TEMA: LA CLULA

1. MODELOS DE ORGANIZACIN CELULAR: PROCARIOTA Y EUCARIOTA

La clula es la unidad anatmica y funcional de los seres vivos. Anatmica porque todos los seres
vivos estn formados por una o ms clulas y funcional porque cada clula es capaz de realizar todas las
funciones vitales: nutricin, relacin y reproduccin.

Todas las clulas estn formadas por los siguientes elementos:

- Membrana plasmtica: formada principalmente por una bicapa lipdica en la cual hay, englobadas o
adheridas a su superficie, ciertas protenas. Los lpidos hacen que la membrana se comporte como una
barrera aislante entre el medio acuoso intracelular y el medio acuoso extracelular. Las protenas son las
que permiten el paso (hacia el interior o exterior) de las sustancias hidrosolubles (las liposolubles pueden atravesar
los lpidos de la membrana).
- Citoplasma: Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y el ncleo (si posee
ncleo). Est constituido por una solucin lquida denominada hialoplasma o citosol, en el que estn
inmersos unos orgnulos que pueden o no estar delimitados por membranas, el citoesqueleto e
inclusiones citoplasmticas. En procariotas el citoplasma es ms sencillo al carecer de orgnulos
(excepto ribosomas), citoesqueleto y ncleo.
- Material gentico: Formado por una o varias molculas de ADN.

Las clulas, desde el punto de vista de su organizacin se dividen en dos grandes grupos:

-Eucariota: Poseen el material gentico dentro de un ncleo que est separado del citoplasma por una
doble membrana y tienen orgnulos, muchos de estos orgnulos son membranosos, es decir, estn rodeados por
una o dos membranas. Las clulas de animales, vegetales, hongos y protoctistas (protozoos y algas) son
eucariotas (todos los reinos menos el Reino Monera: las bacterias).

-Procariota: Carecen de ncleo y orgnulos excepto ribosomas, al carecer de ncleo, su material

gentico est libre en el citoplasma. Las bacterias (son el Reino Monera formado por las eubacterias y las arqueobacterias)
son clulas procariotas. Su tamao (1-10 m) es mucho menor que el de las clulas eucariotas

COMPONENTES DE LA CLULA PROCARIOTA: Envolturas celulares, estructuras extermas

a la pared bacteriana, citoplasma y nucleoide.

A) ENVOLTURAS CELULARES: Membrana, pared bacteriana y cpsula bacteriana

Tienen una membrana plasmtica en la que pueden

aparecer repliegues hacia el citoplasma llamados mesosomas. La
membrana esta recubierta por una pared bacteriana que protege
y mantiene la forma de la clula, de composicin variable, dependiendo
del grupo. A veces, por encima de la pared puede existir una
cpsula o vaina gelatinosa.

COMPOSICIN, ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LA

MEMBRANA PLASMTICA

Tienen una membrana plasmtica en la que pueden

aparecer repliegues hacia el citoplasma llamados mesosomas, se
supone que son para compensar la ausencia de orgnulos
membranosos llevando adheridos enzimas que intervienen en
diferentes procesos, por ejemplo en bacterias fotosintticas y/o que hagan
la respiracin celular, al no tener mitocondrias ni cloroplastos, las molculas
de la cadena de transporte de electrones necesarias para la respiracin celular
y/o la fotosntesis estn en la membrana plasmtica y sus repliegues (en la

1
actualidad algunos autores creen que los mesosomas son artefactos generados durante el proceso de preparacin de las muestras para
observarlas al microscopio), por lo tanto, la ausencia de orgnulos membranosos explica las numerosas funciones de
la membrana plasmtica: regula el intercambio de sustancias con el medio, acta como barrera osmtica, es el
punto de anclaje para los flagelos, e interviene en la duplicacin del ADN y en ella se realizan la respiracin
celular, la fotosntesis y la fijacin del nitrgeno en las bacterias capaces de realizar dichas funciones.
Las membranas de la mayora de las bacterias (eubacterias) es similar a eucariotas (compuesta por
lpidos y protenas) aunque con diferencias en la proporcin de lpidos y en algunos tipos de lpidos, adems no contienen
colesterol, mientras que las membranas de las arqueobacterias (bacterias evolutivamente ms primitivas que
viven en ambientes extremos como en agua a muy alta temperatura donde ninguna otra clula podra sobrevivir y presentan
diferencias importantes con el resto de bacterias llamadas eubacterias, eu significa verdadero, de ah viene eubacteria
que son las bacterias ms comunes pues las arqueobacterias son ms raras) contienen unidades de isopreno unidas a la glicerina en
lugar de cidos grasos, siendo ms rgidas y resistentes que las de eubacterias, incluso algunas arqueobacterias unen las
cadenas hidrfobas de uno y otro lado de la membrana formando una monocapa que le confiere todava ms resistencia y le permite
soportar altas temperaturas.
Ejercicio Cules son las funciones de la membrana plasmtica de procariotas?

PARED BACTERIANA

La pared bacteriana en vez de celulosa (como sucede en la pared celular de vegetales y algas) contiene
peptidoglucano, tambin llamado mureina, excepto en arqueobacterias que no tienen peptidoglucano (o
peptidoglicano). La pared es rgida lo que le da la forma a la clula y le permite soportar una elevada presin
osmtica. Esta rigidez se debe principalmente a la capa de peptidoglucano o mureina formada por la repeticin
del monmero constituido por un tetrapptido (4 aminocidos) y los derivados de azcares N-acetilglucosamina y
N-acetilmurmico.

Tipos de pared bacteriana: bacterias Gram +

y Gram -

Segn la distinta composicin de la pared

bacteriana, las bacterias reaccionan de manera diferente
al ser tratadas con la tincin de Gram, distinguindose
dos grupos: las bacterias Gram positivas (Gram+) que
se tien de color azul y las bacterias Gram negativas
(Gram-) que se tien de color rojo.

Las Gram positivas poseen una sola capa gruesa,

muy rigida, compuesta por peptidoglucano (tienen

2
alrededor del 90 % de peptidoglucano) a cuya estructura reticular (como la de una tela de saco) se unen proteinas,
polisacaridos y cidos teicoicos (los acidos teicoicos son polimeros complejos derivados de aminocidos, monosacridos y
alcoholes como la glicerina). Contienen muy pocos lipidos. Observa en la imagen como despus de la membrana plasmtica
viene una gruesa capa de peptidoglucano (mureina) con sustancias como cido teicoico.

Las Gram negativas poseen una capa delgada de peptidoglucano (alrededor de un 10 % de

peptidoglucano) y, por fuera de ella, se hallan complejas molculas de protenas, lipoprotenas,
lipopolisacaridos y fosfolipidos, formando una segunda capa, a modo de membrana externa que da una
consistencia menos rgida, siendo una pared ms fina. Esta bicapa lipdica externa contiene una proteina
transmembranal llamada porina que permite cierta permeabilidad.

Ejercicio: Realiza una tabla con las principales diferencias entre pared Gram + y pared Gram -.

CPSULA BACTERIANA

Muchas bacterias poseen una envuelta ms externa llamada cpsula bacteriana o vaina gelatinosa
constituida por glcidos, en bacterias patgenas la cpsula le protege de los fagocitos y anticuerpos, por eso en las
enfermedades bacterianas, las formas encapsuladas son ms patgenas. La cpsula tambin constituye un reservorio de

3
agua en situaciones de desecacin, permite la adherencia a los tejidos del husped o la adherencia a otras
bacterias y les proteges de los bacterifagos (virus que infectan bacterias).

B) CITOPLASMA Y NUCLEOIDE

El citoplasma posee dos regiones bien diferenciadas: una en donde se halla el material gentico,
denominado nucleoide o cromosoma bacteriano, y el citoplasma restante, de aspecto homogneo, formado
por un citosol o hialoplasma que es una disolucin gelatinosa con gran cantidad de agua y protenas, y por un
morfoplasma constituido por estructuras citoplasmticas: ribosomas, inclusiones, vesculas y plsmidos. Los
ribosomas son orgnulos sin membrana cuya funcin es la sntesis de protenas, son ribosomas 70S de menor
tamao que los ribosomas 80S de los eucariotas (se ver ms adelante en el tema). En el citoplasma pueden haber
tambin inclusiones (sin membrana por supuesto) de naturaleza variada como sustancias de reserva (glucgeno,
polifosfatos, gotas lipdicas), pigmentos...
En las bacterias acuticas su flotabilidad se debe a las vesculas aerferas, cuya membrana es una excepcin al
modelo unitario de membrana, pues es de composicin proteica, rgida y muy poco permeable a la mayor parte de los solutos.
El material gentico es una molcula de ADN bicatenario y circular. La clula procariota puede
presentar tambin uno o varios pequeos fragmentos circulares de ADN accesorio llamados plsmidos, que son
capaces de existir y de replicarse independientemente del cromosoma bacteriano, aunque hay algunos
plsmidos que pueden integrarse en el cromosoma bacteriano (episomas) y por tanto, se replican junto a l.

C) EXTRUCTURAS EXTERNAS A LA PARED BACTERIANA

Pueden tener las siguientes prolongaciones alargadas:

Flagelos: constituye el rgano de locomocin, son

apndices largos y finos de mayor longitud que la bacteria, se
presentan en nmero y disposicin variable. Estn formados por
el filamento flagelar, el codo o gancho y la estructura basal.
El filamento flagelar nos recuerda a una soga, con un trenzado
helicoidal de fibrillas formadas por la protena flagelina. El codo o
gancho une el filamento a la superficie de la clula. La estructura basal
est compuesta por varios anilllos discoidales (2 en bacterias Gram + y 4
en bacterias Gram -), al menos uno de los anillos tiene capacidad de giro
y transmite el movimiento rotatorio a todo el flagelo.

Fimbrias: son filamentos cortos y numerosos, para la

adherencia a sustratos inertes o vivos, como rocas en riachuelos y a los
tejidos de los huspedes.

Pili: semejantes a las fimbrias, pero generalmente ms largos y

anchos. Para el intercambio de ADN (plsmidos) con otras bacterias,
proceso conocido como conjugacin (ver ms adelante).
Las fimbrias y pili solo las poseen las G-. Al igual que el filamento flagelar,
las fimbrias y los pelos estn formados por protenas globulares con disposicin
helicoidal, como la flagelina en el filamento flagelar o la fimbrina en las fimbrias.

