INTRODUCCION

Colombia posee cerca del 10% de la biota mundial lo que la ubica entre los
doce pases megadiversos (Alberico y Rojas 2002), su posicin geogrfica
permite que los bosques hmedos neotropicales presenten ms especies que
otros bosques hmedos del mundo. En nmero de especies de mamferos
presentes, la parte ms rica de estos bosques es a lo largo de la base de los
Andes en Colombia, Per y Ecuador (Emmons 1999). Ocupando un cuarto
lugar a nivel mundial en cuanto a la diversidad de mamferos, Colombia cuenta
con aproximadamente 471 especies de mamferos, el 10% de las especies del
mundo, distribuidas en 15 rdenes, 46 familias y 200 gneros, de los cuales los
quirpteros son el orden ms diverso (180 especies) seguidos por los roedores
(135 especies); en conjunto estos dos rdenes representan el 65% de la
riqueza especfica (Alberico et al., 2000; Cuartas-Calle et al., 2001; Muoz et
al., 2004). En cuanto a endemismos Colombia presenta 29 especies
endmicas, (22 especies, 75.9% del total) son roedores, seguidos por unos
cuantos primates, marsupiales e insectvoros (Alberico y Rojas 2002).

A pesar de las investigaciones realizadas para actualizar la lista de mamferos

y obtener mayor informacin sobre su distribucin, an existen en el pas,
zonas poco exploradas donde la identidad de las especies que la habitan es
pobremente conocida. Es el caso de reas geogrficas particulares
(departamentos, regiones y municipios), as como en zonas de alta montaa,
especialmente los bosques andinos de los que se estima que slo cerca del 18
al 25% se conserva en la actualidad en Colombia (Etter 1998).

Voss y Emmons (1996), mencionan la necesidad de inventarios completos de

mamferos en el Neotrpico, dado que son indispensables para entender la
organizacin ecolgica de especies simptricas, para la documentacin de
gradientes biogeogrficos, y como base para calibrar protocolos de evaluacin
rpida de la mastofauna de una zona. En particular, son escasos los estudios
de pequeos mamferos no voladores, por el hecho de ser animales poco
carismticos, desconociendo que estos organismos contribuyen con sus
mltiples funciones naturales al mantenimiento de la estabilidad de los
ecosistemas, por ejemplo, al actuar en la dispersin de semillas, la polinizacin,
el control de poblaciones de insectos, o las relaciones presa-predador con los
animales carnvoros (Solari et al., 2001).

Como parte de los estudios de diversidad que se vienen desarrollando en el

Departamento del Tolima, es importante considerar la fauna de pequeos
mamferos no voladores como un componente indispensable en la
conservacin y mantenimiento de la diversidad de un ecosistema, razn por la
cual se evalu la composicin y estructura del grupo en la zona baja y alta de la
cuenca del Rio Lagunillas, ubicada sobre el flanco oriental de la cordillera
central en el Departamento del Tolima.

789
 8.1 OBJETIVOS

8.1.1 GENERAL

Contribuir al conocimiento de pequeos mamferos no voladores como

componente de la biodiversidad de la cuenca del ro Lagunillas ubicada en el
departamento del Tolima.

8.1.2 ESPECIFICOS

Realizar un inventario de las especies de pequeos mamferos no voladores

distribuidas en la parte alta y baja de la cuenca del rio Lagunillas.

Suministrar informacin sobre la distribucin altitudinal de especies de

pequeos mamferos no voladores para las zonas alta y baja de la cuenca del
rio Lagunillas.

Con la informacin obtenida ampliar el registro de especies de mamferos

reportados hasta el momento para el departamento del Tolima.

Ampliar la Coleccin de referencia de mamferos no voladores (CZUT-M) la

cual hace parte de la Coleccin Zoolgica de la Universidad del Tolima.

790
 8.2 MARCO TEORICO

8.2.1 DIVERSIDAD DE PEQUEOS MAMFEROS

En la regin neotropical la diversidad de mamferos es mayor y gran parte de la

misma pertenece a la zona trrida y ecuatorial, donde las fluctuaciones
climticas son menos marcadas a las existentes en las zonas templadas,
creando como consecuencia factores selectivos que operan en distinta forma
sobre las poblaciones de mamferos y causan especies adaptativamente
diferentes (Malagn, 1988).

La baja capacidad de dispersin de los mamferos no voladores ha contribuido

a su especiacin, produciendo muchos sets de especies relacionadas
distribuidas alopatricamente a travs de Colombia y pases adyacentes.
Adems, estos roedores muestran gran diversificacin ecolgica. Las
elevaciones y la precipitacin pluvial parecen explicar patrones de distribucin
amplios en la mayora de las especies. De manera que un buen nmero de
especies podra categorizarse de una u otra zona: tierras bajas lluviosas, tierras
bajas secas o tierras altas hmedas. Sin embargo, adems de estas claras
categoras, la mayora de gneros tienen requerimientos de un hbitat
particular, tal como arroyos (Ichthyomyines y Nectomys), rboles (Oecomys,
Rhipidomys y muchos Echimyidos) o reas de pastizales (Akodon y Sigmodon),
que adems contribuyen a la diversidad de comunidades locales (Anderson,
1999).

El orden Rodentia presenta la mayor variedad y abundancia de mamferos en

Suramrica, representada por cerca del 43% del total de especies conocidas,
teniendo gran importancia en la historia de la fauna suramericana desde el
periodo Oligoceno hasta nuestro tiempo (Reig, 1981). Por lo tanto, los
roedores representan un grupo oportuno para estudios de la biogeografa
histrica y patrones de diversidad. En Colombia, los roedores son diversos,
con al menos 35 gneros nativos presentes (de Echimyidae, Heteromyidae y
Sigmodontinae) Rodriguez -Mahecha et al (1995).

8.2.2 IMPORTANCIA DEL ESTUDIO DE LOS PEQUEOS MAMFEROS

Los mamferos no son fciles de observar en su ambiente natural, incluso

algunos son extremadamente evasivos; razn por la cual, en algunas
ocasiones los registros obtenidos representan nmeros bajos en individuos a
diferencia de las plantas o aves. La observacin y estudios de mamferos
neotropicales requiere paciencia y equipos sofisticados ya que la mayora de
ellos son nocturnos (Reid, 1997).

791
En general la informacin obtenida del estudio de los mamferos ayuda a la
comprensin de relaciones sistemticas y evolutivas entre las especies, varios
fenmenos genticos, dinmica de la poblacin, estructura y dinmica de la
comunidad, anatoma comparativa y fisiologa, conducta, parsitos y
enfermedades, importancia econmica, las distribuciones del hbitat
geogrficas y microscpicas, la ecologa de los mamferos en ambiente natural,
y otros fenmenos cientficamente importantes. Los adelantos en la ciencia de
mastozoologa colaboran al crecimiento de otras disciplinas, y viceversa, y
ayudan a formular las polticas de conservacin y manejo para las especies en
peligro e importantes econmicamente, la conservacin de hbitats y el anlisis
del ecosistema. As mismo, los pequeos mamferos colectados pueden formar
parte de las colecciones que son importantes fuentes de materia de
investigacin en las diferentes reas del conocimiento.

8.2.3 PEQUEOS MAMFEROS NO VOLADORES

Entre los grupos de pequeos mamferos no voladores registrados en nuestro

pas encontramos los rdenes Rodentia (roedores), Didelphimorphia
(marsupiales), Soricomorpha (insectvoros) y Paucituberculata (cenolestidos).

Orden Rodentia. Los roedores comprenden el orden de mamferos con la

mayor diversidad de especies vivientes en el mundo, la ms amplia gama de
formas adaptativas y el mayor nmero de hbitat conocidos (Linares, 1998).

Existen alrededor de 2050 especies de roedores en el mundo, casi tantas como

todas las otras especies de mamferos combinadas (aproximadamente 2550),
y cerca del doble en nmero del prximo orden ms numeroso (Quirptera)
(Emmons, 1999).

Segn Emmons (1999) los roedores son mas fcilmente caracterizables por
sus dientes: tienen un nico par de incisivos frontales grandes, en forma de
cincel, y de crecimiento continuo, en la parte delantera de cada mandbula, sin
ningn otro incisivo o canino, de tres a cinco molares y premolares (o
raramente menos) en la parte posterior de la boca, separados de los incisivos
por un gran espacio (diastema). Los incisivos tienen esmalte duro solo en la
parte frontal de su superficie; la parte posterior es dentina suave que se
desgasta ms rpidamente. Esta estructura dental asegura que a medida que
el diente es usado, mantiene una continuamente una hoja afilada en la
superficie frontal. Estos incisivos son utensilios notablemente verstiles;
pueden ser usados para cortar, rebanar, acanalar, cavar, clavar como una
palanca o asir delicadamente como un par de pinzas. Todos los roedores
poseen pelos en su cola, cuando la cola es llamada "pelada" quiere decir que el
pelo es corto, escasamente distribuido y no abunda. La cola "peluda" puede
tener pocos pelos pero largos, estos pelos se curvan hacia afuera, lo que hace
que la cola se vea con cerdas o peluda, pero con las escamas todava

792
parcialmente visibles debajo o puede presentar varios pelos cortos y chatos
que cubren las escamas, o una completa cobertura de pelo largo y denso.

