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-ARGARITA 6ILLEGAS 2OS Y *OAQUN #IFUENTES
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VAN HACIA LAS PLANTAS !DICIONALMENTE LAS HIFAS SON CAPA
BOHIDRATOS Y PROTECCIN DE LA RADIACIN ULTRAVIOLETA 4ODO
CES DE PENETRAR PARTES DEL SUELO INACCESIBLES PARA LAS RACES ESTO APUNTA A QUE EL ORIGEN DE LAS PLANTAS EN EL MEDIO
Y PUEDEN COMPETIR EFICIENTEMENTE POR LOS DIFERENTES NU
TERRESTRE DEPENDI NTIMAMENTE DEL HBITO MICORRIZGE
TRIMENTOS CON MUCHOS MICROORGANISMOS DE LA RIZSFERA NO DONDE LAS PLANTAS FUERON COLONIZADAS POR HONGOS QUE
#ONSECUENTEMENTE EL INCREMENTO EN EL CRECIMIENTO O BIO
FORMARON ASOCIACIONES SIMILARES A LAS MICORRIZAS ARBUS
MASA DE LAS PLANTAS OCURRE POR EL MEJORAMIENTO EN EL CULARES ACTUALES GENERANDO AS UNA BSICA TRANSFERENCIA
SUMINISTRO DE ELEMENTOS DE BAJA MOVILIDAD EN EL MEDIO BIDIRECCIONAL DE NUTRIMENTOS MUY SIMILAR A LA QUE PERSIS
DE CRECIMIENTO TE EN MUCHAS PLANTAS HASTA NUESTROS DAS
%N CAMBIO LA ECTOMICORRIZA SE CARACTERIZA POR LA PRE
SENCIA DE TRES ESTRUCTURAS BSICAS UNA CAPA O MANTO DE ,A EVIDENCIA FSIL
TEJIDO FNGICO QUE ENVUELVE LAS RACES DONDE LOS HONGOS
QUE LA CONFORMAN PUEDEN SER CIGOMICETES ASCOMICETES 5NO DE LOS PRIMEROS Y BIEN DOCUMENTADOS REPORTES DE
BASIDIOMICETES Y DEUTEROMICETES U HONGOS ANAMRFICOS HONGOS EN EL REGISTRO FSIL PROVIENE DE LA FLORA CHERT DE
UN CRECIMIENTO INTERCELULAR DE LAS HIFAS A MANERA DE RED 2HYNIA DE HACE APROXIMADAMENTE MILLONES DE AOS
ENTRE LAS CLULAS EPIDRMICAS Y CORTICALES DE LA PLANTA A LA EN DONDE LAS CLULAS Y LOS TEJIDOS DE ESTA PLANTA HAN SIDO
CUAL SE LE DENOMINA RED DE (ARTIG Y UN SISTEMA DE ELE
PRESERVADOS PRCTICAMENTE INTACTOS Y CON POCO DESAJUSTE
MENTOS HIFALES EXTERNOS A LA RAZ ESENCIALES EN LA CONEXIN %MBEBIDOS DENTRO DEL TEJIDO CORTICAL DE VARIOS DE LOS EJES
CON EL SUELO Y LOS ESPOROMAS QUE FORMAN LOS HONGOS !UN
DE 2HYNIA SE ENCUENTRAN HIFAS ALGUNAS DE LAS CUALES TER
QUE EL TIPO DE INTERRELACIN QUE SE ESTABLECE ENTRE AMBOS MINAN EN UNA ESTRUCTURA DE PARED GRUESA O ELONGADA SIMI
ORGANISMOS ES FISIOLGICAMENTE SIMILAR AL DE LA MICORRIZA LAR A LAS CLAMIDOSPORAS Y A LAS VESCULAS %S SORPRENDENTE
ARBUSCULAR LA SIMILITUD MORFOLGICA ENTRE ESTOS HONGOS FSILES Y EL
$E LOS TIPOS DE MICORRIZAS MENCIONADOS ANTERIORMEN
ACTUAL GRUPO DE LOS GLOMALES HONGOS MICORRZICOS ARBUS
TE LA SIMBIOSIS ENDOTRFICA PARECE REPRESENTAR UN HITO CULARES PUES SUGIERE QUE LOS HONGOS OBSERVADOS EN EL TE
