26/8/2017 Porifera - Wikipedia, la enciclopedia libre

Porifera
Las esponjas o porferos (Porifera) son un filo de animales invertebrados acuticos que se encuentran
enclavados dentro del subreino Parazoa. Son mayoritariamente marinos, ssiles y carecen de autnticos tejidos.
Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acufero de poros, canales y cmaras que genera corrientes
Esponjas
de agua provocados por el movimiento de unas clulas flageladas: los coanocitos. Existen unas 9000 especies Rango temporal: Ediacrico Reciente
de esponjas en el mundo,1 de las cuales solo unas 150 viven en agua dulce. Se conocen fsiles de esponjas
Pre O S D C P T J K Pg N
(una hexactinlida) desde el Perodo Ediacrico (Neoproterozoico o Precmbrico superior).2 Se consideraron
plantas hasta que en 1765 se descubri la existencia de corrientes internas de agua y fueron reconocidos como
animales. Su digestin es intracelular.

ndice
1 Caractersticas generales
2 Anatoma
2.1 Pinacodermo
2.2 Coanodermo Taxonoma
2.3 Mesohilo Reino: Animalia
2.4 Esqueleto
2.5 Tipos celulares Subreino: Parazoa
3 Niveles de organizacin Filo: Porifera
4 Reproduccin y desarrollo Clases
4.1 Reproduccin asexual
4.2 Reproduccin sexual Calcarea
5 Agregacin celular
Hexactinellida
6 Biologa y ecologa
7 Las esponjas y el hombre Demospongiae
8 Sistemtica Homoscleromorpha
9 Filogenia Archaeocyatha
10 Referencias
11 Enlaces externos [editar datos en Wikidata]

Caractersticas generales
Una de las caractersticas ms sorprendentes de las esponjas es que la mayora de las clulas que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, pueden
transformarse en cualquiera de los otros tipos celulares segn las necesidades del animal. Por tanto, se considera que las esponjas tienen una organizacin celular, a
diferencia del resto de metazoos cuya organizacin es tisular (con tejidos). Carecen de verdaderas capas embrionarias.

La forma corporal generalizada de estos animales es la de un "saco" con una abertura grande en la parte superior, el sculo, que es por donde sale el agua, y muchos
poros ms o menos pequeos en las paredes, que es por donde entra el agua. La filtracin del alimento se produce en la cmara interna del animal, y es llevada a
cabo por un tipo celular especializado y nico de los porferos, los coanocitos. Estas clulas tienen una gran similitud con los protozoos coanoflagelados, por lo que
hoy hay pocas dudas de que estn relacionados filogenticamente. Las esponjas, los metazoos ms primitivos, tuvieron probablemente un antecesor comn con los
coanoflagelados coloniales, similares tal vez a los actuales Proterospongia o Sphaeroeca que son simples agregados de animales unicelulares.

Las esponjas son prcticamente incapaces de desplazarse; muchas carecen de simetra corporal y por tanto no tienen una forma definida; las hay que crecen
indefinidamente hasta que topan con otra esponja en crecimiento u otro obstculo, otras que se incrustan en rocas, horadndolas, etc. Una especie determinada puede
adoptar diferentes aspectos segn las condiciones ambientales, como la naturaleza e inclinacin del sustrato, disponibilidad de espacio, corrientes de agua, etc.

No obstante, recientes estudios3 han demostrado que algunas esponjas pueden realmente desplazarse sobre el sustrato de un sitio a otro, pero dada su extrema
lentitud (unos 4 mm al da) el fenmeno haba pasado inadvertido.

La excrecin, bsicamente amonaco, y el intercambio gaseoso se producen por difusin simple, sobre todo a travs del coanodermo.

Las esponjas carecen de boca y de aparato digestivo y a diferencia del resto de metazoos dependen de la digestin intracelular, con lo que la fagocitosis y pinocitosis
son los mecanismos utilizados para la ingestin de alimento. Tampoco tienen clulas nerviosas, son los nicos animales que carecen de sistema nervioso.