4
 PARASEXUALIDAD EN BACTERIAS

Aunque la reproduccin es asexual (por biparticin) presentan unos mecanismos para intercambiar ADN
con otras bacterias (sean o no de la misma especie). Estos mecanismos de intercambio de informacin gentica
diferentes a la reproduccin sexual (las bacterias carecen de reproduccin sexual) se llaman mecanismos
parasexuales, tenemos 3 tipos:

- Conjugacin: A travs de los pili (pelos sexuales) una bacteria donadora transfiere un plsmido a otra.
Un plsmido es un fragmento de ADN circular independiente del cromosoma bacteriano o nucleoide (ADN
bacteriano principal) y de menor tamao. La bacteria donadora presenta el llamado plsmido F (de fertilidad)
que contiene los genes para la produccin de pelos sexuales, las bacterias con plsmidos F se llaman F+ y las
que no lo tienen F. En ocasiones el plsmido puede integrarse en el cromosoma bacteriano recibiendo el
nombre de episoma. Las bacterias con episoma se denominan Hfr y en la conjugacin puede transmitir a la
bacteria F su plsmido F junto con algunos genes de su cromosoma. El plsmido se replica al mismo tiempo que se
transfiere y solo se transfiere una de las cadenas.

- Transformacin: La bacteria capta del medio a travs de su pared un fragmento de ADN procedente
de la lisis de otra bacteria. Las bacterias capaces de sufrir transformacin se dice que son competentes. Esto sucede cuando otra
bacteria sufre una lisis (rotura al morir) liberando al exterior su ADN y existen bacterias capaces de coger ese ADN (bacterias
competentes).

- Transduccin: En ocasiones un bacterifago (virus que infecta a bacterias) incorpora de forma

accidental ADN de la bacteria y cuando va a infectar a otra bacteria le transfiere ese ADN.

5
 LA CLULA EUCARIOTA

Poseen el material gentico dentro de un ncleo que est separado del citoplasma por una doble
membrana y tienen orgnulos, por lo que son de mayor tamao (normalmente 10-20 m, aunque esto puede ser
muy variable) que las clulas procariotas. Muchos de estos orgnulos son membranosos, es decir, estn rodeados
por una o dos membranas. La presencia de orgnulos membranosos da lugar a mltiples compartimentos
celulares que permiten desarrollar diferentes funciones, hacer ms eficaz su funcin e incluso, la separacin de
procesos metablicos que son incompatibles entre s. Las clulas de animales, vegetales, hongos y protoctistas
(protozoos y algas) son eucariotas (todos menos las bacterias). Hay diferencias en la estructura de clulas
vegetales y animales, pero todas tienen en comn: una membrana plasmtica y ribosomas (orgnulo ms pequeo
y sin membrana), al igual que las bacterias, pero, sin embargo, se diferencian de ellas por la presencia de ncleo,
orgnulos citoplasmticos y citoesqueleto. Los orgnulos con membrana comunes en clulas vegetales y
animales son el RER, REL, aparato de Golgi, mitocondrias, vacuolas, lisosomas y peroxisomas. Tambin
aparecen estructuras no membranosas adems de los ribosomas: el citoesqueleto e inclusiones. Ejercicio:
compara los orgnulos citoplasmticos de procariotas y eucariotas.

En vegetales aparece una pared celular, plastos (los ms importantes son los cloroplastos donde tiene
lugar la fotosntesis) y vacuolas de gran tamao que en muchos casos ocupa la mayor parte del citoplasma,
estas tres caractersticas lo diferencian de las clulas animales que no tienen un sistema vacuolar tan
desarrollado y carecen de plastos y pared, pero adems poseen centriolo, el cual no existe en clulas vegetales.
Qu ventajas aportan la presencia de orgnulos membranosos?

Completa la tabla con las 4 diferencias entre clulas animales y vegetales.

CELULA VEGETAL CLULA ANIMAL

6
 2. LAS MEMBRANAS CELULARES

Las biomembranas o membranas biolgicas o membranas celulares son lminas fluidas que separan el
interior de la clula de su entorno (en el caso de la membrana plasmtica, tambin llamada membrana citoplasmtica) y
definen los diferentes orgnulos del interior de las clulas eucariotas (en el caso de la membrana del retculo
endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, etc.). Se comportan como barreras selectivamente
permeables (regulan el paso de sustancias) que permiten mantener unas condiciones fisicoqumicas
caractersticas en el interior de los compartimentos que limitan. Slo son visibles al microscopio electrnico pues slo
tienen de 6 a 10 nm de grosor. Cules son las funciones de las biomembranas?

COMPOSICIN QUMICA DE LAS MEMBRANAS

Las membranas estn compuestas principalmente por lpidos y protenas, aunque la proporcin relativa
de cada uno de ellos es diferente segn el tipo de membrana e incluso el tipo de clula, por ejemplo la membrana
plasmtica de un glbulo rojo tiene aproximadamente un 50% de protenas y un 50% de lpidos, mientras que en las fibras nerviosas
las protenas constituyen menos de un 25% o en la membrana interna de las mitocondrias las protenas son el 76%.

LPIDOS: los lpidos de las membranas pertenecen a tres categoras: fosfolpidos, glucolpidos
(esfingolpidos) y esteroles (colesterol en clulas animales). Todos son molculas anfipticas (con una parte
hidrfoba o apolar y otra hidrfila o polar), por lo que forman una bicapa lipdica al disponerse sus radicales
polares hacia el medio acuoso (el agua en el exterior y en el interior celular) y sus radicales apolares de una
capa se disponen hacia los de la otra capa evitando los extremos apolares el contacto con el medio acuoso.
Los fosfolpidos son los lpidos ms abundantes en las membranas. Los glucolpidos (esfingolpidos) se
encuentran en la cara externa de la membrana plasmtica (en las otras membranas como la mitocondrial, cloroplastidal, del
retculo...no aparecen glucolpidos). Los glucolpidos de las clulas animales son derivados de esfingolpidos (esfingolpidos + parte
glucdica que suele ser una corta cadena de oligosacridos) y en vegetales y bacterias de fosfolpidos (fosfolpidos + parte glucdica
que suele ser una corta cadena de oligosacridos). El esterol ms abundante es el colesterol (en clulas animales, en vegetales
son fitoesteroles).
Los fosfolpidos y glucolpidos tienen tendencia a girar sobre s mismos
(movimiento de rotacin) y a desplazarse lateralmente por su monocapa (difusin
lateral). Tan solo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipdica (movimiento
de flip-flop). Esta movilidad de las molculas origina una fluidez de la membrana
que es esencial para su funcionamiento (la disminucin de la fluidez por ejemplo cuando
la temperatura disminuye, puede detener muchos procesos enzimticos y de transporte). Como
el paso de un fosfolpido de una monocapa a otra (flip-flop) no sucede casi nunca,
esto permite que, a pesar de su fluidez, la composicin lipdica de cada monocapa
sea distinta, presentando las membranas asimetra lipdica. El colesterol es una molcula plana y rgida que se
intercala entre los fosfolpidos, lo que hace disminuir la fluidez de la membrana.
La fluidez de la bicapa depende de la cantidad de colesterol presente que disminuye la fluidez, de la
temperatura que aumenta la fluidez, de los cidos grasos insaturados que originan codos (ngulos en la cadena
hidrocarbonada que se forman cuando aparece un doble enlace) que disminuyen las atracciones hidrofbicas con otras
cadenas apolares, aumentando la fluidez. Al contrario los cidos grasos saturados y de cadena larga aumentan
las atracciones hidrofbicas (fuerzas de Van der Waals) por no tener codos (cidos grasos saturados) las cadenas estn paralelas
unas a otras permitiendo las atracciones hidrofbicas y cuanto ms largas sean estas cadenas mayor nmero de enlaces hidrofbicos se
formarn aumentando la rigidez y disminuyendo la fluidez.
Ejercicio: Pon en la tabla lo que aumenta y disminuye la fluidez de la bicapa lipdica.
Aumenta la fluidez Disminuye la fluidez

Ejercicio: Cules son las tres propiedades que presentan las bicapas lipdicas de las membranas? (solo
nombrar)

7
 PROTENAS: las protenas son las que realizan las funciones especficas de las diferentes membranas
de las clulas: unas transportan determinadas sustancias (una transporta algn in como K+, otra transporta glucosa, otra
aminocidos...), otras son enzimas que catalizan determinadas reacciones (por ejemplo en la membrana de los tilacoides
hay enzimas que participan en la fotosntesis), otras son receptores (por ejemplo receptores que reconocen hormonas como el
receptor de la insulina que al detectar la insulina activa en la clula la captacin de la glucosa sangunea, otro ejemplo: en la sinpsis
los neurotransmisores liberados por el axn de una neurona son reconocidos por unos receptores (protenas) de la membrana de la
dendrita de otra neurona, el receptor activado produce una despolarizacin de la membrana que puede producir otro impulso nervioso
o potencial de accin), etc. Por lo tanto, son las protenas las que confieren a cada membrana sus propiedades
funcionales caractersticas. Al igual que los fosfolpidos, poseen un movimiento de difusin lateral,
contribuyendo a la fluidez de la membrana, y tambin dan asimetra a la membrana porque no hay las mismas
protenas en cada monocapa. Segn la disposicin de las protenas en la bicapa se clasifican en protenas
integrales y perifricas:

- Protenas integrales o intrnsecas: Estn total o parcialmente englobadas en la bicapa lipdica, debido a
que presentan una parte apolar (o hidrfoba o lipfila) que se introduce en dicha bicapa. Si atraviesan la
bicapa lipidica (la protena sobresale a cada lado de la bicapa) se denominan protenas transmembrana.

- Protenas perifricas o extrnsecas: Estn a un lado y otro de la bicapa lipdica, unidas a la parte polar
de los lpidos de membrana o de las protenas integrales. Son protenas que no presentan zonas
hidrfobas y que, por lo tanto, no pueden penetrar en el interior de la bicapa.

GLCIDOS: En el caso concreto de la

membrana plasmtica, aparece en la cara externa de
la membrana glcidos (contribuyendo a la asimetra
de la membrana al igual que los lpidos y protenas),
en su mayora son oligosacridos unidos a protenas
y lpidos de la membrana formando glucoprotenas y
glucolpidos, respectivamente. Constituyen la
cubierta celular o glucoclix, con diversas funciones
entre las que destaca la funcin de reconocimiento
celular.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA (Modelo de mosaico fluido).

Segn el modelo de mosaico fluido propuesto en 1972, Singer y Nicholson, la membrana es una estructura fluida -
y no rgida, como se pensaba antiguamente- compuesta por una doble capa de lpidos a la cual se asocian
molculas proteicas, que se sitan en las dos caras de la superficie de esta bicapa lipdica, bien total o
parcialmente englobadas en ella, en la que todas las molculas se pueden mover. Como los lpidos y las
protenas se disponen en mosaico y pueden desplazarse lateralmente, esta estructura recibe el nombre de
mosaico fluido. El modelo de mosaico fluido presenta las siguientes caractersticas:
- La membrana est formada por una
bicapa lipdica asociada con protenas.
- Las molculas lipdicas son anfipticas,
disponindose las zonas polares hacia el
medio acuoso externo e interno y las
zonas apolares hacia el interior, dando
lugar a la bicapa lipdica de las
membranas.
- Tanto las protenas como los lpidos
pueden desplazarse lateralmente
(membrana fluida).
- Los lpidos y las protenas integrales se
disponen en mosaico.
- Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de sus componentes: lpidos,
protenas y glcidos.

