Agnatos y Condrictios

M. Bessonart
A. Rodrguez Y.
Facultad de Ciencias
Seccin Zoologa Vertebrados
Curso Biologa Animal 2007
 INTRODUCCIN A LOS VERTEBRADOS

Los vertebrados difieren de los dems cordados en que usualmente poseen columna
vertebral, a partir de la cual surge la denominacin del grupo. Esta columna remplaza
a la notocorda en mayor o menor medida en los diferentes miembros del subphylum.
Los segmentos seos que componen la columna se denominan vrtebras.
Adems, los vertebrados cuentan con una cabeza diferenciada, con un crneo y
cerebro; resultado son muchas veces denominados los cordados craneados. El cordn
nervioso dorsal de los vertebrados se encuentra protegido por una estructura en forma
de U, compuesta por proyecciones paralelas de la columna vertebral, que van a
conformar el arco nerual.
Entre los rganos internos de los vertebrados, el rin, y los rganos endocrinos son
caractersticos del grupo. El sistema endocrino, bsicamente esta compuesto por
distintas glndulas que secretan hormonas, que alcanzan su mxima complejidad en
este grupo, jugando un papel crtico en el control de las funciones del cuerpo de un
vertebrado. Todos los vertebrados poseen corazn y un sistema circulatorio que
incluye vasos sanguneos cerrados. Tanto en el sistema circulatorio, como en el
excretor, los vertebrados difieren marcadamente de cualquier otro animal.
Los vertebrados son un grupo diverso que contiene miembros adaptados a la vida en
el agua y sobre la tierra, as como tambin al vuelo. Hay siete grupos principales de
vertebrados vivientes; tres de ellos son peces (y viven en el agua) mientras los otros
cuatro son tetrpodos adaptados a vivir sobre la tierra, salvo algunas excepciones
entre los mamferos marinos han vuelto a colonizar el medio acutico. Los peces del
grupo Agnatha, las lampreas y las myxinas; Chondrichthyes, los peces cartilaginosos,
rayas y tiburones y los Osteichtyes los peces seos que son el grupo dominante de la
actualidad. Las cuatro clases de tetrpodos son Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia.
Loa miembros de clase Agnatha se diferencian del resto de los vertebrados por no
poseer mandbula. En parte a raz de esta caracterstica, usualmente se los toma
como representativos de las primeras etapas de la evolucin de los vertebrados. Esta
relacin, en el pasado ha llevado algunas veces a reconocer a los agnatos como un
grupo separado de los dems vertebrados, dado que existe mayor diferencia entre los
agnatos y las dems clases del subphylum que entre el resto de todas estas.

Phylum CHORDATA

Subphylum VERTEBRATA

Super Clase AGNATHA

Clase Myxini (mixinas)

Clase Cephalaspidomorphi (lampreas)

Super Clase GNATHOSTOMATA

Clase Elasmobranchii (tiburones y rayas)