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Esquema de la alimentacin de las esponjas. 1: el agua cargada de partculas penetra por

los poros; 2: las partculas grandes son fagocitadas por los arqueocitos; 3: las partculas
orgnicas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos; 4: las partculas inorgnicas
(como granos de arena) son expulsadas en el canal exhalante; 5: las partculas pequeas
penetran en la cmara vibrtil y son fagocitadas por los coanocitos, que las transfieren a los
arqueocitos; 6: las partculas son digeridas intracelularmente por los arqueocitos. a: poro
inhalante; b: partculas orgnicas; c: partcula inorgnica; d: arqueocitos; e: coanocito; f:
arqueocito; g: vacuola digestiva; h: cmara vibrtil.

Anatoma
Pinacodermo
Externamente, las esponjas estn cubiertas por una capa de clulas pseudoepiteliales anchas y largas denominadas
pinacocitos; no se trata de autntico epitelio, ya que carece de lmina basal. El conjunto de pinacocitos forman el
pinacodermo o ectosoma que es anlogo a la epidermis de los eumetazoos. El pinacodermo est atravesado por numerosos
poros dermales tapizados cada uno por una clula arrollada llamada porocito; el agua es atrada hacia ellos y penetra en el
interior. En algunas especies hay una cutcula, una capa de colgeno consistente que recubre y eventualmente sustituye al
pinacodermo.

Coanodermo
La superficie interna de una esponja est tapizada por clulas flageladas que en su conjunto forman el coanodermo. La
cavidad central principal es el espongocele o atrio. Dichas clulas flageladas, denominadas coanocitos, que son virtualmente
idnticas a los protozoos coanoflagelados, producen la corriente de agua y son importantes en la alimentacin. El
coanodermo puede tener el grosor de una clula (organizacin asconoide), puede replegarse (organizacin siconoide) o
puede subdividirse para formar racimos de cmaras de coanocitos independientes (organizacin leuconoide).
Tipos celulares en una esponja tipo
Ascon
Mesohilo
Entre estas dos capas se encuentra un rea organizada laxamente, el mesohilo, en la cual se pueden encontrar fibras de
soporte, espculas del esqueleto y una variedad de clulas ameboides de gran importancia en la digestin, secrecin del esqueleto, produccin de gametos y el
transporte de nutrientes y desechos. Los diferentes elementos del mesohilo estn inmersos en un mesoglea coloidal.

Esqueleto
En el mesohilo existen numerosas fibras elsticas de colgeno (parte proteica del esqueleto) y espculas silceas (dixido de
silicio hidratado) o calcreas (carbonato clcico), dependiendo de la clase a la que pertenezca, que son la parte mineral del
esqueleto y lo que le da dureza. La rigidez de esta pared corporal variar segn haya ms parte proteica (ms flexible) o ms
parte mineral (ms dura y rgida).

Las fibras de colgeno son de dos naturalezas bsicas; fibras delgadas y dispersas, y fibras de espongina, ms gruesa, que
forman un retculo o entramado; se hallan entrelazadas unas con otras y con las espculas, y pueden englobar granos de arena
y restos de espculas del sedimento.
Espculas calcreas de tres radios.

Las espculas calcreas son de morfologa poco variada, pero las silceas presentan formas y tamaos diversos,
distinguindose las megascleras (> 100 m) de las microscleras (< 100 m).

Con frecuencia, espculas y fibras no estn dispuestas al azar sino que forman estructuras ordenadas variadas.

Tipos celulares
Dado que las esponjas carecen de autnticos tejidos y rganos, las diferentes funciones del animal son llevadas a cabo por diversos tipos celulares ms o menos
independientes e intercambiables.

Pinacocitos. Los pinacocitos tpicos forman el recubrimiento externo de la mayora de las esponjas; tiene funcin protectora y tambin fagocitan.
Basopinacocitos. Son pinacocitos especiales situados en la base de la esponja que segregan fibras que anclan la esponja al sustrato.
Porocitos. Son clulas cilndricas del pinacodermo con un canal central regulable que deja pasar ms o menos volumen de agua hacia el interior. Son
exclusivos de esponjas calcreas.