MUY IMPORTANTE EN LA HISTORIA DE LOS HONGOS TERRESTRES JIDO DE 2HYNIA REPRESENTAN HONGOS SIMBIONTES $E SER AS
Y DE LAS PLANTAS $IVERSAS OBSERVACIONES HAN PERMITIDO STA SERA UNA PALPABLE EVIDENCIA DE QUE LA SIMBIOSIS DE
PLANTEAR QUE DEBIDO A QUE LAS PRIMERAS PLANTAS SOBRE TIE
HONGOS Y PLANTAS REPRESENT UNA CARACTERSTICA ELEMENTAL
RRA FIRME NO CONTABAN CON SUFICIENTES COMPONENTES DIS
EN LA EVOLUCIN DE LA FLORA TERRESTRE
PONIBLES EN EL SUELO YA QUE PROBABLEMENTE LOS ELEMEN
%VIDENCIAS ADICIONALES A ESTA IDEA PROVIENEN DE LA PRE
TOS IMPORTANTES COMO EL FSFORO FUERON LIMITANTES EN SU SENCIA DE NUMEROSOS HONGOS FSILES DEL 0ALEOZOICO -ESO
PROCESO DE CRECIMIENTO LA PRESENCIA DE UN HONGO SIM
ZOICO Y #ENOZOICO QUE MORFOLGICAMENTE SON MUY SIMI
BIONTE PUDO SER ESENCIAL EN UN MEDIO CON TALES CONDICIO
LARES A LAS FORMAS DE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES ACTUALES
NES PUES FACILITA LA CAPTACIN DE CIERTOS NUTRIMENTOS PARA .O OBSTANTE DEBIDO A LA POBRE PRESERVACIN DE MUCHAS
LA PLANTA MIENTRAS QUE EL HONGO A SU VEZ PUDO OBTENER CAR
ESTRUCTURAS FNGICAS HA SIDO DIFCIL INTERPRETAR CON EXACTI
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TUD VARIOS DE STOS REGISTROS FSILES ,A DETERMINACIN DE
ESPECIES EN GLOMALES DEPENDE EN GRAN MEDIDA DE LA ESTRUC
TURA DE LAS CAPAS DE LA PARED EN LA ESPORA Y TALES CAPAS NO
HAN PODIDO SER CLARAMENTE EVIDENCIADAS EN LOS FSILES
QUIZS PORQUE NUNCA EXISTIERON FUERON DEGRADADAS CON
EL TIEMPO O POR EL TRATAMIENTO CON CIDOS USADOS PARA
DISOLVER LA ROCA LO CUAL AGREGA LA POSIBILIDAD DE QUE REPRE
SENTEN OTROS HONGOS SAPROBIOS LOS CUALES TAMBIN ERAN
NECESARIOS EN LOS PROCESOS DE DEGRADACIN DE LA MATERIA
ORGNICA DESDE ANTES DE QUE OCURRIERA LA COLONIZACIN DEL
MEDIO TERRESTRE POR ESTAS PLANTAS !DEMS HAY QUE CON
SIDERAR QUE LA FASE SOMTICA DE ESTOS HONGOS ES SIMILAR A
LA DE OTROS GRUPOS CON LOS QUE PUEDEN SER CONFUNDIDOS
COMO ACTINOBACTERIAS ALGUNAS ALGAS U OOMICETOS
/TRA EVIDENCIA FSIL EN TORNO A LA POSIBILIDAD DE UNA
ANTIGUA ASOCIACIN MUTUALISTA ES PROVISTA POR DESCUBRI
MIENTOS POSTERIORES EN UNA CCADA DEL 4RISICO EN LA !N
TRTICA CON ESTRUCTURAS DE HONGOS RAMIFICADAS QUE SON
MORFOLGICAMENTE IDNTICAS A LOS RBUSCULOS DE ENDOMI
CORRIZAS APOYANDO LA POSIBLE EXISTENCIA DE BITROFOS OBLI
GADOS CON LAS PLANTAS VASCULARES MS PRIMITIVAS ADICIO
NALMENTE TAMBIN SE HA CONSIDERADO QUE LA LIGNIFICACIN
DE LAS RACES FUE UNA REACCIN DE DEFENSA POSIBLEMENTE