8
 - Ejercicio: Pon los nombres de los componentes de la membrana

3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA.

Estudiaremos las 3 funciones ms importantes que son la funcin de intercambio de sustancias (difusin
simple, difusin facilitada y transporte activo), la funcin de formacin e intercambio de vesculas (endocitosis
y exocitosis) y la funcin de comunicacin celular (receptores). Cules son las funciones de la membrana
plasmtica? (incluye las funciones generales de las biomembranas vistas en el apartado 2).

FUNCIN DE INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS

La membrana plasmtica debe permitir el intercambio de molculas necesarias para la vida celular, es
decir, la entrada de nutrientes necesarios para producir el metabolismo (conjunto de todas las reacciones qumicas)
celular y la salida de desechos producidos durante el metabolismo celular. La doble capa lipdica deja pasar con
facilidad las molculas apolares de pequeo tamao como lpidos, pero es impermeable a sustancias polares
como iones, aminocidos...Hay sustancias polares como el agua o la urea que pueden atravesar la membrana al tener muy baja
masa molecular (muy poco tamao). Las protenas, mediante permeabilidad selectiva, permiten el paso de sustancias
polares de pequeo tamao determinando los tipos, las cantidades y los momentos de este proceso (la
membrana regula lo que tiene que pasar, cuando tiene que pasar y en qu cantidad).
En general, el paso a travs de la membrana de molculas de pequeo tamao se puede realizar de dos
formas: por transporte pasivo que se realiza sin gasto de energa, debido a que es un transporte a favor del
gradiente de concentracin; y por transporte activo que comporta consumo de energa al ser un transporte en
contra del gradiente de concentracin de la sustancia a transportar.

9
 Transporte pasivo

Es un proceso espontneo de difusin de sustancias porque se produce a favor del gradiente (ya sea
gradiente de concentracin o gradiente elctrico), es decir, desde el medio ms concentrado hacia el medio
menos concentrado. No requiere consumo de energa. Existen varios tipos:

- Difusin simple: Sucede cuando las molculas son solubles en la membrana y la atraviesan
directamente como por ejemplo lpidos, O2, CO2, urea, etanol... La difusin simple se realiza a travs de
la bicapa o por canales proteicos, los lpidos, O2, CO2, urea, etanol... pasan a travs de la bicapa y los
iones como Na+, K+, Ca2+ y Cl- pasan a travs de protenas canal que son protenas transmembranosas
(que atraviesan la membrana -sobresale a cada lado de la bicapa-) con un
orificio o canal interno por donde pasan los iones. Estos canales estn
cerrados hasta que reciben una seal adecuada. Estas seales pueden ser
bien sustancias qumicas como neurotransmisores u hormonas
(ligandos), que se unen a un receptor de la protena canal y esta unin
produce la apertura del canal, son los canales inicos dependientes de
ligando, o bien, la seal que produce la apertura del canal de la protena
sea elctrica, si se producen variaciones en el potencial elctrico de la
membrana, son los canales inicos dependientes de voltaje. Recordar del
ao pasado los canales de sodio y los canales de potasio que eran responsables de la
transmisin del impulso nervioso (despolarizacin los de sodio y repolarizacin los de
potasio).

- Difusin facilitada: Sucede cuando las molculas no son solubles en la membrana, no pudiendo
atravesarla directamente. Se transportan molculas polares como aminocidos, monosacridos,
nucletidos... y el transporte se lleva a cabo gracias a la intervencin de protenas transmembranosas
especficas para cada sustrato, que lo arrastran hacia el interior o exterior de la clula segn sea el
gradiente. Son las denominadas protenas transportadoras o permeasas. Algunos autores incluyen el transporte
a travs de protenas canal en difusin facilitada, porque es tambin una protena la que facilita el transporte y porque se
transporta sustancias polares que seran insolubles en la membrana si no existiera la protena canal. La difusin facilitada se
diferencia de la difusin a travs de canales porque tiene mayor especificidad, lo que permite el transporte de molculas ms
grandes (aminocidos, glucosa, sacarosa...en vez de iones) y no depende solo de la diferencia de concentracin del sustrato,
sino tambin del grado de saturacin de las permeasas. Aproximadamente la mitad de los libros incluye el transporte a travs
de protenas canal en difusin facilitada y la otra mitad en difusin simple, vosotr@s estudiarlo como os resulte ms fcil,
est bien de las 2 maneras.

Transporte activo

Se realiza en contra de gradiente (ya sea

gradiente de concentracin o elctrico) e implica un
consumo de energa, que es aportada por molculas
de ATP. El transporte activo lo realizan
determinados tipos de protenas de membrana

denominadas bombas. El ejemplo ms conocido es la

bomba de sodio-potasio (dibujo de la izquierda), es una
protena transmembranosa que utiliza la energa obtenida
por la hidrlisis de cada ATP (dando ADP +b Pi) para
introducir en la clula dos iones K+ y sacar tres iones de
Na+. De este modo, contribuye a controlar la presin
osmtica intracelular y el potencial de membrana (se hace
ms negativo el interior celular, mientras que el exterior ms
positivo).

10
 Completa la tabla:

Mecanismo de transporte A travs de la bicapa A travs de protenas A travs de permeasas Mediante bombas
lipdica canal
A favor o en contra del
gradiente de
concentracin
Requiere gasto de ATP?

Requiere protena

Nombre del transporte y Transporte pasivo (simple

tipo si procede o facilitada segn autor)
Ejemplo de molculas
transportadas

FUNCIN DE FORMACIN E INTERCAMBIO DE VESCULAS: ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS

Ciertas estructuras demasiado grandes como macromolculas, virus o bacterias no pueden entrar o salir
de la clula sin destruir su membrana plasmtica. En estos casos, las partculas de gran tamao pueden ser
transportadas al interior de la clula o salir de ella, gracias a los mecanismos celulares basados en la formacin
de vesculas membranosas como son la endocitosis para la entrada de partculas y la exocitosis para su salida.
Las vesculas son pequeos sacos membranosos, que se mueven de un sitio a otro del citoplasma y ponen en
comunicacin a unos sistemas de membrana con otros. Tanto en la exocitosis como en la endocitosis aparecen
vesculas revestidas (en la cara de la membrana que da al citosol) por protenas filamentosas llamadas clatrina.

Endocitosis

Es el proceso por el que la clula capta partculas de tamao grande del medio externo; lo hace mediante
una invaginacin de la membrana en la que se engloba la partcula a ingerir y se produce la estrangulacin de la
invaginacin (se fusionan las membranas que se tocan en la estrangulacin), originndose una vescula que encierra el
material ingerido. La invaginacin se produce en regiones de la membrana que presentan un revestimiento de
clatrina en su cara citoslica. Al formarse la vescula revestida de clatrina, se internaliza y pierde el
revestimiento de clatrina (las protenas de clatrina vuelven a la membrana plasmtica). Segn la naturaleza y el tamao de
las partculas englobadas se distinguen 3 tipos de endocitosis: pinocitosis, fagocitosis y endocitosis mediada por
receptor.

- Fagocitosis: sucede cuando se engloba partculas slidas de gran tamao como microorganismos o
restos celulares. La vescula de gran tamao que se forma recibe el nombre de fagosoma.

- Pinocitosis: sucede cuando se engloba lquidos o partculas en disolucin. Forma vesculas pequeas.

11
 - Endocitosis mediada por receptor: algunas macromolculas especialmente importantes para el
organismo son transportadas hacia el interior por unin a
receptores especficos situados en la membrana plasmtica,
en este caso slo se endocita la sustancia para la cual existe
el correspondiente receptor en la membrana, la unin de la
sustancia al receptor presente en la membrana activa el
proceso de
endocitosis. El
colesterol por
ejemplo entra en la
clula por este
mecanismo. Cuando
la vescula formada se internaliza y pierde el revestimiento de
clatrina se forma un endosoma.

Las vesculas formadas por endocitosis son digeridas en el interior

celular al unirse un lisosoma al endosoma o fagosoma. Los lisosomas
son orgnulos (producidos por el aparato de Golgi) que contienen gran
cantidad de enzimas hidrolticas capaces de degradar todo tipo de
polmeros biolgicos. Al fusionarse la vescula de endocitosis con el
lisosoma se ponen en contacto los enzimas hidrolticos con las
partculas englobadas en la endocitosis, producindose su digestin.

Exocitosis

Es el proceso contrario a la endocitosis, consiste en la secrecin de partculas hacia el medio externo de

la clula. Al igual que la endocitosis, implica la fusin con la membrana plasmtica, en este caso de vesculas
procedentes del citoplasma celular originadas en el sistema retculo endoplsmico-Golgi (se ver ms adelante del
tema), es decir, todos los materiales destinados a ser secretados se sintetizan en el retculo endoplsmico y luego
pasan al aparato de Golgi. En este ltimo orgnulo, los productos que van a ser secretados se renen y salen en
vesculas secretoras que se dirigen a la membrana plasmtica con la que se fusionan para liberar su contenido al
exterior.
Mediante exocitosis, clulas secretoras
especializadas vierten al exterior celular hormonas, mocos,
neurotransmisores, enzimas digestivas, sudor..., mediante
exocitosis tambin se vierten productos de desecho, se
renueva la membrana plasmtica y en el caso de clulas de
tejido conectivo se secretan los materiales que forman la
matriz celular.
La transcitosis es el conjunto de fenmenos que permite a una
sustancia atravesar todo el citoplasma, desde un polo a otro de la clula,
implicando el doble proceso endocitosis-exocitosis. La transcitosis es frecuente en las clulas de los capilares sanguneos para
introducir partculas desde la sangre hacia los tejidos.

FUNCIN DE COMUNICACIN CELULAR

Las clulas son capaces de responder a estmulos y seales externas gracias a ciertas molculas situadas
en la membrana plasmtica, denominadas receptores de membrana o receptores de superficie. Estos receptores
generalmente son protenas y reconocen de forma especfica a una determinada molcula-mensaje que puede
ser una hormona, un neurotransmisor o un factor qumico como los factores de crecimiento. Las clulas dotadas
de receptores para una determinada molcula-mensaje son las llamadas clulas diana para esa molcula-
mensaje, por ejemplo las clulas diana para la insulina producida por clulas de una glndula hormonal pueden ser entre otras las
clulas musculares que activan la captacin de glucosa sangunea cuando la insulina las activa al unirse a receptores de insulina
presentes en las clulas musculares, la clula diana para un neurotransmisor segregado por una neurona es otra neurona con la que
hace sinapsis y al unirse el neurotransmisor al receptor de la neurona se produce una despolarizacin en la membrana de la clula
diana que puede producir un impulso nervioso,...

