Los problemas de la evolucin III

La Teora Sinttica

Antonio Len Snchez

Curso de doctorado
Los problemas de la evolucin
Departamento de Antropologa, Lgica y Filosofa de la Ciencia
Facultad de Filosofa. UNED. Madrid
1.-El eclipse del darwinismo
El xito inicial de El origen de las especies de Darwin se debi ms a su posicionamien-
to evolucionista que a la propia idea de la seleccin natural como motor del cambio evo-
lutivo. En El origen Darwin consider tambin otras posibilidades de cambio, incluyen-
do el lamarckismo. Esta flexibilidad seguramente contribuy a la buena acogida que su
obra tuvo en la comunidad cientfica, porque la seleccin natural como causa principal
de la evolucin no convenci a muchos. La falta de acuerdo sobre las causas de la evo-
lucin, junto con otros factores, acab ocasionando una grave crisis en el darwinismo
hacia finales del siglo XIX. El descubrimiento del mimetismo y el xito de los darwinis-
tas en la explicacin de la distribucin biogeogrfica de los organismos no fueron sufi-
cientes para paliar dicha crisis. En los ltimos aos del siglo XIX y primeros del XX la
situacin era ya tan delicada que algunos dieron por muerta a la teora de Darwin. Julian
Huxley bautiz esa etapa crtica como el eclipse del darwinismo [Bowler, 1985]. De
ella surgir la moderna sntesis evolucionista que, con todas sus disensiones y contesta-
ciones, dominar el panorama de la Biologa en la segunda mitad del siglo XX. Pero
veamos antes algunos de los factores que contribuyeron a la decadencia del darwinismo
en esas dcadas en torno a 1900.

Las disensiones internas

Salvo Wallace, Hooker, Asa Gray y alguno ms, pocos naturalistas consideraban que la
seleccin natural fuera la verdadera causa de la evolucin. A la propuesta de Darwin se
enfrentaban varias alternativas: lamarckismo, evolucionismo testa y ortognesis. A
ellas se unir, en los primeros aos del siglo XX, el mutacionismo. No todos los pro-
blemas eran igualmente explicados por cada una de las alternativas. De ah que la ads-
cripcin a una u otra teora tuviera mucho que ver con su capacidad para explicar los
problemas concretos con los que tenan que enfrentarse los diferentes especialistas: el
papel del ambiente, el registro fsil, la variabilidad, la distribucin biogeogrfica etc. La
flexibilidad inicial del darwinismo fue sustituida por la rigidez de ciertas posiciones que
dividieron a la comunidad cientfica y que se fueron desarrollando en torno a las gran-
des cuestiones del debate evolucionista:

- El motor de la evolucin.
- El papel del ambiente y de las fuerzas internas.
- La continuidad o discontinuidad de los cambios
- El carcter lineal, o no, de la evolucin.
- Los sujetos de la evolucin (organismos, poblaciones y, ms tarde, genes)

As, a finales del siglo XIX los darwinistas ya no eran capaces de ofrecer un frente uni-
do, sus intereses se hallaban fragmentados por las exigencias particulares de cada una de
sus especialidades. Sin duda, todo ello contribuy a su perdida de influencia. Pero la
divisin ms grave se produjo en los primeros aos del siglo XX, entre los naturalistas
de campo y los genetistas experimentales. Los primeros se mantuvieron prximos a las
ideas de Darwin, tenan una visin poblacional de las especies, defendan la seleccin

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natural y la naturaleza gradual de los cambios evolutivos. Los segundos, por el contra-
rio, rechazaron la seleccin natural, proponiendo en su lugar a las mutaciones repentinas
como causa de la especiacin y de la evolucin, y lo hicieron desde posiciones tipolgi-
cas y esencialistas de la nocin de especie, ignorando as la diversidad individual y con-
tinua de los organismos. A partir de la dcada de 1920 se fueron debilitando las barreras
conceptuales y metodolgicas que separaban a los naturalistas de los genetistas y se fue
haciendo evidente la compatibilidad de sus respectivas ideas y datos. El encuentro de
esos dos movimientos ser un paso imprescindible en el desarrollo de la moderna snte-
sis evolutiva que llegar poco despus.

El rechazo de los excesos darwinistas

La defensa a ultranza de ciertas posiciones darwinistas acab produciendo ms rechazo
que apoyo a la teora de Darwin. Es el caso del neodarwinismo de Weissmann, del hiper
adaptacionismo de Wallace y de la biometra de Galton, Weldon o Pearson. El bilogo
alemn Agust Weismann (1834-1914) se inici en el evolucionismo experimentando
minuciosamente sobre aspectos muy concretos de la evolucin, como el desarrollo de la
coloracin en las orugas. Por causa de una enfermedad se vio obligado a abandonar la
experimentacin, dedicndose entonces al estudio terico de la evolucin. En la dcada
de 1880 desarroll su famosa teora del plasma germinal, en la que propona una sustan-
cia concreta como nica responsable de la transmisin de la informacin gentica: los
cromosomas del ncleo celular. Weismann fue tambin el primero en destacar la impor-
tancia de la recombinacin sexual como fuente de la variabilidad gentica, lo que hoy
llamamos entrecruzamiento o crossing over. La teora de Weismann fue un duro golpe
para el lamarckismo. Con el famoso experimento de los ratones a los que cort la cola
durante varias generaciones, logr probar la ausencia de toda herencia blanda. Propu-
so, en consecuencia, la eliminacin del lamarckismo de la teora darwinista de la evolu-
cin, y a la seleccin natural como nica causa de la evolucin. Fue ese seleccionismo
exagerado y dogmtico, que recibi el nombre de neodarwinismo, el que consigui di-
vidir a la comunidad cientfica en dos grupos francamente hostiles entre s, con el con-
siguiente perjuicio para las posiciones darwinistas ms moderadas.
Por su parte, y en el ao 1896, Alfred Wallace defenda que todos los caracteres di-
ferenciadores exhibidos por especies estrechamente emparentadas tenan una explica-
cin adaptativa y que, por tanto, se haban originado por seleccin natural. Este nuevo
exceso darwinista provoc una acalorada polmica que encontr en las pginas de Natu-
re su vehculo de expresin. Muchos darwinistas tuvieron que admitir la exageracin de
Wallace, aunque no por ello pensaron que la teora de la seleccin natural quedaba inva-
lidada. Pero la ocasin fue aprovechada por algunos lamarckistas, como J. T. Cunning-
ham, para desafiar a Wallace, proponindole que explicara el valor adaptativo de cual-
quiera de los caracteres que normalmente se utilizan para clasificar las especies. La po-
lmica tuvo sus efectos, provocando que algunos evolucionistas abandonaran sus posi-
ciones darwinianas.
El influyente William Bateson fue uno de los primeros en abandonar los mtodos
clsicos de la Morfologa y Embriologa evolucionista y optar por el estudio experimen-
tal y estadstico de la evolucin. Sus conclusiones le llevaron a defender la evolucin
discontinua frente a la evolucin gradual propuesta por Darwin, provocando as una
nueva controversia. Los biomtricos, que usaban las mismas tcnicas experimentales y
estadsticas que Bateson, defendieron con ahnco la seleccin natural pero provocaron
ms rechazo que apoyo a la causa darwinista tanto por sus sofisticados mtodos como
por el alcance microevolucionista de sus conclusiones y por su negativa o incapacidad