ESTIMULADA POR LA INFECCIN FNGICA %N LA ACTUALIDAD LA
GRAN MAYORA DE PLANTAS INCLUYENDO A LAS CCADAS ALBER
GAN INTRACELULARMENTE EN SUS RACES O RIZOMAS HONGOS
IDNTICOS A LOS OBSERVADOS EN ESTOS FSILES 6ARIAS PLANTAS
SON MICTROFAS OBLIGADAS Y SOBRESALEN AQUELLAS QUE PRC
TICAMENTE ESTN DESPROVISTAS DE CLOROFILA DURANTE TODO SU
CICLO DE VIDA O PARTE DE L PERO QUE SOBREVIVEN POR LARGOS
PERIODOS DE TIEMPO GRACIAS A SU ASOCIACIN CON HONGOS 0OR
OTRA PARTE ES INTERESANTE DESTACAR QUE PLANTAS HIDRFITAS
FACULTATIVAS ACTUALES SUPRIMEN AL MICOBIONTE Y LA CUTCULA
EN CONDICIONES ACUTICAS Y LOS READQUIEREN EN CONDICIONES
TERRESTRES 5NA ADAPTACIN SIMILAR PUDO HABER OCURRIDO
EN LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES BAJO CONDICIONES AD
VERSAS DONDE PROBABLEMENTE LAS PRIMERAS ASOCIACIONES
ENTRE HONGOS Y PLANTAS AS COMO EL CRECIMIENTO DE HON
GOS DE VIDA LIBRE INICIALMENTE PUDO ESTAR RESTRINGIDO A
AMBIENTES DONDE EL SUELO ERA RELATIVAMENTE HMEDO Y
PROTEGIDO %N TALES CONDICIONES UNA ASOCIACIN MICORR
ZICA PUEDE SER BENFICA PARA LA PLANTA PUES INCREMENTA
SU ACCESO DIRECTO HACIA CIERTOS NUTRIMENTOS O LA DESINTE
GRACIN DE LOS DESECHOS QUE LA RODEAN ! PESAR DE TODO
ESTO COMO LO MENCIONA (EATH LA ACTUAL UBICUIDAD EN LOS
DIFERENTES ECOSISTEMAS TERRESTRES DE LA MICORRIZA ARBUS
CULAR DONDE UN GRAN NMERO DE FAMILIAS DE PLANTAS QUE
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Y LOS ZYGOMYCETES NO MICORRZICOS PUEDE SITUARSE ENTRE
Y MILLONES DE AOS %STE DATO PERMITE DEDUCIR QUE
EL HONGO ENDOMICORRZICO ANCESTRAL PROBABLEMENTE FUE SI
MILAR A LOS 'LOMUS ACTUALES SE ORIGIN EN LA ERA 0ALEOZOI
CA POSIBLEMENTE AL MISMO TIEMPO EN QUE APARECIERON LAS
PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES 3I ESTA HIPTESIS ES ACERTADA
ENTONCES TAMBIN ES CONSISTENTE CON LA IDEA DE QUE LOS
HONGOS SIMBIONTES FUERON UN INSTRUMENTO EN LA COLONIZA
CIN DEL MEDIO TERRESTRE POR LAS PRIMERAS PLANTAS 0OR OTRA
PARTE ESTOS DATOS TAMBIN ESTARAN INDICNDONOS QUE OTRAS
CARACTERSTICAS SOBRESALIENTES DE LOS HONGOS ENDOMICORR
CICOS SON EL HECHO DE QUE PRCTICAMENTE NO HAN VARIADO
SU MORFOLOGA DESDE HACE MUCHSIMO TIEMPO Y QUE NO
HAN DESARROLLADO ESPECIFICIDAD A PESAR DE HABER PODIDO
ESTABLECER RELACIN CON PLANTAS PERTENECIENTES A LINAJES
COMPLETAMENTE DIFERENTES ,O QUE IMPLICARA QUE EL FOTO
BIONTE FUE PRINCIPALMENTE EL QUE RESPONDI A LAS PRESIO
NES DE SELECCIN TAL COMO LO HA PLANTEADO 0IROZYNSKI