12
 A la molcula-mensaje se llama primer mensajero y al unirse a su receptor de membrana induce en
este un cambio en la conformacin molecular (o en la estructura tridimensional o en su forma espacial -como se
entienda mejor-) que produce una seal de activacin de
una molcula o segundo mensajero. El segundo
mensajero acta estimulando o deprimiendo alguna
actividad bioqumica, es decir, al final se produce un
cambio en el comportamiento celular. Un ejemplo de
segundo mensajero muy comn es el AMP cclico o el
GMP cclico (AMPc y GMPc, respectivamente) que activan una
serie de enzimas, por ejemplo en clulas musculares activan enzimas
responsables de la contraccin muscular, es decir, son responsables
indirectamente de que se produzca la contraccin muscular.

Resumen: el primer mensajero (estmulo) se une

al receptor, provocando que se produzca un segundo
mensajero que es el que directa o indirectamente provoca
la respuesta intracelular. As responde la clula a los
estmulos o seales externos (proceso estmulo-
respuesta).

4. REVESTIMIENTOS DE LA MEMBRANA PLASMTICA: GLUCOCALIZ Y PARED CELULAR.

GLUCOCLIZ: COMPOSICIN Y FUNCIN

En la cara externa de la membrana plasmtica aparecen glcidos, en su mayora son oligosacridos unidos a
protenas y lpidos de la membrana formando glucoprotenas y glucolpidos, respectivamente.
Esta cubierta de glcidos representa el carn de identidad de las clulas, constituyen la cubierta celular o
glucoclix (o glicoclix o glucocliz este ltimo se usa menos pero es el que aparece en el programa de selectividad), a la
que se atribuyen funciones fundamentales:

Protege la superficie de las clulas de posibles lesiones

Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de clulas en movimiento,
como , por ejemplo, las sanguneas
Presenta propiedades inmunitarias, por ejemplo los glcidos del glucocalix de los glbulos rojos
representan los antgenos propios de los grupos sanguneos del sistema sanguneo ABO.
Interviene en los fenmenos de reconocimiento celular, particularmente importantes durante el
desarrollo embrionario.
En los procesos de adhesin entre vulo y espermatozoide

PARED CELULAR: COMPOSICIN, ESTRUCTURA Y FUNCIN

La pared celular es una cubierta externa que acta como exoesqueleto; es gruesa y rgida, y la desarrollan
las clulas bacterianas, vegetales, algas y hongos sobre la membrana plasmtica (las clulas animales tienen en su
lugar la cubierta celular o glucoclix). COMPOSICIN: La pared celular en todas las clulas eucariotas (bacterias no)
est compuesta principalmente por polisacridos, en hongos, el polisacrido es la quitina (recordar del tema de
glcidos que la quitina aparece en el exoesqueleto de artrpodos y en la pared celular de hongos, cuidado que en exmenes la gente
confunde quitina con queratina que es la protena que forma piel, pelo, uas...) que es un polmero lineal formado por
muchas unidades de N-acetilglucosamina, y en la mayora de las algas y plantas superiores es la celulosa. La
celulosa es un polmero lineal (no ramificado como el almidn o el glucgeno) formado por miles de -glucosas unidas
por enlace (14), formando cadenas largas y fuertes que se asocian en paralelo estableciendo enlaces intra e
intercatenarios. La unin de 60 o 70 cadenas de celulosa forman la llamada micela de celulosa, a su vez, la
asociacin de 20 o 30 micelas da lugar a una microfibrilla que se unen con otras para formar fibras de celulosa
(todo esto recordatorio tema de los glcidos). La pared celular vegetal est constituida por una matriz formada, adems
de las fibras de celulosa, por otros dos polisacridos que son la hemicelulosa y las pectinas, tambin contiene

13
agua, sales minerales y en algunos casos la pared presenta sustancias impermeables y rigidas como lignina
(abundante en la madera), suberina (abundante en el corcho) e incluso, puede presentar incrustaciones de
carbonato clcico o slice para aumentar la rigidez, cutina para formar la cutcula de la epidermis de las hojas,
taninos... Ejercicio: Define polmero y monmero y pon ejemplos.

ESTRUCTURA: En las clulas diferenciadas (clulas de tejidos adultos que ya no se dividen) la pared aparece
como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando a medida que se produce el
crecimiento celular. Estas capas son:
- Lmina media: Es la ms externa y la primera que se forma despus de la divisin celular y es
compartida por clulas contiguas, lo que favorece su unin (2 clulas que estn juntas comparten la misma
lmina media). Est formada principalmente por protenas y pectinas (las pectinas son heteropolisacridos con
carga negativa que tienden a fijar iones Ca2+ para formar sales insolubles).
- Pared primaria: Es la segunda capa que se genera, es delgada, flexible y elstica permitiendo que la
clula se expanda y crezca, por lo que es propia de clulas en crecimiento. Est constituida
fundamentalmente por largas fibras de celulosa cohesionadas (unidas) por hemicelulosa, pectinas y
glucoprotenas.

- Pared secundaria: Cuando cesa el crecimiento de la clula se diferencia esta tercera y ltima capa, por
lo que est adosada a la membrana plasmtica, es gruesa y rgida (no permite el crecimiento, por lo que no
aparece en clulas con capacidad de divisin como son los meristemos y el parnquima). Presenta varias capas o
estratos en las que las fibras de celulosa se ordenan paralelamente, con diferente orientacin (o en
direccin alternante como te sea ms sencillo de entender) en las diferentes capas o estratos (recordar del tema de
glcidos cuando dice que las fibras de celulosa forman capas o lminas en direccin alternante lo que le da mayor resistencia
a la estructura). La pared secundaria constituye una cubierta que perdura tras la muerte de la clula, por lo
que sirve de tejido de sostn a muchas plantas, sobre todo a los rboles, permitindoles llegar a una gran
altura. Esta pared puede impregnarse de diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza lipdica y la
hacen ms impermeable como la suberina y la cutina, y otras le proporcionan mayor resistencia como la
lignina y algunas sales minerales. La suberina se encuentra en la corteza de los rboles y la cutina en la
cutcula de la epidermis de hojas y tallos jvenes. La lignina confiere gran rigidez y es responsable de la
dureza de la madera, es muy abundante en el xilema o leo (tejido conductor de la savia bruta) que forma la madera (a
mayor cantidad de lignina ms dura es la madera).

14
 La pared celular de las clulas vegetales no es continua, sino que presenta plasmodesmos y punteaduras.
Los plasmodesmos son canales que permiten la comunicacin y el intercambio de sustancias entre clulas
vecinas y las punteaduras son depresiones de la pared primaria (menos engrosada), en las que tambin se inhibe
el depsito de pared secundaria.

FUNCIONES DE LA PARED CELULAR

- Dar soporte mecnico a las clulas, de forma individual y en conjunto, para actuar como una especie de
esqueleto para la planta.
- Confiere rigidez y contribuye al mantenimiento de la forma celular.
- Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos como la corteza (paredes con suberina) o la
epidermis (paredes con cutina).
- Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la smosis, originados por un medio
hipotnico que hace que la clula tienda a hincharse y apretarse contra el interior de la pared celular
(turgencia).
- Proteger frente a daos fsicos y frente a las invasiones biticas (ataques de insectos y microorganismos
patgenos).
- Participar en la comunicacin entre clulas, principalmente a travs de los plasmodesmos, por los que
pasan distintos tipos de molculas de pequeo tamao.
- Orienta el crecimiento de las clulas y de los tejidos, ya que las fibras de celulosa tienen muy poca
capacidad de estiramiento (alta rigidez), lo que unido a la presin interna de turgencia favorece el
crecimiento dirigido de la clula y del tejido en el que se encuentra (crecer en la direccin que permita la
disposicin de las fibras de celulosa).

5. HIALOPLASMA O CITOSOL.

El citosol, tambin llamado hialoplasma, es el medio interno lquido del citoplasma, en el se encuentran
inmersos los orgnulos membranosos, el ncleo, los ribosomas, gran nmero de enzimas y estructuras como las
inclusiones (son macromolculas con funcin de reserva energtica en forma de grnulos y sin membrana, por ejemplo grnulos de
glucgeno y gotas lipdicas inmersas en el citosol son inclusiones) y el citoesqueleto (red de filamentos proteicos inmersos en el
citosol). Ocupa el espacio situado entre la membrana plasmtica, la envoltura nuclear y las membranas de los
diferentes orgnulos.
El citosol es un medio acuoso con 85% de agua en el cual hay disueltas una gran cantidad de molculas
formando una dispersin coloidal, entre las molculas destacar un gran nmero de enzimas, monosacridos,
aminocidos, nucletidos, sales minerales... En el citosol tiene lugar muchos procesos fundamentales para la
vida de la clula como la sntesis, plegamiento y degradacin de muchas protenas, y muchas reacciones
qumicas del metabolismo celular.

6. CITOESQUELETO.

El citoesqueleto constituye un conjunto de filamentos

proteicos (cuidado no confundir filamentos proteicos con protenas
filamentosas, ya que los filamentos proteicos no tienen por qu estar
formados por protenas filamentosas, pueden ser muchas protenas
globulares que se unen en lnea formando filamentos proteicos alargados)
de diferente grosor que se extiende por todo el citoplasma,
formando elementos y redes complejas e interconectadas por protenas
accesorias que permiten que los filamentos proteicos del citoesqueleto
interaccionen entre s y se unan a los orgnulos y a la membrana. Son
responsables del mantenimiento de la forma celular, de la
posicin y desplazamiento de orgnulos y del movimiento
celular (movimiento de cilios, flagelos y pseudpodos).
El citoesqueleto se encuentra en todas las clulas
eucariotas y est formado por 3 tipos de filamentos proteicos
que, de menor a mayor grosor son: microfilamentos de actina
(7 nm de grosor), filamentos intermedios (812 nm de dimetro) y microtbulos (25 nm de dimetro).

15
 Microfilamentos de actina

Son los filamentos proteicos del citoesqueleto de menor grosor. La actina es una protena globular
(redondeada) que se une formando cadenas alargadas de actina, dos cadenas de molculas de actina enrolladas
en forma de hlice forma los microfilamentos de actina. Se extienden por todo el citoplasma, pero abundan
sobre todo debajo de la membrana plasmtica. Entre las protenas accesorias que se conectan con los
microfilamentos de actina destaca la miosina, esta asociacin permite funciones contrctiles como la
contraccin muscular o el movimiento por pseudpodos. Otras funciones de los microfilamentos de actina son
formar el anillo contrctil que estrangula la clula en la divisin celular y actuar como soporte y mantenimiento
de las microvellosidades (en clulas epiteliales intestinales para aumentar la superficie de absorcin se vio en 1 Bachiller) que
son estructuras digitiformes sujetadas por los microfilamentos de actina unidos a otras protenas accesorias. Al
igual que los filamentos intermedios y los microtbulos, los microfilamentos de actina tambin cumplen la
funcin general de mantenimiento de la forma celular. A continuacin os pongo dibujos y explicacin para que entendis
estas funciones pero no tenis que estudiroslos.