En Colombia, los roedores son el segundo orden ms diverso despus de los

quirpteros (178 especies) y esta representado por 11 de las 29 familias de
roedores existentes en el mundo, siendo la familia Cricetidae (anteriormente
denominada Muridae) la ms numerosa entre ellas (Alberico et al., 2000).

Familia Cricetidae. Los roedores de esta familia, llamados simplemente ratas y

ratones, silvestres y domsticos, se caracterizan en general por su tamao
pequeo a mediano (menor a 300 g), tienen el pelaje suave o ligeramente
erizado (en un solo gnero es semiespinoso), los ojos pequeos a medianos y
las orejas medianas y generalmente sobresalientes. Las extremidades son
siempre cortas y delicadas, y los dedos poseen garras curvas, afiladas o no,
siendo las colas muy variables en tamao, desde cortas a muy largas. Entre las
especies terrestres dominan las colas cortas y patas largas y estrechas,
mientras que en las arbreas las colas son largas y las patas cortas y anchas.

La formula dental es: I: 1/1, C: 0/0, P: 0/0, M: 3/3 o a veces menos molares. Los
pies delanteros con 4 dedos largos y un pulgar corto; pies traseros con 5
dedos. Muchas especies tienen camadas grandes que crecen y maduran
temprano. La expectativa de vida de los individuos de la mayor parte de las
especies parece ser menor a un ao (Emmons, 1999).

Todos los gneros nativos pertenecen a la subfamilia Sigmodontinae; y las

ratas introducidas pertenecen a la subfamilia Murinae (Emmons, 1999). En el
presente estudio se tendr en cuenta la subfamilia Sigmodontinae.

Subfamilia Sigmodontinae: los roedores que pertenecen a esta subfamilia se

caracterizan por presentar una frmula dental I 1/1, C 0/0, P 0/0, M 3/3, los
dientes de las mejillas son variables en los patrones de las coronas y pueden
ser laminados, prismticos o con cspides. Cuando las cspides estn
presentes, estas se disponen en dos hileras longitudinales en los molares
superiores e inferiores. El foramen infraorbital es bastante pequeo;
generalmente una franja de msculos va en lnea recta hacia los incisivos
atravesando el rostro. No hay proceso postorbital sobre el hueso frontal. En
cuanto a la distribucin de los roedores sigmodontinos, estos se encuentran
desde el norte de Canad, atravesando Norte Amrica hasta la Patagonia en
Sur Amrica, por lo cual esta es una subfamilia del Nuevo Mundo (Eisenberg,
1989).

Familia Heteromyidae: Esta familia se caracteriza por tener abazones externos;

molares simples y pequeos y una variedad de particularidades en el crneo.
Muchas especies tienen las patas posteriores grandes y fuertes y las
delanteras pequeas y dbiles, se movilizan saltando en sus patas traseras.
Todas las especies son pequeas (<200g). Su formula dental es: I 1/1, C0/0 ,
p1/1, M3/3 =20. La familia incluye ratas canguros, ratones canguros y ratones
con abazones. Estos roedores son generalmente comedores de semillas que

793
son transportadas en sus abazones y guardadas posteriormente en escondites.
La mayora vive en hbitat ridos, unos pocos en bosques hmedos. Hay 6
gneros y 59 especies, todos en el nuevo mundo, con 1 gnero y alrededor de
3 especies en bosques hmedos (Emmons, 1999).

Familia Echimyidae: Todos los miembros de esta familia son roedores de

tamao mediano (alrededor de 130-900 g.) con forma similar a la de las ratas.
Unas cuantas tienen el pelaje suave, pero la mayora es espinoso o cerdoso.
Las espinas son chatas, sin pas retrorsas, siempre flexibles, y poseen un
canal longitudinal en el lado superior; usualmente se hallan en posicin plana y
vistas a la distancia parecen pelos normales. Las orejas son cortas y peladas,
a menudo con un grupo de pelos que crecen desde el borde interno, tienen
tambin un margen posterior irregular caracterstico como si hubiera sido
daado. Todas las especies tienen ojos grandes y las vibrisas largas,
incluyendo un nmero grande de vibrisas genales (desde la parte posterior de
la esquina de los ojos). Tienen pares de mamas laterales escondidas en el
pelaje, nunca en el abdomen excepto en la regin inguinal (Emmons, 1999).

Orden Didelphimorphia. Segn Cuartas-Calle y Muoz (2003), los didlfidos

en su mayora son nocturnos, arbreos, algunos terrestres y una sola especie
semiacutica.

Los signos de madurez para estas especies se observan cuando los molares
estn emergentes o hayan brotado completamente. Adems, en las hembras
juveniles las mamas son pequeas, planas y sin pigmentacin, mientras que en
las hembras adultas gestantes y paridas, las mamas estn permanentemente
alargadas y a menudo pigmentadas. En los machos juveniles y adultos, los
testculos son grandes y colgantes (escrotales). El pelaje de los juveniles es
por lo general ms lanoso, de color ms grisceo y ms opaco que el de los
adultos. La cabeza presenta, en la mayora, el rostro alargado y la parte
superior de aspecto aplanado. Generalmente, alrededor de los ojos, presenta
manchas oscuras o claras como un antifaz. Los ojos son grandes y
sobresalientes, y en la noche el reflejo ocular es brillante y de color rojo a
amarillo blanquecino. Las orejas son desnudas, mviles y de tamao variado.
El hocico es largo y puntiagudo y en cuanto a los sentidos, son animales de
vista muy desarrollada y de odo agudo. Las extremidades anteriores y
posteriores son cortas y poco robustas, cubiertas de pelos hasta la base de las
manos y patas; presentan 5 dedos provistos de garras, excepto el dedo gordo
del pie (hallux); el cual esta muy separado de los otros dgitos, formando un
pulgar oponible. La cola es redondeada, peluda en la base, y desnuda o
totalmente peluda en el resto de su extensin. La mayora de las especies
presenta cola muy prensil (Cuartas-Calle y Muoz, 2003).

Prez-Hernandez et al., (1994) y Kowalski (1981) son citados por Cuartas-Calle

y Muoz (2003) para determinar las caractersticas reproductivas de machos y
hembras, en los cuales para el caso de los machos tienen un pene bfido o
simple, sin hueso peneano (bculo); los testculos son escrotales y de color

794
caracterstico: rosceo, azul, blanco y negro. La anatoma reproductiva de las
hembras se caracteriza por la presencia de dos teros y una vagina doble que
se abre a la cavidad urogenital. No todas las hembras presentan bolsa
marsupial y en las que la tienen, puede ser completa o solo un repliegue de piel
en la regin ventral que cubre parcial o totalmente las mamas y permite alojar
las cras durante el periodo de lactancia.

Segn Cuartas-Calle y Muoz (2003), el nmero y disposicin de las mamas

vara segn las especies. En las que presentan bolsa marsupial, las mamas se
disponen en un ordenamiento circular y en otras de manera longitudinal.

Segn Kowalski (1981), citado por Cuartas-Calle y Muoz (2003), los didlfidos
presentan los molares tricspides y las coronas en forma de W. Los incisivos
son pequeos y se observa en el maxilar superior que los centrales son ms
largos y estn separados de los laterales.

En relacin con las escamas caudales, se observa que pueden ser de forma
anular o tener una disposicin en espiral y en lo referente a la formula de las
vrtebras para el orden, se tienen: las cervicales son 7 y las sacrales 2; las
torcicas varan entre 12 y 14, mientras que las lumbares, entre 5 y 8
(Hershkovitz, 1992).

La formula dentaria para las especies del orden Didelphimorphia es: I: 5/4; C:
1/1; PM: 3/3 y M: 4/4 (Stegum, 1995).

El orden Didelphimorphia en Colombia est representado por 4 familias

(Caluromyidae, Glironiidae, Didelphidae y Marmosidae), 13 gneros y 39
especies (Cuartas-Calle y Muoz, 2003).

Familia Marmosidae. La familia est representada por 5 subfamilias y 54

especies, con una distribucin geogrfica en Centro y Sudamrica. En
Colombia se encuentran 6 subfamilias y 26 especies. Las especies de esta
familia no tienen una verdadera bolsa marsupial. La cola puede ser prensil o
no, la longitud de esta puede ser menor, igual o mayor que la longitud cabeza-
cuerpo; la base puede ser poco o muy peluda. El crneo puede ser delicado o
robusto; las puntas del proceso postorbital pueden estar presentes o ausentes.
El nmero diploide de cromosomas es de 2n:14 o 2n:18, raramente es 2n:22
(Cuartas-Calle y Muoz, 2003).

