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ESTBAN ALVAREZ-DVILA
Fundacin Tropenbos-Colombia; Interconexin Electrica S.A. (ISA), Apartado Areo 8915, Medelln,
Colombia.
Resumen
Se compar la composicin florstica entre dos bosques de la regin de Araracuara
(Amazonia colombiana), con base en inventarios de vegetacin vascular terrestre
(altura superior a 0.5 m) en dos parcelas de 1.8 ha cada una, ubicadas en el plano
sedimentario terciario (tierra firme) y la llanura aluvial espordicamente inundabie
del ro Caquet (vrzea). Se encontraron 1149 especies, 347 gneros y 98 familias.
Las especies arbreas comprendieron 65% del total, las escandentes (leosas y
herbceas) 24%, las arbustivas 8% y las herbceas terrestres 3%. Hubo mayor
cantidad de especies en la tierra firme (698) que en la vrzea (511), el nmero de
gneros fue muy similar (236 y 235, respectivamente), mientras que el total de
familias fue ligeramente mayor en el sitio inundable (84) que en la tierra firme (80).
La afinidad entre los sitios fue alta para familias (67% comunes), intermedia para
gneros (36% comunes) y muy baja para especies (slo 5% comunes). Las
principales diferencias en los hbitos se encontraron entre las herbceas (terrestres
y trepadoras) que representaron una mayor proporcin en el bosque de vrzea
(12%) que en el de tierra firme (7%). Comparando los resultados con otros bosques
en Amazonia y el Neotrpico, se hallaron marcadas afinidades con la flora de la
regin de Manaus (Amazonia central).
Abstraet
Two rain forests of the Araracuara region (Colombian Amazon) are described and
compared in terms of vascular terrestrial plant composition. Two 1.8 ha rectangular
plots, located in upland (tierra firme) and seasonally flooded (vrzea) sites, were
sampled for individuals taller than 0.5 m. A total of 1149 species, 347 genera and 98
families were found. Arborescent species comprised 65% of the total at both sites;
climbers (woody and herbaceous) contributed 24%, shrubs 8% and terrestrial herbs
3%. The number of species was greater in tierra firme forest (698; than in the vrzea
(511); the number of genera was nearly the same (236 and 235, respectively), whereas
the number of families was slightly higher in the vrzea forest (84) than in the uplands
432 Caldasia Vol. 19, No. 3,1997
(80). Similarities between the two forests were high at a family level (67% in
cornmon). intermediate at a generic level (36% in common), and very low among
species (only 5% in common). In terms of growth habits, major differences were
related to herbaceous taxa (including climbers and terrestrials) with more species
found in the vrzea than in the uplands (12 % and 7 % respectively). Compared
with other Amazonian and Neotropical local floras, Araracuara shows marked
similarities with the region of Manaus (central Amazonia).
Key Words: Tropical rain forest, Amazonia, floristic cornposition, tierra firme,
vrzea.
-t-
Preclpitacidn Temp.ratura
W 7200' N Promedio Anual Promedio Anual
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MESES
Figura 1. Localizacin de las reas de estudio (tierra firme o M 1 Y vrzea o M2l, principales unidades
de paisaje en la regin y diagrama climtico de Araracuara. FRC: formas de roca dura; PST: plano
sedimentario terciario; LARC: llanura aluvial del ro Caquet; LARA: llanura aluvial de los ros
amaznicos, Modificado de Duivenvoorden & Lips (1993),
utilizacin actual y potencial como rea de cultivo altura que oscila entre 50 cm y 2 m. La zona de
(Botero 1984, Junk 1984) as como ecotono entre estudio est sujeta a inundaciones espordicas por
las comunidades terrestres y acuticas (Rodrguez el ro Caquet (aproximadamente cada 10 aos;
1991). En la parcela de inventario estn presentes como pers. pobladores locales), aunque algunas
los complejos de orillares del ro Caquet, donde partes de la misma son inundadas cada ao por una
la topografa se caracteriza por una serie continua quebrada de aguas negras (obs. pers.), Este rgi-
de concavidades y convexidades, con diferencia de men genera una alta variedad de suelos dentro del
Londoo & Alvarez: Florstica de dos bosques amaznicos 435
rea de muestreo, en comparacin con la parcela la fecha, los exsicados se encuentran depositadas
de tierra firme. Los suelos de la vrzea se clasifican en el Herbario Amaznico (COAH), con algunos
como Typic Tropaquept, Typic Dystropept y duplicados adicionales en los herbarios COL, NY,
Aquic Dystropept (SSS 1992, Duivenvoorden & MO, JAUM, HUA, FMB y el del Laboratorio de Den-
Lips 1995; Ordez, ind.). En este sitio, los prin- drologa de la Universidad Nacional de Colombia, sede
cipales procesos pedogenticos son el aporte con- Medelln.
tinuo de material orgnico (proveniente de la
vegetacin) y el depsito peridico de sedimentos, Inicialmente se presenta la composicin florstica
sales solubles y bases, como resultado de las inun- para el total de la informacin colectada en los dos
daciones. sitios (datos combinados); posteriormente estable-
cemos comparaciones de los sitios inventariados
MTODOS DEMUESTREO. Tanto en tierra firme como (PST y LAr) entre s y en relacin con otras regiones
en la vrzea se estableci una parcela de 1.8 ha( 120 de la Amazonia y del Neotrpico, empleando la
m x 150 m) donde se muestre la vegetacin vas- prueba de correlacin de rangos de Spearman (cal-
cular terrestre con altura mayor de 0.5 m. Se con- culada con STATGRAPHICS, versin 5.0) para eva-
sideraron 17 hbitos de crecimiento diferentes, que luar las similitudes.
fueron agrupados en cinco categoras: arbrea, ar-
bustiva, escandente herbcea, escandente leosa y Resultados
herbcea terrestre (tabla 1). Los criterios bsicos
para definir los diferentes hbitos de crecimiento Se colectaron 2846 muestras botnicas: 25% en
fueron: la presencia o ausencia de tejido leoso, la estado frtil y 75% en condicin estril. En total se
dependencia o independencia de otras plantas que encontraron 1149 especies, 347 gneros y 98 fami-
den soporte y, por ltimo, el tamao; se tom como lias botnicas, incluyendo: seis familias de pterid-
lmite arbitrario la altura de 3 m para separar las fitas, una familia de gimnospermas y 91 de
formas arborescentes de las arbustivas. angiospermas (81 dicotiledneas y 10 monocotile-
dneas). Identificamos hasta especie 60% del total
ANLISISDELOSDATOS.Intentamos identificar las de los taxones encontrados, al 40% restante le asig-
plantas hasta el nivel de especie taxonmica (sensu namos morfoespecies y slo el 1.6% permaneci
Grant 1989) en los bosques inventariados; cuando completamente indeterminado (ver anexo 1).
esto no fue posible, se emplearon morfoespecies en
la denominacin de los taxones. Para las familias Se encontraron quince especies nuevas para la
de plantas superiores se sigui a Cronquist (1981), ciencia, entre las cuales se destaca Pseudomonotes
con excepcin de Caesalpiniaceae, Fabaceae y Mi- tropenbosii (Londoo et al. 1995), que constituye
mosaceae que fueron agrupadas en Leguminosae, el primer registro de la familia Dipterocarpaceae
para facilitar la comparacin con otros estudios. De para el pas y el segundo para el Neotrpico. Por
esta forma, Cecropiaceae se presenta separada de otra parte, se hicieron aportes al conocimiento de
Moraceae, Hippocrateaceae aparte de Celastraceae la flora local mediante nuevos registros de distri-
y Mendonciaceae segregada de Acanthaceae. Para bucin de algunas especies, bien sea para el pas o
las Pteridophyta se sigui a Mabberley (1990). para la regin del Medio Caquet. Por ejemplo,
entre las especies registradas por primera vez para
Durante la identificacin se consultaron las colec- el pas estn: Huberodendron swietenoides (Glea-
ciones del Herbario Amaznico (COAH), el Jardn son) Ducke (com. pers. Jos Luis Fernndez,
Botnico de Nueva York (NY), el Jardn Botnico COL), Protium urophyllidium Daly (com. pers.
de Missouri (MO), el Jardn Botnico de Kew (K), Douglas Daly, NY), Piper nigribaccum C.DC. y
el Herbario Nacional Colombiano, (COL), la Uni- Piper cililimbum Yuncker (com. pers. Ricardo Ca-
versidad de Antioquia (HUA) y el Jardn Botnico llejas, HUA). Por otra parte, algunas de las especies
"Joaqun Antonio Uribe" de Medelln (JAUM). A registradas en este trabajo previamente se haban
436 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
Tabla 1. Composicin por hbitos de crecimiento para cada sitio inventariado (PST y LAI), los
taxones presentes en ambos sitios (COMUNES) y para el total de los dos sitios (D. COMBINADOS).
Se excluyen epfitas (sensu stricto) y plantas con altura (H) menor de 50 cm.
Subtotal formas arbreas 475 68.1 316 61.8 44 77.3 747 65.0
Subtotal formas escandentes leosas 118 16.9 94 18.4 11 18.3 201 17.5
TOTAL Todos los hbitos 698 100.0 511 100.0 60 100.0 1149 100.0
l. Ver mtodo; 2. Nmero de especies; 3. Porcentaje del total de cada sitio; 4. Planta con H > 3 m ; 5. Plantas con H,; 3 m; 6. Trepadoras y
hemiepfitas con tejido leoso; 7. Trepadoras y hemiepfitas sin tejido leoso; 8. Plantas sin tejido leoso, no trepadoras, que crecen directamente
sobre el piso del bosque.
