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La extincin de especies
Los procesos que causan la extincin de las especies en las poblaciones son de dos tipos:
demogrficos y genticos. Los factores demogrficos son aquellos que determinan el tamao
(nmero de individuos dejado por cada individuo de una generacin a otra) y estructura de edades
*
Centro de Ecologa, UNAM.
(nmero de individuos en cada categora de edad) de una poblacin. Cualquier factor ecolgico
que provoque tasas de crecimiento menores a uno de manera sostenida, provocar la reduccin
poblacional y posiblemente su extincin. Los factores genticos son aquellos que determinan la
calidad, cantidad y distribucin espacial y temporal de la variacin gentica. Las poblaciones
pequeas pueden extinguirse por dos tipos principales de causas genticas: la primera es la
formacin de genotipos poco aptos (es decir con bajas probabilidades de sobrevivencia,
crecimiento y/o reproduccin) por efectos de consanguinidad (apareamientos entre parientes), y la
segunda, es la prdida de la variacin gentica, que por efecto de la deriva gnica (prdida de
variantes genticos al azar por errores de muestreo), limita la capacidad de las poblaciones para
adaptarse a cambios ambientales. Queda claro, entonces, que mientras las causas demogrficas
de extincin estn asociadas a la ecologa de las colonias, las causas genticas dependen de la
historia y la dinmica evolutiva de las mismas. Estas ltimas operan a escalas de tiempo de ms
largo plazo que las causas demogrficas.
El primer ejemplo es el caso del bho moteado del Noroeste de Estados Unidos, Strix
caurina occidentalis. Esta especie se estima actualmente en alrededor de dos mil quinientas
parejas distribuidas en reservas naturales en las costas de Oregon y el Estado de Washington. El
plan de manejo de estos bosques se ha diseado para mantener a quinientas parejas, nmero que
garantiza el mantenimiento de la variabilidad gentica de acuerdo a modelos de gentica de
poblaciones, y por lo tanto garantiza, de acuerdo a este criterio, la supervivencia de las colonias
locales y de la especie. Sin embargo, otros modelos en el que se consideran factores demogrficos
Adecuados para este especie, tales como el tamao poblacional mnimo para evitar la
variacin aleatoria de las tasas de sobrevivencia y reproduccin del bho, y el xito en la
ocupacin de hbitats de acuerdo con el comportamiento de ocupacin territorial de la especie,.
Indican que el plan de manejo basado solamente en criterios genticos va a fracasar. Estos
modelos demogrficos predicen la extincin del bho moteado porque los sitios que se planean
conservar, con base en los criterios genticos, son escasos y demasiados esparcidos.
La creciente presin del hombre por ocupar mayores reas an cubiertas por ecosistemas
naturales, est obligando a disear reservas biolgicas que mantengan solamente los tamaos
poblacionales mnimos que aseguren la persistencia de las especies a largo plazo.
1. Procesos aleatorios
2. Efecto de Alee
3. Efecto de borde
El tercer factor demogrfico que puede causar extincin de colonias es la reduccin de las
tasas demogrficas por efectos de borde. Los efectos de borde pueden actuar de dos maneras, y
ambas se incrementan conforme aumenta la fragmentacin de las poblaciones y el que las rodea,
que generalmente presenta condiciones desfavorables. En el primer caso las condiciones
ambintales del borde de la poblacin pueden ser perjudiciales para la sobrevivencia, crecimiento
o reproduccin de los individuos establecidos en la misma, y en el segundo los propgulos o
semillas pueden ser dispersados hacia reas con condiciones desfavorables. En ambos casos, si
la proporcin de la poblacin en condiciones de borde o que se dispersa fuera de las condiciones
adecuadas, con respecto a aquella en condiciones ptimas, rebasa cierto lmite, las tasas
demogrficas bajan a tal extremo que la poblacin se extingue. Si esto sucede en un nmero
suficientemente grande de subpoblaciones, toda una especie puede llegar a extinguirse por efectos
de borde. Existen modelos que predicen el tamao de parche mnimo necesario para evitar la
extincin de una poblacin particular inmersa en un hbitat desfavorable.