Familia Didelphidae: la familia esta representada por 9 especies, con

distribucin geogrfica desde Norte, Centro y Suramrica. En colombia existen
6 especies. Las especies presentes en el pas para el orden son de tamao
mediano a grande, son nocturnas o crepusculares, de ellas algunas son
arbreas, otras terrestres y una semiacutica. El rostro es alargado y cnico,
algunas especies presentan manchas claras sobre los ojos. Tienen la cola
larga (en la mayora prensil) y peluda en la base; las escamas caudales son
romboides y dispuestas en espiral. Poseen bolsa marsupial bien desarrollada.
Las puntas del proceso postorbital estn bien desarrolladas, al igual que la

795
cresta sagital. El paladar presenta cavidades largas en el maxilopalatino. La
bula timpnica es tripartita.

8.2.4 METODOLOGAS DE MUESTREO DE PEQUEOS MAMFEROS

NO VOLADORES

Mtodos de Deteccin Directa. Se basan en datos directos, es decir

aquellos que se refieren a un contacto activo con el animal, ya sea porque se
ha visto o se ha odo, mostrando una evidencia de la presencia del individuo
en ese lugar y en ese momento. La observacin directa permite la aplicacin
de mtodos directos, que se basan en datos pticos y acsticos obtenidos por
el investigador.

Trampas Sherman. Son cajas rectangulares de aluminio galvanizado; poseen

un sistema de gatillo que permite su cierre, el cual se activa en el momento en
que el animal entra en la trampa atrado por un cebo. Se presentan en 2
tamaos: 7.6 x 8.9 x 22.5 cm (pequea) y 10.2 x 11.4 x 38 cm (grande).
Estas trampas son tiles para capturar pequeos mamferos terrestres y
arborcolas tales como crictidos y marsupiales pequeos (ratones,
marmosas, chuchas o faras).

Trampas de Golpe. La trampa de golpe, trampa sencilla de resorte o trampa

vctor es la ms econmica para capturar roedores.

Antes de cebar la trampa, se debe revisar la sensibilidad del disparador. La

trampa debe ser lo suficientemente sensitiva como para que se cierre de golpe
cuando el roedor coma, pero no tan sensitiva cmo para cerrar de golpe si un
insecto tienen contacto con ella.

Trampas de cada. Consisten en recipientes hundidos en la superficie del

suelo, que presentan una va artificial (cerca) que conduzca a la trampa, lo
cual incrementa el xito de captura. Esta va se puede hacer con una capa de
plstico, que es un material econmico y fcil de transportar. Se toma una tira
larga (0.5 m de ancho) que debe ser engrapada en vertical con estacas para
el soporte, y cerca de 5 centmetros deben encontrarse extendidos en el suelo
con tierra amontonada encima para asegurar el fondo de la cerca. Estas
trampas son dispuestas en transectos lineales de 50 m o ms, con un espacio
entre cada una de 5 metros aproximadamente (Voss y Emmons 1998, Reid
1997).

796
 8.3 MATERIALES Y METODOS

8.3.1 DESCRIPCION DEL REA DE ESTUDIO

Para el estudio de pequeos mamferos no voladores en la Cuenca del Ro

Lagunillas se escogi un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la
Vereda el Recodo del municipio de Murillo y un bosque seco tropical ubicado a
265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema, los cuales hacen
parte de la zona alta y baja respectivamente de la cuenca del Ro Lagunillas
(Figura 86 y 87). Se establecieron las coordenadas de los bosques (Tabla 60)
utilizando un GPS marca Garmin (precisin 32-35m).

Figura 86. Localizacin de las zonas de muestreo para el Estudio de

composicin y estructura de pequeos mamferos no voladores en la Cuenca
del Ro Lagunillas durante Abril y Mayo de 2008.

797
Tabla 60. Sitios de muestreo para el estudio de de pequeos mamferos no
voladores en la Cuenca del Ro Lagunillas durante Abril y Mayo de 2008.

Municipio Sitio Altura Coordenadas Formacin Vegetal

(msnm)

Murillo Bosque Finca La Morel 2200 4 29 8,3 N Bosque subandino

75 11 55,9 W

Ambalema Bosque Quebrada La 265 45043.4N, Bosque seco tropical

Joya 744831.8W

Figura 87. Bosques muestreados en la colecta de pequeos mamferos no

voladores en la Cuenca del Ro Lagunillas durante Abril y Mayo de 2008.

798
8.3.2 METODOS

De Campo. Se realiz un muestreo de pequeos mamferos no voladores en

cada zona de muestreo con una duracin de 9 das. Durante el mes de Abril se
muestreo la parte alta de la cuenca (bosque finca La Morel) y en mayo la parte
baja (bosque Q. La Joya).

En el muestreo de la parte alta de la cuenca (bosque finca La Morel) se

utilizaron un total de 85 trampas Sherman (22 grandes, 20 medianas y 43
pequeas) y 14 trampas de cada, stas ltimas dispuestas en un transecto
lineal de 70 m, con un espacio de 5 m entre cada trampa (balde). Por otra
parte en el muestreo de la zona baja de la cuenca (bosque Q. La Joya) se
realiz la colecta utilizando solamente la metodologa de trampa Sherman
instalando un nmero de 86 trampas (23 grandes, 20 medianas y 43
pequeas).

Las trampas sherman se colocaron a una distancia de 7 m entre estaciones y

cada estacin estuvo conformada por dos trampas (Figura 88). Las trampas
fueron revisadas y cebadas diariamente en horas de la maana. Se utilizaron
dos tipos de cebo, el primero consista de una mezcla de grasa animal, avena
en hojuelas, uvas pasas, man previamente tostado y molido, esencia de
vainilla y coco y el segundo fue una mezcla de avena en hojuelas y sardinas
en aceite.

Figura 88. Trampa Sherman cubierta con hojarasca y ubicada bajo vegetacin
arbustiva.

799
Los ejemplares colectados fueron transportados hasta la estacin de trabajo
con el fin de realizar el registro fotogrfico y diligenciar la ficha de campo, en la
cual se consignaron los datos de colecta, las medidas externas y dems
informacin morfolgica y biolgica del ejemplar. Todas estas observaciones
en conjunto dieron un diagnstico especfico para la identificacin taxonmica
de cada ejemplar.

Las medidas externas se tomaron con un calibrador MITUTOYO con precisin

de 0.01 mm y el registro de la masa corporal se realiz con un dinammetro
OHAUS con precisin de 1,0 g. Gran parte de los especmenes fueron
preparados en campo.

La preparacin de los ejemplares incluy el montaje de piel, extraccin del

crneo y preservacin del cuerpo. Se realiz una diseccin en el rea
abdominal y se procedi a desprender la piel del organismo hasta alcanzar los
labios (las extremidades fueron cortadas a nivel del cubito y la tibia). La cola
fue extrada y remplazada con alambre de ferroniquel cubierto de algodn, al
igual que las extremidades. La piel se rellen con algodn y fue llevada por 3
das a una cmara de desecacin para retirar la humedad de la piel del
organismo.

El crneo fue extrado y en l se retiraron los globos oculares, la lengua y el

cerebro para ser secado a temperatura ambiente y posteriormente sometido a
limpieza utilizando una colonia de Dermstidos, proceso que dur
aproximadamente 4 das.

Otras colecciones, tales como tejidos, ectoparsitos y heces fueron

preservadas en etanol al 95% y 70% respectivamente y rotuladas con el
nmero de ficha de campo correspondiente.

De Laboratorio. Los crneos totalmente limpios por la colonia de dermestidos

fueron lavados con detergente y secados, para realizar posteriormente la
toma de medidas craneales de acuerdo con lo requerido en la determinacin
taxonmica de cada ejemplar. Estas medidas fueron tomadas con un
calibrador marca MITUTOYO de una precisin de 0,01 mm. Adicionalmente
se realizo el registro fotogrfico de los mismos.

Con los datos de la ficha de campo y las medidas corporales y craneales, se

realiz la determinacin taxonmica de los organismos, para lo cual se
utilizaron las claves de Mamferos de los bosques hmedos de Amrica
tropical (Emmons 1999), Mamferos de Venezuela (Linares 1998), Mammals
of the Neotropics (Eisenberg 1989) y Marsupiales, Cenolstidos e insectvoros
de Colombia (Cuartas-Calle y Muoz 2003).

800
Los individuos determinados se compararon cualitativa y cuantitativamente con
especmenes de la Coleccin zoolgica de la Universidad del Tolima para lo
cual se tuvo en cuenta datos de distribucin, medidas externas y medidas
craneales.

De Anlisis. Para el anlisis de los datos obtenidos se calcul:

Esfuerzo y xito de captura. El esfuerzo de captura se calcul con el nmero de

trampas instaladas por sitio de muestreo (cota altitudinal) multiplicado por las
noches de muestreo (trampas/noche).