Londoo & Alvarez: Floristica de dos bosques amaznicos 437
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438 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
considerado endmicas en otras regiones amaznicas, Con referencia a las formas arbreas y escandentes
como Vantanea spichigeri A. Gentry, Cybianthus gi- leosas, la familia con mayor cantidad de especies
gantophyllus Pipoly y Cybianthus resinosus Mez, ci- fue Leguminosae, con 104 (14%) Y 29 (15%) res-
tadas como endmicas en el Per por Brako & pectivamente; para las formas arbustivas predomi-
Zarucchi (1993). n Rubiaceae (29 especies, 31%), mientras que
entre las escandentes herbceas la familia ms es-
Dado el elevado nmero de ejemplares botnicos peciosa fue Araceae (28 especies, 35%). Por otra
colectados estriles y el estado de conocimiento de parte, Marantaceae (siete especies, 20%) tuvo el
la flora de Araracuara, la composicin a nivel de mayor nmero de especies entre las herbceas te-
gnero debe considerarse preliminar; no obstante, rrestres (Fig. 3).
se estima que a nivel familiar no se presentarn
mayores modificaciones. Por otra parte, aunque Los hbitos arbreos y escandentes leosos inclu-
una gran proporcin de los ejemplares tuvieron que yeron ms familias que los dems. Las diez prime-
ser asignados a morfoespecies, estas pueden dar ras familias con mayor nmero de especies
una idea representativa de la composicin de la comprendieron el 58% de las especies entre los
flora a nivel local (Gentry 1992). rboles y e165% entre los escandentes leosos. Por
el contrario, entre las formas arbustivas, las escan-
Al considerar todos los hbitos de crecimiento, Le- dentes herbceas y las herbceas terrestres unas po-
guminosae sobresali por su mayor nmero de es- cas familias contribuyeron con un elevado
pecies con 128 (Fabaceae 68, Mimosaceae 38 y porcentaje de las especies de cada hbito: dos fa-
Caesalpiniaceae 22) seguidas por Rubiaceae (64) milias con casi 50% de las especies en arbustos y
y Lauraceae (63) (Fig. 2A). En cuanto al nmero escandentes herbceos, y tres familias con igual
de gneros por familia (Fig. 2B) Leguminosae nue- porcentaje en hierbas terrestres (Fig. 3).
vamente ocup el primer lugar con 36 gneros (Fa-
COMPARACIN ENTRE LOSDOSSITIOS.El total de fam i-
baceae 18, Caesalpiniaceae once y Mimosaceae
lias presente fue similar en LA! (84) y en PST (80),
siete) mientras que el segundo y tercer lugar lo ocu-
con 66 en comn entre ambos sitios. Adiantaceae,
paron Rubiaceae (24) y Euphorbiaceae (17), res-
Asclepiadaceae, Asteraceae, Commelinaceae, Cos-
pectivamente. Entre los diez gneros ms impor-
taceae, Cyperaceae, Dichapetalaceae, Gesneriaceae,
tantes (Fig. 2C) hubo siete cuyas especies son ex-
Heliconiaceae, Lythraceae, Polygonaceae, Polypo-
clusivamente arbreas (Pouteria, Inga, Ocotea, Li- diaceae, Ranunculaceae, Rutaceae, Theophrastaceae,
cania, Protium, Sloanea y Swartzia); los restantes, Trigoniaceae, Verbenaceae y Vitaceae se encontra-
que incluyen especies con hbitos no arbreos, fue- ron slo en LAI, mientras que Caryocaraceae, Celas-
ron: Miconia (diez especies de rboles, ocho arbus- traceae, Dennstaentiaceae, Dipterocarpaceae, Erica-
tos y dos enredaderas), Philodendron (16 he- ceae, Gentianaceae, Humiriaceae, Hymenophylla-
miepfitas herbceas) y Machaerium (doce lianas ceae, Linaceae, Mendonciaceae, Orchidaceae, Rhi-
y dos rboles). zophoraceae, Styracaceae y Zamiaceae estuvieron
presentes nicamente en PST.
Para las dos parcelas combinadas, las especies ar-
breas fueron las ms abundantes (65% del total de Aunque la tercera parte (32 de 98) de las familias
taxones), seguidas de los escandentes en sentido registradas en el estudio se encontr exclusivamen-
amplio (i.e. incluyendo leosas y herbceas) que te en un sitio, el aporte de ellas en nmero de espe-
representaron 24%. El resto estuvo constituido por cies fue bajo (7% y 4% del total de especies en LAI
las formas arbustivas (8%) y las herbceas terres- y PST, respectivamente). Adems, las familias con
tres (3%). Sin embargo, si en las formas herbceas mayor nmero de especies fueron similares entre
se incluyeran plantas terrestres y trepadoras, estas los dos sitios (Fig. 4A); de las 20 ms importantes
comprenderan 9% del total de especies (Tabla 1). en cada sitio 16 son compartidas, entre las cuales
Londoo & Alvarez: Floristica de dos bosques amaznicos 439
100
90 OTRAS
OTRAS
20FAM
11 FAM OTRAS
26% OTRAS
30% 11 FAM
OTRAS 28FAM
80 46FAM 35% 36%
OTRAS 42%
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HABITOS DE CRECIMIENTO
Figura 3. Porcentaje de especies por familia para diferentes hbitos de crecimiento de dos bosques
en Araracuara (datos combinados de PST y LAI), para plantas vasculares terrestres con altura mayor
de 50 cm. Grupos de hbitos de crecimiento segn la tabla 1, as: TOT: todos los hbitos; AR: formas
arbreas; SL: formas escandentes leososas; SH: formas escandentes herbceas; T: formas
arbustivas; H: formas herbceas terrestres. Pteridophyta y Leguminosae agrupadas como una sola
familia; Moraceae sensu stricto.
440 Caldasia Vol. 19, No. 3,1997
sobresalen Leguminosae (72 especies en PST y 59 tes leosas comprendieron la mayor cantidad de
en LAI) y Rubiaceae (32 y 35 especies respectiva- especies en ambos sitios; los arbustos repre-
mente). Por otra parte, familias con mayor impor- sentaron una mayor proporcin en PST, mientras
tanciaen PST que en LAI incluyeron a Burseraceae que en LAI fueron los escandentes herbceos los
(20 y cuatro especies respectivamente) y Vo- que siguieron en importancia a las lianas, y las hier-
chysiaceae (catorce y una) mientras que Myrtaceae bas ocuparon la ltima posicin en los dos sitios.
(cuatro y 17) Y Meliaceae (seis y once) estuvieron Por otra parte, tomando los escandentes leosos y
mejor representadas en LA!. Hubo una correlacin herbceos como un slo grupo, la secuencia en or-
altamente significativa (rs=0.649, p<O.OOO1) entre den decreciente de importancia fue idntica en am-
los dos sitios con respecto a la representacin de bos sitios: formas arbreas, escandentes, arbus-
especies por familia. tivas y herbceas. Por ltimo, al agrupar los taxo-
nes herbceos, trepadores y terrestres, en PST las
El total de gneros presente en cada sitio fue simi-
hierbas siguieron siendo la minora mientras que en
lar: 236 en PST y 235 en LAI y, en cada sitio, las
LAI esta posicin la ocuparon los arbustos. Aunque
familias con mayor nmero de gneros (Fig. 4B)
el bosque en PST tuvo un nmero ligeramente mayor
fueron Leguminosae (19 y 26 en PST y LAI res-
de especies trepadoras su proporcin con respecto al
pectivamente) y Rubiaceae (17 Y 16); adems Big-
total fue menor que en LAI (tabla 1).
noniaceae, Annonaceae y Arecaceae estuvieron
entre las seis primeras. No obstante las similitudes El total de familias de rboles presente en PST fue
en cuanto a las familias con mayor nmero de g- 51 y en LAI, 46; de las diez familias con mayor
neros, los gneros comunes (124) representron nmero de especies, hubo seis de importancia com-
apenas un 36% del total. Los dos sitios presentaron parable en ambos sitios: Leguminosae, Lauraceae,
una correlacin muy baja (rs=0.2241, p=0.2722,
Sapotaceae, Chrysobalanaceae, Annonaceae y Ru-
n=98 familias) con respecto al nmero de gneros
biaceae (Fig. 5). Por otra parte, entre las familias
por familia.
con representacin muy desigual en ambos sitios
De los 25 gneros con mayor nmero de especies, estuvieron: Burseraceae (20 especies en PSTy cua-
para los datos combinados, hubo 20 que estuvieron tro en LAI), Melastomataceae (catorce y cinco),
presentes en los dos sitios (Fig. 2C y 4C) Y se en- Myrtaceae (cuatro y 16) YMeliaceae (seis y once).
contr una fuerte correlacin entre estos
Se encontraron 27 familias de "lianas" (formas es-
(rs=0.6142, p<O.OOOI, n=25 gneros). Pero entre
candentes leosas) con 118 especies en PST y 3 1
los quince gneros con mayor riqueza de especies,
familias con 94 especies en LA!. Al igual que con
en PST hubo mayor cantidad cuyos taxones son
los rboles, entre las diez familias con mayor n-
exclusivamente arbreos y slo se encontraron tres
mero de especies hubo seis que tuvieron importan-
que tienen especies de otros hbitos: Miconia, Phi-
cia comparable en ambos sitios (Fig. 5); Legumi-
lodendron y Abuta. Por el contrario, en LAI hubo
nosae (quince especies en PST y doce en LAI) y
una mayor cantidad de gneros con especies no
Bignoniaceae (doce y once) fueron las ms impor-
arbreas como Anthurium, Machaerium, Fara-
tantes en ambos bosques. Por otra parte, en la tierra
mea, Hirtella, Paullinia y Coussarea. Por otra par-
firme hubo mayor cantidad de Menispermaceae
te, los gneros ms importantes en PSTtuvieron un
(doce y tres), mientras que en la vrzea las Hippo-
mayor nmero de especies que los equivalentes en
crateaceae fueron ms abundantes (dos y cinco).
LAl (Fig. 4C).
Con respecto a los escandentes herbceos, en PST
El total de especies encontradas fue mayor en PST se encontraron 34 en 16 familias y en LAI, 42 es-
(698,61%) que en LAI (511, 44%), Y slo el 5% pecies en catorce familias; Araceae comprendi el
(60 especies) fue comn. Considerando los hbitos mayor nmero de especies en cada uno de los sitios
(segn la tabla 1), las formas arbreas y escanden- (quince y catorce, respectivamente). Se observ
Londoo & Alvarez: Floristica de dos bosques amaznicos 44\
20 40 60 80 20 40 60 80
No. ESPECIESY MORFOESPECIES No. ESPECIESY MORFOESPECIES
LEGUMINOSAE LEGUMINOSAE
RUSIACEAE RUBIACEAE
APOCYNACEAE EUPHORSIACEAE
BIGNONIACEAE ARECACEAE
ANNONACEAE BlGNONIACEAE
ARECACEAE ANNONACEAE
LAURACEAE APOCYNACEAE
MELASTOMATACEAE CLUSlACEAE
CLUSlACEAE LAURACEAE
EUPHORBIACEAE MELASTOMATACEAE
MORACEAE MORACEAE
MALPlGHIACEAE PTERIDOPHYTA
SAPlNDACEAE ICACINACEAE
SAPOTACEAE SAPOTACEAE
MYRlSnACACEAE ARACEAE
PTERIDOPHYTA LECYTHIDACEAE
ARACEAE MALPlGHIACEAE
BURSERACEAE MYRTACEAE
CHRYSOBALANACEAE SAPlNDACEAE
CONNARACEAE BOMBACACEAE
10 20 30 10 20 30
No. GENEROS No.GENEROS
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PLANO SEDIMENTARIO LLANURA ALUVIAL
Pouteria Inga
Ocotea Pouteria
Miconia Licania
Licania Anthurium
Protium Machaerium
Inga Faramea
Philodendron Hirtella
S/oanea Paullinia
Swartzia SWartzia
Guatteria Trichilia' !
Virola Virola
ESchweilera Aspidospenna
Tachigali Calyprranthes
Tovomita Coussarea
Abuta Duguetia
Aniba Eugenia
Aspidospenna Heliconia
Clusia Miconia
Machaerium Philodendron
Neea Psychotria
10 20 30 40 10 20 30 40
Figura 4. Comparacin de la composicin florstica entre dos bosques en Araracuara (PST y LAI) para
plantas vasculares terrestres con altura mayor de 50 cm (todos los hbitos). A: familias con mayor
nmero de especies; B: familias con mayor nmero de gneros; C: gneros con mayor nmero de
especies. Ntese la diferencia entre las escalas de los grficos.