Clase Holocephali (quimeras)
 LOS AGNATOS

Los agnados o peces sin mandbula son representativos de los primeros estadios en la
evolucin de los vertebrados: aparecidos hace 470 millones de aos y durante ms de 100
millones fueron los nicos vertebrados. La mayora de los agnatos estn extinguidos, los que
an perduran lampreas y mixinas se consideran las dos lneas supervivientes de este grupo.
En los agnatos la notocorda persiste a lo largo de la vida animal, adems tiene dentro del cuerpo
porciones de un esqueleto cartilaginoso. Sin embargo se sabe a partir del registro fsil que sus
ancestros posean esqueletos seos comparables al de los osteictios. En contraste con las
desnudas lampreas y mixinas vivientes muchos de los agnatos extintos posean escamas seas
bien desarrolladas y muy elaboradas, aunque se sabe que su estructura y origen evolutivo
difieren completamente de los de las escamas de los peces que existen hoy dia.
Los hbitos alimenticios de los actuales agnatos estn muy especializados, son parsitos de
otros peces o carroeros. Probablemente su xito en la explotacin de este particular tipo de
nicho ecolgico o forma de vida, sea la razn por la cual sean los nicos que hayan sobrevivido
hasta el mundo moderno, como representantes de una clase que fue durante mucho tiempo el
grupo dominante de los vertebrados. En la actualidad existen unas 31 especies de mixinas y 41
especies de lampreas, el resto de los grupos de esta clase ha estado extinto por varios cientos
de millones de aos.
Las lampreas tienen bocas redondeadas que funcionan como un vaso de succin. Usando estas
bocas especializadas, estos peces que pueden alcanzar un metro de largo cuando adultos, se
sujetan ellos mismos a otros peces (usualmente peces seos). Una vez fijado agujerea la piel
del pez con unas estructuras en forma de tenazas, rodeadas de espinas que aseguran la
fijacin, succionando la sangre del pez a travs del agujero practicado. Algunas veces las
lampreas pueden ser tan abundantes que representan un verdadero problema para las
pesqueras comerciales.
Introducidas en los Grandes Lagos, en Norteamrica, se han convertido en una verdadera
plaga, en cuyo control se gastan millones de dlares anualmente.
El desove en las lampreas tiene lugar durante la primavera y suele ocurrir en las depresiones en
los fondos de piedra de las corrientes de agua dulce. Una larva delgada y transparente crece en
peces opacos con forma de anguila, los que pueden alcanzar los 15 cm. de longitud. Viven
enterrados en el barro, alimentndose de plancton y aparentemente se mueven solamente para
encontrar sitios ms ricos en alimento. Eventualmente estas larvas metamorfosean en los
adultos parsitos. Los adultos se encuentran en el mar o en aguas salobres y se alimentan de
otros peces de la manera descrita.
En contraste con las lampreas, las mixinas, que externamente son muy similares, son
carroeras y a menudo se alimentan dentro de peces muertos o grandes invertebrados. Las
larvas de las lampreas, superficialmente recuerdan a los lancelots y, como ellos se alimentan de
plancton. Los lancelots mueven unas corrientes de agua a lo largo de sus faringes por medio de
accin ciliar mientras que las larvas de las lampreas, carentes de cilios, lo hacen por contraccin
muscular.
La accin muscular de las larvas de lampreas es mucho ms eficiente que la de los cilios de los
lancelots, forzando al agua a pasar a travs de las branquias. Consecuentemente, las larvas de
lamprea pueden extraer mucho ms alimento de la corriente de agua en un perodo dado de
tiempo. Los cordados primitivos casi sin duda se alimentaban por medio de cilios; y la
adquisicin de capacidad para usar las contracciones musculares para forzar el paso del agua a
travs de las branquias representa un importante avance evolutivo.
 AGNATHA
Los agnatos son vertebrados primitivos con cuerda dorsal persistente y carentes de aparato
mandibular. Las dos clases vivientes comprenden a lampreas y mixinas, y se encuentran
agrupadas bajo el trmino Ciclstomos (boca circular).

DIAGNOSIS

Boca redonda con dientes crneos.

Esqueleto membranoso o cartilaginoso.
Crneo sin regin occipital.
Varios pares de hendiduras branquiales externas
Bolsas branquiales en forma de saco.
rgano olfativo impar con doble inervacin.
Piel desnuda, frecuentemente recubierta de mucosa.

ANATOMIA
Presentan la piel es desnuda, sin cobertura sea (escamas).
Los mixinoideos tienen bsicamente tres capas, una epidermis pluriestratificada, un corion
con fibras conjuntivas y un tejido subcutneo grueso que casi no contiene fibras. La epidermis
consta de diferentes tipos celulares, destacando clulas sensoriales y glandulares. El tejido
subcutneo se relaciona de forma laxa con la base muscular
Las lampreas tienen tambin la piel tri-estratificada, pero a diferencia de las mixinas el tejido
subcutneo est fuertemente unido a la base muscular. Su epidermis posee clulas
mucosas y en el lmite entre corion y subcutneo aparecen clulas pigmentarias.
El esqueleto de los agnatos actuales es cartilaginoso, con escasa cantidad de sustancia
fundamental. Las formas larvales poseen un tipo de cartlago denominado mucoso.
Poseen neurocrneo fragmentado y esqueleto branquial desarrollado. El esplacnocrneo en
las lampreas adultas posee una formacin de trabculas muy especializadas y se une por dos
puntos al neurocrneo. En la parte superior tiene elementos de sostn para la cavidad bucal y
cartlagos labiales.La cavidad branquial se halla en la parte caudal de la verdadera regin
craniana, es una construccin de sostn para el aparato branquial y las bolsas branquiales. En
el caso de las mixinas el esplacnocrneo est constituido por placas y trabculas que sostienen
la cavidad bucal y la lengua y por un esqueleto branquial reducido.
El esqueleto axial se halla constituido por una cuerda dorsal que persiste toda la vida. En la
lamprea los arcos neurales que rodean a la mdula espinal son cartilaginosos y en la mixina
irradian dorsal y ventralmente hacia la regin caudal prolongaciones cartilaginosas. Esos
cartlagos de ordenacin segmentaria se interpretan como rudimentos de estructuras
vertebrales anteriores.
La musculatura a diferencia de los dems vertebrados, no presenta insercin en el esqueleto
axial sino exclusivamente en el esqueleto ceflico.