El xito de captura que se define como el porcentaje de la eficiencia del

muestreo (Gmez-Laverde, 1994), se calcul mediante la siguiente frmula:

Ex. C. = (C.T/E.C) x 100

Donde: Ex. C = xito de captura, C.T. = nmero de individuos capturados y E.C

= esfuerzo de captura.

Riqueza, abundancia y diversidad de mamferos. Se calcul el ndice de

riqueza especfica, se compar la abundancia relativa de ordenes de pequeos
mamferos no voladores presentes en el bosque y se calcul la diversidad de
especies a travs del ndice de Shannon-Wiener (H) (el ms ampliamente
utilizado en esta clase de estudios) (Magurran, 1988).

Eficiencia de las trampas en la colecta de pequeos mamferos no voladores.

Se calcul la tasa de captura para cada tipo de trampa con el nmero total de
individuos colectados dividido por el nmero de trampas, multiplicado por 100
(Santos-Filho et al., 2006).

801
 8.4 RESULTADOS

8.4.1 ZONA ALTA DE LA CUENCA DEL RIO LAGUNILLAS

Con un esfuerzo de muestreo de 661 trampas/noche se colect un total de 16

especmenes de pequeos mamferos no voladores durante Abril de 2008.
(Tabla 61).

Tabla 61. Descripcin del muestreo de pequeos mamferos no voladores

colectados en la zona alta de la Cuenca del Ro Lagunillas durante Abril de
2008.

Salida Fecha Temporada No. De Noches Esfuerzo No. De

trampas trampas/Noche
29 de 14 1 14
marzo-7 60 1 60
1 de abril/ Lluvia 96 1 96
2008 97 2 194
99 3 297
Total 366 8 661

El xito de captura para la zona alta de la cuenca fue de 2.42%.

Se identificaron 5 especies de pequeos mamferos no voladores 3

pertenecientes al orden Rodentia, 1 al orden Didelphimorphia y 1 al orden
Soricomorpha (Tabla 62).

Tabla 62. Lista de las especies encontradas de pequeos mamferos no

voladores para la zona alta de la Cuenca del Ro Lagunillas durante Abril de
2008.

Orden Familia Subfamilia Especies

Rodentia Cricetidae
Sigmodontinae Rhipidomys latimanus
(Tomes, 1860)
Nephelomys albigularis
(Thomes, 1860)
Akodon affinis
(J. A. Allen, 1912)
Didelphimorphia Marmosidae Marmosinae Marmosops impavidus
(Tschudi, 1844)
Soricomorpha Soricidae Soricinae Cryptotis sp.

802
El orden Rodentia fue el ms abundante, ya que estuvo representado por un
81.25% del total de los individuos colectados, seguido por el orden
Didelphimorphia con un 12.5% y Soricomorpha con 6.25% (Figura 89).

Figura 89. Abundancia relativa de los rdenes de pequeos mamferos no

voladores para la zona alta de la Cuenca del Ro Lagunillas durante Abril de
2008.

Nephelomys albigularis fue la especie mas abundante, constituyendo el

68.75% de todas las capturas, seguida por Marmosops impavidus con el
12.5% de las colectas. Las especies menos abundantes fueron Rhipidomys
latimanus, Akodon affinis y Cryptotis sp. cada una con un individuo colectado
(6.25% del total de la colecta) (Figura 90, Tabla 63).

803
Tabla 63. Abundancia relativa de de especies de pequeos mamferos no
voladores colectados en la zona alta de la Cuenca del Ro Lagunillas durante
Abril de 2008.

Orden Especie No. Individuos % Abundancia

Rodentia Rhipidomys 1 6.25
latimanus
Nephelomys 11 68.75
albigularis
Akodon affinis 1 6.25
Didelphimorphia Marmosops 2 12.5
impavidus
Soricomorpha Cryptotis sp. 1 6.25
No. Total de individuos (N) 16 100
No. Total de especies (S) 5

Figura 90. Abundancia relativa de especies de pequeos mamferos no

voladores colectadas en la zona alta de la cuenca del ro Lagunillas, durante
Abril de 2008.

El ndice de diversidad de Shannon Wiener para el bosque en la zona alta de

la cuenca del ro Lagunillas fue de 1.037.

Con un esfuerzo de muestreo de 98 trampas de cada/noche y 563 trampas

Sherman/noche, se obtuvo una tasa de captura de 5.1% para las trampas de
cada y 1.95% para las trampas Sherman (Tabla 64 y 65).

804
Tabla 64. Eficiencia de tres tipos de trampas en la colecta de pequeos
mamferos no voladores en la zona alta de la cuenca del ro Lagunillas, durante
Abril de 2008.

N de Esfuerzo N
Tipo de trampa Noches
Trampas Trampas/Noche
Cada 14 7 98
Total 14 7 98
60 1 60
82 1 82
Sherman
83 2 166
85 3 255
Total 572 7 563

Tabla 65. Lista de especies de pequeos mamferos no voladores colectadas

con dos tipos de trampas en la zona alta de la cuenca del ro Lagunillas,
durante Abril de 2008.

Especies capturadas Trampas de Trampas Total

cada Sherman
Rhipidomys latimanus 0 1 1
Nephelomys albigularis 3 8 11
Akodon affinis 1 0 1
Marmosops impavidus 0 2 2
Cryptotis sp. 1 0 1
Abundancia 5 11 16
Riqueza de especies (S) 3 3

8.4.2 ZONA BAJA DE LA CUENCA DEL RIO LAGUNILLAS

Con un esfuerzo de muestreo de 702 trampas/noche se colect un total de 27

especmenes de pequeos mamferos no voladores durante Mayo de 2008
(Tabla 66).

805
Tabla 66. Descripcin del muestreo de pequeos mamferos no voladores
colectados en la zona baja de la Cuenca del Ro Lagunillas durante Mayo de
2008.

Zona de Fecha Temporada No. De Noches Esfuerzo No. De

muestreo trampas trampas/Noche
52 1 52
(Bosque 1-9 de Transicin 77 2 154
Q. La mayo lluvia- 81 3 243
Joya) de 2008 sequa 83 1 83
85 2 170
Total 378 9 702

El xito de captura para la zona baja de la cuenca fue de 3,84%.

Se identificaron 5 especies de pequeos mamferos no voladores 3

pertenecientes al orden Rodentia y 2 al orden Didelphimorphia (Tabla 67).

Tabla 67. Lista de las especies encontradas de pequeos mamferos no

voladores en la zona baja de la Cuenca del Ro Lagunillas durante Mayo de
2008.

Orden Familia Subfamilia Especies

Cricetidae Sigmodontinae Sigmodon hispidus (Say &
Rodentia Ord,1825)
Heteromyidae Heteromyinae Heteromys anomalus
(Thompson, 1815)
Echimyidae Proechimys sp.
Didelphimorphia Marmosidae Marmosinae Marmosa murina (Linneo,
1758)
Didelphidae Didelphinae Didelphis marsupialis
(Linneo,1758)

El orden Didelphimorphia fue el ms abundante, ya que estuvo representado

por un 55,6% del total de los individuos colectados, seguido por el orden
Rodentia con un 44,4% (Figura 91).

806
Figura 91. Abundancia relativa de los rdenes de pequeos mamferos no
voladores colectados para la zona baja de la de la cuenca del ro Lagunillas,
durante Mayo de 2008.

Marmosa murina fue la especie ms abundante, constituyendo el 51.85% de

todas las capturas, seguida por Heteromys anomalus con el 33.33% y
Sigmodon hispidus con el 7.4%. Las especies menos abundantes fueron
Didelphis marsupialis y Proechimys sp. cada una con un individuo colectado
(3.70% del total de la colecta) (Figura 92, tabla 68).

Tabla 68. Abundancia relativa de pequeos mamferos no voladores

colectados para la zona baja de la de la cuenca del ro Lagunillas, durante
Mayo de 2008.

Orden Especie No. Individuos % Abundancia

Sigmodon hispidus 2 7.40
Rodentia Heteromys anomalus 9 33.33
Proechimys sp. 1 3.70
Didelphimorphia Marmosa murina 14 51.85
Didelphis marsupialis 1 3.70
No. Total de individuos (N) 27 100
No. Total de especies (S) 5

807
Figura 92. Abundancia relativa de especies de pequeos mamferos no
voladores colectadas en la zona baja de la de la cuenca del ro Lagunillas,
durante Mayo de 2008.

El ndice de diversidad de Shannon Wiener para el bosque ubicado en la

zona baja de la cuenca del ro Lagunillas fue de 1.144.

808
 8.5 DISCUSIN

El xito de captura obtenido para la zona alta de la cuenca del rio Lagunillas
fue de 2,42% y para la zona baja de 3,84%, valores que se aproximan al
obtenido en estudios realizados en los bosques tropicales de Suramrica (3%)
(Reig, 1980) y algunos trabajos realizados en localidades colombianas (Aponte,
2003; Gmez-Laverde, 1994; Cadena y Malagn, 1994; Snchez et al., 2004;
Gonzlez y Alberico, 1993) y extranjeras (Rivas-Pava y McCoy, 1999).