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Coanocitos. Los coanocitos son las clulas ms caractersticas de las esponjas. Estn provistas de un largo flagelo central rodeado de una corona o collar,
simple o doble, de microvellosidades conectadas entre s por filamentos mucosos que forman un retculo. Los flagelos, dirigidos hacia las cmaras vibratiles,
provocan corrientes de agua gracias a movimientos que, aunque no son coordinados en el tiempo, s lo son en la direccin. El agua cargada de partculas
(bacterias, fitoplancton y materia orgnica en suspensin) atraviesa las microvellosidades, donde queda atrapado el alimento que ser despus fagocitado.
Colenocitos y Lofocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras de colgeno dispersas que forman un entramado de sostn en la mesohilo.
Espongiocitos. Clulas del mesohilo que secretan fibras gruesas de colgeno conocidas como fibras espongina, que son el principal soporte del cuerpo de
muchas esponjas.
Esclerocitos. Se encargan de la produccin de espculas, tanto calcrea como silceos, y se desintegran cuando se completa la secrecin de la espcula.
Miocitos. Clulas contrctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del sculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en
microfilamentos y microtbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estmulos elctricos, ya que en las esponjas no hay clulas nerviosas.
Arqueocitos o Amebocitos. Clulas ameboides del mesohilo capaces de transformarse en cualquier otro tipo celular. Tambin tienen gran importancia en los
procesos de digestin, aceptando partculas fagocitadas por los coanocitos, y son el sistema de transporte y excrecin de las esponjas. Dada su totipotencia,
son claves en la reproduccin asexual.
Clulas esferulosas. Tienen funcin excretora; acumulan grnulos refringentes y los liberan a la corriente exhalante.

Niveles de organizacin
Las esponjas presentan tres niveles de organizacin, cada uno de los cuales aumenta considerablemente la superficie del coanodermo con el consiguiente incremento
de la eficacia en la filtracin; de ms simple a ms complejo:

Asconoide. Esponjas tubulares, con simetra radiada, pequeas (< 10 cm), con una cavidad central denominada espongiocele o atrio. El movimiento de los
flagelos de los coanocitos fuerzan la entrada de agua en el espongiocele a travs de poros que atraviesan la pared corporal. Los coanocitos, que tapizan el
espongiocele, capturan las partculas suspendidas en el agua.

Siconoide. Tienen tambin simetra radiada. La pared del cuerpo es ms gruesa y ms compleja que las asconoides; el coanodermo recubre tambin la cavidad
atrial. Presentan canales radiales (o cmaras flageladas), unas cmaras tapizadas de coanocitos que se abren al espongiocele a travs de un poro llamado
apopilo. El agua entra en los canales inhalantes a travs un gran nmero de poros dermales y despus pasa a los canales radiales por aberturas minsculas
llamadas los prosopilos. All el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante su desarrollo, las esponjas siconoides pasan a travs de una etapa asconoide
llamado olinto.

Solo unas cuantas especies de esponjas calcreas tienen organizacin ascon o sicon.

Leuconoide. La mayora de las Demosponjas tienen organizacin leucon, que es la que alcanza mayor complejidad. Las esponjas leuconoides carecen de
simetra radiada, tienen la cavidad atrial reducida y poseen numerosas cmaras vibrtiles, cmaras globulares tapizadas de coanocitos independientes unas de
otras y hundidas en el mesohilo y comunicadas entre s, con el exterior y con el sculo por una multitud de canales inhalantes y exhalantes. Los apopilos
desembocan en canales exhalantes; los diversos canales exhalantes se renen para expulsar el agua a travs de varios sculos. Una esponja leuconoide grande
puede tener varios sculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos o un solo individuo complejo.

Esquema de
esponja de tipo
Ascon. 1: sculo;
2: espongiocele Esquema de esponja de tipo Sicon. 1: sculo; 2: espongiocele
(atrio); 3: (atrio); 3: cmara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo; 6-7: Anatoma comparada de los tipos asconoide (A), siconoide (B) y
coanodermo poro dermal; 8: coanodermo (coanocitos); 9: crtex; 10: apopilo. leuconoide (C). Amarillo: pinacodermo; rojo: coanodermo. 1:
(coanocitos); 4: Las flechas indican la direccin de las corrientes de agua dentro espongiocoele o atro; 2: sculo; 3 :canal vibrtil o radial; 4:
poros; 5: del sistema acufero. cmara flagelada o vibrtil; 5: poro inhalante; 6: canal inhalante.
pinacodermo.