4. Poblaciones fragmentadas
El cuarto tipo de proceso demogrfico que puede causar la extincin de una especie se refiere
a poblaciones que natural o artificialmente se encuentran fragmentadas y que enfrentan
continuamente eventos de colonizacin y extincin. Este es el caso de especies cuyos hbits
(sitios que permiten su crecimiento) se encuentran en forma de parches aislados unos de otros,
que adems cambian de posicin con el tiempo. Este es el caso de especies helifilas o
demandantes de luz, que slo pueden crecer en lugares expuestos a la radiacin directa del sol,
que generalmente se forman por perturbaciones naturales o artificiales y que desaparecen cuando
ellas mismas y otras helifilas colonizan el parche. Tanto en bosques templados como tropicales,
un tipo de perturbacin natural, que abre parches favorables para este tipo de especies, es la cada
de rboles y ramas, que dejan huecos en el dosel y permiten la entrada de luz directa hasta el nivel
del suelo.
En las selvas tropicales hmedas hay especies de rboles, conocidas como pioneras o
colonizadoras, que son demandantes de luz y que solamente pueden llegar a la madurez si sus
semillas germinan en claros formados por la cada natural de rboles. Cuando, por el crecimientos
de estas y otras especies de plantas los claros se cierran, el sitio deja de ser adecuado para el
establecimiento de especies pioneras y las semillas producidas por los rboles que se
establecieron en ese sitio tienen que buscar otro claro. Aqu nos referimos a una especie pionera
de los neotrpicos. Cecropia obtusifolia, que es un rbol que llega a medir hasta 35 m de alto y
pertenece a la familia Moraceae (familia de los higos). Los individuos de esta especie llegan al
estado de madurez y producen semilla solamente cuando sus pltulas se establecen en claros
mayores de 100 m2 dentro de la selva en condiciones naturales. Por lo tanto, sus poblaciones se
encuentran segregadas en el espacio en grupos de individuos de la misma edad (coetneos); con
los individuos ms jvenes creciendo en claros recin formados y los ms viejos en claros con
hasta treinta y cinco aos de haberse abierto.
Finalmente, Cecropia obtusifolia puede considerarse una especie clave para el ecosistema
de la selva, pues sus frutos constituyen una fuente importante de alimento para muchas especies
de aves (el tucn) y mamferos arborcolas (monos aulladores) y voladores (varias especies de
murcilagos).
Por otro lado, las infructescencias de Cecropia obtusifolia son comidas por mamferos
voladores (murcilagos) y arborcolas (oso hormiguero, monos) y por diversas especies de aves.
Estos frugvoros funcionan como dispersores de esta especie y distribuyen sus semillas a
distancias de por lo menos 500 m de los rboles progenitores. Esto, aunado a la gran cantidad de
semillas que produce esta especie (hasta diez millones de semillas al ao) prcticamente de
manera continua durante todo el ao, asegura la disponibilidad de propgulos viables para
germinar en el momento en que se abran claros grandes de la selva. Este mecanismo asegura su
persistencia en la selva en condiciones naturales, y la mayor parte de las pltulas que se
establecen en la selva en un ao particular proviene de semillas recin dispersadas (menos de un
ao de haber llegado al suelo). Mediante un modelo matemtico que integra la dinmica de
semillas a la dinmica de apertura y cierre de claros, hemos podido estimar que aproximadamente
el 98% de las plntulas que se establecen en un ao en un sitio de 5 hectreas de la selva,
provienen de semillas con menos de un ao de haberse dispersado, mientras que solamente un
2% provienen de semillas acumuladas en el suelo por ms de un ao.