Este valor del xito de captura segn Gmez-Laverde (1994) depende de

factores tales como el tipo de trampa, el cebo utilizado, la poca de muestreo,
la duracin de ste y hasta la experiencia del colector, es probable que el xito
de captura en este trabajo se deba a la utilizacin de dos tipos de trampas
(Sherman y Cada), las cuales fueron instaladas en lugares diferentes tratando
de considerar posibles hbitats a lo largo del trayecto, igualmente la utilizacin
de dos tipos de cebo (Atn y man, mezclado en ambos casos con hojuelas de
avena), varias esencias y la renovacin diaria de cebo lo que atrajo
probablemente un mayor nmero de organismos a las trampas. Por otra parte
este estudio se llev a cabo en la regin andina, en la cual de acuerdo con
Gmez-Laverde (1994) los resultados obtenidos en diferentes estudios
presentan una tendencia general a un mayor xito de trampeo.

Probablemente la tasa de captura en las trampas Sherman (1.95%) para la

zona alta de la cuenca se debi en gran medida a la adecuada ubicacin de las
mismas a lo largo del trayecto lineal en el cual fueron instaladas, dado que se
tomaron en cuenta caractersticas de los posibles hbitat al interior del bosque,
como troncos cados, enramadas, base de rboles de gran envergadura con
races tabulares, algunos arbustos con lianas, base de arbustos con bastante
hojarasca, zonas de vegetacin arbustiva y zonas con pendiente alrededor de
25 a 35 grados. Por otra parte, en la zona baja de la cuenca las trampas
Sherman fueron ubicadas a lo largo de la cobertura boscosa que presenta la
Quebrada La Joya, considerando en esta caso, vegetacin arbustiva del borde
de la quebrada, base de arboles de porte grueso, enrramadas conformadas por
lianas y vegetacin arbustiva, grietas (bajo rocas y muros) y dada la reduccin
del rea boscosa en esta zona, algunas fueron instaladas cerca al borde
conlindante con la carretera rural.

La presencia de enramadas, troncos cados y en algunos casos zonas abiertas

fueron los lugares en los cuales fue efectiva la colecta de las diferentes
especies de pequeos mamferos no voladores.

Otro aspecto a tener en cuenta para el caso del bosque de la zona alta de la
cuenca en el cual se realiz la colecta, es el estado de conservacin y la
extensin del mismo. El bosque, present poca vegetacin herbcea, y
abundante vegetacin razante y arbustiva con representantes de los gneros

809
Oreopanax, Cecropia, Columnea, Heliconia, weinmania. Por otra parte los
gneros Rubus, Renealbia y Xanthosoma, podran estar formando parte de la
oferta alimenticia para la fauna que merodea el suelo del bosque, lo que se
refleja en la presencia de 3 (Rodentia, Didelphimorphia y Soricomorpha) de los
4 Ordenes de pequeos mamferos no voladores, en esta zona de la cuenca.
Segn Emmons y Feer, 1990; 1997) estos mamferos tienen una dieta basada
principalmente en granos, hongos, insectos, nctar, polen y semillas.

De acuerdo con el estudio de Biodiversidad del Bosque seco tropical en

Colombia realizado por el IAVH (1998), para Colombia as como en otras zonas
secas en el Neotrpico, la familia con mayor nmero de especie en el Bosque
seco Tropical, en muestreos de 0.1 ha, es la de las Leguminosas seguida de la
familia Bignoniaceae, y en tercer lugar las familias Sapindaceae y
Capparidaceae. Al nivel de gneros para el Caribe y la regin del norte del
Tolima, Capparis (Capparidaceae) es el que presenta mayor nmero de
especies en muestreos de 0.1 ha. El segundo gnero ms importante en estas
dos regiones es Trichilia (Meliaceae). Luego le siguen los gneros Bauhinia,
Machaerium, Coccoloba, Randia, Paullinia y Tabeuia. De acuerdo a lo
observado en el bosque evaluado en la zona baja de la cuenca, se detect
poca oferta alimenticia en relacin con la presencia de frutos en el suelo del
bosque, hecho que pudo corroborarse al examinar los abazones vacios de los
individuos colectados de Heteromys anomalus, especie ms abundante
(33.33%) despus de Marmosa murina (51.85%) para esta zona.

De las 17 especies de pequeos mamferos no voladores reportadas por

Alberico et al., (2000) para Colombia, se encontraron 3 especies para las dos
zonas evaluadas de la cuenca del Ro Lagunillas, lo que equivalente al 17,6%.

En cuanto a la abundancia relativa de pequeos mamferos no voladores en la

zona alta de la cuenca del rio Lagunillas, se obtuvo que la especie Nephelomys
albigularis del orden Rodentia fue la ms abundante (68.75%), seguida de
Marmosops impavidus del orden Didelphimorphia con el 12.5%. La
abundancia de estas especies en esta zona es debida a que stas son
comunes en reas de densos sotobosques y alrededor de troncos cados,
siendo especies generalmente dominantes de bosques hmedos (Emmons
1999).

Para la zona baja de la cuenca la especie ms abundante fue Marmosa murina

(51.85%) del orden Didelphimorphia seguida por Heteromys anomalus
(33.33%) y Sigmodon hispidus (7.4%) del orden Rodentia. Probablemente la
presencia de marmosa murina se deba a que esta se caracteriza por vivir en
vegetacin boscosa rala, multiestratificada o no, con abundancia de lianas y
platanillos, en el sotobosque, en los estratos bajos y medios, cerca de arroyos
y quebradas, en zonas bajas y hmedas o montaosas y templadas. El habito
de buscar refugio en huecos de rboles o en nidos que construyen entre la
vegetacin enredada, podra explicar su xito de captura en relacin con la
instalacin de las trampas, igualmente su historia natural menciona que
frecuentemente se les consigue en bosques intervenidos y secundarios.

810
Por otra parte Heteromys anomalus es una especie que habita el valle del Ro
Magdalena en una amplia variedad de hbitats, especialmente en bosques
estacionales (deciduos) secos y reas agriculturales (Anderson 1999) y al igual
que Sigmodon hispidus est presente en el alto magdalena, pero no en los
valles del Rio Cauca, Dagua o Pata (Voss 1992).

Al comparar el valor del ndice de diversidad de Shannon-Wiener para

pequeos mamferos no voladores de la zona alta de la cuenca del ro
Lagunillas (H=1,037) con lo encontrado por Gmez (1994) en un estudio de
diversidad (H=1,88) realizado en la reserva parque natural Ucumar
considerando una altura de 1950m sobre la misma cordillera central este
resulta ser inferior. Este valor podra reflejar en parte el estado de conservacin
del bosque, y la moderada a baja intervencin antropognica en la zona. Por
otra parte la zona boscosa de la parte baja de la cuenca present un valor de
diversidad de H=1.144, el cual estuvo influido por la dominancia de Marmosa
murina. La zona de la parte baja de la cuenca era una zona reducida y de fcil
acceso, por lo que es un rea en la que con frecuencia se realizan actividades
de pesca y recreativas, especies como Heteromys anomalus y Marmosa
murina habitan en bosques con cierta intervencin antropgenica, lo cual
podra ser utilizado como un indicador del estado de este ecosistema.

811
 CONCLUSIONES

A pesar de que las zonas evaluadas de la Cuenca del Rio Lagunillas

pertenecen a distintas zonas de vida y aun cuando las especies no son las
mismas (5 especies por zona), la estructura de la comunidad de pequeos
mamferos no voladores en cuanto a abundancias relativas se presento de
manera similar. En la zona alta la especie ms abundante fue Marmosa murina
(51.85%) del orden Didelphimorphia mientras que para la zona alta fue
Nephelomys albigularis del orden Rodentia (68.75%).

Considerando la abundancia de especies (abundancias relativas entre 25-50%

y 50%) se puede mencionar que para la zona baja existen dos especies
dominantes (Marmosa murina y Heteromys anomalus) y 3 poco dominantes
(abundancias <10%) Sigmodon hispidus, Didelphis marsupialis y Proechimys
sp.; mientras que en la zona alta, se present una especie dominante
(Nephelomys albigularis), una subdominante (Marmosops impavidus) y 3
especies con poco grado de dominancia ( Rhipidomys latimanus, Akodon affinis
y Cryptotis sp.).

La informacin sobre los mamferos en la regin andina colombiana es escasa

en lo que se refiere a su ecologa, distribucin, y a cambios en las poblaciones
o en los ensambles de especies (Snchez 2004), por ello resulta importante
conocer de manera oportuna la fauna que habita estos lugares que pueden
llegar a ser estratgicos para la conservacin en el departamento del Tolima,
hecho que se ve reflejado en la composicin y estructura de la comunidad de
pequeos mamferos no voladores, los cuales son un buen indicador del estado
del ecosistema.