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para explicar la adaptacin. Los biomtricos fueron mal entendidas por los naturalistas
de campo, los nicos defensores de Darwin que an quedaban. Adems, se opusieron al
mendelismo y al mutacionismo de H. de Vries, y con ello ignoraron la investigacin
ms prometedora para la Biologa Evolucionista.

El auge de las alternativas no darwinistas

El anlisis histrico del origen y evolucin del darwinismo cuenta con una amplsima y
detallada bibliografa que no para de crecer y que alimenta la llamada factora Darwin.
No puede decirse lo mismo del estudio histrico de las alternativas evolucionistas a la
teora de Darwin. Especialmente del lamarckismo y la ortognesis [Bowler, 1985]. Pero
parece fuera de toda duda que dichas alternativas tuvieron su poca de esplendor en las
dcadas siguientes a la publicacin de El origen de las especies. La teora de la evolu-
cin testa y la teora de la ortognesis, defendida sobre todo por los paleontlogos nor-
teamericanos, perdieron vigencia con relativa rapidez. Pero no ocurri lo mismo con el
lamarckismo, que resisti hasta bien entrado el siglo XX, en cuyas primeras dcadas
lleg a ser muy influyente [Bowler, 1983; Mayr, 1982] y una alternativa muy respetable
al darwinismo. En realidad, ciertas formas de lamarckismo an se siguen defendiendo
[Grass, 1977, Sandn, 1995].
Finalmente, el redescubrimiento del trabajo de Mendel en los primeros aos del si-
glo XX supuso un nuevo, y casi definitivo, golpe al darwinismo. En efecto, como se
ver ms abajo, el mendelismo origin una nueva metodologa experimental que, ini-
cialmente, promovi una nueva corriente antidarwinista: el mutacionismo. Una visin
tipolgica y esensialista del mundo orgnico que defenda una evolucin a saltos pro-
pulsada por la nica fuerza de las mutaciones genticas. Nada ms lejos, pues, de la
sensibilidad naturalista de los pocos defensores de Darwin que an quedaban.

Factores no cientficos de la crisis darwinista

Tal como ocurre en la actualidad, a finales del siglo XIX slo las posiciones ms con-
servadoras y recalcitrantes de la sociedad rechazaban la idea de la evolucin bilgica.
Pero de todas las causa propuestas para explicar los cambios evolutivos, la seleccin
natural era la que ms rechazo provocaba. No era fcil aceptar un Creador que dejaba en
manos del azar los destinos del mundo orgnico. Ese Creador chocaba frontalmente con
la idea del Dios sabio, bondadoso y previsor que los textos sagrados proclamaban. El
darwinismo se hizo acreedor de la etiqueta materialista y atea, lo que, naturalmente,
contribuy a agudizar su crisis. Por otra parte, los excesos del darwinismo social (de-
fendidos por el poco ortodoxo darwinista H. Spencer) tambin contribuyeron a la deca-
dencia y abandono del darwinismo. Las alternativas ortogenticas y lamarckianas se
adaptaban mejor a las exigencias religiosas y sociales.

2.-La nueva Gentica Mendeliana

Hacia finales del siglo XIX un nmero importante de evolucionistas, decepcionados por
los escasos y siempre dudosos resultados del anlisis morfolgico y de la Sistemtica
terica, decidieron emprender la bsqueda de mtodos ms fructferos. Centraron su
inters en las causas fsicas de la variacin y, aunque algunos de sus principales autores
iniciaron sus trabajos antes del redescubrimiento del trabajo de Mendel, encontraron en
la nueva ciencia de la Gentica inaugurada en los primeros aos del siglo XX- su prin-
cipal herramienta. La separacin entre los naturalistas de campo y los experimentalistas

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se hizo ms profunda y la crisis del darwinismo se agudiz. Ambos grupos mantuvieron
posiciones irreconciliables durante algn tiempo. No slo aplicaban mtodos diferentes
al estudio de la evolucin, tambin mantuvieron distintas concepciones sobre la diversi-
dad de los organismos y sobre las causas y los ritmos de la evolucin. Cada grupo pona
en evidencia los errores del otro, pero eran incapaces de resolver los propios. Finalmen-
te, el descubrimiento de las mutaciones reversibles y los nuevos estudios matemticos y
genticos de las poblaciones, as como el reconocimiento de los errores propios y de la
compatibilidad de buena parte de los resultados obtenidos por cada grupo con los del
otro, hicieron posible el reencuentro definitivo de estas dos movimientos evolucionistas.