Reproduccin y desarrollo
Todas las esponjas se reproducen de manera sexual, pero son muy comunes diversos tipos de reproduccin asexual.

Reproduccin asexual
Dada la potencialidad total de sus clulas, todas las esponjas pueden reproducirse asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeas
protuberancias que acaban desprendindose, que en algunos casos contienen alimentos almacenados. Las especies de agua dulce (Spongillidae) producen gmulas
complejas, pequeas esferas bien organizadas con arqueocitos y varias capas protectoras, entre ellas una gruesa de colgeno sostenida por espculas de tipo
anfidisco; son muy resistentes ante las inclemencias ambientales, como la desecacin y la congelacin (soportan -10 C). Algunas especies marinas producen
gmulas ms simples, llamadas soritos.

Reproduccin sexual
Las esponjas carecen de gnadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo. La mayora son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al
extremo que en una misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la fecundacin es casi siempre cruzada.

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Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cmara sufren la espermatognesis y originan un quiste espermtico. Los vulos a
partir de coanocitos o de arqueocitos y se rodean de una capa de clulas alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides y los vulos son expulsados al exterior a
travs del sistema acufero; en este caso la fecundacin se produce en el agua y da lugar a larvas planctnicas. En algunas especies, los espermatozoides penetran en
el sistema acufero de otros individuos donde son fagocitados por los coanocitos; luego, estos coanocitos se desprenden, se transforman en clulas ameboides
(forocitos) que llevan el espermatozoide hasta un vulo; tras la fecundacin, las larvas son liberadas a travs del sistema acufero.

Existen cuatro tipos bsicos de larvas en las esponjas:

Parenqumula. Es una larva maciza, con una capa de clulas monoflageladas en el exterior y una masa de clulas parecidas a los arqueocitos en el interior
inmersas en una matriz.
Celoblstula. Es una larva hueca compuesta por una capa de clulas monoflageladas que rodean una cavidad interior.
Estomoblstula. Es un tipo especial de celoblstula, propio de esponjas que incuban los embriones en su mesohilo. Es tambin hueca, pero posee algunas
clulas ms grandes (macrmeros) que dejan una abertura que comunica con la cavidad interior. Sufre un sorprendente proceso de inversin en que las
clulas flageladas que un principio eran internas, acaban siendo externas.
Anfiblstula. Es el resultado del proceso de inversin de una estomoblstula. Consta de un hemisferio formado por clulas grandes y no flageladas
(macrmeros) y otro con clulas pequeas y monoflageladas (micrmeros). La anfiblstula es liberada y acaba fijndose al sustrato por los micrmeros;
stos se invaginan formando una cmara de clulas flageladas que sern el futuro coanodermo; los macrmeros forman el pinacodermo; luego se abre un
sculo originando una pequea esponja leuconoide denominada olinto.

Agregacin celular
Las esponjas poseen una propiedad nica y extraordinaria: cuando sus clulas son separadas por medios mecnicos (por ejemplo, al tamizarlas), inmediatamente
vuelven a reunirse y a formar, en pocas semanas, un individuo completo y funcional; es ms, si se desmenuzan dos esponjas de diferente especie, las clulas se
separan y reagrupan volviendo a reconstruir los individuos separados.3

Biologa y ecologa
Por su estructura corporal (sistema acufero de filtracin), las esponjas siempre habitan el medio acutico, ya sea dulce o marino, y se fijan a un sustrato slido,
aunque algunas especies puede fijarse en sustratos blandos como arena o lodo. La mayora de las esponjas son escifilas (prefieren la penumbra). Su principal fuente
de alimento son partculas orgnicas submicroscpicas en suspensin, muy abundantes en el mar, aunque tambin ingieren bacterias, dinoflagelados y otro plancton
de pequeas dimensiones. Su capacidad filtradora es destacable; una esponja leuconoide de 10 cm de altura y 1 cm de dimetro contiene 2.250.000 cmaras
flageladas y filtra 22,5 litros de agua al da.4

A pesar de su simplicidad, las esponjas tienen un gran xito ecolgico; son los animales dominantes en muchos hbitats bentnicos marinos y toleran bien la
contaminacin por hidrocarburos, metales pesados y detergentes, acumulando dichos contaminantes en grandes concentraciones sin dao aparente.