Esqueleto de una lamprea

S IS T E M A C IR C U L A T O R IO

E l c o ra z n c o n d o s c m a ra s e s ta d iv id id o e n a u rc u la y ve n trc u lo y s e h a lla y s e h a lla e n vu e lto

e n u n p e ric a rd io q u e e n e l c a s o d e la s m ix in a s y lo s a b o c e te s (la rva s d e la m p re a ) c o m u n ic a
c o n la c a v id a d p e rito n e a l, m ie n tra s q u e e n la m p re a s a d u lta s e s t c e rra d o .
L a s a n g re tie n e c o rp s c u lo s s a n g u n e o s n u c le a d o s , lo s p ig m e n to s re s p ira to rio s s e a s e m e ja n
b a s ta n te a lo s d e in ve rte b ra d o s . L a s a n g re ve n o s a flu ye a tra v s d e l s e n o v e n o s o h a c ia la
a u rc u la y a tra v s d e l b u lb o a rte ria l y la a o rta ve n tra l h a c ia la s b ra n q u ia s . L a s a n g re o x ig e n a d a
e n lo s c a p ila re s b ra n q u ia le s s e a c u m u la e n la s a o rta s b ra n q u ia le s e fe re n te s , u n i n d o s e e s t s
e n la a o rta d o rs a l q u e la lle va a l re s to d e l c u e rp o .
U n a c a ra c te rs tic a p a rtic u la r d e e s te g ru p o e s la p re s e n c ia d e u n fra g m e n to c o n tr c til e n e l
va s o p o rta h e p tic o .
E l s is te m a v a s c u la r lin f tic o e s b ie n d ife re n te a l d e l re s to d e lo s v e rte b ra d o s , p o s e e la g u n a s
e n la s zo n a s c e f lic a , b ra n q u ia l, a b d o m in a l y c a u d a l, a s c om o d e b a jo d e la p ie l. E s a s la g u n a s
s e c o n e c ta n e n tre s p o r c o rd o n e s lin f tic o s a g ru p a d o s d e a p a re s .

S IS T E M A N E R V IO S O Y S E N S O R IA L

E n e l s is te m a n e rv io s o e s d e p a rtic u la r in te r s la m d u la e s p in a l a p la n a d a , c o n u n a p a rte
d o rs a l c o n v e x a y u n a v e n tra l c n c a va .
E n lo re fe re n te a l s is te m a s e n s o ria l e l s is te m a d e la ln e a la te ra l e n la s la m p re a s s e h a lla n
a lre d e d o r d e lo s o rific io s d e la b o c a , lo s o jo s , la n a riz y a lre d e d o r d e la s b ra n q u ia s . E n la zo n a
to r x ic a fo rm a n tre s ln e a s , d o rs a l, la te ra l y ve n tra l. E n m ix in a s h a s ta h a c e p o c o s e p e n s a b a
q u e n o e x is ta p e ro h a n s id o e n c o n tra d o s e n u n g n e ro tra za s d e l m ism o .
E l rg a n o o lfa tiv o s e d is tin g u e p o r e s ta r re la c io n a d o c o n la h ip fis is y s e r im p a r. S e e n c u e n tra
e n e l c o n d u c to n a s a l, q u e e n la s la m p re a s a p a re c e a b ie rto e n la c a ra d o rs a l m ie n tra s e n la s
m ix in a s s e h a lla p o r e n c im a d e la b o c a e n p o s ic i n b ie n te rm in a l. E l rg a n o e s ta to -a c s tic o s e
h a lla re d u c id o a l la b e rin to y c o n s ta d e d e u n ve s tb u lo y u n u trc u lo c o n d o s d iv e rtc u lo s . L o s
o jo s s e c a ra c te riza n p o r la p re s e n c ia d e u n a c a p a c o rn e a b ie s tra tific a d a , fa lta u n ve rd a d e ro
c u e rp o c ilia r, n e rv io p tic o y fa lta d e m s c u lo s in tra o c u la re s . L a s la m p re a s tie n e n la v is i n m s
d e s a rro lla d a q u e lo s m ix in o id e o s .