Filamentos intermedios

Presentan un grosor intermedio entre los microfilamentos y los microtbulos. Se extienden por todo el
citoplasma. Estn formados por protenas fibrosas (los microfilamentos estn formados por la protena globular actina y los
microtbulos por la protena globular tubulina, pero los filamentos intermedios s son protenas filamentosas) que varan de unas
clulas a otras, por lo que los filamentos intermedios reciben nombres distintos segn el tipo de clula de que se

16
trate: queratina en las clulas del tejido epitelial, neurofilamentos en las neuronas, desmina en clulas musculares,
vimentina en clulas del tejido conjuntivo...
Los filamentos intermedios ejercen principalmente funciones estructurales. Abundan en clulas que
suelen estar sometidas a esfuerzos mecnicos como por ejemplo las clulas epiteliales. Junto con el resto de los
componentes del citoesqueleto contribuyen al mantenimiento de la forma celular.

Microtbulos

Son los filamentos proteicos del citoesqueleto de mayor grosor. Son filamentos tubulares (con forma de
tubo, dando una estructura cilndrica y hueca) constituidos por polmeros de la protena tubulina. Hay 2 tipos la
-tubulina y la -tubulina que se
unen formando dmeros, que a su
vez se unen formando
protofilamentos (cadenas lineales
donde se alternan la -tubulina y la
-tubulina). Cada microtbulo est
formado por protofilamentos
dispuestos cilndricamente, por lo
que en una seccin transversal se
vera un crculo de 13
protofilamentos.
Adems del mantenimiento
de la forma celular tiene muchas
funciones como el movimiento
celular, ya que los clios y flagelos
estn formados por microtbulos,
el huso acromtico que desplaza
los cromosomas en la mitosis est
formado por microtbulos, el
desplazamiento de orgnulos por la
clula como vesculas,
mitocondrias, vacuolas y cloroplastos lo realizan los microtbulos (se desplazan por la clula a lo largo de los
microtbulos del citoesqueleto) y otros como el retculo y el aparato de Golgi permanecen inmviles debido a la
accin de sujecin de los microtbulos, y los centrolos estn tambin formados por microtbulos.

El centrosoma se considera el centro dinmico de la clula porque

corresponde a la zona del citoplasma donde se encuentra el centro
organizador de microtbulos que es el que genera los microtbulos (los
microtbulos irradian desde el centro organizador de microtbulos hasta la
periferia celular). En clulas animales el centrosoma contiene en el centro
del centro organizador de microtbulos un par de centrolos dispuestos
perpendiculares entre s. Los centrolos son dos estructuras cilndricas
constituidos cada uno por nueve tripletes de microtbulos que forman la
estructura 9 + 0 porque no tienen microtbulos en el centro, los
microtbulos de cada triplete se nombran A, B y C (solo el A es completo,
pues el B comparte 3 protofilamentos del A y el C comparte 3 protofilamentos del B),
los microtbulos A de cada triplete se unen con el C de otro triplete por
medio de una protena accesoria llamada nexina (en el cuerpo basal del dibujo
del cilio o flagelo se ve mejor y tambin como comparten los protofilamentos).

Los cilios y flagelos tienen en el tallo o axonema la estructura 9 +

2 porque estn constituidos por nueve pares (no tripletes, les falta el
microtbulo C) de microtbulos perifricos y un par de microtbulos
centrales, mientras que en el corpsculo (o cuerpo) basal (por debajo de la
base del tallo) presenta estructura 9 + 0 al igual que los centrolos por

17
tener 9 tripletes de microtbulos perifricos y ningn microtbulo central. En la zona de transicin de cilios y
flagelos (entre el tallo y el corpsculo basal, es decir, en la base del cilio o flagelo) desaparece el par de
microtbulos centrales que presentaba el tallo (quedan slo los 9 pares de microtbulos perifricos) y
encontramos una estructura de anclaje llamada placa basal, que conecta la base del cilio o flagelo con la
membrana plasmtica.

7. RIBOSOMAS.

Son orgnulos sin membrana compuestos por un 50% de ARN ribosmico y un 50% de protenas, se
encuentran tanto en clulas procariotas como en eucariotas. Estn constituidos por 2 subunidades (una grande y
una pequea) que se distinguen por su coeficiente de sedimentacin que en eucariotas es 60 S para la subunidad
grande y 40 S para la pequea. Las dos
subunidades se forman en el nuclolo
donde se unen sus dos componentes: el
ARNr y las protenas ribosomales. La
subunidad grande contiene 3 tipos de
ARNr: 28S, 5,8S y 5S y la subunidad
pequea solo ARNr 18S. El ARNr se
sintetiza en el nuclolo, mientras que las
protenas lo hacen en el citoplasma y
posteriormente emigran hacia el
nuclolo. Las dos subunidades salen al
citoplasma a travs de los poros
nucleares, y es all donde termina la
maduracin de las subunidades y se
ensamblan para formar el ribosoma. En
el citoplasma las dos subunidades se
encuentran separadas y nicamente se
unen para formar las protenas. Inicialmente, el ARNm se une a la subunidad pequea del ribosoma y,
posteriormente, se ensambla la subunidad pequea a la subunidad grande, y as se inicia la traduccin del
mensaje del ARNm. Una vez acabada la sntesis de la protena, las dos subunidades se separan. El conjunto de
las subunidades (el ribosoma ya ensamblado) tendr un valor de sedimentacin de 80 S (los ribosomas de
procariotas son 70S). Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma o adheridos a la cara externa de la
membrana del retculo endoplasmtico rugoso o a la cara citoplsmica de la membrana nuclear externa.

18
Tambin se pueden encontrar libres en la matriz de la mitocondria (mitorribosomas) y en el estroma de los
cloroplastos (plastirribosomas), en ambos casos con caractersticas similares a los ribosomas de procariotas
(menor tamao, coeficiente de sedimentacin 50 S para la subunidad grande, 30 S para la subunidad pequea y
70 S cuando se asocian ambas subunidades). Para la sntesis de protenas los ribosomas, tanto los libres, como
los unidos a membranas, se asocian en grupo a cada molcula de ARNm (las molculas de ARNm son ledas,
generalmente, por una serie de 5 a 40 ribosomas distanciados entre s unos 10 nm), formando polirribosomas o polisomas.
As, cada ARNm es traducido a la vez por varios ribosomas. El ARNm de las eucariotas, a excepcin de las que se
sintetizan en las mitocondrias y en los cloroplastos, son profundamente modificados en el ncleo (maduracin del ARNm), lo que
aparece en el citosol est bastante modificado.

8. SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS.

Adems de por la presencia de un ncleo, las clulas eucariotas se caracterizan por la existencia en su
citoplasma de orgnulos rodeados de membranas. Estos orgnulos proporcionan a la clula compartimentos
especializados en los que tienen lugar actividades especficas. Esta subdivisin del citoplasma permite a las
clulas eucariotas funcionar eficientemente a pesar de su gran tamao. Los orgnulos membranosos pueden
dividirse en dos grupos atendiendo a su estructura y funcin:

- Sistema de endomembranas: Se trata de orgnulos y vesculas

membranosas relacionadas entre s y con las membranas nuclear y
plasmtica. Comprende el retculo endoplsmico, el aparato de Golgi y
los sistemas vesiculares incluidos el lisosoma y la vacuola, que
intervienen en la sntesis, la modificacin y el intercambio celular de
diversas sustancias, as como en la digestin celular y en la regulacin
osmtica de la clula.

- Orgnulos relacionados con el metabolismo energtico de la clula. Son

las mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas. No se estudiarn en este
apartado de sistemas de endomembranas.

RETCULO ENDOPLSMICO

Forma parte del sistema de endomembranas. Es un

sistema membranoso interconectado compuesto por una red de
sculos aplanados o cisternas (en el RER), tbulos sinuosos (en
el REL) y vesculas (en ambos RE) que se extienden por todo
el citoplasma y que se comunica con la membrana nuclear
externa. Al estar interconectados (excepto las vesculas que se
desprenden) este sistema constituye un nico compartimento con
un espacio interno que recibe el nombre de luz o lumen. Las
sustancias producidas en el retculo se exportan mediante la
formacin de vesculas de transporte a destinos variados como
la membrana de orgnulos, la membrana plasmtica pero
sobre todo al aparato de Golgi.
Se distinguen dos clases de retculo endoplasmtico (o
endoplsmico) por su diferente estructura y funcin, pero que
estn interconectados entre s: el retculo endoplasmtico liso
(REL) que est constituido por una red de tbulos

19
interconectados entre s y lisos pues no presenta ribosomas y el retculo endoplasmtico rugoso (RER) formado
por sculos aplanados (tambin llamados cisternas) con gran nmero de ribosomas adosados en la cara citoslica (o
citoplasmtica) de su membrana. Los ribosomas se unen a la membrana del retculo por unas protenas receptoras
(riboforinas) presentes slo en el RER, que adems presenta otras protenas que constituyen canales de
penetracin por donde pasan al lumen (interior del retculo) las protenas sintetizadas por estos ribosomas, una vez
formada la protena el ribosoma se desprende de la membrana del RER y se separan sus dos subunidades.

Funciones del RER: producir y modificar protenas, almacenarlas y transportarlas en vesculas a otros
orgnulos: en l se sintetizan protenas, se inicia la glucosilacin de las protenas (adicin de glucidos principalmente
oligosacridos) para formar glucoprotenas (la glucosilacin se completar en el aparato de Golgi) y se facilita el correcto plegamiento
de las protenas. Todo esto sucede durante la formacin de la protena, ya que conforme se forma la cadena de aminocidos, va
pasando al lumen, se producen glucosilaciones (a veces las glucosilaciones son posteriores a la formacin de la protena) y se favorece
su plegamiento. Las protenas producidas se almacenan en la luz (o lumen) del retculo y son transportadas desde l hacia otros
orgnulos. Se produce tambin el ensamblaje de las protenas multimricas (integradas por varias cadenas polipeptdicas que al unirse
formarn una protena con estructura cuaternaria).

Funciones del REL: producir y modificar lpidos, almacenarlos y transportarlos en vesculas a otros
orgnulos: en l se sintetizan la mayora de los lpidos de la clula, por tanto es esencial para la biosntesis de importantes
componentes de las biomembranas como los fosfolpidos y el colesterol. Estos lpidos se transportan a otros sistemas membranosas en
forma de pequeas vesculas. Otras funciones son:
- Detoxificacin: en el REL se produce la inactivacin y eliminacin de muchos productos txicos liposolubles
procedentes del exterior (diversas drogas, medicamentos, insecticidas, conservantes...) o del metabolismo celular.
2+
- Regulacin de los niveles intracelulares de Ca : almacena calcio que libera al citoplasma cuando se
requiere, ya que los niveles intracelulares de calcio regulan diversos procesos como la contraccin
muscular en las clulas musculares estriadas, la secrecin en tejidos glandulares, la liberacin de neurotransmisores en el
botn terminal del axn, la coagulacin de las plaquetas... los niveles altos producen la contraccin, liberacin y secrecin en
estos ejemplos (pues el calcio acta como cofactor activando enzimas que producen los procesos mencionados) y los niveles
bajos producen la relajacin muscular y la ausencia de liberacin y secrecin. El retculo liso tiene en su membrana bombas
de calcio para introducir calcio en el lumen del retculo y posee canales de calcio para liberar el calcio rpidamente al
citoplasma cuando se requiera regulando de esta manera los niveles intracelulares de calcio (receptores de voltaje o ligando
con primer y segundo mensajero activarn la liberacin del calcio almacenado).
- Liberacin de glucosa a partir del glucgeno: en el hgado las reservas de glucgeno se encuentra en
grnulos adheridos a las membranas del REL, el REL se encarga de hidrolizar el glucgeno generando glucosas que sern
liberadas al torrente sanguneo.