442 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
una mayor cantidad de helechos en la llanura alu- unas pocas familias o grupos de taxones (Ruoko-
vial inundable que en el plano sedimentario tercia- lainen et al. 1994, Tuomisto 1994), otros limitan
rio y, en este ltimo, mayor cantidad de Melas- sus estudios a hbitos especficos (v.gr., Poulsen &
tomataceae trepadoras (Fig. 5). Balslev 1991 para hierbas, Paz-Mio et al. 1991
para lianas, Gentry & Emmons 1987 para hierbas
En cuanto a la vegetacin del sotobosque, entre los
y arbustos) mientras que lo ms comn es delimitar
arbustos se encontraron 56 especies y 16 familias
la vegetacin por un tamao arbitrario, como DAP
en la tierra firme; para el sitio inundable, los valo-
\O cm o DAP 2.5 cm en Gentry (1988), Y al-
res respectivos fueron 38 y quince. Las tres fami-
gunas veces por lmite de altura, tal como H > 50 cm
lias con mayor nmero de especies fueron las
en Duivenvoorden (1994). Ya que nuestros datos in-
mismas en ambos bosques: Rubiaceae, Arecaceae
cluyen slo vegetacin terrestre con altura mayor de
y Melastomataceae, con la diferencia de que la pri-
50 cm, los taxones herbceos, en especial los de porte
mera comprendi una mayor proporcin de espe-
bajo, y las epfitas -sen su stricto-estn subrepresen-
cies en la vrzea que en la tierra firme, donde el
tadas. Sin embargo, la Amazonia no es particular-
nmero de especies estuvo distribuido ms unifor-
mente rica en plantas herbceas y epfitas, como s lo
memente entre estas tres familias (Fig. 5). Por l-
son Centroamrica, algunas regiones del norte de los
timo, el componente herbceo del sotobosque
Andes y el Choc biogeogrfico (Gentry 1986, 1988,
estuvo compuesto por mayor nmero de familias
1990a, 1991b; Hammel 1990).
(doce) y de especies (22) en el sitio inundable que
en la tierra firme (ocho y quince, respectivamente) Cuando se considera la composicin al nivel de
con predominancia de monocotiledneas en ambos familia de los datos combinados en comparacin
bosques; Marantaceae (cinco) y helechos (tres) tu- con otros bosques neotropicales, incluyendo varios
vieron mayor cantidad de especies en PST mientras en Amazonia y el Medio Caquet, la mayor simi-
que en LAr fueron Heliconiaceae (cinco) y Com- litud se encontr, como era de esperarse, con los
melinaceae (tres) las que sobresalieron. estudios anteriores en el Medio Caquet, siendo
mayor la semejanza con los datos de Duivenvoor-
Discusin den (1994), seguida por la flora de la reserva Duc-
Antes de comparar estos resultados con los de otros ke, regin de Manaus (Prance 1990) y luego por el
bosques es preciso hacer algunas aclaraciones. Por estudio de Snchez (en imprenta) tambin en el
una parte, nuestros datos provienen de inventarios Medio Caquet (Fig. 6, tabla 2). La correlacin en
localizados en reas relativamente pequeas en la composicin para las familias ms ricas en espe-
comparacin con las extensiones cubiertas por cies fue altamente significativa entre PST y el es-
otras floras locales (v.gr. Snchez, en imprenta). tudio de Duivenvoorden (1994) en el Medio Caquet,
Esto implica que hay muchos hbitats (diversidad y entre PST y la flora de Manaus (Prance 1990), y
beta), con sus especies tpicas, que no estn inclui- significativa en comparacin con otros registros para
dos en nuestro estudio pero s en otros. En segundo el Medio Caquet (Snchez, en imprenta) y la reserva
lugar, nuestros datos se colectaron en bosques Cuyabeno, Ecuador (Paz-Mio et al. 1991, Poulsen
"maduros", sin indicios de intervenciones huma- & Balslev 1991, Valencia et al. 1994). Por su parte,
nas recientes; por lo tanto, especies tpicas de eta- las correlaciones ms altas para LAI se presentaron
pas tempranas de la sucesin en claros grandes, que nuevamente con el Medio Caquet (Duivenvoorden
incluyen muchos taxones herbceos (terrestres y 1994) seguidas en orden decreciente por las floras de
escandentes) estn subrepresentadas en nuestra la reserva Cuyabeno, Ecuador (Paz-Mio et al. 1991,
muestra. Finalmente, dada la abrumadora comple- Poulsen & Balslev 1991, Valencia et al. 1994), la
jidad de los bosques tropicales es imperativo deli- reserva Man, Per (Foster 1990), y los datos del
mitar la vegetacin que se considera en cada Medio Caquet registrados por Snchez (en impren-
estudio. Algunos autores tienen en cuenta slo ta) (Fig. 6, tabla 2).
Londoo & Alvarez: Florstica de dos bosques amaznicos 443
100 100
OTRAS
OTilAS OTRAS
&FAM
90 11 FAM OTRAS
18%
3FAM 90
17FAM 20% OTRAS OTRAS
211\
301\ 10FAM 'FAM OTRAS
29% 29% 7FAM
OTRAS OTRAS
37%
80 80 36FAM 21 FA
41~. 40%
OTRAS
70FAM
U) 70 0070
W W
w
a.. w
U) 60 3;60
W W
W w
e 50
e50
...,
w ...,
w
<
1- <
1-
2 40 240
W W
o o
a::: a:::
o
a.. 30
o 30
a..
20 20
10 10
LEGU LEGU
LEGU LEGU LEGU LEGU
o o
TOT AR T SL SH H TOT AR T SL SH H
HABITOS DE CRECIMIENTO HABITOS DE CRECIMIENTO
Figura 5. Porcentaje de especies por familia para diferentes hbitos de crecimiento de dos bosques
en Araracuara (PST y LAI), para plantas vasculares terrestres con altura mayor de 50 cm. Categoras
de los hbitos de crecimiento segn la tabla 1, as: TOT: todos los hbitos; AR: formas arbreas;
SL: formas escandentes leososas; SH: formas escandentes herbceas; T: formas arbustivas; H:
formas herbceas terrestres. Pteridophyta y Leguminosae agrupadas como una sola familia;
Moraceae sensu stricto.
Por otra parte, de las quince familias ms importantes voorden 1994; Snchez, en imprenta). Entre las
en PST, LAI, y os datos combinados (Fig. 6), al quince familias ms importantes en la reserva Duc-
menos seis se comparten con todos los otros estu- ke, Amazonia central (Prance 1990) once son tam-
dios siendo la semejanza ms estrecha con los tra- bin las ms importantes en las parcelas de
bajos anteriores en el Medio Caquet (Duiven- Araracuara; ocho de estas tienen una importancia
444 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
Tabla 2. Coeficientes de correlacin de Spearman para la comparacin entre las veinte familias
con mayor nmero de especies en la regin de Araracuara con otros sitios en la Amazonia y el
Neotrpico; la contribucin de cada familia expresada en porcentaje respecto al total de cada sitio.
Vase la figura 6 para la descripcin de los sitios y las fuentes bibliogrficas. rs: coeficiente de
correlacin. p: probabilidad de error. n: 20 familias. niveles de significancia: *: significativo (p <
0.05); **: altamente significativo (p < 0.01).
comparable en la Amazonia ecuatoriana (Renner parece ser un patrn general a lo largo de esta re-
et al. 1990) y La Selva, Costa Rica (Hammell gin; sin embargo, es paradjico el poco nfasis
1990); finalmente, entre estas familias hay siete que se hace de ello si lo comparamos con el reco-
compartidas con la Amazonia peruana (Brako & nocimiento que tiene Dipterocarpaceae como la fa-
Zarucchi 1993) Y la reserva Man (Foster 1990), y milia dominante de los bosques del Sureste asitico
slo seis se comparten con la isla de Barro Colora- (Gentry 1988, Whitmore 1975).
do, Panam (Foster & Hubbell 1990).
Comparando los gneros ms importantes en los
A pesar de que el presente estudio se realiz en un bosques de tierras bajas del Neotrpico (Gentry
rea pequea, hay tendencias similares a las encon- 1990a) con nuestros datos, nuevamente se detectan
tradas en otros bosques de tierras bajas del Neotr- marcadas semejanzas con la regin de Manaus. Los
pico (Gentry 1988, 1990a), y existen marcadas gneros ms importantes tanto en este sitio (Gentry
semejanzas con la Amazonia Central (Gentry 1990a, Ribeiro et al. 1994, Prance 1990) como en
1990a, Prance 1990, Ribeiro et al. 1994); ver Fig. el Medio Caquet (este estudio; Duivenvoorden
6, tabla 2. Por ejemplo, Leguminosae se destaca 1994; Snchez, en imprenta) son fundamentalmen-
como grupo dominante tanto en nuestros sitios de te arbreos e incluyen a Inga, Miconia, Protium,
estudio como en otros del Neotrpico (e.g. Camp- Pouteria, Licania, Swartzia y Ocotea, principal-
bell et al. 1986, Duivenvoorden 1994, Gentry mente. El elevado nmero de especies en gneros
1988, 1990a, 1993; Valencia et al. 1994), lo cual como Pouteria, Inga y Ocotea sugiere que esta 10-
Londoo & Alvarez: Florislica de dos bosques amaznicos 445
-.
-
LEGUMINOSAE
RUBIACEAE
LAURACEAE
SAPOTACEAE
-"1
ANNONACEAE
~'
e
APOCYNACEAE
==
MELASTOMATACEA
~
=-!
CHRYSOBALANACE ~
ARACEAE
CLUSIACEAE
E
ARECACEAE
r.--.
BIGNONIACEAE
EUPHORBIACEAE
- -
MORACEAE
BURSERACEAE IIIIII
MYRlSTICACEAE IIIIII
SAPINDACEAE
MYRTACEAE
LECYTHIDACEAE
MELlACEAE -.
~
PTERlDOPHYTA
PIPERACEAE
=.i
i
. ILAI
C)
I
,
SOLANACEAE Al TOTAl., 70"'" B PST
ACANTHACEAE ) I i
ASTERACEAE i I .