A P A R A T O U R O G E N IT A L

P o s e e n e l s is te m a re n a l m s p rim itivo e n tre lo s ve rte b ra d o s . L a s m ix in a s ju ve n ile s tie n e n

h o lo n e fro s ; u n ri n c o n u n s o lo t b u lo re n a l p o r s e g m e n to to r c ic o y lo s t m u lo s d e c a d a la d o
d e l o rg a n is m o d e s e m b o c a n d o e n u n c a n a l p rim itivo . E l h o lo n e fro s s e d ivid e e n d o s s e g m e n to s ,
e l h o lo n e fro s c ra n e a l y e l o p is to n e fro s c a u d a l. E n g e n e ra l e l p ro n e fro s d e re c h o e s t m s
d e s a rro lla d o . E n e l e x tre m o c a u d a l d e c a d a p ro n e fro s s e h a lla u n o villo v a s c u la r fo rm a d o p o r la
fu s i n d e va rio s g lo m ru lo s . E l s is te m a re n a l d e lo s a g n a to s re c ib e e x c lu s iva m e n te s a n g re d e
lo s v a s o s la te ra le s y n o a tra v s d e l s is te m a p o rta re n a l.
E l a p a ra to re p ro d u c to r e s t fo rm a d o p o r u n rg a n o q u e o c u p a la m a yo r p a rte d e la c a vid a d
a b d o m in a l, s u s p e n d id o p o r u n a h o ja d e p e rito n e o . L o s s e x o s e s t n s e p a ra d o s y lo s g a m e to s
c a e n a l c e lo m a s a lie n d o a l e x te rio r p o r p o ro s g e n ita le s . L a fe c u n d a c i n e s e x te rn a
APARATO DIGESTIVO

En los mixinoideos la boca se cierra en forma de estrella circundada por dos pares de
tentculos. La lengua es una formacin de la cavidad bucal, diferente a la del resto de
los vertebrados. Esa lengua es sostenida por cartlagos y tiene dos pares de dientes
crneos que actan como raspadores.
En la lamprea adulta la boca se convierte en un rgano sector redondo dirigido hacia
abajo, con un borde cubierto de pequeos cirros que constituyen un rgano filtrante que
elimina partculas grandes del agua respiratoria. El interior de la boca est cubierto por
un epitelio pluriestratificado y posee dentculos crneos. En la base de la faringe se
halla la lengua, provista tambin de dentculos crneos que es utilizada como lima para
abrir una herida e introducir posteriormente el mbolo sector.
Los dientes de los ciclostomados son formaciones de origen exclusivamente
epidrmico, no se pueden homologar con los dientes del resto de los vertebrados.
El intestino anterior est dominado por el aparato branquial. En los mixinoideos en el
primer sector no tiene branquias y el segundo s. En las lampreas la parte inferior del Lamprea
intestino anterior forma el saco branquial respiratorio y el superior forma el esfago del
canal digestivo.
El intestino termina en una cloaca. Las poseen mixinas msculo que la cierra, las
lampreas no.

SISTEMA RESPIRATORIO

Poseen branquias dispuestas en bolsas, una formacin que es exclusiva de los

ciclostomados. Son bolsas esfricas, tambin llamadas bolsillos o sacos. La parte
interior tiene la superficie respiratoria muy dividida. Comunican con el intestino a travs
del conducto branquial interno y con el exterior con el conducto branquial externo. La
estructura del sistema branquial y el nmero de bolsas branquiales es diferente entre
mixinas y lampreas.
Los mixinoideos poseen de 6 a 13 pares de bolsas branquiales comunicadas
directamente con el intestino, pero comunicadas con el exterior a travs de un nico
canal eferente que sale por la parte ventral detrs de las bolsas branquiales a la altura
del primer tercio del cuerpo.
Las lampreas poseen en general 7 pares de bolsas branquiales, cada una comunicada
con el exterior a travs su propio conducto branquial externo.