Bateson y la evolucin a saltos

El zologo ingls William Bateson (1861-1926) se inici como morflogo y embrilogo
evolucionista en la dcada de 1880. Emprendi su famoso estudio de Balanoglossus con
la intencin de arrojar alguna luz sobre el origen de los cordados. Pero su decepcin no
tard en manifestarse: la reconstruccin de los hipotticos e inverificables linajes evolu-
tivos le pareci una tarea estril. Bateson eligi entonces un camino muy diferente: se
dispuso a estudiar la correlacin entre las variaciones ambientales y las variaciones or-
gnicas. Inici este tipo de estudios en las estepas de Asia Central, en 1886-87. Encon-
tr que en numerosas especies no existe tal correlacin, lo que era tan negativo para el
darwinismo como para el lamarckismo. En efecto, si una misma especie era capaz de
soportar ambientes muy diferentes sin mostrar por ello rasgos adaptativos tendra que
ser porque el ambiente no ejerce todo el control que ambas teoras le presuponan. Bate-
son se centr en el estudio de la variaciones, encontrando en ellas la verdadera causa de
la evolucin (variacin es evolucin). Distingui dos tipos de variaciones, las individua-
les (o continuas) que seran irrelevantes para la evolucin y las discontinuas que pro-
mueven la especiacin y que se producen de forma repentina. La naturaleza discontinua
de estas variaciones no poda ser explicada en trminos ambientales sino en trminos de
la naturaleza intrnseca de los organismos (citado en Mayr, 1982, p. 545):

Discontinuity ... has its origin nor in the environment, nor in any phenomena of
Adaptation, but in the intrinsic nature of organisms themselves, manifested in the
original discontinuity of Variation.

El libro de Bateson Materials for the Study of Variation lleg a ser muy influyente entre
los evolucionistas de su poca. Por ejemplo, en el botnico ruso S. Korschinsky, que en
1899-1901 present su teora de la heterognesis, segn la cual todos los organismos
tenan la capacidad de producir ocasionalmente descendientes con rasgos distintos a los
comunes de su misma especie, pudiendo reconocerse en ellos las variaciones disconti-
nuas de Bateson.

El mutacionismo de Hugo de Vries

El saltacionismo de Bateson encontr en el mutacionismo del botnico holands Hugo
de Vries (1848-1935) su ms firme apoyo. De Vries, uno de los primeros mendelianos,
tambin mantuvo una concepcin tipolgica de las especies en la que las variaciones
individuales no jugaban ningn papel significativo. Para l las especies se producan por
cambios repentinos y discontinuos y la seleccin natural era irrelevante para la evolu-
cin. De forma sorprendente, centr todo su estudio sobre una nica y singular especie,
Oenothera lamarckiana, que presenta una fuerte variabilidad, en claro contraste con la
mayora de las restantes especies. Este descubrimiento le llev a proponer la idea de que

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las especies alternaban periodos de cambios con periodos de inmutabilidad. Quizs el
error ms importante de H. de Vries, y de otros mendelianos de esta poca, fue conside-
rar que las variaciones individuales no tenan una base gentica. Esta suposicin fue
fatal para la consideracin de las razas como especies incipientes (una idea defendida
por los darwinistas) y para el consiguiente rechazo de la especiacin geogrfica. La po-
sicin evolucionista de los primeros mendelianos se puede resumir en las siguientes
conclusiones defendidas por todos ellos:

1) La nica fuerza que impulsa la evolucin de los organismos es la presin de las

mutaciones. Todos los cambios evolutivos se deben a nuevas mutaciones, a dis-
continuidades genticas.
2) La mayora de las variaciones continuas individuales no son de naturaleza gen-
tica.
3) La seleccin natural es irrelevante para la evolucin. Se limita, en todo caso, a
eliminar las mutaciones deletreas.

Gentica de Poblaciones
Los intereses de la Gentica se repartieron desde el principio entre dos grandes reas de
investigacin. Por una parte, el estudio fsico-qumico y biolgico de los mecanismos de
la herencia. Por otra, el de las bases genticas de la evolucin. Para los investigadores
de este ltimo grupo pronto qued claro que la evolucin era una fenmeno propio de
las poblaciones naturales de organismos. Se convino en llamar Gentica de Poblaciones
a esta nueva rama de la Gentica, cuyo principal inters era la investigacin de la fre-
cuencia de los genes en las poblaciones. Pronto aparecieron dos ramas dentro de esta
disciplina: la Gentica Matemtica de Poblaciones y la ms tarde (1964) llamada Gen-
tica Ecolgica. La primera, que tuvo sus orgenes en la controversia entre mendelianos
y biomtricos, jug un papel decisivo en el origen de la Teora Sinttica de la Evolu-
cin, al probar que no haba ningn conflicto entre la herencia particulada (mendeliana)
y la seleccin natural.
La base de toda la Gentica Matemtica de Poblaciones es la llamada Ley de Hardy-
Weinberg, establecida en 1908. Esta ley afirma la constancia de las frecuencias de dos
alelos diferentes en una poblacin en equilibrio (no afectada por migraciones, mutacio-
nes, seleccin o errores de muestreo). Una de las primeras cuestiones que se estudiaron
fue la efectividad de la seleccin natural ante un nuevo alelo que proporcione a sus por-
tadores alguna pequea ventaja. Entre los primeros estudiosos de este problema se en-
cuentra el matemtico ingls H. T. J. Norton. Los resultados de sus investigaciones,
publicados en 1915, probaron que pequeas diferencias en la eficacia reproductora (me-
nores del 10%) ocasionaban cambios drsticos en la distribucin de los genes implica-
dos, y que, adems, lo hacan en unas pocas generaciones. Los resultados de Norton
ejercieron una gran influencia en otros investigadores como J. B. S. Haldane (1892-
1964), que tambin public en los aos 20 trabajos matemticos importantes sobre la
seleccin natural (defendiendo una versin dura de la misma) y sobre los cambios en la
distribucin de frecuencias de algunos genes humanos.
Otra contribucin importante fue la R. A. Fisher (1890-1962), que defendi la idea
de que la mayor parte de la variacin continua se debe a la accin combinada de mlti-
ples genes de baja actividad fenotpica, y no a la influencia del ambiente. Esta conclu-
sin ser un buen punto de encuentro en la inmediata reconciliacin entre genetistas y
naturalistas. El genetista americano Sewal Wright (1889-1988), al contrario que Fisher,
estaba convencido de que el tamao pequeo de las poblaciones (grupos reproductores o