Cmo nos puede servir esta informacin tan detallada para explorar qu tipo de
perturbacin de la selva puede afectar la regeneracin de esta especie, o inclusive causar su
extincin? Con el mismo modelo que se desarroll para estudiar las condiciones de regeneracin
de la especie en condiciones naturales, es posible simular diferentes tasa y patrones espaciales de
perturbacin de la selva. Esto nos faculta estudiar las condiciones que permiten la regeneracin de
esta especie y aquellas que pueden causar su extincin, en este caso por falta de propgulos en
los sitos adecuados. Adems, es posible modificar en la computadora los valores de sobrevivencia
de semillas en el suelo, de dispersin y de produccin, y simular as las condiciones extincin para
especies con diferentes biologas. Por ejemplo, se simularon dos patrones espaciales de
perturbacin de la selva. El primero imita la forma en que los claros se abren en la selva en
condiciones naturales. El segundo es como un frente de avance por deforestacin. El primer patrn
se parece al patrn de perturbacin que resulta de un manejo por roza-tumba-quema con rotacin
de los sitios de cultivo, mientras que el segundo patrn corresponde a un frente de avance de
agricultura permanente. Simulando la misma tasa de apertura y recuperacin de selva en ambos
patrones se cuantific el efecto de stos sobre la disponibilidad de semillas viables de Cecropia
obtusifolia, y se encontr que sta se reduce en un 68% cuando se aplica una perturbacin de
frente de avance, en comparacin a una perturbacin de roza-tumba-quema. Esta reduccin puede
eventualmente causar la extincin de la especie. En especies en que la dispersin de semillas no
es tan abundante y continua como en Cecropia obtusifolia, la perturbacin en forma de frente de
avance caus la desaparicin total de propgulos que implica la extincin segura de la especie.
El modelo anterior slo considera la dinmica de las semillas y no permite hacer anlisis
sobre la tasa de crecimiento de toda la poblacin, para lo cual sera necesario incluir a todos los
estadios de individuos establecidos (plntulas, juveniles y adultos). Para que una poblacin no se
extinga, dicha tasa debe ser mayor que uno cuando sta se mide en tiempos discretos (igual
nmero de individuos que cada individuo deja de una generacin a otra o de un tiempo a otro).Por
lo tanto, se desarroll otro modelo que incorpora la dinmica de toda la poblacin, as como la
dinmica de apertura y cierre de claros. Este modelo se utiliz para simular bajo qu condiciones
de apertura de claros, la poblacin se puede regenerar (tasas de crecimiento mayores que uno) y
bajo cules otras se extingue (tasas de crecimiento menores que uno). Se encontr que las
consecuencias poblacionales de los regmenes de formacin de claros son complejas,
principalmente porque la especie es sensible tanto a la cantidad, como a la calidad (i.e., tamao)
de los claros que se forman. Por ejemplo, las posibilidades de extincin de esta especie (i. e., tasas
de crecimiento menores que uno) son mayores cuando se abren claros pequeos que cuando se
abren claros grandes y fue estimar el nmero mnimo de claros de cada tamao que son
necesarios para que la especie tenga tasas de crecimiento poblacional mayores que uno y no se
extinga.
Cambiando las estimaciones de los parmetros poblacionales de este modelo, se pueden
estudiar los efectos de diferentes tipos de perturbacin en las posibilidades de extincin de
especies con diferentes tipos de ciclos de vida. Para esto es necesario contar con estudios
demogrficos detallados de las especies de rboles tropicales y de la dinmica de los ambientes
en los que crecen.
Conclusiones
La desaparicin de las especies est determinada por procesos genticos y demogrficos que
operan en las poblaciones que constituyen una especie. Los procesos demogrficos se refieren a
todos aquellos factores ecolgicos que determinan el tamao, estructura, y dinmica de las
poblaciones, mientras que los procesos genticos, que determinan la calidad, cantidad y
distribucin de loas variantes genticos estn dictados por la dinmica evolutiva de las especies.
Es claro que tanto para las dos especies de aves que discute Lande, como para el rbol tropical
que presentamos aqu, algunos factores demogrficos resultan crticos para la permanencia de las
especies y para determinar sus posibilidades de extincin. Aparentemente, los factores
demogrficos tienen una importancia ms inmediata que los factores genticos en determinar la
extincin de las especies. Es urgente, sin embargo, desarrollar modelos para estudiar las
posibilidades de extincin de las especies que incorporen variables demogrficas como genticas.
En cada caso ser tambin primordial contar con informacin detallada acerca de la biologa de las
especies para poder utilizar dichos modelos y establecer las posibilidades de extincin y el manejo
que puede permitir la persistencia de las especies a largo plazo.
Bibliografa