Lamprea mixina

mixina
 APARICION DE LOS PECES MANDIBULADOS

Las mandbulas se desarrollaron por primera vez entre los vertebrados que vivieron hace 410
millones de aos, hacia finales del Silrico. La adquisicin de mandbulas por loa peces
ancestrales durante ese periodo, les permiti evolucionar en eficientes predadores para
defenderse a si mismos y colectar alimento de sitios y de formas en las que no haba sido
posible hasta ese momento. Desarrollaron aletas cada vez ms eficientes y fueron capaces de
propulsarse con mayor rapidez y exactitud para acechar, cazar y a la vez evitar predadores.
Los primitivos mandibulados desplazaron a sus ancestros sin mandbula, por lo que los
agnatos han sobrevivido hasta el presente slo como parsitos y carroeros, dos formas de
vida especializadas en las cuales tiene relativamente pocos competidores. Durante este
perodo de tiempo los peces pasaron a dominar todas las aguas del mundo.
Las mandbulas con capacidad de morder de los vertebrados tuvieron lugar por medio de la
modificacin evolutiva de uno de o mas de los arcos branquiales, originalmente las reas entre
las hendiduras branquiales. Estas hendiduras branquiales a su vez se desarrollaron a partir de
las hendiduras o cavidades faringeas caractersticas de los embriones de los cordados. En el
proceso evolutivo de las mandbulas los arcos branquiales se movilizaron hacia adelante en
relacin con el cuerpo del animal cambiando de forma. La progresiva modificacin de los arcos
hasta la boca produjo la mandbula caracterstica de los modernos vertebrados gnatostomados
(bocas dentadas)- todos los vertebrados excepto los agnatos. Los dientes de los vertebrados
se originaron a travs de modificaciones evolutivas de la piel. Una vez que las mandbulas
hubieron evolucionado en los primeros gnatostomados, sus descendientes desarrollaron
distintos tipos mandibulares, los cuales varan ampliamente en las diferentes clases de
vertebrados.
De las aproximadamente 42.500 especies de cordados actuales aproximadamente la mitad son
peces. Indudablemente muchas mas especies esperan ser descubiertas, especialmente en
aguas continentales de Sudamrica y frica, los cuales son excepcionalmente ricas en
miembros de este grupo. Los peces han ocupado de forma completa y eficiente todas las
aguas del globo desde su origen hace unos 410 millones de aos. Ms an, los peces
mandibulados, a travs de una serie de importantes avances evolutivos han dado lugar al resto
de los vertebrados.
 CONDRICTIOS

Entre los primeros grupos de peces mandibulados en evolucionar se encuentran los

Placodermos, los Condrictios (tiburones y rayas) los Osteictios. Estos grupos y otras lneas
extintas remplazaron ampliamente a los agnatos de todo el mundo; hoy en dia sus
descendientes dominan los mares y aguas continentales.
Muchos cientos de miles de especies extinguidas de la clase Chondrichthya se conocen a partir
del registro fsil, pero solamente 850 existen en la actualidad. Estos peces son
mayoritariamente carroeros y carnvoros; y el esqueleto interno de las formas vivas esta
compuesto por cartlago, material ligero y elstico. Sus eficientes aletas y esqueletos livianos
han hecho de ellos eficientes nadadores y predadores, y han jugado un importante rol
ecolgico en los mares del mundo durante cientos de millones de aos.
Los condrictios carecen de vejiga natatoria pero poseen hgado altamente grasos que en el
caso de los tiburones alcanza un 20% del peso corporal permitindoles regular su flotabilidad.
La piel de los condrictios esta totalmente cubierta por pequeos dentculos puntiagudos,
similares en estructura a los dientes de otros vertebrados. Como resultado la piel de estos
peces es rugosa casi como un papel de lija.
Loa tiburones se desplazan a travs del agua con movimientos sinuosos de todo el cuerpo y
mediante golpes de cola. Este movimiento tiende a conducir a los tiburones hacia abajo. Esta
tendencia es corregida por dos extendidas aletas pectorales. En las rayas, esas aletas
pectorales se han extendido en todas direcciones y se ondulan cundo el pez se mueve
dndoles su apariencia caracterstica. Su cola, que no es su principal medio de locomocin
como en los tiburones, es delgada en forma de ltigo y en algunos casos esta armada con una
espina venenosa. Estos animales pasan la mayor parte del tiempo en el fondo ocenico,
alimentndose principalmente de invertebrados. La alimentacin sobre el suelo se ve facilitada
por la boca situada en la superficie ventral.
Muchos tiburones (al igual que aquellos peces seos que nadan constantemente) dependen de
una constante corriente de agua que es forzada a pasar a graves de las branquias de la que
extraen el oxgeno disuelto, generada por el medio de natacin.
Otros peces son capaces de bombear agua a travs de sus agallas mientras estn detenidos.
Aquellas especies que obtienen el oxgeno movindose constantemente pueden literalmente
ahogarse, si se les impide nadar. Tiburones ahogados, como por ejemplo, aparecen a menudo
en las redes que se utilizan para proteger las playas.
En las rayas, que poseen la boca en su cara ventral y comen en el fondo o cerca de el, los
orificios a travs de los cuales hacen circular el agua, estn localizados en la cara dorsal de sus
cabezas.
CHONDICHTHYES
DIAGNOSIS

Las especies vivientes se caracterizan por poseer mandbula y esqueleto cartilaginoso,

en ocasiones calcificado. Tienen crneo de una pieza y las cavidades nasales no
comunican con la faringe. Escamas placoides, aletas pares relacionadas con sus
correspondientes cinturas, aleta dorsal (una o dos) anal y caudal heterocerca.
Telencfalo bien desarrollado con bulbo olfatorio pronunciado. rgano de lnea lateral
muy acusado en zonas ceflicas y suplementado por fosetas sensitivas. Intestino con
vlvula espiral, conductos genitales derivados de urteres primarios, cluspers
adaptados para copulacin.