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demes) era un factor influyente en las variaciones de las frecuencias gnicas. Pareca
incluso sugerir que la deriva gentica era un mecanismo de evolucin alternativo a la
seleccin natural. Wright, que mantuvo numerosos contactos con los naturalistas, estaba
tambin impresionado por los efectos pleiotrpicos de los genes (ya sealados por Fis-
her) y, en consecuencia, se interes tambin por las posibles alteraciones en la eficacia
de los genes al variar las combinaciones de las que formaban parte. Su concepcin de
las especies como agregados de poblaciones favoreci su posterior colaboracin con T.
Dobzhansky, uno de los artfices de la moderna sntesis evolutiva.
En las primeras dcadas del siglo veinte destac tambin la escuela de genetistas
rusos. Sergei S. Chetverikov (1880-1959) fue uno de sus ms destacados representantes.
Lamentablemente sus publicaciones en ruso fueron traducidas muy tarde al ingls. Lle-
g de manera independiente a conclusiones similares a las de Haldane, Fisher y Wrihgt.
En general, mientras la mayora de los genetistas matemticos se interesaban por los
genes individuales (Fisher y Haldane), los genetistas rusos lo hicieron por la naturaleza
pleiotrpica de los genes, por el medio genotpico. Chetverikov rechaz claramente la
concepcin de los organismos como mosaicos de genes independientes, cada carcter,
deca, est determinado no por un solo gen sino por el agregado del que forma parte.
Chetverikov y los genetistas matemticos acabaron con la teora mutacionista de la evo-
lucin, confirmando la ausencia de presiones de mutacin y la importancia de la selec-
cin natural.

3.- La Teora Sinttica de la Evolucin

Las expresiones sntesis evolutiva y teora sinttica de la evolucin se suelen utili-
zar para referirse al amplio consenso alcanzado en la dcada de 1940 sobre la investiga-
cin de los problemas evolucionistas [Depew and Weber, 1995]. Consenso en el que
participaron investigadores de diferentes reas de la Biologa. Por extensin, dichas
expresiones tambin se utilizan como sinnimos de la teora moderna de la evolucin
biolgica. La expresin original apareci en el libro de Julian Huxlew Evolution: The
Modern Sntesis (1942). Ese libro se public en la misma poca que otros textos que
resultaron decisivos en el nacimiento de la moderna sntesis evolutiva. Fueron los si-
guientes:

- Genetics and the Origin of Species (1937), de Teodosius Dobzhansky.

- Systematics and the Origin of Species (1942), de Ernst Mayr
- Tempo and Modo in Evolution (1944), de Geroge Gaylord Simpson.

Las expresiones sntesis evolutiva y sntesis moderna resultan a veces problemticas y

ambiguas, pues con ellas los diferentes autores se refieren a distintas situaciones y acon-
tecimientos de la historia reciente de la Biologa Evolucionista. Por ejemplo los siguien-
tes:

- La sntesis entre el darwinismo y el mendelismo alcanzada en los aos 1930 por

Fisher, Wright, Haldane y Chetverikov.
- La etapa de unificacin de campos muy diferentes de la Biologa, como Biogeo-
grafa, Paleontologa, Sistemtica y Morfologa, que tuvo su argumento unifica-
dor en la nocin de poblacin natural.
- La unificacin alcanzada entorno al problema de las especies dentro de la cual
habran de encontrar solucin todos los problemas evolucionistas.

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 - La teora formulada a partir de un conjunto de acuerdo interdisciplinarios que
genera un espacio conceptual (poblacionista) comn en el que poder desarrollar
las investigaciones evolucionistas.

Tal como Huxley indic, la sntesis evolutiva surgi de una profunda crisis del darwi-
nismo, comenz a fraguarse en la dcada de 1920 y se consolid en la Conferencia de
Princeton de 1947 (vase tabla 1). La sntesis fue, sin embargo, incompleta. Los aspec-
tos evolucionistas de disciplinas como la Botnica, la Embriologa, la Ecologa y la so-
ciologa quedaron inicialmente fuera de ella. En los aos 1950 la Botnica evolutiva
(Sttebins) se incorpor a la sntesis, en la dcada siguiente lo hizo la Ecologa evolucio-
nista (Maynard Smith). El estado final alcanzado por el darwinismo resultante de la sn-
tesis, fue el de una ciencia histrica. Una ciencia cuyos mtodos no pueden ser los mis-
mos que los de otras ciencias como la Fsica.

Las grandes controversias evolucionistas

Para comprender el alcance de la sntesis evolutiva conviene recordar las grandes cues-
tiones evolucionistas que encontraron respuesta en su espacio conceptual (con indepen-
dencia de que la respuesta fuera o no la correcta). Todas esas cuestiones estaban ya
planteadas en los primeros aos del siglo XX. Y haban conseguido dividir a la comuni-
dad cientfica en grupos irreconciliables. Eran las siguientes:

1) Las nociones de variedad, raza, especie y poblacin.

