin en el procesamiento del material fino y de los sedimentos. Los macroinvertebrados
del tamao: meiofauna y son los principales consumidores de materia orgnica particulada. Se trata de
macroinvertebrados uno de los grupos ms diversos y mejor estudiados de los sistemas acuticos que
aparecen en gran abundancia en todo tipo de ros. Desde la cabecera hasta la de-
sembocadura, los cambios en el ro ofrecen mltiples hbitats a los invertebrados.
A pequea escala, la secuencia de rpidos y remansos ofrece un complejo de es-
pacios que acogen a muy diversos grupos biolgicos como crustceos (anfpodos
y cangrejos), moluscos (caracoles y bivalvos) y larvas de insectos (dpteros, he-
mpteros, hompteros y colopteros). Los lechos cubiertos de gravas, cantos ro-
dados y piedras albergan la mayor variedad de grupos. En cambio, las reas don-
de se acumulan partculas de menor tamao (arenas, limos) son poco estables y
la difusin de oxgeno es ms limitada. Otras especies viven y se alimentan de la
madera en descomposicin, especialmente en las cabeceras de ros forestados.
Los musgos y los macrfitos pueden ser tambin un buen sustrato en el cual vivir,
tanto en su superficie como en su interior, excavando pequeas galeras.
Esta diversidad, en cuanto a ocupacin de espacios, concuerda con las variadas es-
trategias de aprovechamiento de los recursos. Los macroinvertebrados responden
a diferentes estrategias alimentarias. Pueden alimentarse de detritus orgnicos
como hojarasca, de biofilm que crece sobre las piedras, as como de otros ani-
males. La disponibilidad de alimentos depende del tamao del ro, del tipo de
sustrato o de la existencia del bosque de ribera. En los ros bien iluminados pro-
liferan los productores primarios y, en consecuencia, abundan los ramoneadores.
En arroyos forestados, la hojarasca puede ser la principal fuente de alimento. Las
hojas que caen al ro se colonizan de microorganismos (bacterias y hongos espe-
cialmente), que aumentan el valor nutritivo de stas. Esos materiales son consu-
midos por invertebrados fragmentadores como crustceos o insectos, de manera
sucesiva hasta casi su completa eliminacin.
2.3.4. PECES
Por su papel como Los peces son organismos altamente diversificados. Hay especies alguvoras (con-
consumidores, los peces sumen algas), detritvoras (consumen materia orgnica como hojarasca), insect-
tienen gran influencia en voras (consumen insectos), planctfagas (consumen plancton) y piscvoras (con-
las redes alimentarias
sumen otros peces), por citar algunas de las estrategias trficas ms comunes. En
grandes ros tropicales incluso hay especies frugvoras, que explotan el bosque de
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EL RO COMO ECOSISTEMA
ribera en poca de inundacin. Los peces ocupan desde la columna de agua has-
ta el fondo de los sistemas, pescan al acecho o contracorriente Esta gran diver-
sidad les capacita para ocupar mltiples espacios. La presencia y abundancia de
peces, e incluso su tamao (el pez mayor consume ms y ms activamente), pue-
de causar importantes efectos sobre otros niveles trficos, y finalmente sobre el
funcionamiento del ecosistema. Por ejemplo, la existencia de peces insectvoros
que depreden sobre liblulas u otras larvas de insectos grandes favorece el creci-
miento de macroinvertebrados de menor tamao que, al ser ms abundantes, in-
ciden ms acusadamente sobre los productores primarios del sistema. Se trata de
lo que se denomina cascada trfica, es decir, el efecto encadenado que producen
unos niveles trficos sobre otros. En este caso, el control se ejerce de arriba hacia
bajo (top-down), y los peces son los que ms incidencia pueden tener. Algunos
efectos son poco conocidos, aunque revistan gran relevancia. En un reciente ex-
perimento en un sistema tropical, se ha descrito que la retirada de peces detrit-
voros caus el decremento de la materia orgnica transportada ro abajo, as
como el incremento de la produccin primaria y de la respiracin.
Los peces son muy sensibles a las perturbaciones. La detraccin de caudales com-
promete la supervivencia de muchas especies, ya que favorece el incremento de la
concentracin de nutrientes, el calentamiento de las aguas y las oscilaciones de
oxgeno asociadas a crecimientos de productores primarios. La simplificacin
de los hbitats tambin redunda en su perjuicio, ya que numerosas especies re-
quieren zonas de refugio, zonas de freza y otras reas diferenciadas de alimen-
tacin. La simplificacin de la zona litoral, la eliminacin de meandros o de la-
gunas conectadas hidrolgicamente con los cauces principales, etc., causan el
empobrecimiento de la comunidad pisccola. Finalmente, la interconexin de
cuencas favorece el que las especies ms resistentes prosperen y las ms especia-
lizadas (muchas de ellas endmicas) sean arrinconadas y lleguen a desaparecer.
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
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EL RO COMO ECOSISTEMA
Muchos ros estn regulados mediante embalses para hacer posible el consumo La mayor parte de los
domstico, agrcola e industrial, para generar energa hidroelctrica y para lami- ros del mundo estn
nar inundaciones. Actualmente un 15% de los caudales mundiales se retiene en afectados por
actividades humanas
45 000 grandes embalses y un 52% de la superficie de los grandes ros est modi-
como embalses, cambios
ficada por canales, represas, etc. En la pennsula Ibrica existen ms de mil gran- morfolgicos,
des embalses, trescientos de los cuales tienen capacidad de ms de 10 hm3 (Saba- contaminacin, o
ter et al. 2008). Ros de la cuenca mediterrnea como el Jcar y el Segura llegan especies exticas
completamente secos al mar. En ros americanos se han citado fenmenos de in-
cremento del material transportado, que producen una rpida colmatacin de
embalses. Los efectos del cambio climtico (aumento de temperatura e irregulari-
dad de precipitaciones; IPCC 2007) reforzarn, sin duda, la presin para construir
embalses.
Las presas de los embalses rompen la conectividad longitudinal del ro, forman
barreras para el movimiento de los peces e impiden la migracin de especies
como los salmnidos. Con ello se producen importantes prdidas econmicas en
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CONCEPTOS Y TCNICAS EN ECOLOGA FLUVIAL
Adems de los nutrientes, los ros reciben una enorme cantidad de sustancias de
naturaleza muy variada, incluyendo compuestos de elevada toxicidad y persisten-
cia. Entre stos se cuentan pesticidas, disolventes, derivados de los hidrocarburos,
fenoles o metales pesados. Todos estos compuestos causan impactos en los eco-
sistemas fluviales, mxime cuando se bioacumulan a travs de la red alimentaria.
Los residuos agrcolas y ganaderos (fertilizantes, pesticidas) habitualmente llegan
a los ros de manera difusa, mientras que las aguas residuales urbanas e industria-
les generalmente se producen de forma puntual, es decir, a travs de colectores.
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EL RO COMO ECOSISTEMA
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