Fisiologa del dolor - Capitulo 2

Neuronas nociceptivas de la mdula espinal

Son las llamadas neuronas de segundo orden. Se encuentran situadas en las lminas I, II, IV, VI y
fundamentalmente en la lmina V.
Pueden ser estimuladas por fibras especficamente dolorosas o por fibras no nociceptivas. Segn las
caractersticas de sus aferencias se las considera de tres tipos:
- Neuronas de clase I: son neuronas activadas exclusivamente por fibras aferentes de bajo umbral no
nociceptivas (neuronas mecanorreceptoras).

- Neuronas de clase II: son neuronas activadas tanto por estmulos de bajo umbral no nociceptivos
como por aferencias nociceptivas y que carecen de la capacidad de localizacin precisa del
estmulo. Por este motivo, se les denomina multirreceptoras o de amplio rango dinmico (ARD). Se
encuentran en las capas profundas del asta posterior (IV, V y VI), y en menor cuanta en las capas
superficiales (I y II). Reciben aferencias de receptores sensoriales cutneos, musculares y viscerales.
Tienen la capacidad de mantener la respuesta ante estmulos repetidos.

- Neuronas de clase III: se encuentran en la lmina I, y en menor nmero en la V. Exclusivamente

activadas por aferencias nociceptivas (neuronas nocirreceptoras), tienen un papel importante en la
identificacin del carcter nocivo del estmulo.
Adems, en el asta posterior medular podemos encontrar otras estructuras celulares no directamente
relacionadas con la recepcin del estmulo nociceptivo:

- Interneuronas intrnsecas espinales: en la lmina II existen neuronas que sinapsan con aferencias
primarias (nociceptivas o no) y con neuronas de segundo orden situadas principalmente en la lmina I.
Generalmente se inhiben por estmulos de elevada intensidad, y en cambio se estimulan con aquellos
de bajo umbral, como el tacto. Estas neuronas estn implicadas en la inhibicin de otras neuronas
nociceptivas.

- Otras neuronas del asta posterior: en las lminas VI y VII existe una gran densidad de clulas
complejas que poseen grandes campos receptores, con frecuencia bilaterales y que se activan o
se inhiben en funcin del tipo de estmulo.

Vas ascendentes
Una gran proporcin de las neuronas nociceptivas de la mdula espinal enva sus axones a centros
supraespinales, sobre el tronco del encfalo y el tlamo, principalmente el complejo medular
reticular, el complejo reticular mesenceflico, la sustancia gris periacueductal y el ncleo
ventroposterolateral del tlamo. La mayor parte de la informacin se transmite por vas cruzadas
ascendentes situadas en la regin anterolateral de la mdula espinal, aunque existen fibras que
ascienden ipsilateralmente (Fig. 2).
Figura 2. Vas del dolor. SS: crtex somatosensorial; CCA: crtex cingulado anterior; GRD: ganglio raz dorsal (adaptada de
Bolay H. Neurology 2002).

Los fascculos ascendentes mejor definidos anatmicamente son el espinotalmico, el

espinorreticular y el espinomesenceflico.
Las neuronas de la lmina I establecen conexiones a nivel medular con el sistema simptico torcico y
participan en los reflejos somatosimpticos. Adems, establecen conexiones con neuronas
ventrolaterales medulares y con la porcin caudal del tracto solitario, dos zonas implicadas en
la regulacin cardiorrespiratoria. Las neuronas de las lminas profundas del asta posterior
(especialmente neuronas ADR) proyectan fundamentalmente hacia el rea reticular del mesencfalo y
otras reas implicadas en respuestas motoras y somatosensoriales. Las fibras que llegan a la formacin
reticular son responsables de la situacin de alerta frente al dolor.
Otros fascculos implicados en la transmisin y modulacin del dolor se sitan a nivel de la sustancia
blanca medular como el fonculo dorsolateral descendente, con funciones antinociceptivas, y las
columnas dorsales, relacionadas con la transmisin del dolor de origen visceral.
En los ltimos aos, se est intentando evitar hablar de fascculos o vas ascendentes como vas
unidireccionales directas, ya que trabajos recientes sugieren la presencia de mltiples conexiones
capaces de transmitir la informacin en sentido bidireccional.

Mecanismos talamocorticales
La sensacin de dolor incluye dos componentes: el discriminativo o sensorial y el afectivo. Los
elementos discriminativos (localizacin, intensidad y duracin) estn integrados a nivel del complejo
ventrobasal del tlamo y la corteza somatosensorial (reas S1 y S2), que a su vez estn
interconectadas con reas visuales, auditivas, de aprendizaje y memoria. Estas reas poseen neuronas
nociceptivas con caractersticas similares a las neuronas medulares de clase II y III. El componente
afectivo de la sensacin dolorosa podra estar localizado en los ncleos talmicos mediales y zonas
de la corteza que incluyen las regiones prefrontales, y especialmente la corteza frontal
supraorbital. Recientemente, se ha demostrado que tambin existen centros corticales especficos
que participan en la integracin final conjunta, tanto sensorial como afectiva (Fig. 2).
Las conexiones de los haces espinotalmicos y espinomesencfalicos sobre reas hipotalmicas
activarn conductas emocionales frente al dolor.

Modulacin inhibitoria de la nocicepcin

Los estmulos nociceptivos activan a la vez mecanismos encargados de la modulacin inhibitoria tanto
a nivel perifrico, espinal y supraspinal. Los mecanismos inhibitorios mejor identificados son los que se
encuentran en el asta dorsal medular, que estn constituidos por neuronas intrnsecas espinales
inhibitorias y por fibras descendentes de origen supraspinal. Las neuronas espinales inhibitorias
actan mayoritariamente a nivel presinptico y se activan ante seales dolorosas, fundamentalmente
prolongadas, impidiendo la transmisin del estmulo hacia las neuronas de segundo orden. De los
distintos sistemas endgenos de proyeccin supraspinal que modulan la informacin aferente, el
mejor caracterizado es el que proyecta desde la sustancia gris periacueductal, la formacin reticular,
el bulbo rostral ventromedial y el tegmento dorsolateral, todos ellos situados en el tronco de
encfalo, hacia las lminas superficiales del asta dorsal de la mdula.