En general, el REL es escaso en la mayora de las clulas, pero est muy desarrollado en los siguientes casos:
- En las clulas hepticas (clulas del hgado) por ser el hgado el rgano ms importante en el proceso de detoxificacin
(riones, piel, intestinos y pulmones son otros rganos que degradan txicos), adems en el hgado est la principal reserva
de glucgeno.
- En las clulas musculares estriadas donde el REL est muy desarrollado y se llama retculo sarcoplsmico, imprescindible
para la contraccin muscular por el almacenamiento de calcio.
- En clulas que producen hormonas lipdicas o derivadas de lpidos, como las clulas de los ovarios y de los testculos que
producen hormonas esteroideas (estrgenos y progesterona los ovarios y testosterona los testculos).

APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi forma parte del sistema endomembranoso. Est formado por una o varias
agrupaciones en paralelo de sculos (o cisternas) aplanados con los extremos dilatados, interrelacionados entre s
y localizados cerca del ncleo. Cada
agrupacin recibe el nombre de dictiosoma
y comprende de 4 a 8 cisternas. Asociados
a los extremos dilatados de los sculos hay
un gran nmero de vesculas que se
producen en dichos extremos, las sustancias
van pasando de un sculo a otro por medio
de las vesculas, en cada sculo las
sustancias van sufriendo sucesivas
modificaciones en un continuo proceso de
maduracin.

20
 El dictiosoma presenta dos caras: la cara cis o de formacin, prxima al RER y al ncleo, es convexa,
sus cisternas son ms pequeas y finas,
y la cara trans o de maduracin, orientada hacia la membrana plasmtica, es
cncava y constituida por cisternas muy grandes. El transporte de las sustancias es el siguiente: Mecanismo de
transporte golgiano: las vesculas con sustancias provenientes del retculo o de la envoltura nuclear se unen a
la cara cis del dictiosoma, incorporndose su contenido al dictiosoma. En los extremos dilatados de los sculos
(o cisternas) se forman vesculas que pasan el contenido de sculo a sculo (en cada sculo el contenido va
sufriendo un proceso de maduracin) y al llegar a la cara trans se concentran las sustancias. En la cara trans se
formarn vesculas que transportarn el contenido a su destino final que puede ser un lisosoma, la membrana
plasmtica o el exterior celular.

Funciones del aparato de Golgi

Modificar sustancias provenientes del retculo (maduracin) y enviarlas en vesculas hacia su destino
final que puede ser un lisosoma, la membrana plasmtica o el exterior celular (funcin secretora en este ltimo
caso que es la funcin ms conocida del aparato de Golgi) si son hormonas o neurotransmisores o enzimas digestivas o
sudor o saliva....

- Transporte: al formar gran cantidad de vesculas permiten transportar gran nmero de molculas procedentes del retculo.
- Maduracin: contiene gran cantidad de enzimas que transforman la sustancias iniciales durante su recorrido por los sculos.
- Glucosilacin de lpidos y protenas: los oligosacridos se unen a lpidos y protenas formando glucolpidos y glucoprotenas
(finaliza la glucosilacin de protenas iniciada en el RER), respectivamente.
- Dirigen la distribucin y exportacin de las protenas: en la cara trans las protenas son clasificadas y agrupadas segn su
destino final. Finalmente, se distribuyen en diferentes tipos de vesculas de transporte que salen de la cara trans y llevan su
contenido hasta la localizacin adecuada que puede ser los lisosomas, la membrana plasmtica o el exterior de la clula (si
son hormonas o neurotransmisores o enzimas digestivas o sudor o saliva...).
- En vegetales el aparato de Golgi fabrica componentes de la pared celular como hemicelulosas o pectinas (la celulosa se
forma en la superficie celular por enzimas de la membrana plasmtica) y en clulas animales de tejido conectivo fabrica
componentes de la matriz extracelular.
- El aparato de Golgi forma el acrosoma de los espermatozoides que contiene enzima hidrolticos para destruir la cubierta del
vulo y as poder fecundarlo.
- En la divisin celular vegetal el aparato de Golgi crea el septo o tabique que dividir las dos clulas hijas (lleva gran cantidad
de pectinas y a partir de este tabique se formar una pared celular).

LISOSOMAS

Pertenecen al sistema de endomembranas. Son vesculas membranosas procedentes del aparato de Golgi
que contienen un conjunto de enzimas hidrolticas (producen reacciones de hidrlisis que son rotura de enlaces al aadir una
molcula de agua) que se utilizan para la digestin intracelular de todo tipo de molculas biolgicas (glcidos,
lpidos, protenas y cidos nucleicos). Las enzimas se forman en el retculo endoplsmico rugoso, pasan al aparato de Golgi,
donde se activan y se concentran y, despus, se acumulan en el interior de los lisosomas. Los lisosomas tienen una membrana
plasmtica con las protenas de la cara interna muy glucosiladas. Estas glucosilaciones impiden que las enzimas hidrolasas ataquen la
membrana interna del lisosoma. Para el buen funcionamiento de las enzimas se requiere un ph entre 3 y 6 (medio cido porque las
enzimas son hidrolasas cidas) para ello la membrana del lisosoma tiene bombas de protones que introducen H+ al interior del
lisosoma con gasto de ATP. Hay 3 tipos de lisosomas:
- Lisosomas primarios: son los lisosomas que acaban de surgir de la cara trans del aparato de Golgi y slo
contienen enzimas digestivas porque todava no han intervenido en procesos digestivos.
- Lisosomas secundarios: son los lisosomas que estn digiriendo sustancias. Se forman cuando los
lisosomas primarios se fusionan con vesculas que contienen los materiales a digerir, que pueden
proceder del exterior si son vesculas de endocitosis (endosoma o fagosoma ver parte C del dibujo) o de la
propia clula si son vesculas de componentes obsoletos de la propia clula (como por ejemplo orgnulos
daados por sustancias txicas o envejecidos que no realizan bien su funcin son rodeados por una membrana procedente del
retculo endoplsmico formndose un autofagosoma que se fusionar con un lisosoma, ver parte B del dibujo). Cuando se
digieren materiales captados del exterior se denomina heterofagia y cuando son de la propia clula autofagia, segn esto los
lisosomas secundarios pueden ser vacuolas heterofgicas o autofgicas. En todos estos casos la digestin es intracelular
porque el lisosoma se une a una vescula o vacuola que contiene la materia que se va a digerir, pero tambin existe la
digestin extracelular cuando los lisosomas vierten sus enzimas digestivos al medio extracelular. Los hongos por ejemplo
se alimentan de esta manera: vierten sus enzimas al exterior celular y luego incorporan a travs de la membrana los nutrientes
obtenidos de la digestin.

21
 - Cuerpos residuales: son lisosomas secundarios que han finalizado el proceso digestivo y que contienen
en su interior residuos no digeribles, ver final de la parte B y C del dibujo.

VACUOLA VEGETAL: Diversidad de funciones.

Las vacuolas pertenecen al sistema de

endomembranas. Son vesculas constituidas por
una membrana que poseen un interior
predominantemente acuoso y realizan funciones
diversas. Se forman a partir del retculo endoplasmtico,
del aparato de Golgi o de invaginaciones de la membrana
plasmtica. En las clulas animales, las vacuolas
suelen ser pequeas y generalmente se
denominan vesculas, pero en las clulas
vegetales suelen ser muy grandes ocupando en
ocasiones casi todo el citoplasma, en general solo
hay una o dos por clula y su membrana recibe el
nombre de tonoplasto. Al principio solo ocupan el
5% del volumen celular pero a medida que la clula joven
madura, las vacuolas crecen y llegan a ocupar el 50% y, a
veces, incluso el 90% de la clula vegetal. Entre sus
funciones destacan:
- Mantenimiento de la turgencia celular: el agua penetra en las vacuolas por smosis y as la clula se
mantiene turgente realizando una funcin estructural incrementando la superficie celular.
- Digestin celular: mediante enzimas hidrolticas aportadas por el aparato de Golgi, las vacuolas actan
como lisosomas.
- Almacenamiento de sustancias diversas: como sustancias de reserva, productos de desecho, sustancias
txicas que les sirve de defensa frente a depredadores, pigmentos como el que da color a los ptalos...
Esta es la funcin ms conocida de las vacuolas.

22
 9. PEROXISOMAS.

Son pequeos orgnulos similares a los lisosomas, rodeados por una membrana y con forma esfrica. Estn
implicados en reacciones de oxidacin como las mitocondrias. Usando O2 pueden oxidar sustratos diferentes
(incluido txicos) gracias a unas enzimas llamadas oxidasas. En la reaccin de oxidacin se produce perxido
de hidrgeno (H2O2), llamado tambin agua oxigenada. La reaccin de la oxidasa para una sustancia X sera:
O2 + X-H2 X + H2O2
El H2O2 es una sustancia muy txica para la clula al ser muy oxidante, por eso se elimina rpidamente
con otra enzima del peroxisoma llamada catalasa, que utiliza el H2O2 para oxidar a otras sustancias incluido
txicos, por eso los peroxisomas tienen funciones de detoxificacin. Por ejemplo casi la mitad del etanol que se
ingiere es oxidado en los peroxisomas (abundan mucho en el hgado que es un rgano detoxificador). La reaccin de la
catalasa para una sustancia X sera:
H2O2 + X-H2 X + 2 H2O
Como se observa la sustancia X se ha oxidado (pierde hidrgenos) y el perxido de hidrgeno que es txico se elimina. El ejemplo
del alcohol sera: H2O2 + CH3-CH2OH CH3-CHO + 2 H2O como se observa el alcohol pierde dos hidrgenos (se oxida) y
el perxido de hidrgeno se elimina, en este caso la catalasa acta detoxificando dos txicos a la vez: el alcohol y el perxido de
hidrgeno.
Los peroxisomas, adems de oxidar sustancias y detoxificar, tambin tienen la funcin de acortar los
cidos grasos de cadena larga (-oxidacin de los cidos grasos) que es un proceso que tambin tiene lugar en
las mitocondrias (se ver en el tema del metabolismo).