2) El significado evolutivo de las variaciones individuales.
3) El papel evolutivo del aislamiento geogrfico y fisiolgico.
4) La importancia de la herencia blanda (soft inheritance). Por ejemplo, la heren-
cia de los caracteres adquiridos.
5) Los factores que dirigen la evolucin, que segn los diferentes grupos podan
ser:
a. La seleccin natural.
b. Las tendencias y fueras intrnsecas de los organismos.
c. Las mutaciones.
d. La induccin ambiental.
6) El carcter gradual o discontinuo de la evolucin.
7) El objeto de la evolucin: genes, organismos o poblaciones.
8) La relevancia del tamao de las poblaciones y el papel de la deriva gentica.
9) El problema de la discontinuidad de los genes y la continuidad de las variaciones
individuales.

Los primeros pasos: el acercamiento entre genetistas y naturalistas

En lugar de aliviar sus problemas, el redescubrimiento de los trabajos de Mendel pro-
porcion a la teora de Darwin un nuevo enemigo, el mutacionismo. Pero este movi-
miento evolucionista no iba a durar mucho tiempo. As es, el descubrimiento, en los
aos 1920, de las mutaciones reversibles fue decisivo, y no slo para la decadencia del
mutacionismo (la evolucin se podra deshacer con la misma facilidad que se haca),
tambin lo fue para el declive del lamarckismo, la otra alternativa al motor de la evolu-
cin biolgica. La nueva Gentica Mendeliana hizo su primera gran contribucin a la
sntesis evolutiva asestando un golpe decisivo a la herencia blanda (soft inheritance),
que era la base del lamarckismo. El siguiente y decisivo paso lo dio la Gentica de Po-

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blaciones al probar que no haba ninguna incompatibilidad entre la herencia mendeliana,
discontinua y particualda, y la seleccin natural. Otro descubrimiento tambin decisivo
fue el de la naturaleza pleiotrpica de los genes. Sobre todo porque permiti dar una
explicacin gentica a las variaciones continuas que exhiben los componentes indivi-
duales de las poblaciones naturales. En efecto, la accin fenotpica ligera de varios ge-
nes sobre un mismo carcter permita explicar la diversidad orgnica en su justa medida.
De esta forma, los grandes obstculos que dificultaban el encuentro de los darwinistas
(naturalistas de campo casi todos) y los genetistas (principalmente experimentalistas de
laboratorio) desaparecieron de forma ms o menos completa.

El problema de las especies

Los grandes artfices de la moderna sntesis evolutiva se encontraron con un problema
comn que les sirvi para canalizar y organizar sus respectivos programas de investiga-
cin, el problema de las especies y el de la especiacin. El viejo enigma de los enigmas.
Dobzhansky, Mayr y Simpson se enfrentaron a l con propuestas ligeramente diferentes
pero suficientemente unificadoras como para poder otorgarles la calificacin de arqui-
tectos de la Teora Sinttica de la Evolucin. Para fijar la envergadura del problema de
las especies basta decir que sigue siendo un problema. Lo realmente importante fue que
sirvi de punto de encuentro unificador en la recapitulacin evolucionista. La investiga-
cin sobre el problema de las especies y de la especiacin sirvi para poner de acuerdo a
gentes de muy diversos campos de la Biologa con intereses en la evolucin orgnica.
En la dcada de los aos 1930 (y mucho despus) las especies seguan siendo consi-
deradas bajo puntos de vista radicalmente distintos. Para la visin tipolgica, esencialis-
ta, las especies eran grupos fijos de organismos a los que se pertenece o no segn se
satisfagan, o no, los criterios de pertenencia. En este sentido una especie es el nombre
de una clase de organismos definida en trminos de las condiciones necesarias y sufi-
cientes de pertenencia. Otra visin ms prctica consideraba a las especies como gru-
pos de organismos cerrados por barreras reproductoras. Buffon fue el primero en defen-
der esta nocin, hasta cierto punto compatible con el esencialismo (ms aristotlico que
platnico). Finalmente, y desde la oposicin esencialista, nos encontramos con la no-
cin de especie propia de la epistemologa nominalista britnica, de acuerdo con la cual
las especies eran agrupaciones mentales y arbitrarias de seres vivos. Los organismos
eran reales, las especies no (Darwin se sinti prximo a estas ideas, aunque nunca resol-
vi su ambigedad sobre el problema de las especies).
Estrechamente relacionado con el problema de la especie se encuentra el problema
del aislamiento geogrfico y su papel en la formacin de nuevas especies. As, la espe-
ciacin aloptrica requiere la divisin y separacin, por algn tipo de barrera geogrfica,
de un grupo inicial de organismos. Cada subgrupo acabar transformndose en una nue-
va especie. Una variante de la especiacin aloptrica es la especiacin periptrica, cuyos
sujetos son los habitantes de las fronteras o periferias de los diferentes territorios. En
ambos casos la evolucin cladista es la dominante, produciendo la segregacin o ramifi-
cacin de grupos a partir de un grupo inicial. La evolucin simptrica ocurre, por el
contrario, en el mismo territorio. Sin barreras geogrficas. Los grupos se suceden (ana-
gnesis) o se segregan (cladognesis) bajo la presin de barreras fisiolgicas, reproduc-
toras y ecolgicas.