Algunas esponjas poseen simbiontes fotosintticos (cianobacterias, zooxantelas, diatomeas, zooclorelas) o no (bacterias). Peridicamente expulsan los simbiontes y
clulas somticas, y secretan substancias mucosas con regularidad. En ciertas esponjas los simbiontes llegan a representar el 38% de su volumen corporal.3

Son pocos los animales que se alimentan de esponjas, debido a su esqueleto de espculas y a su toxicidad. Algunos moluscos opistobranquios, equinodermos y
peces. Con frecuencia se trata de especies muy especficas que son exclusivamente espongifagas y depredan sobre una especie concreta de esponja.

Las esponjas poseen una variedad sorprendente de toxinas y antibiticos que usan para evitar la depredacin y en la competencia por el sustrato. Algunas de estos
compuestos se han revelado de utilidad farmacolgica, con propiedades antiinflamatorias, cardiovasculares, gastrointestinales, antivricas, antitumorales, etc., y
estn siendo investigadas intensamente. Entre estos compuestos se incluyen arabinsidos, terpenoides, halicondrinas, etc.

Muchos invertebrados y diversos peces utilizan las esponjas, por su estructura porosa, como lugar de residencia o refugio. Algunos gasterpodos y bivalvos tienen
esponjas incrustantes sobre sus conchas y muchos cangrejos recolectan esponjas que colocan sobre sus caparazones. Se trata de casos de mutualismo, en que dichos
animales consiguen camuflaje y las esponjas un mtodo de desplazamiento.

Las esponjas y el hombre

Los primeros habitantes del Mediterrneo ya utilizaban la conocida esponja de bao; su uso fue descubierto
probablemente por los egipcios. Aristteles conoca las esponjas y describi su gran capacidad de regeneracin.
Los soldados romanos usaban esponjas en vez de copas de metal para beber agua durante las campaas
militares, y la pesca de esponjas era una de las pruebas de los antiguos juegos olmpicos.5

En el Atlntico Norte se han usado tradicionalmente las esponjas arrojadas a las playas por el mar como
fertilizante para los campos de cultivo. No obstante, el inters econmico radica en las esponjas de bao, sobre
todo los gneros Spongia e Hippospongia, cuyo esqueleto es exclusivamente crneo y flexible. El comercio de
esponjas se ha centrado durante aos en el Mediterrneo Oriental, las costas del Atlntico americano, del Golfo
de Mxico y el Caribe hacia el norte, y Japn. En Florida se hallaba la industria manufacturera ms importante
del mundo. A mediados del siglo XX, la pesca abusiva y diversas epidemias redujeron drsticamente el volumen
de esponjas comercializado. La decadencia de este comercio se vio acentuada con la aparicin de esponjas
sintticas. Esponjas en un muelle.

Algunas demosponjas son perjudiciales para el hombre ya que perforan las conchas de los moluscos,
produciendo daos en los criaderos de bivalvos (mejillones, ostras, etc.)

Sistemtica
El filo Porifera se divide en tres clases:

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Clase Calcarea (esponjas calcreas). Espculas de 1, 3 o 4 radios, de carbonato clcico cristalizado en forma de calcita. Las hay de los tres tipos de
organizacin. En general viven en aguas costeras poco profundas.
Clase Hexactinellida (esponjas vtreas). Espculas silceas (dixido de silicio hidratado) de tres o seis radios. En general viven a mayor profundidad, entre los
450 y los 900 m.
Clase Demospongiae (demosponjas). Espculas silceas (dixido de silicio hidratado) monoaxonas o tetrasxonas, que pueden sustituirse por una malla de
fibras de espongina. Todas tienen organizacin leuconoide. Viven a cualquier profundidad.
Archaeocyatha. Son un grupo extinto de posicin incierta relacionado con las esponjas; tuvieron una corta existencia, de unos 50 millones de aos, durante el
Cmbrico.