%L CASO DE LAS ECTOMICORRIZAS ES COMPLETAMENTE DIFE
RENTE ,AS ESPECIES DE HONGOS INVOLUCRADAS EN ELLAS SON
MORFOLGICA Y FISIOLGICAMENTE DISTINTAS A LOS GLOMALES
ADEMS DE QUE LA PROPORCIN DE PLANTAS QUE ESTABLECEN ES
TE TIPO DE ASOCIACIN ES MUCHO MENOR EN COMPARACIN CON
LAS ENDOMICORRIZAS 3E TRATA DE UNA ASOCIACIN RELATIVAMEN
TE RECIENTE CUYO ORIGEN HIPOTTICO DATA DEL #ARBONFERO
!LGUNAS ARGUMENTACIONES GEOLGICAS Y FISIOLGICAS SU
GIEREN QUE LA BIOTROFA ECTOMICORRZICA PROBABLEMENTE ES
DERIVADA DE LA DIRECCIN SAPRTROFANECRTROFA .O OBS
TANTE LA DISTRIBUCIN DE PARSITOS ENTRE LOS PRINCIPALES
INCLUYEN BRIOFITAS PTERIDOFITASANGIOSPERMAS Y GIMNOS
GRUPOS DE HONGOS INDICA QUE EL PARASITISMO HA SURGIDO
PERMAS SON CAPACES DE ESTABLECER ESTA RELACIN NO SIG
VARIAS VECES EN EL PROCESO DE EVOLUCIN POR LO QUE POR S
NIFICA QUE SU EVOLUCIN FUE FCIL (OY EN DA ESTOS MICO
MISMA NO PUEDE SER CONSIDERADA UNA CARACTERSTICA PRI
BIONTES SE ENCUENTRAN RESTRINGIDOS A UN GRUPO DE HONGOS MITIVA NI ANCESTRAL PARA OTROS TIPOS DE HBITATS COMO EL
GLOMALES CON UNA TAXONOMA CONTROVERTIDA Y UN GRADO ECTOMICORRIZGENO
DE ESPECIALIZACIN EN SU MODO DE VIDA QUE OTROS HONGOS (IPTESIS FILOGENTICAS HECHAS CON BASE EN SECUEN
NO HAN SIDO CAPACES DE ALCANZAR 3IN EMBARGO TODOS ESTOS CIAS DE !$. HAN PLANTEADO TAMBIN QUE LA DIVERGENCIA DE
ASPECTOS PERMITEN CONSIDERAR QUE LAS RACES DE LAS PLAN
LOS HOMOBASIDIOMICETES UNO DE LOS PRINCIPALES GRUPOS
TAS Y LOS HONGOS HAN EVOLUCIONADO BAJO PRESIONES DE SE
DE HONGOS ECTOMICORRIZGENOS RESPECTO A OTROS GRUPOS DE
LECCIN QUE HAN FAVORECIDO LA TOLERANCIA DE LA ASOCIACIN HONGOS OCURRI EN EL 4RISICO HACE MS O MENOS MI
MICORRIZGENA LLONES DE AOS 3I TOMAMOS EN CONSIDERACIN QUE PRCTI
CAMENTE TODAS LAS ESPECIES DE PINOS FORMAN ECTOMICORRI
,AS HIPTESIS FILOGENTICAS ZAS QUE SU REGISTRO FSIL SUGIERE QUE APARECIERON ENTRE EL
4RISICO 4ARDO O EN EL #RETCICO HACE A MILLONES
6ARIAS HIPTESIS FILOGENTICAS PROPUESTAS EN LAS LTIMAS D
DE AOS Y ASUMIMOS ADEMS QUE CONFORMAN UN GRUPO
CADAS PLANTEAN QUE LOS HONGOS QUE FORMAN MICORRIZAS AR
MONOFILTICO ESTO ES CON UN ORIGEN COMN ES BASTANTE
BUSCULARES CONFORMAN UN GRUPO MONOFILTICO CUYO ORIGEN ACEPTABLE LA HIPTESIS DE QUE LA ASOCIACIN ECTOMICORRIZ
CONSIDERADO CON BASE EN LA DIVERGENCIA ENTRE LOS GLOMALES GENA PUDO HABER SURGIDO EN ESTA POCA DIVERSIFICNDOSE
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PROBABLEMENTE EN EL *URSICO HACE A MILLONES DE SLO EN POSICIN TAXONMICA SINO TAMBIN EN FORMAS DE