La Gentica Evolucionista de Theodosius Dobzhansky

El genetista ruso T. Dobzhansky (1900-1975) se form con Philipchenko en la escuela
rusa de genetistas de Leningrado. Emigr despus a los Estados Unidos, donde trabaj

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en varias universidades y en el Instituto Tecnolgico de California, casi siempre en pro-
blemas relacionados con la Gentica Evolucionista. Fue uno de los fundadores de la
Teora Sinttica de la Evolucin y uno de los que ms contribuy a la popularizacin de
la nueva teora. Estudi las causas de las variaciones, sobre todo desde el punto de vista
de la adaptabilidad a los medios fsicos cambiantes. En este sentido se mantuvo muy
cerca de la posicin de Chetverikov, reconociendo en los heterocigotos la reserva prin-
cipal de tales variaciones. Reconoci tambin, y destac, el papel de la estructura de las
poblaciones en el mantenimiento y evolucin de las variaciones adaptativas. Aqu se
mantuvo cerca de Wright, pues propuso que la diversidad se reparta entre los pequeos
grupos esparcidos por una especie de paisaje adaptativo (matemtico y real) con sus
correspondientes picos y valles. En 1950 escriba (citado en Depew & Weber, 1995, p.
308)

The enormous diversity of organisms may be envisioned as correlated with the im-
mense variety of environments and ecological niches which exist on earth. But the
variety of ecological niches is nor only immense, it is also discontinuous The liv-
ing world is not a formless array or randomly combining genes and traits, but a great
array families of related gene combinations, which are clustered on a large but finite
number of adaptive peaks. Each living species may be thought of as occupying one of
the available peaks in the field of gene combinations. The adaptive valleys are de-
serted and empty.

Dobzhansky explica la formacin de las especies de la siguiente forma: en poblaciones

suficientemente pequeas la deriva gentica empuja, a los grupos diferenciados, hacia
los diferentes picos adaptativos de su paisaje geogrfico y ecolgico. Este movimiento
es facilitado por mecanismos externos de aislamiento, como las barreras geogrficas. El
aislamiento gentico acabar sellando las variabilidad de unos grupos respecto a otros.
Variabilidad que en cada grupo quedar sintonizada con su correspondiente pico adapta-
tivo, incluyendo sus ciclos naturales de variacin [Dobzhansky, 1980].
El trabajo de Dobzhansky supone el esfuerzo ms importante realizado hasta la fe-
cha por subordinar la taxonoma terica a una concepcin poblacional de las especies.
El trmino especie adquiere en Dobzhansky un significado ms ontolgico que
epistemolgico. Ya no se refiere a una categora arbitraria que nos ayuda a conocer el
mundo orgnico, sino a un conjunto de organismos que se mantienen realmente unidos
por enlaces genticos y ecolgicos. Una especie existe, dice Dobzhansky, when a once
actually or potentially interbreeding array of forms becomes segregated into two or
more separate arrays which are physiologically incapable of interbreeding (citado en
Depew & Weber, 1995). El empleo de ciertas palabras es significativo. Por ejemplo el
uso de array sugiere que los lmites de los grupos se definen en trminos estadsticos;
physiologically indica que no es suficiente el aislamiento geogrfico; y becomes
sugiere que las especies sean consideradas como estados de un proceso en vas de
desarrollo. As se expresa Dobzhansky con relacin a este importante aspecto de la
nocin de especie (citado en Depew & Weber, 1995, p. 308):

Species is a stage in a process, not a static unit Our definition cannot pretend to of-
fer a systematist a fixed yardstick with the aid of which he could decide in any given
case whether two or more forms have or have not yet reached the species rank.

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Ernst Mayr y la Sistemtica evolucionista
El ornitlogo, biogegrafo y sistemtico de origen alemn Ernst Mayr (1904-) es otro
de los cofundadores de la moderna sntesis evolutiva. Mayr no es, como Dobzhansky,
un gentico experimental. El director del Museo de Zoologa Comparad de Harvard es
ms bien un naturalista casi fantico [Depew & Weber, 1995] cuya contribucin princi-
pal a la teora sinttica fue su llamada de atencin hacia los aspectos fenotpicos de los
organismos y su relacin con el espacio biogeogrfico ocupado. Mayr siempre ha senti-
do una fuerte aversin sobre el pensamiento esencialista de los sistemticos tradiciona-
les (llam a Platn el antihroe de la evolucin). El darwinismo es para Mayr una espe-
cie de antdoto contra el esencialismo. Mayr reclama tambin la independencia de la
Biologa Evolucionista con relacin a la Fsica, defendiendo que la naturaleza histrica
de la primera la convierte en autnoma e irreducible a la segunda. Toda su obra est
afectada por esa concepcin antiesencialista y fenotpica de los organismos y por su
visin histrica de la Biologa Evolucionista.
El cambio de perspectiva que E. Mayr representa en la desarrollo de la sntesis evo-
lutiva afecta en primer lugar a su propia concepto biolgico de especie. Mayr define las
especies como groups of actually (or potentially) interbreeding populations, which are
reproductively isolated from other such groups. Pueden apreciarse en esta definicin
algunas diferencias respecto a la misma nocin de Dobzhansky. En primer lugar en el
tipo de aislamiento que ahora es reproductivo (y por tanto con un significado ms am-
plio que el fisiolgico de Dobzhansky). La otra diferencia es que para Mayr las especies
no son estados de un proceso sino los resultados del mismo. Para l las especies son
entidades biogeogrficas, distribuciones reales de organismos reales en sitios reales.
Aunque Mayr no discute la posibilidad de la especiacin simptrica, prefiere la alo-
ptrica, incluso la periptrica. Propone, como Wright y Dobzhansky, que la formacin
de nuevas especies ocurre en pequeas poblaciones en aquellos lugares en los que se
puede dar el aislamiento. Pero pone el nfasis sobre los aspectos fenotpicos, as en lu-
gar de hablar de deriva gentica lo hace sobre el principio de los fundadores (citado en
Depew and Weber, 1995, p. 312):

The reduced variability of small populations is not always due to accidental genes
loss, but sometimes to the fact that the entire population was started by a single pair
of by a single fertilized female.