POACEAE ) )
CYPERACEAE
ORCHIDACEAE l_~~_~ ~ 1
40;0
I
:
t--~-l------
0% 4% 8% 12% 0% 8% 12% 0% 4% 8% 12%
LEGUMINOSAE
RUBIACEAE
LAURACEAE
SAPOTACEAE
ANNONACEAE
APOCYNACEAE
MELASTOMATACEA
CHRYSOBALANACE
!-,
ARACEAE
CLUSIACEAE
. I
ARECACEAE
BIGNONIACEAE
EUPHORBIACEAE
MORACEAE
BURSERACEAE
MYRlSTlCACEAE
SAPINDACEAE
MYRTACEAE
LECYTHIDACEAE
MELlACEAE
PTERlDOPHYTA
PIPERACEAE
SOLANACEAE I
ACANTHACEAE O) I\ICSANt'"
ASTERACEAE
POACEAE
CYPERACEAE
1
ORCHIDACEAE
Figura 6. Comparacin entre familias con mayor nmero de especies en la regin de Araracuara con
otros sitios en la Amazonia y el Neotrpico. La contribucin de cada familia se presenta en porcentaje,
incluyendo para cada sitio el subtotal de las familias representadas. A, B y C: datos del presente
estudio, as: TOTAL: datos combinados de los dos bosques; PST: bosque de tierra firme; LAI: bosque
de vrzea. D: MCSAN: Medio Caquet, Araracuara, Colombia, Snchez (en imprenta); E: MCDUI:
Medio Caquet, Araracuara, Colombia, Duivenvoorden (1994); F: DUCKE: Reserva forestal Adolfo
Ducke, Manaus, Amazonia brasilera (Prance 1990);
446 Caldasia Vol 19, No. 3, 1997
'. -
---
-~--_. ---------
LEGUMINOSAE
lIIIIIi.-
--
RUBIACEAE ~
LAURACEAE
--
SAPOTACEAE I
ANNONACEAE
APOCYNACEAE
I
--
MELASTOMATACEA
CHRYSOBALANACE
I
-
ARACEAE
-
CLUSIACEAE
ARECACEAE
---
BIGNONIACEAE
-
EUPHORBIACEAE
MORACEAE
I
BURSERACEAE I
MYRISTICACEAE I I
SAPINDACEAE
-----
MYRTACEAE I
--
I I
I
LECYTHIDACEAE
MELlACEAE
--
PTERIDOPHYTA
PIPERACEAE
-
SOLANACEAE
ACANTHACEAE -G) H) BCI69%
MANU 65% 1) SELVA 70%
ASTERACEAE
POACEAE
CYPERACEAE I
ORCHIDACEAE
---- --
0% 4% 8% 12% 0% 4% 8% 12% 0% 4% 8% 12%
-
LEGUMINOSAE
---
RUBIACEAE
LAURACEAE
---
SAPOTACEAE
-- --
ANNONACEAE
APOCYNACEAE
MELASTOMATACEA
CHRYSOBALANACE
-- -----
ARACEAE
CLUSIACEAE
ARECACEAE
-
BIGNONIACEAE
--
EUPHORBIACEAE
MORACEAE
BURSERACEAE
MYRlSTICACEAE
--- --
SAPINDACEAE
MYRTACEAE
-
I
LECYTHIDACEAE
MELlACEAE
PTERIDOPHYTA
PIPERACEAE I
SOLANACEAE J) ECURE 77% PERU 53% L) ECUVA 69%
- K)
ACANTHACEAE
I'STERACEAE
POACEAE
CYPERACEAE
ORCHIDACEAE I
0% 4% 8% 12% 0"10 4% 8% 12% 0% 4% 8'% 12%
Continuacin Figura 6. G: MANU: Estacin biolgica Cocha Cashu, Parque Nacional Man, Amazonia
peruana (Foster 1990); H: BCI: isla Barro Colorado, Panam (Foster & HubbeIl1990); 1: SELVA: Estacin
biolgica La Selva, Costa Rica (Hammell 1990); J: ECURE: Amazonia ecuatoriana, Renner et al. (1990);
K: PERU: Amazonia peruana, Brako & Zarucchi (1993); L: ECUVA: Reserva de Produccin Faunstica
Cuyabeno, Amazonia ecuatoriana, datos combinados de: Valencia et al. (1994), Poulsen & Balslev (1991),
Paz-Mino et al. (1991). estos ltimos incluyendo slo especies tiles.
Londoo & Alvarez: Floristica de dos bosques amaznicos 447
calidad puede hacer parte de sus centros de espe- de la Amazonia central. Sin embargo, en nuestro
ciacin. Por otra parte, la gran proporcin de espe- estudio slo Burseraceae tuvo una distribucin
cies arbreas y lianescentes encontrada en nuestras muy desigual entre la tierra firme y la vrzea; esta
parcelas (Fig. 3; tabla 1), concuerda con los resul- familia fue ms diversa y present un mayor n-
tados de otras investigaciones en la Amazonia mero de individuos en el primer sitio (con suelos
(Balslev & Renner 1990; Duivenvoorden 1994; muy pobres en nutrientes) en comparacin con el
Gentry 1982, 1988, 1990a). segundo (con suelos comparativamente ms ricos).
Por otra parte, Myrtaceae y Meliaceae, considera-
Algunos estudios realizados en Amazonia han en-
das familias importantes en la composicin de si-
contrado diferencias en las caractersticas de la ve-
tios con suelos relativamente frtiles (Gentry
getacin asociadas con los distintos tipos de suelos.
1990a), segn nuestro estudio, tuvieron una mayor
Por ejemplo, Balslev et al. (1987) al comparar dos
importancia en la vrzea.
bosques de vrzea y tierra firme en Ecuador encon-
traron que nicamente 18% del total de especies Nuestros resultados concuerdan con los registros
estuvieron presentes en los dos sitios. Por otra par- anteriores, en cuanto a las caractersticas distinti-
te, en su inventario de bosques de vrzea y tierra vas de la flora asociada con sustratos edficos di-
firme, en el ro Xing (Par, Brasil) Campbell et ferentes, pero contradicen la afirmacin de que en
al. (1986) encontraron que entre 3 ha de tierra firme la Amazonia noroccidental existe una relacin po-
15% de las especies fueron compartidas, mientras sitiva entre la diversidad y la cantidad de nutrientes
que al considerar las especies de tierra firme y las disponible en el suelo (Gentry 1988). Como lo su-
de vrzea, slo 5% estuvieron presentes en ambos giere Duivenvoorden (1996) las variables que de-
sitios. El bajo nmero de especies compartidas en- terminan los patrones de diversidad de los bosques
tre bosques sobre sustratos diferentes parece ser tropicales (en particular los del Medio Caquet)
una generalidad en la Amazonia, donde existe gran estn asociadas ms que todo con la "hostilidad del
cantidad de taxones con especializacin edfica hbitat" inducida principalmente por inundacio-
(Gentry 1988, 1990b; Tuomisto et al. 1995). Ms nes y/o concentraciones extremadamente bajas de
recientemente, en el Medio Caquet se han regis- nutrientes en el suelo.
trado variaciones en la composicin florstica de
los bosques relacionadas con las diferencias entre En realidad, contrario a lo que previamente se ha-
los paisajes fisiogrficos, principalmente en cuanto ba planteado (Ashton 1990, Gentry 1988, Huston
al factor edfico (drenaje, disponibilidad de nu- 1980), la relacin diversidad/nutrientes es ms
trientes, etc.) y las inundaciones (vase Duiven- compleja (Gentry 1992). Recientemente Phillips et
voorden & Lips 1993, 1995; Urrego, en imprenta). al. (I994) sugirieron que un efecto indirecto del
suelo puede estar relacionado con la influencia po-
Por otra parte, existen evidencias de variaciones en sitiva de una alta dinmica del bosque (inducida
la composicin florstica en relacin con cambios por una productividad mayor) en la diversidad alfa
en los sustratos edficos atribubles, en algunos ca- de los rboles a nivel pantropical. Un trabajo re-
sos, a diferencias en la cantidad de nutrientes (Ash- ciente en Araracuara, en las mismas parcelas del
ton 1990; Gentry 1990a, 1992) Y al drenaje de los presente estudio (Londoo & Alvarez, ind.) mos-
suelos (Duivenvoorden & Lips 1993) principal- tr que el bosque de la vrzea, con suelos menos
mente. Por ejemplo, en su comparacin de estudios pobres, tiene una dinmica mayor que el de tierra
sobre la flora neotropical, Gentry (1990a) seal a firme; esto concuerda con la afirmacin de Gentry
Chrysobalanaceae, Lecythidaceae, Myristicaceae, (1988) sobre la relacin entre altas tasas de produc-
Burseraceae y Bombacaceae como familias impor- tividad y niveles altos de nutrientes en el suelo. De
tantes en la composicin florstica de los bosques hecho, en nuestra vrzea los rboles son de mayor
de tierra firme, sobre suelos pobres en nutrientes, tamao que en la tierra firme, y presentan mayores
448 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
tasas de crecimiento y mortalidad (Londoo & AI- dad estructural y la alta riqueza florstica de los
varez, ind.); sin embargo, este patrn no se ajusta ecosistemas forestales de la porcin occidental de
a la sugerencia de Phillips et al. (1994), dada la esta cuenca. Estos indicios generan una amplia
mayor riqueza de especies de PST, pero parece gama de hiptesis que se pueden poner a prueba en
apoyar la hiptesis de Duivenvoorden (1996) en sitios donde se tenga informacin sobre la relacin
cuanto al efecto de la "hostilidad del hbitat" sobre paisaje/diversidad (Duivenvoorden & Lips 1993,
la diversidad alfa, extendindola a casos donde las Urrego, en imprenta) en combinacin con resulta-
inundaciones son tan poco frecuentes, como en dos sobre el funcionamiento de los diferentes tipos
nuestro estudio. de ecosistemas (Londoo & Alvarez, ind., Tobn
Un efecto de la alta dinmica del bosque en LAI, & Sevink, ind.) como es el caso de la regin del
en relacin con PST, sobre las diferencias observa- Medio Caquet (Duivenvoorden 1996).
das en la composicin florstica puede estar rela-
Diferentes investigaciones han informado sobre la
cionado con el papel que sta desempea al
riqueza de especies excepcionalmente alta con
determinar condiciones ecolgicas propicias para
base en reas inventariadas relativamente peque-
el establecimiento y desarrollo de especies con de-
as a travs de la Amazonia noroccidental (Balslev
terminados hbitos de crecimiento. Una mayor fre-
et al. 1987, Duivenvoorden 1994, Duivenvoorden
cuencia de cada de rboles ocasiona un dosel ms
discontinuo, lo cual a su vez, de acuerdo con diver- & Lips 1993, Gentry 1988, Valencia et al. 1994,
sos autores (Gentry 1991c, Hegarty & Caball Urrego, en imprenta). Los trabajos recientemente
1991) parece favorecer el crecimiento de lianas, efectuados en la Amazonia colombiana (Duiven-
enredaderas y hierbas. Adicionalmente, los ciclos voorden 1994, Duivenvoorden & Lips 1993, Alva-
de inundacin espordica afectan la distribucin de rez & Londoo, ind.) incluyendo el presente,
los taxones, debido a que las especies que crecen confirman que estos patrones de alta riqueza flors-
en sitios inundables deben tener adaptaciones fisio- tica en pequeas reas posiblemente sean una ca-
lgicas particulares (Junk 1990). racterstica propia de toda la Amazonia norocci-
dental y no una mera particularidad de ciertas reas
Consideraciones finales especficas como se haba sugerido anteriormente
(Gentry & Ortiz 1993).