AOS CUANDO LAS GIMNOSPERMAS CON ECTOMICORRIZAS YA SE VIDA Y DISTRIBUCIN GEOGRFICA %N HBITATS ALTERADOS SE
HABAN ESTABLECIDO TAL COMO LO HAN SUGERIDO (ALLING Y HA ENCONTRADO DOMINIO TANTO DE MICOTRFICAS FACULTATIVAS
-UELLER /TRO ASPECTO QUE APOYA ESTA TEORA ES EL HECHO COMO OBLIGADAS EN LOS PRIMEROS ESTADOS SUCESIONALES CU
DE QUE HASTA AHORA NO EXISTEN REPORTES DE QUE LAS ECTO
YOS PROPGULOS GENERALMENTE SON INTRODUCIDOS POR PLAN
MICORRIZAS HAYAN SIDO OBSERVADAS EN TEJIDOS DE PLANTAS TAS OBLIGADAMENTE MICOTRFICAS LAS CUALES EVENTUALMENTE
FSILES PROVENIENTES DEL 0ALEOZOICO -ESOZOICO O POCAS PUEDEN DOMINAR LOS DIFERENTES ESTADOS DE SUCESIN Y DE
ANTERIORES TERMINAR AS LA COMPOSICIN DE LA COMUNIDAD DE PLANTAS
!L IGUAL QUE EN LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES EN LAS EC
QUE SE DESARROLLA 3E HA OBSERVADO QUE LAS ECTOMICORRI
TOMICORRIZAS EL HONGO UTILIZA A LA PLANTA PARA OBTENER SU ZAS SON MS FRECUENTES EN PLANTAS QUE CRECEN EN SUELOS
FUENTE DE CARBONO MIENTRAS QUE LA PLANTA GANA UNA VARIE
CON BUENA PROPORCIN DE MATERIA ORGNICA MIENTRAS QUE
DAD DE ELEMENTOS COMO FOSFATOS INORGNICOS O AMONIO AL LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES SON MS COMUNES EN PLANTAS
IGUAL QUE OTROS ATRIBUTOS FISIOLGICOS COMO AGUA $IVERSAS QUE SE DESARROLLAN EN SUELOS MINERALES TAMBIN ES SOBRE
INVESTIGACIONES HAN MOSTRADO QUE LA FASE SOMTICA DEL HON
SALIENTE EL HECHO DE QUE UNA ALTA PROPORCIN DE PLANTAS
GO PUEDE CONECTAR A DIFERENTES PLANTAS AL MISMO TIEMPO NO MICORRIZADAS SE LOCALIZAN EN ECOSISTEMAS DONDE LA HU
CON UNA TRANSFERENCIA DINMICA DE ELEMENTOS A TRAVS DE MEDAD ES MUY ALTA SE ENCUENTRAN FUERTEMENTE ALTERADOS
LA RED FNGICA ADEMS DE QUE EL HBITO ECTOMICORRZICO O EN SUELOS CON ALTO CONTENIDO DE NUTRIMENTOS
OCURRE EN RDENES DE ANGIOSPERMAS NO RELACIONADOS IN
3I HOY EN DA LOS HBITATS MARGINALES SON SUCESIVAMEN
CLUYENDO ESPECIES HERBCEAS MUCHAS DE LAS CUALES DA
TE EXPLOTADOS POR SISTEMAS SIMBITICOS NO ES IRRACIONAL
TAN DEL #RETCICO 4ARDO ASUMIR QUE LAS PRIMERAS PLANTAS DE TIERRA FIRME PUDIERON
SER BENEFICIADAS POR ADAPTACIONES COMO LO ES LA NTIMA
!LGUNAS CONCLUSIONES ASOCIACIN CON ORGANISMOS COMO HONGOS 3IN EMBARGO
SABER CMO LA ASOCIACIN PUDO HABER SURGIDO Y QU MO
$ESPUS DE TODA ESTA EVIDENCIA NO PODEMOS IGNORAR LA IM
DIFICACIONES Y BENEFICIOS SE GENERARON ES AN MATERIA DE