En las clulas de algunas semillas en germinacin, existen unos peroxisomas llamados glioxisomas responsables de un
proceso llamado el ciclo del glioxilato que produce la conversin de cidos grasos a glcidos (ningn animal puede pasar lpidos a
glcidos, aunque s al contrario por eso los dulces engordan porque ingeridos en altas cantidades se transforman en lpidos y se
almacenan en tejido adiposo del cuerpo) para que la planta que germina disponga de glucosa (si almacenamos la misma cantidad de
lpidos que de glcidos, los lpidos ocupan menos al no almacenarse hidratados y la semilla no tiene que ser tan grande para contener
los nutrientes).

10. MITOCONDRIA.

Las mitocondrias son los orgnulos de las clulas eucariotas aerobias que se encargan de obtener energa
mediante la respiracin celular, por lo que realizan la mayora de las oxidaciones celulares y producen la mayor
parte del ATP de la clula. Tienen aspecto de bacterias con diferentes formas y con un tamao medio que oscila
entre 1 y 4 m de longitud y menos de 1m de dimetro (0,3 0,8 m). Se encuentran en grandes cantidades en
todas las clulas eucariotas, y son especialmente abundantes en las clulas muy activas que necesitan mucha energa
como las clula musculares y los espermatozoides. Por ejemplo un hepatocito tiene ms de mil mitocondrias. El conjunto de todas
las mitocondrias de una clula se denomina condrioma.

Estructura de la mitocondria

Al microscopio electrnico se observa que poseen

una doble membrana que delimita dos cmaras: un espacio
interno llamado matriz o cmara interna, y un espacio
intermembranoso, situado entre las dos membranas llamado
espacio intermembrana o cmara externa.
- la membrana mitocondrial externa es similar al resto de membranas celulares pero muy permeable por unas
protenas transmembranosas llamadas porinas que actan como canales de penetracin.

23
 - La membrana mitocondrial interna presenta unos repliegues hacia el interior de la matriz llamados
crestas mitocondriales que aumentan mucho su superficie. Tiene un contenido en protenas (80%)
mucho mayor que cualquier otra membrana. Es bastante impermeable. En ella se encuentran las cadenas
de transporte de electrones y enzimas entre los que destaca la ATPasa o ATP sintetasa o partculas F
que constan de una cabeza esfrica o complejo F1 y un pednculo o factor F0. La fraccin F1 se proyecta
hacia la matriz (sobresale de la membrana) y
la fraccin F0 est inmersa en la membrana.
- La matriz mitocondrial contiene una gran
variedad de partculas entre las que destacan
grnulos, ADN formado por una doble hlice
circular, al igual que en bacterias, pero aqu
pueden tener varias copias del ADN,
ribosomas llamados mitorribososmas (son
70S como los de los procariotas), una gran
variedad de enzimas como los del ciclo de
Krebs, los de la -oxidacin de los cidos
grasos y los que forman acetil CoA (acetil
coenzima A se ver en el tema del metabolismo).
- El espacio intermembrana tiene una
composicin similar al citosol debido a la gran permeabilidad de la membrana mitocondrial externa.

Las mitocondrias siempre son de origen materno, ya que durante la reproduccin sexual en animales el vulo es el nico gameto
que aporta estos orgnulos al cigoto (la divisin de las mitocondrias del vulo dan lugar a todas las mitocondrias de las clulas
animales). El origen de las mitocondrias (teora endosimbitica) fue debido a bacterias fagocitadas que no fueron digeridas sino que
se quedaron en simbiosis en el citosol de una clula eucariota anaerobia primitiva. As , la bacteria se alimentaba de la clula primitiva
y sta obtena el ATP y se converta de clula anaerobia a aerobia. Esta teora se ve corroborada por las similitudes entre bacterias y
mitocondrias: forma y tamao similares, ambos poseen ADN bicatenario circular, ribosomas 70S, la membrana mitocondrial interna
no posee colesterol al igual que las bacterias... Lo mismo sucede con el cloroplasto que es muy similar a las bacterias y se explica su
origen igual con la teora endosimbitica, nicamente cambia en que la bacteria fagocitada tendra un metabolismo oxidativo aerobio
muy eficiente en el primer caso (mitocondria) y la bacteria fagocitada sera fotosinttica en el segundo caso (cloroplasto).

Funciones de la mitocondria

Las mitocondrias producen energa (que se almacena en forma de ATP) mediante la oxidacin de la materia
orgnica utilizando O2 y desprendiendo CO2 y H2O (Materia orgnica + O2 CO2 + H2O + Energa
(ATP)). Este proceso global se conoce como respiracin celular o respiracin mitocondrial y realmente consta
de varios procesos que producen energa. En la mitocondria destacamos las siguientes procesos o reacciones de
la respiracin celular que producen energa: En la matriz sucede el ciclo de Krebs, la formacin de acetil-CoA y
la -oxidacin de los cidos grasos y en la membrana mitocondrial interna se localizan las molculas que
realizan la cadena de transporte de electrones y la ATPasa que produce la fosforilacin oxidativa (produccin
de ATP). Todos estos procesos se estudiaran en profundidad en el tema del metabolismo, aqu solo mencionaremos algunas
generalidades.

- Formacin de acetil-.CoA: en la matriz diversas molculas orgnicas de pequeo tamao (con 2 o 3

carbonos) como el cido pirvico (con 3 carbonos) procedente principalmente de la gluclisis (degradacin
de la glucosa en el citoplasma) se oxidan a acetil-CoA. Tambin se obtiene Acetil-CoA de la
degradacin de cidos grasos (-oxidacin de los cidos grasos) y de la degradacin de ciertos
aminocidos.

- Ciclo de Krebs: tambin llamado ciclo de los cidos tricarboxlicos, es un conjunto de reacciones que comienzan
cuando el acetil-CoA (se lee acetil coenzima A) originado anteriormente introduce el grupo acetil en el ciclo
de Krebs, liberando el coenzima A (que es utilizado otra vez en el proceso anterior para formar acetil-
CoA). El grupo acetil es oxidado completamente hasta CO2, obtenindose un ATP y compuestos
reducidos: los coenzimas NAD+ (derivado de la vitamina B3) y el FAD (derivado de la vitamina B2) se reducen a
NADH + H+ y FADH2 al recoger los hidrgenos quitados en la oxidacin.

24
 - Cadena de transporte de electrones y fosforilacin oxidativa: Los coenzimas reducidos (como el NADH
+ H+ y FADH2) obtenidos en la degradacin de la materia orgnica en los procesos anteriores (Ciclo de
Krebs, formacin de acetil-CoA, -oxidacin de los cidos grasos) aportan los electrones para la
cadena de transporte de electrones, que consiste en una serie de molculas de la membrana mitocondrial
interna que transportan los electrones, hasta llegar a su aceptor final que es el oxgeno molecular (O2).
Este transporte de electrones libera energa que se utiliza para transportar protones (H+) desde la matriz
hasta el espacio intermembranoso.

La fosforilacin oxidativa est acoplada a la cadena de transporte de electrones y utiliza el gradiente

electroqumico generado por el flujo de protones
para sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato
inorgnico (ADP + Pi). La fosforilacin oxidativa
sucede en las partculas F (ATPasa) ya que forma un
canal por donde pasan los H+ de nuevo a la matriz,
este flujo de H+ produce la energa necesaria para
formar ATP. Al volver los H+ a la matriz se unen al
O2 y a los dos electrones formndose agua.

Fjate que una vez vistos todos estos procesos, al

unirlos se cumple la frmula de la respiracin:

Materia orgnica + O2 CO2 + H2O + Energa (ATP)

11. CLOROPLASTO.

Son un tipo de plastos (orgnulos vegetales de doble membrana que se llaman cromoplastos si tienen pigmentos que le
dan color como los cloroplastos que poseen el pigmento clorofila de color verde y se llaman lecucoplastos si no tienen pigmentos
como los amiloplastos que almacenan almidn) que contienen clorofila un pigmento de color verde. Gracias a la
clorofila pueden llevar a cabo la fotosntesis, proceso en el que la energa luminosa se transforma en qumica, y
se sintetiza materia orgnica a partir de materia inorgnica.

Estructura del cloroplasto

Son orgnulos de color verde, generalmente de forma alargada y de mayor tamao que la mitocondria.
Suele haber de 20 a 40 cloroplastos por clula vegetal. La envoltura posee una doble membrana: la membrana plastidal
(o cloroplastidal) externa y la membrana plastidal interna que delimitan dos cmaras: un espacio interno llamado
estroma, y un espacio intermembranoso.

La membrana externa contiene porinas que le confieren una gran permeabilidad (igual que en
para las molculas pequeas, mientras que la membrana interna es mucho menos permeable (igual
mitocondrias)

25
que en mitocondrias),por eso presenta una gran cantidad de protenas transportadoras especficas. El cloroplasto
posee en su interior una tercera membrana llamada membrana tilacoidal que forma los tilacoides y grana, que
estn interconectados, formando una tercera cmara llamada lumen o espacio tilacoidal que corresponde al
espacio interno de los tilacoides. La membrana tilacoidal o membrana de los tilacoides contiene las enzimas de
la cadena de transporte de electrones, la ATPasa y enzimas y pigmentos encargados de captar la energa
luminosa, el ms importante de ellos es el pigmento clorofila. Los tilacoides son unos sculos aplanados con
forma de disco que se disponen paralelos al eje mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides (tilacoides de grana)
se apilan (como si fuera una pila de monedas) formando grupos, los grana (en singular granum), mientras que otros, de
mayor longitud se extienden por todo el estroma y conectan los distintos grana entre s (tilacoides de estroma).
El estroma (espacio interno delimitado por la membrana interna) contiene, adems de los tilacoides y grana,
ADN bicatenario y circular, al igual que en procariotas, pero aqu pueden tener varias copias del ADN,
ribosomas llamados plastorribosomas (son ribosomas 70 S como los de las bacterias y mitocondrias), inclusiones de
granos de almidn e inclusiones lipdicas (la materia orgnica formada en la fotosntesis la almacenan como granos de
almidn o gotas lipdicas) y enzimas que permiten fijar CO2 y formar materia orgnica (fase oscura de la
fotosntesis). La ms importante es la enzima rubisco (ribulosa1,5-difosfato carboxilasa) que fija el CO2,
siendo adems, la protena ms abundante en la naturaleza.

Funciones del cloroplasto

La funcin bsica del cloroplasto es realizar la fotosntesis, en ella se distinguen 2 fases:

- Fase dependiente de la luz o fase luminosa: sucede en la membrana de los tilacoides donde se
encuentran los pigmentos fotosintticos, la cadena de transporte de electrones y la ATPasa. Los
pigmentos fotosintticos captan la energa luminosa que se utiliza para romper molculas de agua y
obtener de ellas sus hidrgenos, en forma de protones y electrones:

Energa luminosa + H2O O2 + 2H+ + 2e-

Los electrones pasan a la cadena de transporte de electrones. Al igual que sucede en la mitocondria, este
transporte de electrones libera energa que se utiliza para transportar protones (H+), en este caso desde el
estroma hasta el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico de protones que se utiliza para
formar ATP en las ATPasas. Aqu la fosforilacin oxidativa recibe el nombre de fotofosforilacin o
fosforilacin fotosinttica. En el cloroplasto la cadena de transporte de electrones cede los electrones al
coenzima NADP+ en lugar del O2 como suceda en la mitocondria, para reducirlo y formar NADPH2.