Adelantos estructurales en relacin a los ciclstomos:

Aparato mandibular verdadero.

Transformacin del arco hioideo en aparato de apoyo a la mandbula.
Existencia de verdaderas cinturas (pectorales y plvicas).
Transformacin de la primera hendidura branquial en espirculo.
Existencia de aletas pares y caudal heterocerca bien desarrollada (en selceos).
Tegumento reforzado por escamas placoides.

PIEL Y FANERAS

Poseen epidermis de tipo pluriestratificado no crneo, con estrato germinativo bien

desarrollado situado sobre una membrana basal. Debajo de la epidermis se halla un
corion grueso con una densa red de fibras conjuntivas.
Las escamas placoides son pequeas formaciones con estructuras parecidas a
dientes (cavidad pulpar, vasos sanguneos, cono de dentina y capa de esmalte) cuyos
pices atraviesan la epidermis. LA forma de los dentculos es diversa y eventualmente
puede no estar presente (holocfalos). Otras veces se han desarrollado estructuras
ms fuertes, con forma de espinas a lo largo de la dorsal o en la cola como aguijones.
En las capas superiores del corion y en el estrato germinativo se encuentran
numerosos cromatforos con ramificaciones hasta las clulas epidrmicas superiores.
La regulacin del cambio de color observado se halla bajo regulacin neuro hormonal.
En cuanto a las glndulas, en la piel destacan las mucosas en la epidermis de
rajiformes. Tambin aparecen glndulas unicelulares de secrecin serosa acumuladas
en el recubrimiento epidrmico de los surcos de los aguijones caudales.

SISTEMA DE SOSTEN

Esqueleto

El crneo de los selceos est formado por una cpsula cartilaginosa compuesta de
varios segmentos. El segmento ms posterior es pequeo y con un gran orificio, el
foramen mgnum. Debajo se encuentra el cndilo occipital que articula con el centro
de la primera vrtebra. En la parte anterior se encuentran las cpsulas auditivas que
alojan el odo interno. En direccin rostral aparecen las cavidades oculares. El
neurocrneo se halla atravesado por numerosos orificios, que llevan vasos sanguneos
y nervios.
Fijacin mandibular: se distinguen tres formas principales
Anfistilia: el palatocuadrado se relaciona con el crneo por delante a travs de una
prolongacin del etmoides y por detrs a travs del hiomandibular que articula con el
crneo a la altura del tico. Es caracterstico de condrictios primitivos.
Hiostilia: El palatocuadrado articula con el crneo por detrs a travs del
hiomandibular, mientras por delante tiene una relacin muy laxa (caracterstico de la
mayora de condrictios y osteictios)
Autostilia: el hiomandibular no participa en la articulacin de la mandbula, ya que el
palatocuadrado est en relacin directa con el crneo. (se ve en Holocfalos)

La columna vertebral posee vrtebras que desarrollan arcos neurales y hemales.

Existen criterios taxonmicos en funcin de la estrangulacin de la cuerda, la relacin
entre el cuerpo y las bases de los arcos y el modo de calcificacin.
Las costillas laterales pueden estar bien desarrolladas (euselceos) o ausentes
(holocfalos).
Poseen aletas dorsales, anal, caudal, pectorales y plvicas. La caudal normalmente
es heterocerca y tiene importante rol en la locomocin (selceos).
Las aletas pectorales y plvicas en los condrictios primitivos tienen en la base un
tronco del cual salen gran nmero de radios paralelos, mientras que en los modernos
se desarroll un eje basal como resultado de la fusin de los radios en tres segmentos,
protopterigio, mesopterigio y metapterigio.
La cintura plvica consta de un solo arco cartilaginoso sencillo y no tiene relacin con
el esqueleto axial.

Sistema muscular

La musculatura somtica normalmente esta dividida en mimeros situados

alternadamente con respecto a las vrtebras. Entre los mimeros se hallan los
mioseptos. Un tabique conjuntivo horizontal divide los mimeros en una mitad ventral
y otra dorsal: musculatura hipo y epiaxial.
Las costillas dorsales se insertan entre las musculatura hipo y epiaxial. En la zona
caudal donde falta la cavidad visceral, la musculatura hipoaxial se prolonga simtrica a
la epiaxial formando cuatro cordones macizos que rellenan la cola.