Los especmenes colectados han permitido fortalecer la coleccin de

mamferos la cual hace parte de la Coleccin Zoolgica de la Universidad del
Tolima y tener un conocimiento ms amplio en relacin con las especies y su
distribucin de la fauna de pequeos mamferos no voladores en el
departamento del Tolima.

812
 BIBLIOGRAFIA

ALBERICO, M., CADENA, A., HERNANDEZ-CAMACHO, J. y MUOZ-SABA,

Y. 2000. Mamferos (Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1(1):
43-e 75.

ALBERICO , M. Y V. ROJAS-DIAZ.. 2002. Mamferos de Colombia. Pp: 185-

226, en ;G. Ceballos, J. Simonetti (eds.), Diversidad y Conservacion de los
mamferos Neotropicales. Instituto de Ecologa Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Conabio, Mxico. D. F..

ANDERSON, R. P. 2003. Taxonomy, Distribution and Natural History of the

genus Heteromys (Rodentia: Heteromyidae) in Western Venezuela, with the
description of a Dwarf Species from the Pennsula de Paraguan. American
Museum Novitates N 3396, 1-43.

ANDERSON, R. P. 1999. Preliminary review of the systematics and

biogeography of the spiny pocket mice (Heteromys) of Colombia. Revista de la
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 23
(suplemento especial): 613630.

ANDERSON, R. P., y SORIANO, J. P. 1999. The ocurrence and biogeographic

significance of the southern spiny pocket mouse Heteromys australis in
Venezuela. Zeitschrift fr Sugetierkunde 64:121-125.

ANTHONY, H. E. 1922. Preliminary reporto in Ecuadorian mammals. N2.

American Museum Novitates 32: 1-7.

APONTE-HINCAPI, Anglica. 2003. Helmintos intestinales de roedores,

marsupiales y quirpteros de la Vereda El Cofre, Departamento del Cauca.
Trabajo de grado. Programa acadmico de Biologa, Facultad de Ciencias.
Universidad del Valle. Santiago de Cali. 78 pp.

CADENA, A. & C. MALAGN. 1994. Parmetros poblacionales de la fauna de

pequeos mamferos no voladores del Cerro de Monserrate (Cordillera
Oriental, Colombia). Pgs. 583-618 en: L. E. Mora-Osejo & H. Sturm (eds.).
Estudios ecolgicos del pramo y del bosque altoandino de la Cordillera
Oriental deColombia. Tomo II. Academia Colombiana de Ciencias Exactas
Fsicas y Naturales, Coleccin Jorge lvarez Lleras Nro. 6, Bogot.

CHARLES-DOMINIQUE, P., M. ATRAMENTOWICZ, M. CHARLES

DOMINIQUE, H. GERARD, A. HLADIK, C. M. HLADIKY M. F. PRVOST.
1981. Les mammifres frugivores arboricoles nocturnes dune foret guyanaise.
Interrelations plantes-animaux. Revue dEcologie (La Terre et La Vie) 35:341-
435

813
CUARTAS-CALLE C., MUOZ, J. A. Y GONZALEZ, M. 2001. Una nueva
especie de Carollia Gray, 1838 (Chiroptera: Phyllostomidae) de Colombia.
Actualidades biolgicas 23 (75): 63-73.

CUARTAS-CALLE C. Y MUOZ, J. A. 2003. Marsupiales, Cenolstidos e

Insectvoros de Colombia. Ciencia y Tecnologa, editorial Universidad de
Antioquia.

DOS SANTOS-FILHO, M., DA SILVA, DIONEI J. AND SANAIOTTI, TNIA M..

2006. Efficiency of four trap types in sampling Small mammals in forest
fragments, Mato grosso, Brazil. Mastozoologa Neotropical, 13(2):217-225,
Mendoza.

EISENBERG, J. F. 1989. Mammals of the neotropics. The northern

neotropics: Panam, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French
Guiana. Vol. I. Chicago. The university of Chicago press.

EMMONS, L. H. & F. FEER. 1997. Neotropical rainforest mammals: a field

guide. The University of Chicago Press. Chicago, 307 pp.

ETTER, A. 1998. General ecosystem map of Colombia (1:1.500.000). Instituto

Alexander von Humboldt, Bogot. En: SNCHEZ, Francisco; SNCHEZ-
PALOMINO, Pedro; y CADENA, Alberto. Inventario de mamferos en un
bosque de los Andes Centrales de Colombia. Caldasia 26(1) 2004: 291-309.
ISSN: 0366-5232.

GONZLEZ, A y ALBERICO. 1993. Relaciones competitivas entre Proechimys

semispinosus y Hoplomys gimnurus (Rodentia: Echimyidae) en el occidente
colombiano. Caldasia 17(2):325-332. ISSN: 0366-5232. En: PREZ, Weimar.
Caracterizacin del hbitat y diversidad de roedores (Cricetidae:
Sigmodontinae) en un bosque de roble, vereda la Viuda, municipio de Cajibo,
Cauca. Universidad del Cauca facultad de Ciencias Naturales, Exactas y de la
Educacin, Departamento de Biologa, Popayn; 2006.

GMEZ-LAVERDE, M. 1994. Los pequeos mamferos no voladores del

parque Regional Natural Ucumar. Pgs. 377-396 en: J. O. Rangel-Ch. (ed.),
Ucumar: un caso tpico de la diversidad bitica andina. CARDER - Instituto de
Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Pereira.

HERSHKOVITZ, 1992. The South American gracile mouse opossums, genus

Gracilinanus Gardner and Creighton, 1989 (Marmosidae, Marsupialia): a
taxonomic review with notes on general morphology and relationships.
Fieldiana, Zoology, new series, 70: 1-56.

IAVH (INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT). 1998. El Bosque seco

Tropical (Bs--T) en Colombia. Instituto Alexander von Humboldt, Programa de
Inventario de la Biodiversidad Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental
GEMA.

814
KOWALSKI, K.. 1981. Mamferos. Manual de teriologa. H. Blume Ediciones ,
Madrid.

LINARES, O. 1998. Mamferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista

Audubon de Venezuela, Caracas.

MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton

University, Nueva Jersey, 179 p.

MUOZ, J., CUARTAS-CALLE C. A. Y GONZALEZ, M.. 2004. Se describe

una nueva especie de murcilago del gnero Carollia Gray, 1838 (Chiroptera:
Phyllostomidae) de Colombia. Actualidades biolgicas 26 (80): 89-90.

MYERS, P. 1989. A preliminary revision of the varius group of Akodon (A.

dayi, dolores, molinae, neocenus, simulator, toba, and varius).- Advances in
Neotropical Mammalogy 1989:5-54.

PREZ-HERNANDEZ, R., SORIANO, P. Y LEW D.. 1994. Marsupiales de

Venezuela, Cuadernos Lagoven, Editorial Arte S.A., Caracas.

REID, F. A.. 1997. A field guide to the mammals of Central America and
Southeast Mexico. New York. Oxford university Press.

REIG, O. A. 1980. Modelos de especiacin cromosmica en casiraguas

(gnero Proechimys) en Venezuela. En: O. A. Reig (ed.). Ecologa y gentica
de la especiacin animal. Universidad Simn Bolvar, Caracas, 295pp.

REIG, O. A., 1981. Teora del origen y desarrollo de la fauna de mamferos de

Amrica del Sur. Monographiae Naturae, Publicadas por el Museo Municipal
de Ciencias Naturales Lorenzo Scaglia, Piaza, Espaa, 162 pp.

RIVAS-PAVA, M. P y M. B. Mccoy, C. 1999. La composicin del ensamble de

pequeos mamferos entre diferentes grados de alteracin de un Bosque
Hmedo Tropical, Costa Rica. Vida Silvestre Neotropical, 8(1-2): 60-70

RODRIGUEZMAHECHA, J. V., HERNNDEZCAMACHO, J. I., DEFLER, T.

R., ALBERICO, M., MAST, R. B., MITTERMEIR, R. A., y CADENA, A. (1995).
Mamferos colombianos: sus nombres comunes e indgenas. Ocasional
papers in conservation Biology, Conservartion internacional 3:1-56.

SNCHEZ, F., SNCHEZ-PALOMINO, P., CADENA, A.. Inventario de

mamferos en un bosque de Los andes centrales de Colombia. Caldasia 26(1)
2004: 291-309.

SOLARI, S., VIVAR, E., VELAZCO, P. M., RODRGUEZ, J. J., WILSON, E.,
BAKER, R. J., AND MENA, J. L.. 2001 The Small Mammal Community of the
Lower Urubamba Region, Peru. SI/MAB Series #7.

815
STALLINGS, J. R. 1988. Small mammal inventories in an eastern Brazilian
park. Bulletin of the florida Museum of Natural History 34:153-200.

STEGUM, V. C., 1996. Determination of dental age classes in Amazonian

woolly mouse opossums, with notes on intergeneric variation, University of
Michigan, p. 7.
SUNQUIST M. E. S. N. AUSTAD Y F. SUNQUIST. 1987. Movement patterns
and home range in the common opossum (Didelphis marsupialis). Journal of
Mammalogy 68:173-176.