Sus propuestas sobre la formacin de especies se pueden resumir en los siguientes pun-
tos:
1) Los fundadores (a veces una simple hembra fertilizada) son slo portadores de
una pequea fraccin de la diversidad gentica de la poblacin parental.
2) Los cruzamientos en las generaciones siguientes tendrn como consecuencia el
aumento de la homocigosis, exponiendo la mayora de los alelos recesivos a la
seleccin.
3) La prdida de una buena parte de los alelos preexistentes y del equilibrio epist-
tico puede ocasionar una disminucin importante de la cohesin genotpica.
4) Estas poblaciones desequilibradas se podran adaptar a nuevos nichos.
5) La reorganizacin gentica podra ser de la suficiente importancia como para
debilitar la homeostasis gentica, favorecindose as la adquisicin de innova-
ciones morfolgicas.
6) Los nuevos ambientes pueden ejercer una fuerte presin selectiva si son sufi-
cientemente diferentes, tanto en sus caractersticas fsicas como en las biolgi-
cas.

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 Como puede verse, para Mayr la especiacin requiere la separacin de pequeos
grupos, seguida de una importante reorganizacin gentica y de un rpido proceso
de adaptacin. Pueden producirse, adems, otros procesos adaptativos que no pro-
ducen nuevas especies. Pero la contingencia de muchos de los sucesos implicados
en la especiacin no puede ser capturada por la gentica, de ah que Mayr insista en
la mejor posicin de los naturalistas, con relacin a los genetistas, para explicar la
evolucin. Y en su apasionada defensa de la naturaleza histrica de la Biologa Evo-
lucionista, incluso de la Sistemtica.

La paleontologa evolucionista de George Gayard Simpson

Darwin y la mayora de los darwinistas se enfrentaron con el problema de la evolucin
orgnica por su zona media, es decir, a la escala de los organismos, de las poblaciones y
de las especies. Pero hay otros niveles, micro y macroevolutivo, que tambin han de ser
explicados en los mismos trminos de cambio orgnico. En el extremo microbiolgico
nos encontramos con el problema de explicar el origen y evolucin de los procesos mo-
leculares, fsico-qumicos, implicados en la aparicin y el mantenimiento de la vida ce-
lular. Un problema que slo ser atendido en la segunda mitad del siglo XX. En el otro
extremo de la complejidad orgnica nos encontramos con una peculiar distribucin es-
pacio temporal de los organismos. Explicar esa distribucin en trminos evolutivos es el
objetivo de la llamada macroevolucin, uno de los grandes problemas de la moderna
Teora Sinttica, an a la espera de solucin. Hasta finales del siglo XIX el darwinismo
se justificaba aludiendo al carcter incompleto del registro fsil, pero con el paso del
tiempo y el consiguiente aumento de los datos paleontolgicos la justificacin se fue
debilitando. Adems, las alternativas rivales, sobre todo el lamarckismo y la ortogne-
sis, haban centrado su atencin precisamente sobre este problema macroevolutivo. As,
en las dcadas de 1930 y 1940 se senta ya la necesidad de intentar una explicacin evo-
lucionista ortodoxa al origen y evolucin de los grandes grupos taxonmicos, es decir, a
la historia de la vida sobre la Tierra.
El paleontlogo norteamericano George Gaylord Simpson (1902-1984) intent el
primer acercamiento consistente de las posiciones darwinianas al problema de la ma-
croevolucin. Su influyente libro Tempo and Mode in Evolution (1944) resulta impres-
cindible para comprender el desarrollo y la historia de la moderna teora sinttica. Simp-
son estaba muy preocupado por el integrismo religioso norteamericano. l mismo era
hijo de un fundamentalista presbiteriano, pero acab revelndose contra el provincia-
lismo estrecho de su propia cultura. Al igual que otros cientficos de su poca, Simpson
sinti el darwinismo como una liberacin de su asfixiante ambiente religioso y
provinciano. Aunque tuvo que desarrollar su trabajo cientfico en unas condiciones
acadmicas poco favorables: su disciplina, la paleontologa, estaba en esos tiempos
completamente dominada por los ortogenetistas y neolamarckistas, herederos del
influyente antidarwiniano Agassiz.
Ni en los tiempos de Darwin, ni en los de Simpson, ni en los actuales, es posible
encajar la idea de una evolucin gradual y continua con el registro fsil. Hay un serio
problema de ajuste biogeocronolgico [Stanley, 1986; Eldredge, 1997]. En el captulo
XI de El origen de las especies el propio Darwin ve la necesidad de considerar distintos
ritmos de cambio, por ejemplo cuando escribe [Darwin, 1987, p. 408]:

Las especies pertenecientes a distintos gneros y clases no han cambiado ni con la

misma velocidad ni en el mismo grado. En las capas terciarias ms antiguas pueden
encontrarse todava algunos moluscos hoy vivientes, en medio de una multitud de
formas extinguidas. ... La Lingula silrica difiere muy poco de las especies vivientes

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 de ese gnero, mientras que la mayor parte de los restantes moluscos silricos y todos
los crustceos han cambiado mucho.

Combinando adecuadamente una serie de fuerzas evolutivas como la deriva gentica,

las migraciones, las mutaciones, la recombinacin y la seleccin natural, Simpson ela-
bor un modelo de evolucin con varios modos y ritmos de cambio, tratando de encajar
en l la informacin del el registro fsil y la de los grandes grupos taxonmicos. La ta-
bla 2 resume su propuesta.

Tabla 1: Ritmos y modos en la evolucin biolgica segn G. G. Simpson

Tempo Modo
Braditlica (evolucin lenta) Anagnesis (no se segregan especies)
Horotlica (evolucin media) Cladognesis (especiacin)
Tachitlica (evolucin rpida) Evolucin cuntica (taxones superiores)

Para mantener su modelo, Simpson se vio obligado a modificar el concepto biolgico de

especie de Mayr, proponiendo en su lugar un concepto evolutivo. Para l las especies
era secuencias de poblaciones descendientes unas de otras, linajes que evolucionaban de
forma independiente, cada uno segn su propia tendencia y posicin evolutiva. La no-
vedad era, pues, considerar a las especies como poblaciones relacionadas en el espacio
(al estilo Mayr) y en el tiempo. Con la aportacin de Simpson se consigui integrar la
paleontologa en la Teora Sinttica de la Evolucin, al menos de una forma relativa-
mente aceptable. Pero sin duda, la macroevolucin fue (y sigue siendo) el punto dbil de
la teora.