Sistema digestivo

Una caracterstica tpica es la posicin ventral de la boca. Los dientes son homlogos
de las escamas placoides. Se forman en un surco epitelial dentro del borde de la boca,
avanzan hacia el borde del palatocuadrado y quedan en posicin vertical, los gastados
van cayendo hacia fuera. La faringe posee filtro branquial y la musculatura
responsable de los movimientos de bombeo. Esfago recto y amplio, seguido por un
estmago que aparece sin estrechamiento. El intestino tiene una vlvula espiral
caracterstica del grupo. El hgado es muy grande (puede representar el 20 % del
cuerpo.
Sistema respiratorio

Tienen hendiduras branquiales originadas pro evaginaciones laterales de la pared del

intestino branquial. Forman las bolsas branquiales que contactan con el tegumento. La
primera hendidura branquial se ha modificado y ahora es el espirculo. Es un
hendidura en regresin. Desplazada hacia arriba entre el hiomandibular y el hioideo.
Los condrictios no han desarrollado respiracin area.

rganos de los sentidos

Epitelio olfativo en cavidades pares por delante de la boca (pueden comunicar o no)
EL sistema de la lnea lateral muy desarrollado se divide en tres lneas en torno al ojo
y la boca.
Las ampollas de Lorenzini, rganos sensoriales ubicados especialmente adaptados
para la percepcin de estmulos elctricos. Estn inmersos en la piel, la cpulaa
sensorial se comunica con el exterior a travs de un canal relleno de una sustancia
gelatinosa con capacidad conductora.
La visin est tambin muy desarrollada, han desarrollado ojos grandes con cornea
coroides esclertica, cristalino cuerpo vtreo anterior y posterior, iris, pupila, retina y
musculatura. La esclertica reforzada por cartlago calcificado es caracterstica de los
condrictios. El iris puede estar pigmentado y suele contener cristales de guanina.
Adems de bastones la retina puede tener conos. La adaptacin a la luz la hace por
movimientos pupilares, a diferencia de los osteictios que la hacen por movimientos
retinomotores.

El odo consta de canales semicirculares y vesculas auditivas, constituyendo el

laberinto auditivo. Se trata de dos canales verticales perpendiculares entre s y un
tercero horizontal a los cuales van unidos dos sacos de diferente tamao, el utrculo y
en sculo. A diferencia de los ciclstomos, aqu ya se han desarrollado los tres
conductos semicirculares. En casos extremos como rajiformes los conductos se
comunican centralmente. La mcula del utrculo sera receptor de gravedad, la del
sculo de vibraciones y la de la lagena tendra funcin auditiva.
 Aparato urogenital

Una caracterstica de los peces cartilaginosos es la presencia de corpsculos renales

muy grandes en cada nefrn. La isotona con el ambiente marino con el ambiente
marino se logra por dos mecanismos: concentracin salina elevada del cuerpo y un
rgano excretor de sales extrarrenal, la glndula renal.
En los peces cartilaginosos, el protonefros slo es activo durante el desarrollo y el
mesonefros asume la funcin excretora en el adulto. En los elasmobranquios existe la
tendencia a desarrollar un urter secundario. En las formas ms avanzadas, todo el
rin desemboca en un urter secundario separado del conducto de Wolff y que se ha
convertido en un ducto deferente.

Desarrollo

Todos los condrictios presentan desarrollo directo y si bien es posible observar ovo-
ovovivi- y viviparidad la mayora son vivparos. Solo una familia (Heterodontidae) es
totalmente ovpara.
Al contrario de lo que ocurre en las placentas de los mamferos, en la de los selceos
el intercambio de material no se realiza exclusivamente de sistema vascular a sistema
vascular, sino que en la parte materna de la placenta aparecen formaciones
adicionales secretoras que nutren al embrin. El perodo de gestacin vara entre las
especies pero es relativamente largo, por ej en el tiburn Syliorinhus, ovparo, el
perodo embrionario es de 6 meses; en la raya de aguijn Dasyatis violacea, vivpara y
placentaria, el perodo de 10 meses. EL nmero de cras es siempre muy reducido y
no existe cuidado parental.