TYNDALE, B., C. H. Y R. B. MACKENZIE. 1976. Reproduction in Didelphis

marsupialis and D. albiventris in Colombia. Journal of Mammalogy 57:249-
265.

VOSS, R. S. 1992. A revision of the South American species of Sigmodon

(Mammalia; Muridae) with notes on their natural history and biogeography.
American Museum Novitates, 3050: 1-56.

VOSS, R. S. & L. H. EMMONS. 1996. Mammalian diversity in Neotropical

lowland rainforests. A preliminary assessment. Bulletin of the American
Museum of Natural History 230: 1-115.

WILLIAMS, D. F. GENOWAYS, H. H., y BRAUN, J. K. 1993. Taxonomy.

Genoways, H. H y Braun, J. K. (Eds.). Biology of the Heteromyidae. American
Society of Mammalogists (Special publications) N10: 38-196. Lawrence,
Kansas.

816
Marmosops impavidus

ORDEN: Didelphimorphia
FAMILIA: Didelphidae
ESPECIE: Marmosops impavidus

DESCRIPCION: Pequeo, pelaje medianamente largo y denso; dorso marrn

oscuro y flancos marrn grisceo, con la base de los pelos gris; ventralmente
ms plida que el dorso, compuesta por una delgada franja central de color
blanco, blanco crema o blanco sucio, delimitada por bandas de pelos de base
gris que pueden ser muy anchas, haciendo al abdomen aparentemente gris; la
hembra adulta presenta la regin inguinal y el rea de los pezones anaranjada
o amarillenta. Con anillos negros prominentes alrededor de los ojos, que
contrastan con el color marrn plido del hocico y del resto del rostro; mejillas
de color naranja plido a amarillo apagado; orejas grandes, de color marrn
grisceo. Cola desnuda y larga, con la base peluda en no ms de 20mm, el
resto de color marrn oscuro uniforme; en algunos individuos puede ser bicolor
(ms plida por debajo). Manos de color marrn por arriba, con los dedos
blancos; pies blancos por arriba. Escroto de color blanco a crema amarillento.
La hembra carece de marsupio.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, arborcola, es comn verla en el piso y

solitaria. Se alimenta de insectos, otros invertebrados y frutos. Construye
nidos a baja altura en rboles con hojas y ramas secas. Se reproduce en la
estacin seca.

DISTRIBUCIN: Costa, Amazona y estribaciones de los Andes. Habita en

bosques tropicales y subtropicales, entre 150 y 2000m de altitud, siendo ms
frecuente en bosques montanos, sobre los 600m. Presente en bosques
primarios y poco intervenidos, prefiriendo zonas de vegetacin densa con
abundancia de epfitas y lianas. En la cuenca del rio Lagunillas se encontr en
un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del
municipio de Murillo.

817
Ripidomys latimanus

ORDEN: Rodentia
FAMILIA: Cricetidae
ESPECIE: Rhipidomys latimanus

DESCRIPCION: Dorso de color marrn rojizo; regin ventral blanca, con los
pelos blancos, gris oscuro en la base; el pelo es suave y denso, a veces largo.
Los ojos son grandes, a menudo son un angosto anillo de pelo oscuro
alrededor; las vibrisas del costado de la nariz son largas, densas y speras,
llegan hasta los hombros. La cola puede ser ligeramente bicolor; ms plida en
la cara ventral, con el penacho pobremente desarrollado; los pies son cortos y
anchos, la parte dorsal es plida, as como los dedos, que tienen tonos rosa
con garras curvas y filosas, notoriamente negras o marrones a travs de la
parte superior.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas, arborcolas; solitarias. Las ratas

trepadoras de cola larga usan todos los niveles del bosque, incluyendo a veces
el suelo, pero pueden pasar la mayor parte del tiempo en el dosel. Parecen
preferir reas de vegetacin densa de lianas, la punta de las palmeras, huecos
de los rboles, o rocas y cuevas. Se encuentran en bosques tropicales,
subtropicales y templados, entre 450 y 2420m de altitud, en bosques maduros
y secundarios, hmedos y secos, bosques montanos y bosques de neblina,
bosques deciduos y matorrales, jardines y plantaciones; tambin invaden
campos y casas en zonas rurales. Ampliamente distribuidas a menudo
comunes.

DISTRIBUCIN: Amrica central y del sur: con escasa presencia en Amrica

Central en el extremo E de Panam; desde el O de los Andes hacia el S hasta
el NO de Per; ampliamente distribuidos en la parte E de los Andes en todos
los pases hasta el N de Argentina, excepto Paraguay. En la cuenca del rio
Lagunillas se encontr en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud
en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo.

818
Nephelomys albigularis

ORDEN: Rodentia
FAMILIA: Cricetidae
ESPECIE: Nephelomys albigularis

DESCRIPCION: Dorso de color marrn cobrizo a marrn rojizo oscuro; con

tonos negruzcos; flancos de color marrn anaranjado; garganta usualmente
blanca, mientras que la regin ventral es de color gris blancuzco a cremoso;
cola bicolor, ligeramente ms larga que la cabeza y el cuerpo juntos (entre 107
y 112%).

ASPECTOS ECOLOGICOS: Habita en bosques subtropicales, templados y

altoandinos bajos, sin alcanzar el pramo; se la encuentra entre 1000 y 3300m
de altitud, con mayor frecuencia en altitudes intermedias y dentro de bosques
nublados.

DISTRIBUCIN: Habita en bosques subtropicales, templados y altoandinos

bajos, sin alcanzar el pramo; se la encuentra entre 1000 y 3300m de altitud,
con mayor frecuencia en altitudes intermedias y dentro de bosques nublados.
En la cuenca del rio Lagunillas se encontr en un bosque subandino, ubicado a
2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo.

819
Akodon affinis

ORDEN: Rodentia
FAMILIA: Cricetidae
ESPECIE: Akodon affinis

DESCRIPCION: La parte dorsal de color uniforme, marrn oscuro a marrn

olivceo; el pelo es suave, gris oscuro en la base. Las orejas son redondeadas
y pequeas; el hocico puntiagudo; las vibrisas finas y cortas, no alcanzan la
punta de las orejas. La cola corta (50-66% del largo de la cabeza y el cuerpo),
robusta en la base afinndose hacia la punta, de color negro. Los pies
negruzcos, angostos, las plantas negras, las garras a veces largas, con una
pequea curva. La parte ventral es oscura, similar a la espalda, ligeramente
baada de amarillo ocre, sin diferenciarse fuertemente del color lateral. El
cuerpo es corto y rechoncho. Pares de mamas: 1 pectoral, 1 post-axial, 1
abdominal, 1 inguinal=4.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Terrestres; mayormente diurnos. Probablemente

se alimentan de insectos, semillas y ramoneo. Algunos ratones campestres
anidan en huecos se movilizan por tneles hechos bajo la hojarasca. Se
encuentran en reas con pasto, especialmente alto, en crecimiento secundario
reciente, jardines y reas taladas, pero tambin a veces en bosques siempre
verdes, en regiones costeras de Venezuela y SE Brasil y en hbitats montanos.

DISTRIBUCIN: Amrica del Sur: en todos los pases andinos desde el N de

Venezuela hasta Tierra del Fuego, ausente de la regin de las Guayanas.
Hasta los 5000 m de altitud. En la cuenca del rio Lagunillas se encontr en un
bosque subandino, ubicado a 2200 m de altitud en la Vereda el Recodo del
municipio de Murillo.

820
Cryptotis sp.

ORDEN: Soricomorpha
FAMILIA: Soricidae
ESPECIE: Cryptotis sp.

DESCRIPCION: Pequeo, aspecto delicado y cuerpo cilndrico. Dorso gris

oscuro, marrn oscuro o negruzco brillante; ventralmente similar o ms plida.
Cabeza alargada y hocico puntiagudo;orejas muy cortas entre el pelaje; ojos
extremadamente pequeos. La cola es corta (igual o menor al 50% de la
longitud de la cabeza y el cuerpo juntos), finamente cubierta de pelos cortos
hasta la punta. Todas las extremidades poseen cinco dedos con garras; las
manos y los pies son cortos y relativamente anchos.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas y diurnas; terrestres, aunque trepan

troncos cados, y solitarias. Se alimentan de insectos, otros artrpodos y
ciertos invertebrados. Se refugian bajo rocas y rboles cados. Presentes en
bosques subtropicales, templados y altoandinos, diversos tipos de pramo;
prefieren lugares hmedos y zonas cubiertas y con abundante sotobosque; son
raras o estn ausentes en reas intervenidas, pero pueden entrar en cultivos,
potreros y jardines a lo largo de ros pequeos y con vegetacin nativa en sus
cercanas.