PORTANCIA QUE ESTAS ASOCIACIONES ENTRE PLANTAS Y HONGOS CONJETURA .O OBSTANTE COMO LO MENCIONA 0IROZYNSKI NO
HAN TENIDO EN LA NATURALEZA A TAL GRADO QUE HOY EN DA HAN PODEMOS DEJAR DE PRESTAR ATENCIN A CIERTAS OBSERVACIO
LLEGADO A REPRESENTAR UNO DE LOS HBITATS ECOLGICAMENTE NES EN LAS QUE INDUDABLEMENTE EXISTEN ELEMENTOS QUE IN
MS IMPORTANTES PUES PERMITE QUE LAS PLANTAS PUEDAN SO
VOLUCRAN A LA SIMBIOSIS MICOTRFICA EN EL PROGRESO DE LA
BREVIVIR INCLUSO EN CONDICIONES NO FAVORABLES Y CON UN VIDA DE LAS PLANTAS EN TIERRA FIRME COMO LAS EVIDENCIAS
RANGO DE HOSPEDEROS EXTREMADAMENTE AMPLIO CONVIRTIN
HASTA AHORA CONOCIDAS EN TORNO A LA EVOLUCIN DE LA SIM
DOSE AS EN UN COMPONENTE CLAVE EN LA NATURALEZA BIOSIS ENDOTRFICA Y LA ECTOTRFICA Y LA EVOLUCIN HACIA
%L NMERO DE PLANTAS QUE ACTUALMENTE FORMAN MICO
UNA INDEPENDENCIA DE LA SIMBIOSIS MICOTRFICA
RRIZAS ES MUY GRANDE Y SU DIVERSIDAD ES MUY AMPLIA NO 3I INICIALMENTE LAS PLANTAS VASCULARES FUERON MICORRIZI
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CAS ENTONCES LA CONDICIN NO MICORRIZGENA ES NECESARIA
TE INFORMACIN EN TORNO A LA ESPECIFICIDAD ENTRE PLANTAS
MENTE DERIVADA Y ESTA CONDICIN TUVO QUE HABERSE DADO Y HONGOS QUE FORMAN MICORRIZAS YA QUE EXISTEN PLANTAS
CUANDO LAS PLANTAS PUDIERON SER CAPACES DE ADQUIRIR SUS QUE FORMAN MS DE UN TIPO DE ELLAS
NUTRIMENTOS DE MANERA INDEPENDIENTE DE LOS HONGOS %VIDENCIAS FUTURAS EN TORNO A LA SISTEMTICA DE LOS OR
EN ESPECIAL LOS FOSFATOS 3I BIEN SE HA HIPOTETIZADO QUE LA GANISMOS INVOLUCRADOS EN LA ASOCIACIN MICORRIZGENA Y
CONDICIN NO MICORRZICA HA EVOLUCIONADO VARIAS VECES EN LAS CARACTERSTICAS PARTICULARES DE CADA TIPO DE ESTAS SIM
DIFERENTES LNEAS FILOGENTICAS LA CIFRA DE ESPECIES QUE BIOSIS SEGURAMENTE NOS PERMITIRN TENER UN PANORAMA
PRESENTAN ESTA CONDICIN ES RELATIVAMENTE BAJA MS CLARO EN TORNO A SU GENEALOGA LO CUAL NOS PODR EVI
! PESAR DE TODO ESTO ES CLARO QUE EN LA MAYORA DE LOS DENCIAR CON MS CLARIDAD QU TAN ANTIGUAS SON ESTAS INTE
CASOS LA SIMBIOSIS MICORRIZGENA HA PROSPERADO Y COMO RACCIONES .O OBSTANTE INDEPENDIENTEMENTE DEL MOMEN
CONSECUENCIA DE SU AMPLIA INTERACCIN LAS MICORRIZAS SE TO EN QUE SURGIERON ES NOTORIO QUE A LO LARGO DEL TIEMPO
HAN CONVERTIDO EN UN COMPONENTE INTEGRAL DE LOS ECOSIS
HAN TENIDO UN FUERTE IMPACTO EN EL ESTABLECIMIENTO Y DE
TEMAS LO CUAL HA PERMITIDO UN FUNCIONAMIENTO DINMICO SARROLLO DE LAS PLANTAS EN LOS DIFERENTES ECOSISTEMAS P
HASTA NUESTROS DAS A TAL GRADO QUE HASTA AHORA NO EXIS