ASPECTOS ECOLOGICOS y de MANEJO

Los condricios en Uruguay presentan una amplia distribucin en el Ro de la Plata y su

frente ocenico, con casi un centenar de especies (92), donde las caractersticas del
rea con la influencia de la convergencia subtropical y los aportes del Ro de la Plata,
permiten la presencia de especies tropicales, subtropicales y de aguas fras.
Habitan tanto en aguas superficiales como de fondo y en las ms diversas condiciones
de temperatura y salinidad. Muchos de ellos responden a las condiciones locales con
movimientos a lo largo de la costa, plataforma y talud , ya sea en relacin con cambios
estacionales o con cambios en su estadio de vida.
La estrategia de vida de los condrictios en general implica potencial reproductivo y
tasa de reclutamiento bajos, lo que les hace sumamente vulnerables a la explotacin
comercial.
En la actualidad existe en el pas una explotacin intensiva de varias especies de
condrictios, con pesqueras dirigidas y capturas incidentales. Los tiburones son
explotados en nuestro pas fundamentalmente para la produccin de pescado seco
salado bacalao criollo, para la obtencin de aceite de hgado, adems de su
comercializacin en fresco y congelado.
Hoy varias especies muestran indicios de que se han alcanzado e incluso superado
los niveles mximos de explotacin, por lo que muchos de las especies se encuentran
en estado vulnerable segn las categoras UICN.

BIBLIOGRAFIA

Kardong, K. V. 1998. Vertebrates: comparative anatomy, function, evolution. WCB/McGraw-Hill,

Boston, Massachusetts, 747 pp.
Nelson, J.S., 1994. Fishes of the world. Third edition. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600
pp.
Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice.
Hall Eds. 798 pp.
Ziswiler, V. 1978. Zoologa Especial Vertebrados. Tomo I anamniotas. Ed. Omega Barcelona
321 pp.
 CLAVE PARA LA IDENTIFICACIN DEL MATERIAL DE CLASE

I. 4 aberturas branquiales cubiertas

por un falso oprculo Callorhynchus

ms de cinco Notorhincus

dientes pavimentosos Mustelus

2 dorsales post-plvicas Scyliorhinus

aleta anal presente

II. Varios pares de aberturas

branquiales laterales cinco dientes en cspide con expansiones
laterales de la cabeza Sphyrna
sin esas ca-
ractersticas cartlago rostral
desarrollado Galeorhinus

espina predorsal (en la aleta dorsal) Squalus

aleta anal ausente
sin espina presdorsal, cuerpo aplanado Squatina

Al menos una aleta dorsal disco de la pectoral totalmente circular Potamotrygon

modificada en chuza
III. Varios pares de aberturas disco de la pectoral no circular Miliobatis
branquiales ventrales
cola fina, bien diferenciada del cuerpo Raja
Aletas dorsales
no modificadas
cola gruesa, no tan disco redondeado Dyscopyge
diferenciada del cuerpo
disco sub triangular Rhinobatus
 PRINCIPALES ESPECIES EXPOLTADAS

Nombre comn Nombre cientfico

1. Gatuso Mustelus shmiti

2. Cazn, Trompa de cristal Galeorhinus galeus
3. Sarda Carcharias taurus
4. Moro, Mako, Marrajo Isurus oxyrinchus
5. Galludo Squalus acanthias, S.mitsukurii
6. Azul Prionace glauca
7. Marrn Carcharinus signatus
8. Brasilero Carcharinus plumbeus
9. Moka, Pinocho Lamma nasus
10. Gris Hexanchus griseus
11. Pintarroja Notorychus cepedianus
12. Angelito Squatina suggenheim, S.occulta
13. Martillo Sphyrna lewini, S.zygaena
14. Guitarra Rhinobatos horkelii
15. Chucho Myliobatis goodei
16. Raya Sympterygia bonapartii
17. Raya picuda Dipturus Chilensis

Importancia comercial Tipo de arte utilizado en la captura

1. Alta Red de arrastre de fondo.

2. Media Redes de enmalle, pelgicas y de fondo, palangre y red arrastre
de fondo.
3. Media Artes de anzuelo, red de enmalle.
4. Alta Principalmente palangres, artes de anzuelo y red de enmalle.
5. Muy alta Principalmente red de arrastre de fondo, palangres y artes de
anzuelo.
6. Muy alta Principalmente palangre, pesca de altura, artes de anzuelo red
enmalle de fondo.
7. Muy alta Con palangres solamente en la noche.
8. Media Con palangres de fondo y pelgico, red de enmalle.
9. Muy alta Palangre pelgico, redes de enmalle y de arrastre pelgico y de
fondo, artes de anzuelo.
10. Media Palangre, red de enmalle de fondo y arrastre.
11. Muy alta Red de arrastre de fondo, enmalle y artes de anzuelo.
12. Media Principalmente con red e arrastre de fondo y enmalle.
13. Media Principalmente palangres de fondo y superficie, tambin con
redes fijas de fondo y enmalle de fondo y de deriva.
14. Baja Red de arrastre de fondo.
15. Muy baja Principalmente artesanal, con palangres y redes de enmalle,
pesca de arrastre.
16. Baja Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.
17. Baja Red de arrastre de fondo, palangre de fondo.