La clase Sclerospngiae fue abandonada en los aos 90. La constituan esponjas que producen una matriz calcrea slida, similar a una roca, por lo que son
conocidas como esponjas coralinas. Las 15 especies conocidas fueron incluidas entre las clases Calcarea y Demospongiae.

Filogenia
Estudios recientes sobre la histologa de las esponjas hexactinlidas han revelado que este grupo tiene peculiaridades
importantes. Basndose en esto, se ha propuesto que el filo porferos sea dividido en dos subfilos, Symplasma y
Cellularia; incluso se ha puesto en duda que los porferos sean un grupo monofiltico, es decir, que tengan todos un
antepasado comn y exclusivo de las esponjas (Zrzav et al.).6 Los simplasmas comprenden nicamente la clase
hexactinlidas; son porferos de organizacin sencilla, sincitiales, aunque presentan tipos celulares como arqueocitos y
clulas esferulosas; el pinacodermo no posee pinacocitos diferenciados y no muestran contractibilidad ya que carece de
miocitos. Los celulares renen las clases calcreas y demosponjas, las cuales presentan una organizacin celular
definida, con pinacocitos y coanocitos individualizados, y diversos tipos de clulas ameboides en el mesohilo.

Una caracterstica diagnstica de los porferos es la presencia de espculas. Por ello, ciertos grupos fsiles con
organizacin de esponja actual fueron colocados fuera del filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcreo
slido como arqueociatos, caettidos, esfinctozoos, estromatoporoides y receptaclidos son problemticos. El
descubrimiento de unas quince especies vivientes con esqueleto calcreo slido, ha ayudado mucho a comprender la
filogenia de los porferos. Estas especies poseen formas diversas y deberan clasificarse con los caettidos, esfinctozoos
y estromatoporoides si se hubieran hallado como fsiles. No obstante, con el estudio del material vivo, las
caractersticas histolgicas, citolgicas y larvarias muestran claramente que esas quince especies pueden situarse unas
entre las esponjas calcreas y otras entre las demosponjas. Por tanto, las formas fsiles correspondientes, muy Dos cladogramas alternativos sobre la
abundantes, tambin encajaran en una de estas dos clases. filogenia del filo Porifera.

Est ampliamente aceptado entre los especialistas que las calcreas y las demosponjas estn ms estrechamente
relacionadas entre s que con las hexactinlidas. Con el descubrimiento de las quince formas vivientes antes mencionadas, fue creada una cuarta clase, las
esclerosponjas. No obstante, se trata de un grupo polifiltico que debera ser abandonado, segn Chombard, et al.7 Los arqueociatos representan un caso especial;
no existen representantes vivos, aunque su organizacin puede referirse a la de las actuales esponjas. El anlisis filogentico realizado por Reitner & Mehl8 los
coloca como grupo hermano de las demosponjas. Por tanto, los arqueociatos perderan su categora de filo y pasaran a ser una clase dentro de las esponjas.

Referencias
1. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd
edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online)
9780642568618 (http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/ot
her/species-numbers/2009/04-02-groups-invertebrates.html#porifera)
2. University of California, Museum of Paleontology. Porifera - Hexactinellida:
Fossil Record (http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/hexactinellidafr.html)
3. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2 edicin. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
4. Barnes, R. D., 1983. Zoologa de los invertebrados, 3 edicin. Interamericana,
Mxico, D. F., 826 pp. ISBN 968-25-0094-X
5. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artrpodes. Histria Natural dels Pasos
Catalans, 8. Enciclopdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-
7.
6. Zrzav, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdk, A. & Tietz, D., 1998. Phylogeny of
Metazoa based on morphological and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics,
14(3): 249-285.
7. Chombard, C., Boury-Esnault, N., Tillier, A. & Vacelet, J., 1997. Polyphyly of
"sclerosponges" (Porifera, Demospongiae) supported by 28S ribosomal sequences.
Biol. Bull., 193: 359-367.
8. Reitner, J. & Mehl, D., 1996. Monophyly of the Porifera. Verhand. Naturw. Ver.
Hamburg, 36: 5-32.

Enlaces externos
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