- Fase independiente de la luz o fase oscura: sucede en el estroma y no necesita la presencia de luz. En
esta fase se utiliza el ATP y el NADPH2 producido en la fase luminosa para reducir (aadir hidrgenos)
molculas inorgnicas como CO2 y sales minerales, por ejemplo nitratos (NO3-) y sulfatos (SO42-), para
formar materia orgnica. La ms frecuente es la formacin de glcidos con la fijacin del CO2 conocida

26
 como ciclo de Calvin, producindose polisacridos (almidn) que se almacenan en el estroma, aunque
en el estroma tambin se puede fabricar y almacenar lpidos (inclusiones de almidn e inclusiones
lipdicas respectivamente).

12. EL NCLEO INTERFSICO.

El ncleo contiene el material gentico y dirige toda la actividad celular, se observa durante la interfase
del ciclo celular que es la fase en el que la clula no se est dividiendo, ya que en la fase de divisin celular el
ncleo desaparece durante la formacin de los cromosomas. Por eso estudiamos el llamado ncleo interfsico.
El tamao, la forma, la posicin e incluso su nmero vara segn el tipo de clula o el momento del ciclo
en el que est. Normalmente hay un ncleo por clula, su posicin es central, su forma redondeada y el tamao
suele ser el 10% del tamao de la clula (el ncleo suele medir entre 5 y 25 m). El ncleo en clulas vegetales suele
ser discoidal, y generalmente se encuentra en posicin lateral y en clulas animales suele ser esfrico y se
encuentra en posicin central. Otras formas que puede presentar el ncleo son polilobulada, con prolongaciones, en herredura,
arrosariado...
Al microscopio electrnico se aprecia que el
ncleo est formado por una envoltura nuclear que
consta de una doble membrana, que a menudo est
interrumpida por numerosos poros nucleares que
comunican el interior del ncleo con el citoplasma.
La envoltura limita un medio interno llamado
nucleoplasma donde se encuentra la cromatina
formada por ADN ms o menos condensado con
histonas y uno o ms nuclolos que es una estructura
esfrica y densa a los electrones (se ve oscura) que
contiene gran cantidad de ARN, ya que es donde se
sintetiza el ARNr.

Envoltura nuclear

Est formada por una doble membrana con

numerosos poros, que controla y regula la
comunicacin entre el nucleoplasma y el citoplasma,
ambas membranas estn separadas por un espacio
intermembranoso o espacio perinuclear.
- Membrana nuclear externa: en su cara
exterior suele presentar numerosos ribosomas adosados. La membrana nuclear externa se contina con
la membrana del retculo endoplsmico (generalmente el rugoso), por lo que existe una conexin entre el
lumen del retculo y el espacio perinuclear. Tiene de 7 a 9 nm de espesor.
- Membrana nuclear interna: lleva adosada, en su cara nucleoplsmica, una capa densa de protenas
fibrilares (o filamentosas que es lo mismo) con caractersticas similares a los filamentos intermedios del citoesqueleto,
llamada lmina fibrosa o lmina nuclear. Su funcin parece ser servir de anclaje a la cromatina,
regular el crecimiento de la envoltura nuclear, su organizacin, as como su desaparicin y nueva
formacin durante la mitosis. Tiene de 7 a 9 nm de espesor.
- Espacio perinuclear o intermembranoso: se
encuentra en continuidad con el lumen (espacio
reticular). Tiene de 20 a 30 nm de espesor.
- Poros nucleares: en los lugares donde se fusionan
las dos membranas se originan unas perforaciones
circulares denominadas poros nucleares. Cada poro
est formado por una serie de protenas que lo
rodean, el llamado complejo del poro nuclear,
formado por una estructura anular de ocho bloques
(cada uno constituido por diversas protenas) que se
disponen en forma octogonal, tanto en la parte
superior como en la inferior, as como protenas

27
 transportadoras centrales y protenas de anclaje a
la membrana. Los poros son estructuras dinmicas
capaces de formarse y desaparecer dependiendo del estado
funcional de la propia clula. Hay una gran cantidad de
poros y su nmero aumenta al aumentar la actividad celular.
Las clulas que tienen mayor actividad transcripcional
como hepatocitos, neuronas y fibras musculares contienen
mayor nmero de poros. Una clula de mamfero contienen,
de media, unos 3.000 poros nucleares.

Nucleoplasma

Tambin llamado carioplasma o matriz nuclear.

Es el medio interno acuoso del ncleo, formado por una
dispersin coloidal en forma de gel (semifluida). Contiene sales
minerales, nucletidos, ARN y muchas protenas, sobre
todo enzimas relacionadas con el metabolismo del ADN
y ARN, ya que es donde se produce la replicacin del
ADN y la sntesis de los ARN (transcripcin). En el
nucleoplasma se encuentran inmersos la cromatina y el nuclolo.

Nuclolo

Se encuentra en el interior del ncleo rodeado por el

nucleoplasma, pueden haber 2 3, e incluso, excepcionalmente
ms. Es una estructura casi esfrica, densa y de contorno irregular. Es
el lugar donde se sintetizan y procesan los ARNr y se forman las
subunidades ribosmicas. Est constituido por protenas y cidos
nucleicos (1-3% de ADN y 10-30% de ARN). Se origina a partir de los
sectores de ADN, repartidos entre varios cromosomas, que
contienen los genes con informacin para la sntesis del ARN
nucleolar, los denominados organizadores nucleolares que en
realidad son mltiples copias, repartidas en varios cromosomas, del gen que
codifica el ARN nucleolar. A partir del ARN nucleolar, por
fragmentacin se originan los ARNr. Los ARNr recin
sintetizados maduran y se ensamblan con las protenas ribosmicas
importadas del citoplasma originando las subunidades grandes y pequeas de los ribosomas. Por ltimo, las
subunidades salen al citoplasma a travs de los poros nucleares, donde, en presencia de ARNm se unen para
formar el ribosoma completo que comienza a formar protenas (recuerda que hasta que no se unen al ARNm no se
sintetiza protenas y las subunidades grande y pequea se encuentran separadas en el citoplasma, cuando termina la sntesis de
protenas las subunidades vuelven a separarse). El tamao del nuclolo est relacionado con el grado de actividad celular. Es mayor
en las clulas que presentan una gran actividad de sntesis de protenas, llegando a ocupar hasta el 25% del volumen nuclear.

En el nuclolo se distingue al
microscopio electrnico una parte amorfa
(nucleoloplasma) clara a los electrones y una parte
densa (oscura a los electrones) compuesta, a su vez,
por una zona granular en la que se produce la
maduracin de las subunidades ribosmicas, y
por una zona fibrilar que corresponde a reas de
transcripcin activa (organizadores nucleolares),
para el que no lo entienda: en la zona fibrilar est
transcribindose los ADN llamados organizadores
nucleolares con lo que se forma el ARN nucleolar que dar
los ARNr , y en la zona granular los ARNr (formados en la
zona fibrilar) junto con las protenas ribosomales forman
las subunidades ribosmicas grande y pequea.

28
 Cromatina (se vio en el tema anterior, en la estructura terciaria del ADN)

Recordar: La cromatina est formada por filamentos de ADN

bicatenario (en doble hlice) unidos a protenas llamadas histonas que
permiten el mayor o menor grado de compactacin del ADN: la fibra
nucleosmica (primer grado de compactacin), la fibra de cromatina de 30
nm (segundo grado de compactacin) y cuando la clula se va a dividir toda
la cromatina sufre plegamientos de la fibra cromatnica de 30 nm, dando
estructuras superenrolladas de mayor grosor (300nm, 700 nm...) hasta que se
produce el mayor grado de empaquetamiento formando los cromosomas.

Se distinguen distintos tipos de cromatina:

- Eucromatina: Corresponde a zonas de cromatina activas

(aproximadamente el 10% de la cromatina celular) donde se produce
la transcripcin, pues su nivel de empaquetamiento es menos denso
que en la heterocromatina y el ADN se encuentra suficientemente
distendido para permitir el acceso de la enzima ARN polimerasa y
del resto de enzimas implicadas en la transcripcin.

- Heterocromatina: Mientras la eucromatina presenta al microscopio

electrnico aspecto laxo y difuso, la heterocromatina se visualiza
como reas homogneas y ms densas a los electrones (oscuras) debido a que corresponden a las zonas
replegadas que presentan mayor grado de empaquetamiento, por lo que son zonas inactivas, es decir,
que no se transcriben. Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:

o Heterocromatina constitutiva: es la heterocromatina que

aparece condensada durante todo el ciclo celular en todas
las clulas del organismo y, por tanto, su ADN no se
transcribe nunca. En los cromosomas humanos se localiza en el
ADN satlite y en el centrmero. Esta regin que no codifica ninguna
protena, es estructuralmente importante en el movimiento de los
cromosomas durante la divisin celular.

o Heterocromatina facultativa: representa el conjunto de

genes que se inactivan de manera especfica en cada
estirpe (o tipo) celular durante el proceso de diferenciacin
embrionaria. Estas zonas son distintas en cada tipo de
clula y son escasas en tejidos embrionarios, pero
aumentan a medida que las clulas se diferencian y se
especializan. Por ejemplo la neurona y la fibra muscular son clulas
muy diferenciadas, las neuronas tendrn activos genes relacionados
con su funcin (por ejemplo fabricar neurotransmisores y todo aquello
que permita la transmisin del impulso nervioso) y tendrn inactivos genes que no necesita como los relacionados
con la funcin de contraccin muscular, mientras que en la fibra muscular es al contrario: activados genes
relacionados con la contraccin (eucromatina) e inactivados genes (heterocromatina) relacionados con la
transmisin del impulso nervioso y otras funciones que no realiza la fibra muscular

Ejercicio: ver en clase las diapositivas, tanto de microscopio ptico como electrnico y aprender a
reconocer los orgnulos y sus partes.

29
 Ejercicio: Qu molcula es el ltimo aceptor de electrones de la cadena de transporte de electrones de
la respiracin celular en mitocondrias? y en la cadena de transporte de electrones de la
fotosntesis en cloroplastos?.........................
Qu molculas bombean los H+ en la cadena de transporte de electrones de la mitocondria y en dnde se
acumulan estos H+?..........................................................................................................................-.....................
Qu molcula bombea los H+ en la cadena de transporte de electrones del cloroplasto y en dnde se acumulan
estos H+?................................................................................................................................................
Dnde se sita la ATP sintetasa en mitocondrias?...............................................................
Y en cloroplastos?............................................................

Ejercicio: Haz un dibujo-esquema-resumen de todo lo que pasa en la mitocondria y en el cloroplasto.

Incluye las ecuaciones qumicas globales:

MITOCONDRIA CLOROPLASTO

30