Existen evidencias de que en la Amazonia noroc-
cidental, caracterizada por un mosaico edfico El elevado nmero de especies en slo 3.6 ha en-
complejo (Salo et al. 1986, Salo & Rasanen 1990,
contrado en este estudio contrasta con la baja can-
Tuomisto et al. 1995), los bosques sobre distintos
tidad includa en los listados de especies del Medio
sustratos son ricos en especies, con pocos taxones
Caquet (2150 angiospermas en ca. 1 000 000 ha;
compartidos entre los distintos tipos de vegetacin
Snchez, en imprenta), similar a lo encontrado por
(Balslev et al. 1987, Tuomisto et al. 1995). Ya que
Duivenvoorden (1994): ms de 1200 especies de
todos estos bosques tienen una notable similitud en
plantas vasculares en 10 parcelas de 0.1 ha en la
cuanto a composicin al nivel de familias y gne-
misma regin. Esta misma situacin se presenta,
ros, parece muy probable que muchas de las espe-
cies restringidas a diferentes hbitats sean casos como ya se indic, en la Amazonia ecuatoriana,
tpicos de especiacin asociada con especializa- para los datos de flrulas (Renner et al. 1990) y
cin edfica (Gentry 1990b). No obstante, trabajos parcelas (Paz-Mio et al. 1991, Poulsen & Balslev
recientes (Phillips et al. 1994), incluyendo algunos 1991, Valencia et al. 1994) y en la Amazonia pe-
en Colombia (Duivenvoorden 1996, Londoo & ruana donde Brako & Zarucchi (1993) registraron
Alvarez, ind.) sealan a la dinmica natural de la un total de ca. 7000 especies de plantas con flores
vegetacin como un mecanismo clave, pero poco (para un rea de 500 000 Km2) que contrasta con
dilucidado, en el mantenimiento de la heterogenei- las 500 especies arbreas halladas en parcelas pe-
Londoo & Alvarez: Florstica de dos bosques amaznicos 449
queas que cubren un total de 0.75 ha (Tuomisto mente, Mauricio Snchez, Alvaro Cogollo, Ricar-
et al. 1995, Ruokolainen et al. 1994). do Callejas y Brian Boom, permitieron el trabajo
de comparacin de especmenes botnicos. P. Ace-
Lo anterior plantea varios interrogantes. Si los bos-
vedo (US), R.e. Barneby (NY), H.T. Beck (NY), B.
ques de la Amazonia noroccidental fueran homo-
Boom (NY), R. Callejas (HUA), A. Cogollo
gneos, la interpretacin de estos resultados sera
(JAUM), 1. Cuatrecasas (US), D.C. Daly (NY), L.J.
que las especies estn muy regularmente distribu-
Dorr (NY), S. Daz (COL), R.B. Faden (US), J.L.
das, lo cual es incorrecto, debido a que hay sufi-
Fernndez (COL), G. Galeano (COL), A.H. Gentry
ciente evidencia que demuestra la heterogeneidad
(MO), M.H. Grayum (MO), J.W. Grimmes (NY),
de la regin (Duivenvoorden & Lips 1993, 1995;
J.A. Kallunki (NY), M.L. Kawasaki (NY), R.L.
Tuomisto et al. 1995, Duivenvoorden & Lips 1993,
1995; Urrego, en imprenta) y el carcter contagio- Liesner (MO), J.L. Luteyn (NY), J.M. MacOougal
so de las distribuciones de numerosas especies en (MO), X. Martnez (COAH), 1.0. Mitchell (NY),
los bosques tropicales (De Barros 1986, Mabberley S.A. Mori (NY), T. Morley (MIN), M.T. Murillo
1992). La explicacin alternativa, como lo sugie- (COL), M.H. Nee (NY), T.O. Pennington (K), ].J.
ren Tuomisto et al. (1995), se relaciona con los Pipoly (MO), G.T. Prance (K), W.O. Stevens (MO),
sesgos de la informacin proveniente de las colec- B. Sthl (GB), M. Snchez (COAH), W. W. Thomas
ciones botnicas: regiones, hbitos y familias poco (NY), I. Valdespino (NY), O.e. Wasshausen (US),
colectadas en comparacin con otras bien docu- H.H. van der Werff(MO),].J. Wurdack (US) y J.L.
mentadas (Nelson et al. 1990). Pero adems, sub- Zarucchi (MO) ayudaron en la identificacin del
yace el poco conocimiento florstico de la regin, material botnico, Finalmente, versiones prelimi-
y en particular de la parte colombiana. nares del documento fueron revisadas y comenta-
das por Ricardo Callejas, Alvaro Cogollo, Ignacio
Los resultados presentados en este estudio, inclu- del Valle, Roelof A.A. Oldeman, Juan G. Salda-
yendo primeros registros para el pas a nivel de
rriaga y dos evaluadores annimos.
familia, y de especies previamente consideradas
endmicas en otros pases de Amazonia, ilustran
Literatura citada
claramente dos situaciones. Primero, que an falta
mucho por conocer con respecto a la flora de esta ALARCN, N.H. 1990. Levantamiento muy detalla-
regin, y, segundo, que las colecciones botnicas do de suelos en Villa Azul. Colombia Amaz-
intensivas, restringidas a parcelas pequeas, son nica4: 149-157.
una herramienta importante en la bsqueda de di- ALvAREz,E. 1993. Composicionfloristica, diversi-
cho conocimiento. dad, estructura y biomasa de un bosque inun-
dable en la Amazonia colombiana. Tesis
Agradecimientos (Magister en Biologa, rea Ecologa). Uni-
Queremos expresar nuestra gratitud a las personas versidad de Antioquia, Medelln.
de la comunidad Nonuya de Pea Roja, por permi- ANNIMO.1979. La Amazonia colombiana y sus
tir realizar este trabajo en su resguardo y por su recursos. Proyecto radargramtrico del Ama-
colaboracin. Se cont con apoyo financiero y lo- zonas, PRORADAM. Instituto Geogrfico
gstico de las fundaciones Tropenbos-Colombia y "Agustn Codazzi", Bogot. v.l.
Jardn Botnico "Joaqun Antonio Uribe" de Me- ASHTON,P.S. 1990. Species richness in tropical
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Schott: SEH; L: EA-604. P. sp. 01; SEH; P; CL-1028. P. sp. 02; SEH; L; CL-1633. P. sp. 03; SEH; P; EA-1059.
P. sp. 04; SEH; L, P; EA-609. P. sp. 05; SEH; P; CL-1508. P. sp. 06; SEH; L; EA-581. P. sp. 07; SEH; P;
CL-250. P. sp. 08; SEH; P; CL-666. P. sp, 09; SEH; P; CL-360. P. sp. 10; SEH; P; CL-477. P. sp. 11; SEH;
P: EA-I077.
ARALlACEAE: Dendropanax aff. cuneatus (De.) Decaisne & Planchon; A; P; CL-968. D. sp. 1; SZL; L;
EA-657. ARECACEAE: Astrocaryum aculeatum G. Meyer; PAM; L; -r-. A. gynacanthum C. Martius; PAC;
L: CL-1650. A. sciophilum (Miquel) Pulle; PAM; L; EA-615. Bactris balanophora Spruce; PTM; P; CL-689.
B. hirta e. Martius; PTM; P; CL-848. B. humilis (Wallace) Burret; PTM; P; CL-1471. B. killipii Burret; PTM;
P: CL-965. B. monticola Barbosa Rodrigues; PAC; L, P; CL-1601. B. simplicifrons e. Martius; PTM; P;
EA-1191. Chamaedorea pauciflora e. Martius; PTM; L; EA-554. Desmoncus polyacanthos C. Martius; PSL;
L; EA-307. D. pumilus Trail; rs, L; EA-603. D. setosus C. Martius; PSL; L; EA-902. Euterpe precatoria
e. Martius: PAM; L; EA-622. Geonoma macrostachys C. Martius; PTU; L; CL-1563. G. multiflora C. Martius;
PTM; P; CL-783. G. piscicauda Darnmer; PTM; P; CL-1016. G. poeppigiana C. Martius; PTM; L; EA-565.
G. pycnostachys e. Martius; PTC; L; CL-1603./riartea deltoidea R. & P.; PAM; L; EA-266. Iriartel/a setigera
(e. Martius) H. A. Wendland; PTC; P; CL-876. Lepidocaryum tenue C. Martius; PTC; P; CL-1518. Oenocar-
pus bacaba e. Martius; PAM; P; CL-1381. o. bataua e. Martius; PAM; P; -r-. o. mapora Karsten; PAC; L;
EA-621. Orbignya polysticha Burret; PTU; P; CL-1379. Pholidostachys synanthera (C. Martius) H. Moore;
PTM; P: CL-1380. Socratea exorrhiza (e. Martius) H. A. Wendland; PAM; P; CL-1378. Wettinia augusta
Poeppig & Endlicher; PAM; P; CL-878. ASCLEPlADACEAE: Cynanchum (Mellichampia) sp. nov. aff. C. rio-
metense Sundell; SH; L; EA-807. ASPLENIACEAE: Lomagramma guianensis (Aublet) Ching; FSH; L; EA-207.
Lomariopsisjapurensis J. Sm.; FSH; L; EA-327. L. sp. 1; FSH; L; EA-233. Polybotrya sp. 1; FSH; P; CL-112.
ASTERACEAE: Mikania vaupesensis W. Holmes & McDaniel; SL; L; EA-1247. Mikania? sp. 1; SL; L;
EA-1225. Piptocarpha poeppigiana (DC.) Baker; SL; L; EA-11O. BIGNONIACEAE: Arrabidaea aff. oli-
gantha Bureau & Schumann; SL; P; CL-366. A. bilabiata (Sprague) Sandwith; SL; L; EA-698. A. coval/im
(Vaq.) Sandwith; SL; L; EA-1214. A. sp. 1; SL; P; CL-614. Bignoniaceae sp. 1; SL; L; EA-1205. B. sp. 2; SL;
P; EA-1159. Callichlamys latifolia (Richard) Schumann; SL; L; EA-1212. Cydista aequinoctialis (L.) Miers;
SL; L: EA-812. Distictella sp. nov. aff. D. parkeri DC.; SL; P; CL-1136. Distictis pulverulenta (Sandwith) A.
Gentry; SL; P; CL-1187. Jacaranda macrocarpa Bureau & Schumann ex Schumann; A; P; CL-1067. J
obtusifolia Humboldt & Bonpland ssp. obtusifolia; A; P; CL-323. Martinel/a obovata (H. B. K.) Bureau &
Schumann; SL; P; CL-A16. Memora cladotricha Sandwith; SL; L, P; EA-617. M pseudopatula A. Gentry;
SL; L; EA-768. Memora? sp. 1; SL; L; EA-236. Paragonia pyramidata (Richard) Bureau.; SL; L; CL-1608.
P. sp. 1; SL; P; CL-526. Pleonotomajasminifolia (H. B. K.) Miers; SL; P; CL-205. Potamoganos sp. 1; SL;
P; CL-124. Schelegelia sp. 1; SL; L; EA-1237. Tenaeciumjaroba Swartz; SL; L; EA-918. Tynanthus aff.
goudotianus (Bureau) Sandwith; SL; P; CL-1449. T. panurensis (Bureau) Sandwith; SL; P; CL-625.
BOMBACACEAE: Huberodendron swietenioides (Gleason) Ducke; A; P; CL-1200. Matisia cf. bracteolosa
Ducke: A; L; EA-473. M lasiocalyx Schumann; A; L; CL-1616. Pachira aquatica Aublet; A; L; EA-731.
Scleronema micranthum (Ducke) Ducke; A; P; CL-1329. S. praecox Ducke; A; P; CL-1191. BORAGlNA-
CEAE: Boraginaceaer ssi. 1; SL; L; EA-1217. Cordianodosa Lamarck; A; P; EA-1177. C. sp. 1; A; L; EA-232.