El Congreso de Princeton de 1947

De acuerdo con Mayr, el ms entusiasta defensor de la moderna sntesis evolutiva, los

acuerdos definitivos sobre los que se acabara construyendo la Teora Sinttica de la
Evolucin se alcanzaron durante el Congreso de Princeton, celebrado en New Jersey del
2 al 4 de enero de 1947. Especialistas de casi todas las reas de la Biologa fueron ca-
paces de preparar un marco comn desde el que proseguir sus respectivas investigacio-
nes. Todos los participantes en el congreso aceptaron:

1) La naturaleza gradual de la evolucin biolgica.

2) El papel preeminente de la seleccin natural.
3) El aspecto poblacional del origen de la diversidad.

Pero no todos los bilogos quedaron completamente convencidos, como demuestran los
esfuerzos posteriores de Fisher, Haldane y Muller por encontrar nuevos argumentos a
favor de la universalidad de la seleccin natural.
La sntesis evolucionista consigui que muchos viejos problemas de la evolucin org-
nica pudieran ser tratados y ajustados en un espacio conceptual comn, facilitando as el
planteamiento y la investigacin de nuevos problemas evolucionistas. La Teora Sintti-
ca fue, sin duda, el acontecimiento ms importante en la historia de la Biologa Evolu-
cionista desde la publicacin de El origen de las especies.

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4.-La Teora Sinttica en la segunda mitad del siglo XX
La historia del darwinismo no es la historia de una teora afortunada que siempre ocup
una posicin hegemnica en el mundo cientfico, como han querido ver algunos histo-
riadores y filsofos contemporneos [Bowler, 1985]. De hecho, y como J. Huxley sea-
laba, el darwinismo moderno surgi de sus propias cenizas. Es cierto, sin embargo, que
durante la segunda mitad del siglo la teora ha ocupado un posicin relevante dentro de
la ciencia, especialmente dentro de la Biologa. Y que se ha enriquecido considerable-
mente con los recientes avances en las ciencias biolgicas, sobre todo con los habidos
en el nivel molecular (el parentesco molecular es una prueba muy seria). La teora de la
evolucin pretende ser una sntesis de todo el pensamiento biolgico ( nada tiene senti-
do en Biologa si no es bajo el prisma de la evolucin , deca Dobzhansky), pero an
quedan fuera de ella, al menos de forma parcial, grandes cuestiones biolgicas como
muchas de las planteadas por la embriologa o por la ya mencionada historia de la vida
sobre la Tierra. De modo que resulta legtimo afirmar, como Niles Eldredge, que la sn-
tesis est inacabada.
A lo largo de esta segunda mitad del siglo tampoco han faltado las crticas. Desde
dentro y desde fuera de la Biologa. Dejando aparte los ataques obsesivos de los crea-
cionistas y fundamentalistas religiosos (que en 1999 consiguieron ganar el famoso plei-
to de Kansas) y algunas crticas poco serias (cierto bilogo molecular se atrevi recien-
temente a proponer una sopa de ADN al modo de Empdocles, pero cambiando las vs-
ceras por las molculas de ADN tal cual las portamos los seres vivos actuales), las crti-
cas ms destacables son las siguientes:

- La teora de la seleccin natural es acusada de tautolgica por algunos filsofos,

como Marjorie Grene [Grene, 1976], y no parece que se haya encontrado una so-
lucin satisfactoria. Incluso eclogos como R. Margalef se mantienen cerca de
esta posicin [Margalef, 1980].
- Una parte considerable de las crticas recibidas por el darwinismo se fundamenta
en la confusin entre azar y seleccin natural. Las probabilidades de que una
molcula como, por ejemplo, la hemoglobina surja por azar son nulas, argumen-
tan este tipo de crticos. Lo que sorprende de este tipo de confusin es que la
mantengan cientficos seriamente formados como, por ejemplo G. Salet, bilogo
y matemtico francs [Salet, 1975].
- Crticas de matiz neolamarckista en las que de nuevo se acude a fuerzas internas,
como hace el gran zologo francs P. P. Grass [Grass, 1977], o a fundadores
bacterianos y vectores vricos [Sandn, 1995].
- Una crtica menor, aunque muy conocida sobre todo por sus aplicaciones a los
relojes moleculares, fue la Teora Neutralista del genetista japons Motoo Kimu-
ra [Kimura, 1990]. El neutralismo considera que la inmensa mayora de las mu-
taciones son neutras, que no tienen ningn valor selectivo. No es que se oponga
a la seleccin natural o al valor adaptativo de las mutaciones, simplemente limita
su repercusin evolutiva.
- De los paleontlogos norteamericanos (Eldredge, Gould, Stanley y otros) proce-
de la corriente crtica denominada de los equilibrios puntuados. Se trata de una
correccin en el tempo evolutivo que propone la ocurrencia de etapas de cam-
bios rpidos alternada con etapas de xtasis, de pocos o de ningn cambio.
- Por ltimo, las crticas procedentes de las nuevas ciencias de la autoorganiza-
cin, como la Termodinmica de Procesos Irreversibles, la Teora del Caos, el
estudio de de la vida artificial y el de los sistemas complejos adaptativos. Estos

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 nuevos campos de la investigacin cientfica han acabado ampliando el horizon-
te de las leyes fsicas y sus autores pretenden dar cuenta de muchos hechos bio-
lgicos con esa nueva perspectiva. La seleccin natural sera insuficiente, segn
ellos, para explicar el origen y evolucin de la vida. Fenmenos que intentan ex-
plicar cada uno desde sus respectivos campos de investigacin [Murphy y
ONeill, 1997].

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