DISTRIBUCIN: La familia soricidae es la ms numerosa del Orden: habita en

Asia, Europa, frica y Norteamrica; debido a migraciones relativamente
recientes (en los ltimos millones de aos), un pequeo ramal se ha extendido
hacia la parte norte de Sudamrica, restringiendo su distribucin a las
estribaciones y las tierras altas de los Andes septentrionales. En la cuenca del
rio Lagunillas se encontr en un bosque subandino, ubicado a 2200 m de
altitud en la Vereda el Recodo del municipio de Murillo.

821
Marmosa murina

ORDEN: Didelphimorphia
FAMILIA: Didelphidae
ESPECIE: Marmosa murina

DESCRIPCION: Pequea, pelaje corto y de aspecto aterciopelado; dorso y

flancos marrn acanelado a marrn grisceo uniforme; ventralmente presenta
variacin entre un tono amarillento, rosa o crema, pero no blanco puro.
Manchas prominentes alrededor de los ojos y se proyectan hacia la nariz;
mejillas amarillentas a anaranjado plido; orejas marrn mate a gris oscuro,
largas, que al doblarse alcanzan la mitad del ojo o ms. Cola larga, desnuda y
marrn, con la base (15mm) cubierta de pelo, ms clara por debajo. Patas
marrn plido a gris blancuzco, con dedos blancuzcos o rosados. El escroto es
conspicuo y de color azul violceo, con pequeos pelos crema. La hembra
carece de marsupio.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, arborcola, con frecuencia observada

en el suelo y solitaria. Se alimenta de insectos, otros invertebrados y frutos. Se
refugia en el da en huecos de rboles. Presente en bosques primarios,
secundarios, intervenidos, zonas alteradas, plantaciones, jardines y cerca de
espacios urbanos donde ha demostrado ser abundante y resistente a la
presencia humana. Prefiere bosques con abundante sotobosque y vegetacin
cerrada, ocupando el estrato bajo del bosque (por debajo de 5m).

DISTRIBUCIN: Amazona y estribaciones orientales. Habita en bosques

hmedos tropicales y subtropicales bajos, entre 200 y 1410 m de altitud,
usualmente se la encuentra a menos de 500m. En la cuenca del rio Lagunillas
se encontr en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El
Chorrillo del municipio de Ambalema.

822
Heteromys anomalus

ORDEN: Rodentia
FAMILIA: Heteromyidae
ESPECIE: Heteromys anomalus

DESCRIPCION: Dorsalmente castao canoso, ventralmente blanco a blanco

crema, espinas tiesas y muestra variacin geogrfica mnima en caracteres
externos, con excepcin de la poblacin de Antioquia: Urab, Ro Currulao, la
cual es ms oscura que las poblaciones costeras. Es el ratn espinoso de
abazones ms grande de Colombia. La cola es caractersticamente
bicoloreada y mucho ms larga que la de las otras especies colombianas (casi
siempre ms larga que la longitud cabeza cuerpo). Los ojos son redondeados y
grandes.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Snchez & Fleming (1993) han identificado

correlaciones entre la densidad poblacional y la precipitacin como un
indicativo de productividad primaria, as, las selvas que muestran una mayor
cantidad y predecibilidad anual de precipitacin, permiten una densidad
poblacional ms alta. Por consiguiente, periodos de alta disponibilidad de frutos
y semillas resulta en un aumento considerable de reclutas adultos y jvenes
(Snchez 1993).

DISTRIBUCIN: En una amplia variedad de hbitat, especialmente en

bosques estacionales (deciduos) secos y reas agriculturales, tambin en
bosques hmedos a lo largo de la costa del Caribe Colombiano y sobre la parte
norte de la Sierra Nevada de Santa Marta y una poblacin del valle del Ro
Magdalena. La poblacin costera se extiende a Venezuela y Trinidad y Tobago
en el oriente, pero no en Panam. El rango tpico de la especie va de 0 a
1500-1600 m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontr en un bosque seco
tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de Ambalema.

823
Sigmodon hispidus

ORDEN: Rodentia
FAMILIA: Cricetidae
ESPECIE: Sigmodon hispidus
DESCRIPCION: Dorsalmente pardo a negruzco amarillento, muy jaspeado.
Flancos y extremidades ligeramente ms amarillentas claras hacia el vientre.
Pelo medianamente largo, denso y uniforme, de textura suave y con
numerosos pelos emergentes. Cabeza de coloracin similar al dorso; rostro
ms claro hacia el rinario, con un anillo ocular amarillento plido, ojos
medianos, vibrisas finas y cortas; orejas pequeas, redondeadas y parda
grisceas oscuras. Manos y patas cubiertas de pelitos mezclados pardos
oscuros y crema, con los dedos y garras alargadas y no afiladas; patas
relativamente largas y estrechas, con las plantas negras. Cola aparentemente
desnuda, pero cubierta de pelitos grises oscuros a negros dorsalmente y
blancos ventralmente. Vientre contrasta con el dorso.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnos, terrestres, solitarios, omnvoros.

Viven en la vegetacin abierta como sabanas, en claros grandes de bosques,
en zonas bajas y calurosas o montaosas y fras; se refugian entre hierbas
secas y densas. Habitan en la sabana y herbazales, son frecuentes en los
pastizales secundarios y matorrales ralos. Se alimentan de semillas y tallos de
gramneas.

DISTRIBUCIN: En la cuenca del rio Lagunillas se encontr en un bosque

seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del municipio de
Ambalema.

824
Didelphis marsupialis

ORDEN: Didelphimorphia
FAMILIA: Didelphidae
ESPECIE: Didelphis marsupialis
DESCRIPCION: Grande, coloracin dorsal negra a gris con 2 tipos de pelo:
uno abundante, corto, suave, lanoso y claro, y el otro largo y spero, de tonos
negros o blancos, entremezclado con los pelos pequeos; vientre ms plido
que el dorso. Cabeza amarillo negruzca a blanco sucio, a veces con una lnea
negra no bien definida que se extiende desde la corona hasta la altura de los
ojos, y ocasionalmente hasta la nariz; mejillas amarillentas, sin contrastar con
el color del hocico; nariz rosada; orejas grandes, desnudas, redondeadas y
totalmente negras; vibrisas negras, gruesas y largas. Cola un poco ms larga
que la cabeza y el cuerpo juntos, desnuda, negra hacia la base y blanca hacia
la punta, patas negruzcas. Hembra con marsupio bien desarrollado.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturna, terrestre pero buena trepadora y

solitaria. Omnvora oportunista, sin preferencia por ningn alimento en
particular. La mayor parte de su tiempo pasa en el suelo, donde se desplaza y
alimenta, aunque trepa con agilidad a los rboles. En el da se refugia en nidos
que construye con hojas y ramas en huecos de rboles, en zonas de
vegetacin espesa, cuevas o madrigueras abandonadas. Presente en bosques
primarios, secundarios, zonas alteradas y cerca de reas habitadas por el ser
humano.

DISTRIBUCIN: Costa, Amazona y estribaciones de los Andes. Es una

especie mayormente de climas clidos y tierras bajas. Habita en bosques
tropicales y subtropicales, entre 0 y 2000 m de altitud, aunque usualmente se la
encuentra a menos de 1000m. En la cuenca del rio Lagunillas se encontr en
un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo del
municipio de Ambalema.

825
 Proechimys sp.

ORDEN: Rodentia

FAMILIA: Echimyidae
ESPECIE: Proechimys sp.

DESCRIPCION: Grande y de cuerpo esbelto, el pelaje dorsal es duro y

cerdoso, marrn rojizo; la lnea media de la espalda suele ser negra a
negruzca; los flancos ms plidos; ventralmente blanco puro, blanco
amarillento o gris. Cabeza larga y angosta, con hocico pronunciado; ojos
grandes marrn oscuros; orejas desnudas o con pocos pelos cortos, ms
largas que anchas, sobresalientes; vibrisas largas. Cola cubierta de pelos
pequeos y delgados, bicolor, menos evidente hacia la punta, ms corta que la
cabeza y el cuerpo juntos; patas robustas con dedos cortos y garras gruesas;
manos cortas y pies largos y angostos, con las plantas negruzcas.

ASPECTOS ECOLOGICOS: Nocturnas, terrestres y solitarias. Se alimentan de

semillas y frutos; hongos, hojas tiernas y eventualmente insectos. En el da se
refugian en troncos huecos, agujeros en el suelo o entre la vegetacin espesa.
Exclusivas del interior del bosque. Presentes en bosques hmedos y secos,
tropicales y subtropicales. Habitan en bosques primarios, secundarios,
intervenidos, bordes de bosque y reas de cultivos recientes o abandonados.

DISTRIBUCIN: Amrica central y del sur: desde Honduras hasta Paraguay.

Se encuentran hasta una altitud mxima de 1800m, pero el lmite mximo que
ocupan es usualmente mucho ms bajo. En la cuenca del rio Lagunillas se
encontr en un bosque seco tropical ubicado a 265 m en la Vereda El Chorrillo
del municipio de Ambalema.

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