C. sp. 2; A; P; CL-1515. BURSERACEAE: Burseraceae sp. 1; A; L; EA-427. Dacryodes chimatensis Steyer-
mark & Maguire; A; P; CL-901. D. cuspidata (Cuatrecasas) Daly; A; L; EA-653. D. nitens Cuatrecasas; A;
P: CL-769. D. sclerophyl/a Cuatrecasas; A; P; EA-878. D. sp. nov. 1; A; P; CL-1166. D. sp. nov. 2; A; P;
CL-735. Protium aff. rubrum Cuatrecasas; A; P; CL-1372. P. altsonii Sandwith; A; P; CL-1302. P. apicufatum
Swart; A: P; EA-880. P. aracouchini (Aublet) Marchand; A; P; CL-1486. I-. cf. polybotryum (Turczaninow)
Engler; A; P; CL-1218. P. elegans Engler; A; P; EA-I017. P. gallosum Daly, ined.; A; P; CL-1073. P.
hebetatum Daly; A; P; CL-1666. P. krukovii Swart; A; L; EA-704. P. nodufosum Swart; A; L, P; CL-1544. P.
paniculatum Engler ex C. Martius ssp. paniculatum; A; P; CL-1202. P. sp. 1; A; P; CL-139. P. sp. nov. aff.
P. gallosum Daly, ined.; A; P; CL-1230. P. subserratum (Engler) Engler; A; P; CL-908. P. urophyllidium
Daly, ined.; A; P; CL-1700. Trattinnickia glaziovii Swart; A; P; CL-1116.CAESALPINIACEAE: Bauhinia
guianensis Aublet; SL; P; CL-1414. B. sp. 1; SL; P; CL-1516. B. sp. 2; SL; P; CL-1140. Brownea fatifolia
456 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
CONNARACEAE: Connarus aff. erianthus Bentham ex Baker; A; P; CL-30l. C. aff. fasciculatus (DC.)
Planchon; A; P; CL-856. C. sp. 1; T; P; EA-848. C. sp. 2; T; L; EA-231. Pseudoconnarus cf. rhyncho-
sioides (Standley) Prance; SL; P; CL-258. P. macrophyllus (Poeppig) Radlkofer; SL; P; CL-349. Rourea
aff. crysomalla; SL; P; EA-1143. R. aff. cuspidata Bentham ex Baker; SL; L; EA-74. R. cf. camptoneura
Radlkofer; SL; P; EA-I038. R. sp. 1; T; P; CL-598. R. sp. 2; A; P; CL-223. R. sp. 3; SL; L; EA-1229.
CONVOLVULACEAE: Convolvulaceae sp. 1; SL; P; EA-I036. C. sp. 2; SL; P; CL-55\. Convolvulaceae?
sp. 3; SL; L, P; EA-607. C. sp. 4; SL; L; EA-1235. C. sp. 5; SL; P; EA-1152. Dicranostyles aff. longifolia
Ducke; SL; P; EA-l 093. D. sp. 1; SL; P; CL-1189. Evolvulus sp. 1; SH; P; CL-200. Maripa cf. peruviana van
Ooststroom; SL; P; CL-959. M. sp. 1; SL; P; EA-876. M sp. 2; SL; P; CL-1334. Maripa? sp. 3; SL; P; CL-459.
COST ACEAE: Costus scaber R. & P ; H; L; CL-1561. CUCURBIT ACEAE: Cayaponia coriaceae Cog-
niaux; SH; L; EA-824. C. oppositifolia Harms; SH; L, P; EA-586. Gurania eriantha (Poeppig & Endli-
cher) Cogniaux; SH; L; CL-1597. G. sp. 1; SH; P; EA-1l69. G. spinulosa (Poeppig & Endlicher)
Cogniaux; SH; P; CL-1695. Psiguria triphylla (Miquel) C. Jeffrey; SH; L; EA-1207. CY ATHEACEAE:
Cyatheaceae sp. 1; FA; L; EA-367. Sphaeropteris macrosora (Baker) Windisch; FA; P; CL-490.
CYCLANTHACEAE: Asplundta cf. vaupesiana Harling; SH; P; CL-695. A. sp. 1; SH; P; CL-I05. Cyclant-
haceae sp. 1; SH; P; CL-647. C. sp. 2; SH; L; EA-696. Cyc/anthus bipartitus Poiteau; H; L; EA-556. Thora-
cocarpus aff. bisectus (Vell. Conc.) Harling; SH; L; EA-685. CYPERACEAE: Calyptrocarya? Seleria?; H;
L; EA-570. DENNSTAEDTIACEAE: Lindsaea aff. coarctata Kramer; FH; P; CL-325. L. lancea (L.) Bedd.;
FH; P; EA-II06. DICHAPETALACEAE: Tapura amazonica Poeppig & Endlicher; A; L; EA-107. T cf.
capitulifera Spruce ex Baillon; A; L; EA-750. T peruviana K. Krause; A; L; CL-1559. DILLENIACEAE:
Doliocarpus aff. confertus Rusby; SL; L, P; EA-663. D. cf. multiflorus Standley; SL; L; EA-92I.
DIPTEROCARPACEAE: Pseudomonotes tropenbosii Londoo et al.; A; P; CL-1698. EBENACEAE:
Diospyros aff. glomerata Spruce; A; P; CL-954. D. opacifolia J. F. Macbride; A; L, P; EA-552. D.
peruviana Hiern; A; L; EA-757. D. sp. 1; A; P; EA-I074. ELAEOCARPACEAE: Sloanea aff.flori-
bunda Spruce & Bentham; A; P; CL-1487. S. aff. obtusa (Spligt.) Schumann; A; P; CL-1254. S. aff.
robusta Uittien; A; P; CL-722. S. cf. brevipes Bentham; A; P; CL-1364. S. cf. fragrans Rusby; A; L;
EA-529. S. grandiflora Smith; A; P; CL-116. S. parviflora Planchon ex Bentham; A; L; EA-749. S. sp.
1; A; P; CL-833. S. sp. 2; A; P; CL-1075; CL-1618. S. sp. 3; A; P; EA-162. S. sp. 4; A; P; CL-1392. S. sp.
5; A; P; CL-II72. S. sp. 6; A; L; EA-751. S. sp. 7; A; P; EA-1174. S.yapacanae Steyermark; A; P; CL-1357.
ERICACEAE: Satyria panurensis (Bentham ex Meissner) Bentham & Hooker f.; SEL; P; CL-900. ERYTH-
ROXYLACEAE: Erythroxylon gracilipes Peyritsch; T; L; CL-1564. E. sp. 1; A; P; CL-1145. EUPHOR-
BIACEAE: Acalypha aff. mapirensis Pax; A; L; EA-712. Alchornea aff. discolor Poeppig; A; P;
CL-1343. A. aff. glandulosa Poeppig; A; L; EA-636. A. sp. 1; A; P; CL-1282. Alchorneopsis aff. floribunda
(Bentham) Muell. Arg.; A; P; EA-1156. Amanoa cf. guianensis Aubl.; A; P; EA-128. Conceveiba guianensis
Aublet; A; L; EA-413. Croton monachinos Baehni; A; L; EA-637. Dalechampia aff parvibracteata Landj.;
SL; L; EA-826. Dodecastigma amazonicum Ducke; A; L; CL-155I. Drypetes amazonica Ducke; A; L; EA-
466. Hevea cf. guianensis Aublet; A; P; EA-842. H. cf. pauciflora (Spruce ex Bentham) Muell. Arg.; A; P;
CL-713. H. sp. 1; A; P; CL-697. H. sp. 2; A; P; CL-169I. Hieronyma aff. alchorneoides Allemo.: A; L;
EA-385. Mabea aff. macbridei 1. M. Johnston; A; L; EA-325. M aff. occidentalis Bentham; A; P; CL-1694.
M. cf. caudata Pax & Hoffmann; A; L, P; CL-1582. Maprounea guianensis Aublet; A; P; CL-149.
Margaritaria nobilis L. f.; A; L; EA-687. Omphalea diandra L.; SL; L; EA-656. Sapium marmieri Huber; A;
L; EA-505. Senefeldera karsteniana Pax. & Hoffm.; A; P; CL-I135. FABACEAE: Andira sp. 1; A; L; EA-33.
Clathrotropis macrocarpa Ducke; A; L, P; CL-1353. Clathrotropis sp. 1; A; L; EA-209. Clitoria sp. 1; SL;
P; CL-1211. C. sp. 2; SL; L; EA-572. Dalbergia sp. 1; A; L; EA-597. Dioclea aff. dictyoneura Diels; SL; P;
EA-1127. D. aff. glabra Bentham; SL; P; EA-1146. Diplotropis martiusii Bentham; A; P; EA-840. D. sp. 1;
A; P; CL-1274. Dipteryx aff. cordata (Ducke) Cowan; A; P; CL-970. D. cf. nudipes Tul; A; L; EA-407. D.
polyphylla Huber; A; P; CL-882. D. sp. 1; A; P; CL-1457. Fabaceae sp. 1; SL; L; EA-336. F. sp. 2; A; P;
CL-1417. F. sp. 3; A; P; EA-ll64. F. sp. 4; A; P; EA-163. F. sp. 5; A; L; EA-625. F. sp. 6; SL; P; EA-1l70.
F. sp. 7; A; L; EA-746. Lonchocarpus aff. latifolius H. B. K.; A; L; EA-22. L. aff. pterocarpus DC.; SL; L;
EA-764. L. cf. nicou (Aublet) DC.; A; L; EA-345. L. sp. 1; A; L; EA-738. Machaerium aff. arboreum Bentham;
458 Caldasia Vol. 19, No. 3, 1997
A; L; EA-736. M aff. frondosus C. Martius; SL; P; EA-1154. M aff. macrophyllum Bentham; SL; P;
CL-1521. M aff. madeirense Pittier; SL; P; EA-1142. M aff. paraense Ducke; SL; L; EA-660. M cf.
oblongifolium Vog.; SL; L; EA-1209. M inundatum (c. Martius ex Bentham) Ducke; SL; L; EA-97. M.
multifoliolatum Ducke; SL; P; CL-1466. M. sp. 1; SL; P; CL-575. M sp. 2; A; P; CL-1234. M. sp. 3; SL;
L; EA-1245. M sp. 4; SL; P; EA-1129. M sp. 5; SL; L; EA-1227. M sp. 6; SL; L; EA-727. Mucuna sp.
1; SL; L; EA-320. Muellera sp. 1; SL; P; CL-595. Myrocarpus aff.frondosus Fr. AlIem.; SL; P; CL-1126.
Ormosia aff. coccinea (Aublet) Jackson; A; L; EA-522. o. aff. lehmanii; A; P; CL-1393. o. macrophylla
Bentham; A; P; CL-1355. o. sp. 1; A; L; EA-748. Poecilanthe sp. 1; SL; L; EA-361. Pterocarpus aff.
amazonum (C. Martius ex Bentham) Amshoff; A; L; EA-658. P. aff. draco L.; A; L; EA-729. P. sp. 1; A; L;
EA-648. P. sp. 2; A; P; EA-1024. Swartzia aff. amplifolia Harms; A; P; CL-1708. S. aff. benthamiana
Miquel; A; P; CL-1493. S. aff. brachyrachys Harms; A; P; EA-86l. S. aff. cardiosperma Spruce ex
Bentham; A; L, P; EA-722. S. aff.parvifolia Schery; A; P; CL-102l. S. aff. polyphylla DC.; A; P; CL-1237.
S. aff. pycta Bentham; A; P; CL-645. S. aff. simplex (Swartz) Sprengel; A; L; EA-35l. S. arborescens
(Aublet) Pittier; A; L; EA-487. S. cf. racemosa Bentham; A; L; EA-730. S. laevicarpa Amshoff; A; L, P;
EA-707. S.lamellata Ducke; A; P; CL-1262. S. schomburgkiiBentham; A; P; CL-8Il. S. sp. 1; A; L; EA-700.
S. sp. 2; A; P; CL-163. Taralea aff. opositifolia Aublet; A; L; EA-628. Zollernia? sp. 1; A; L; EA-579.
FLACOURTIACEAE: Carpotroche amazonica C. Martius ex Eichler; A; P; CL-953; CL-1676. Casearia
aff. fasciculata (R. & P.) Sleumer; A; L; EA-486. C. aff. oblongifolia Camb.; A; P; EA-179. C. aff.
suaveolens (Poeppigg) Bentham; A; P; CL-129l. C. cf. decandra Jacquin; A; L, P; CL-1590. Flacourtiaceae
sp. 1; A; L; EA-530. Mayna aff. odorata Aublet; T; L; CL-1568. Ryaniaspeciosa M. Vahl.; A; L; EA-689.
GENTIANACEAE: Tachia occidentalis Maguire & Weaver; T; P; CL-1683. GESNERIACEAE: Kohleria
cf. hirsuta Regel; H; L; EA-9l2. HELICONIACEAE: Heliconia acuminata A. Richard; H; L; EA-248.
H. lasiorachis L. Andersson; H; L; EA-9l. H. shumanniana Loesener; H; L; EA-602. H. sp. 1; H;
L; EA-555. H. stricta Huber; H; L; CL-1585. HIPPOCRATEACEAE: Hippocrateaceae sp. 1; T; P;
CL-184. H. sp. 2; SL; P; CL-618. H. sp. 3; SL; L; EA-1204. Salacia aff. macrantha A. C. Smith; SL;
L; EA-538. S. cf. impressifolia (Miers) A. C. Smith; A; L; EA-643. S. gigantea Loesener; SL; L; EA-96.
S. insignis A. C. Smith; SL; L; EA-1223. S. sp. 2; SL; P; EA-1065. Salacia? sp. 1; SL; L; EA-752.
HUMIRIACEAE: Humiria aff. balsaminifera Aublet; A; P; CL-1472. Humiriaceae? sp. 1; A; P; CL-484.
Sacoglottis aff. amazonica C. Martius; A; P; EA-157. Sacoglottis? Schistostemon?; A; P; EA-146. Vantanea
cf. peruviana J. F. Macbride; A; P; EA; 1182. Vantanea sp. 1; A; P; CL-542. V. spichigeri A. Gentry; A; P;
CL-I133. HYMENOPHYLLACEAE: Trichomanes ankersii Hook. & Grev; FSH; P; CL-642. ICACINA-
CEAE: Calatola sp. 1; A; L; CL-1543. Casimirella aff. ampla (Miers) R. Howard; SL; L; EA-A536. Citronella
sp. 1; SL; L; EA-818. Dendrobangia boliviana Rusby; A; P; EA-854. Discophora guianenesis Miers; A; P;
EA-1008. Icacinaceae sp. 1; A; P; CL-394. Leretia cf. cordata VeB. Conc.; SL; L; EA-1234. L. sp. 1; SL; L;
EA-212. L. sp. 2; SL; P; EA-1145. INDETERMINADOS: Indeterminado sp. 01; A; P; CL-136. 1. sp. 02; SL;
L; EA-1206. 1. sp. 03; A; P; CL-672. 1. sp. 04; A; L; EA-237. 1.sp. 05; SL; P; CL-239. 1.sp. 06; SL; L; EA-763.
1. sp. 07; SL; L; EA-123l.1. sp. 08; A; P; EA-87l. 1. sp. 09; A; P; CL-663. 1. sp. 10; A; P; CL-256. 1. sp. 11;
SL; P; CL-1253. 1. sp. 12; SL; P; CL-863. 1. sp. 13; A; P; CL-IIO. 1. sp. 14; SL; P; EA-116l. Leguminosae
sp. 1; SL; P; CL-1394. L. sp. 2; SL; P; CL-1333. Pteridophyta sp. 1; FH; P; EA-1052. P. sp. 2; FH; L; EA-547.
LAURACEAE: Aniba aff. guianensis Aublet; A; L; EA-920. A. cf. hostmanniana (Nees) Mez; A; P;
CL-94. A. cf. williamsii O. Schmidt; A; P; CL-1475. Aniba puchury-minor (C. Martius) Mez; A; P;
EA-859. A. sp. 1; A; P; CL-20. A. sp. 2; A; P; CL-1080. A. sp. 3; A; P; CL-1659. A. sp. 4; A; P; CL-478.
Beilschmiedia aff. brasiliensis (Kostermans) Kostermans; A; P; CL-94l. Caryodaphnopsis? sp. 1;
A; P; EA-906. Endlicheria cf. verticilata Mez; A; L; EA-\3. E. krukovii (A. C. Smith) Kostermans;
A; L; EA-482. E. sericea Nees; A; P; EA-830. E. sp. 2; A; P; CL-920. E. sp. nov. 1; A; P; CL-1495.
E. sprucei (Meissner) Mez; A; P; EA-II50. E. williamsii O. Schmidt; A; L; EA-662. Endlicheria?
Ocotea?; A; P; CL-944. Lauraceae sp. 1; A; L; EA-562. L. sp. 2; A; P; EA-85l. L. sp. 3; A; L; EA-402.
L. sp. 4; A; L, P; CL-1646. L. sp. 5; A; P; EA-AI035. Lauraceae? sp. 6; A; P; CL-314. L. sp. 7; A; P;
EA-1084. Licaria guianensis Aublet; A; P; CL-I 032. L. sp. 1; A; P; CL-1350. Mezilaurus itauba (Meis-
sner) Taubert ex Mez; A; P; CL-! 092. Nectandra aff. cuspidata Nees; A; P; EA-I 030. N. aff. pisi Miquel; A;
Londoo & Alvarez: Florstica de dos bosques amaznicos 459
ll; A; L; EA-397. 1. sp. 12; A; L; EA-5l2. l. sp. 13; A; L; CL-1629. 1. sp. 14; A; P; CL-1445. 1. sp. 15; A; L;
EA-457.1. stipulaceae G. Don; A; L; EA-526. Marmaroxylon racemosum (Ducke) Killip; A; P; EA-1121.
Parkia aff. reticulata Ducke; A; P; CL-1673. P. cf. panurensis Bentham; A; P; CL-604. P. igneiflora
Ducke; A; P; EA-1133. P. multijuga Bentham; A; L; EA-383. Pithecellobium auriculatum Bentharn; A;
P; CL-1498. P. claviflorum Bentham; A; P; CL-842. P. sp. 1; A; P; EA-785. P. sp. nov. aff. P. leucophy-
llum Benth.; A; P; CL-1160. Zygia inequalis (Humboldt & Bonpland ex Willdenow) Pittier; A; L; EA-
627. Z. latifolia (L.) Fawcett& Rendle; A; L; EA-476. MONIMIACEAE: Mollinedia sp. 1; A; L; EA-114.
M sp. 2; SL; P; CL-398; CL-777. M sp. 3; T; L; EA-140. Siparuna aff. guianensis Aublet; A; P; CL-1427.
MORACEAE: Brosimum cf. alicastrum Swartz ssp. bolivarense (Pittier) C. C. Berg; A; L; EA-421.
B. guianense (Aublet) Huber; A; L; EA-109. B. lactescens (S. Moore) e. e. Berg; A; L; EA-95. B.
parinarioides Ducke ssp. parinartoides; A; P; CL-7l0. B. rubescens Taubert; A; P; CL-125l. B.
sp. 1; A; P; CL-550. B. utile (H. B. K.) Pittier; A; P; CL-I088. Clarisia cf. ilicifolia (Spreng.)
Lany & Ross.; A; L; EA-459. Ficus cf. maxima Miller; SZL; L; EA-430. F. cf. pertusa L. f.;
SZL; L; EA-508. F. cf. yoponensis Desvaux; SZL; L; EA-462. F. sp. 1; A; L; EA-1246. Helicos-
tylis cf. pedunculata; A; P; CL-594. H. heterotricha Ducke; A; P; CL-1186. H. scabra (J. F. Mac-
bride) C. C. Berg; A; P; CL-1258. H. tomentosa (Poeppig & Endlicher) J. F. Macbride; A; P; EA-53.
Naucleopsis cf. caloneura (Huber) Ducke; A; L, P; EA-849. N. cf. glabra Spruce ex Pittier; A; L;
EA-2ll. Perebea aff. longepedunculata C. C. Berg.; A; L, P; EA-339. P. cf. xanthochyma Karsten; A;
L; EA-4l7. Pseudolmedia cf.laevis (R. & P.) J. F. Macbride; A; P; EA-404. P. laevigata Trcul; A;
P; CL-1326. Sorocea hirtella Mildbraed; A; L, P; EA-120. S. muriculata Miquel; A; L, P; CL-1679.
MYRISTICACEAE: Compsoneura capitellata (A. De.) Warburg; A; P; CL-909. C. cf. ulei Warburg;
A; L, P; CL-947. Iryanthera crassifolia A. C. Smith; A; L; CL-1542. 1. elliptica Ducke; A; P; CL-I069.
1.juruensis Warburg; A; L, P; CL-1550. 1. paraensis Huber; A; P; CL-1693. l. sp. 1; A; L; EA-II02./.
tricornis Ducke; A; P; CL-1229. l. ulei Warburg; A; P; CL-1537. Osteophloeumplatyspermum (A. De.)
Warburg; A; P; CL-1042. Virola aff. multinervia Ducke; A; P; EA-125. V. calophylla Warburg; A; L, P;
EA-668. V. calophylloidea Markgraf; A; P; CL-1194. V. cf. obovata Ducke; A; L; EA-354. V. cf.
surinamensis (Rolander) Warburg; A; L; EA-66l. V. cuspidata (Bentham) Warburg; A; L, P; CL-
355. V. duckei A. C. Smith; A; L; EA-418. V. elongata (Benth.) Warb.; A; P; CL-118l. V. loretensis
A. C. Smith; A; L; EA-642. V. marlenei W. Rodrigues; T; P; CL-800. V. pavonis (A. nc.: A. C.
Smith; A; P; EA-102. V. sp. 2; A; P; CL-178. V. sp. 3; A; P; CL-206. MYRSlNACEAE: Cybianthus
amaralae Pipoly, sp. nov. ined.; SL; P; CL-119. C. gigantophyllus Pipoly; A; P; CL-84. C. guianensis
(A. De.) Miquel ssp. pseudoincacoreus; A; P; CL-1680; EA-1119. C. longifolius Miquel; T; L; EA-
684. C. poeppigii Mez; T; L; EA-230. C. resinosus Mez s.l.; A; L; EA-521. Myrsinaceae sp. 1; SL;
P; CL-159. Stylogyne lasseri (Lundell) Pipoly; A; L; EA-580. S. sp. 1; A; L; EA-276.
MYRTACEAE: Calyptranthes aff. bipennis O. Berg.; A; L; EA-369. C. aff. lanceolata O. Berg.; A; L;
EA-490. C. aff. paniculata R. & P.; A; L; CL-1627. C. aff. speciosa Sagot; A; L; EA-665. Calyptranthes?
sp. 1; A; L; EA-334. Eugenia aff.feijoi O. Berg.; A; L; EA-73; EA-433. E. cf. lambertiana DC.; A;
L, P; EA-520. E. sp. 1; A; L; EA-27. Eugenia? sp. 2; A; L; EA-76l. E. sp. 3; A; L; EA-1232.
Marlierea aff. spruceana O. Berg.; A; L; EA-679. Myrcia cf. magna Legraud; A; L; EA-432. Myrcia?
sp. 2; A; L; EA-31O. M. sp. 3; A; P; CL-1477. M. sp. 6; A; L; EA-271. Myrtaceae sp. 2; A; L; EA-213.
M. sp. 3; A; P; EA-1014. M. sp. 4; A; P; CL-32. M. sp. 5; A; L; EA-909. Psidium sp. 1; T; L; EA-118.
NYCTAGINACEAE: Guapira sp. 1; A; L; EA-619. G. sp. 2; A; L; CL-1652. G. sp. 3; T; L; CL-1560.
G. sp. 4; A; L, P; EA-85. G. sp. 5; A; P; EA-143. G. sp. 6; A; P; CL-489. Neea aff. divaricata Poeppig
& Endlicher; A; L, P; CL-1520. N. aff. floribunda Poeppig & Endlicher; A; L; CL-1532. N. sp. 1;
A; P; EA-152. N. sp. 2; A; P; CL-1196. N. sp. 3; A; P; EA-I054. N. sp. 4; A; P; EA-127. N. sp. 5;
A; P; CL-1655. N. sp. 6; A; P; CL-87. N. virens Poeppig ex Heimerl; T; L; CL-1645. OCHNACEAE:
Ouratea aff. polyantha (Triana & Planchon) Engler; A; L; EA-71l. O. aff. weberbaueri Sleumer;
A; P; CL-1483. O. cf. amplifolia Sleumer; A; P; CL-35l. O. cf.pendula Engler; A; L; EA-513.
OLACACEAE: Dulacia macrophylla (Bentham) O. Kuntze; A; P; EA-7. Heisteria bar bata Cuatrecasas:
A; P; CL-53. H. cf. acuminata (Humboldt & Bonpland) Engler; A; L; EA-299. H. cf. densifrons Engler;
Londoo & Alvarez: Florstica de dos bosques amaznicos 461
SL; L; EA-285. P. ef. caloptera Radlkofer; SL; P; EA-I 039. P. ef. carpopoda Larnb: SL; P; CL-115.
P. ef. ternata Radlkofer; SL; L; EA-559. P. ingifolia Richard; SL; P; EA-1140. P. microneura Cua-
treeasas; SL; L, P; EA-287. P. rugosa Bentham ex Radlkofer ssp. rugosa; SL; L; EA-813. P. serjaniifolia
Triana & Planehon; SL; L, P; EA-673. Paullinia? sp. 1; SL; P; EA-I 070. Talisia aff. grandifolia Cua-
treeasas; A; P; EA-II48. T. ef. cerasina (Bentham) Radlkofer; A; L, P; CL-702. T. ef. clathrata Radl-
kofer; A; L; EA-260. T. eximia Kramer; A; L; CL-1580. T. guianensis Aubl.; A; P; CL-1418. T. sp.
1; A; P; CL-1243. SAPOTACEAE: Chrysophyllum aff. manaosense (Aubrville) Pennington; A; L;
EA-469. C. ef. superbum Pennington; A; P; CL-999. C. prieurii A. OC.; A; P; CL-1152. C. sanguino-
lentum (Pierre) Baehni; A; P; CL-958. Ecclinusa lanceolata (e. Martius & Eiehler) Pierre; A; L; EA-496.
Manilkara bidentata (A. De.) Chevalier; A; L; EA-733. M. sp. 2; A; P; CL-300. Micropholis ef. cylin-
drocarpa (Poeppig) Pierre; A; P; CL-407. M. ef. egensis (A. OC.) Pierre; A; L; EA-449. M. ef. madei-
rensis (Baehni) Aubrville; A; P; CL-IOI5. M. ef. melinoniana Pierre; A; P; EA-867. M. guyanensis (A.
OC.) Pierre; A; P; CL-1l75. M. guyanensis (A. OC.) Pi erre ssp. duckeana (Baehni) Pennington; A; P;
CL-923; CL-I060; CL-1283. M. venulosa (e. Martius & & Eiehler) Pierre; A; L; EA-629. Pouteria Seet.
Franchetella sp. 1; A; P; CL-766. P. Seet. Rivicoa sp. 1; A; P; CL-1155. P. aff. laviegata (e. Martius)
Radlkofer; A; L; EA-666. P. aff. ucuqui Pires & Sehultes; A; L, P; EA-652. P. baehniana Monachino:
A; L; EA-435. P. campanulata Baehni; A; P; EA-896. P. ef. cladantha Sandwith; A; L; EA-428. P. ef.
maguirei (Aubrville) Pennington; A; P; CL-1668. P. ef. multiflora (A. OC.) Eyma; A; P; CL-726. P. ef.
oblanceolata Pires; A; P; CL-237. P. ef. trilocularis Cronquist; A; P; EA-1118. P. ef. williamii (Aubr-
ville & Pellegrin) Pennington; A; P; EA-864. P. cuspidata (A. Dt,',) Baehni; A; L, P; EA-113. P. guia-
nensis Aublet; A; P; EA-852. P. sp. 01; A; L; EA-708. P. sp. 02; A; P; EA-122. P. sp. 03; A; P;
EA-I007. P. sp. 04; A; P; CL-72 1. P. sp. 05; A; L; EA-15. P. sp. 06; A; P; EA-IIII. P. sp. 07; A;
P; EA-149. P. sp. 08; A; P; CL-509. P. sp. 09; A; P; CL-340. P. sp. 10; A; P; CL-173. P. sp. 11; A;
P; CL-1480. P. sp. 12; A; P; CL-495. P. sp. \3; A; P; CL-14 73. P. sp. 14; A; P; CL-916. P. sp. 15;
A; P; EA-62. P. sp. 16; A; P; EA-835. P. sp. 17; A; P; EA-1113. P. sp. 19; A; P; EA-114 7. P. sp.
20; A; P; EA-847. P. sp. 21; A; L; EA-659. P. sp. 22; A; L; EA-401. P. sp. 23; A; L; CL-1628. P. sp.
24; A; P; EA-I029. P. sp. 25; A; P; CL-I003. P. sp. 26; A; P; EA-183. P. sp. nov. 1; A; P; CL-1017.
P. sp. nov. 2; A; P; EA-862. P. torta (C. Martius) Radlkofer; A; L, P; CL-981; EA-386. P. vernicosa
Pennington; A; P; CL-\335. Pradosia cochlearia (Leeom.) Pennington ssp. praealta (Dueke) Pen-
nington; A; P; CL-1272. Sapotaeeae sp. 1; A; L; EA-699. S. sp. 2; A; P; CL-584. S. sp. 3; A; P; EA-I035.
SIMAROUBACEAE: Picramnia aff. sellowii Planehon ssp. spruceana (Engler) Pirani; A; P; CL-1598.
P. sp. 1; T; P; EA-1053. P. sp. 2; A; L; CL-1638. P. sp. 3; A; P; CL-5. P. sp. 4; A; P; CL-56\. P. sp. nov.
aff. P. caracasana Engler; A; L; EA-1228. Simaba aff. polyphylla (Cavaleante) W. Thomas; A; P;
CL-590. S. guianensis Aubl. ssp. ecaudata (Cronquist) Cavalcante; A; P; CL-1293. Simarouba amara
Aublet; A; L, P; CL-I07\. SMILACACEAE: Smilax aequatorialis A. OC.; SH; L; EA-650. S. sp. 1; SH;
L; EA-1236. S. sp. 2; SH; L; EA-564. S. sp. 3; SH; P; CL-393. S. sp. 4; SH; P; EA-I062. SOLANA-
CEAE: Cestrum? sp. 1; T; P; CL-288. Solanum sp. 1; SH; L; EA-37\. S. sp. 2; SH; L; EA-693. S.
sp. 3; SH; L; EA-1226. Solanum? Lycianthes?; SH; L; EA-250. STERCULIACEAE: Herrania ef.
ntida (Poeppig) R. Sehultes; A; L; EA-1201. Sterculia aff. apeibophylla Dueke; A; L; CL-1613. S.
aff. parviflora (Dueke) E. Taylor; A; L; EA-374. S. sp. 1; A; L; EA-475. Theobroma cacao L.; A; L;
EA-284. T. obovatum Klotzseh ex Bernoulli; A; L; CL-1579. T. subincanum C. Martius; A; L, P; CL-830.
STYRACACEAE: Styracaceae? sp. 1; T; P; CL-130. THEOPHRASTACEAE: Clavija weberbaueri
Mez; T; L; CL-1592; EA-87. TILIACEAE: Apeiba aspera Aublet s.l.; A; L; EA-92. Luehea
cymulosa Spruee ex Bentham; A; L; EA-911. Lueheopsis shultesii Cuatreeasas; A; P; CL-1171. Mo/lia
lepidota Spruee ex Bentham; A; L; EA-742. TRIGONIACEAE: Trigoniaeeae? sp. 1; SL; L; EA-358.
URTICACEAE: Urtieaceae? sp. 1; SH; P; CL-589. U. sp. 2; SH; L; EA-820. VERBENACEAE: Vitex ef.
klugii Moldenke; A; L; EA-438. VIOLACEAE: Corynostylis arborea (L.) S. F. Blake; SL; L; EA-811;
EA-817. Gloeospermum sphaerocarpum Triana & Planehon; A; L; EA-916. Leonia cymosa C. Martius;
A; P; CL-1696. Leonia glycycarpa Ruiz Lpez & Pavn; A; L; CL-1567. Rinorea lindeniana (Tulasne)
Kuntze; A; L; EA-725. R. neglecta Sandwith; A; L; CL-1612. R. racemosa (C. Martius) Kuntze; A; P;
Londoo & Alvarez: Florstica de dos bosques amaznicos 463
CL-87\. VITACEAE: Cissus erosa Richard; SH; L; EA-288. C. sicyoides L.; SH; L; EA-8I9. VO-
CHYSIACEAE: Erisma bicolor Ducke; A; P; CL-1429. E. cf. splendens Stafleu; A; P; CL-1368. E.
laurifolium Warming; A; P; CL-1692. E. sp. 1; A; P; CL-I476. E. sp. 3; A; P; CL-33. E. sp. 4; A; P;
CL-1470. Qualea aff. ignens Warming; A; L; EA-713. Q. paraensis Ducke; A; P; CL-I159. Q. sp. 1; A; P;
EA-II72. Vochysia aff. lomatophylla Stand ley; A; P; CL-756. V. aff. punctata Spruce ex Warming; A; P;
EA-I 018. V. angustifolia Ducke; A; P; CL-I697. V. ci.floribunda C. Martius; A; P; CL-5I2. V. cf.pachyantha;
A; P; EA-1028. V. venulosa Warming; A; P; CL-II15. ZAMIACEAE: 1164 Zamia sp. 1; H; P; CL-51O.