- I-

CAPITULO III: TAXONOMA DE LOS NEMTODOS

1. CLASIFICACIN

La taxonoma de los nemtodos tiene por objetivo ubicar y catalogar individuos

mediante les categoras de la sistemtica zoolgica, tales como phylum, clase,

orden, suborden, familia, subfamilia... hasta llegar a la raza. La clasifica-

cin de nemtodos ha sido objeto de constante revisin, por lo cual, hasta el

momento, nd existe un modelo de completa aceptacin.

En los primeros esquemas da clasificacin propuestos, se agruparon los nemto-

dos en un phylum ll^.n;ado por algunos autores iPlatyhelminthes (* Plathelminthes)

y por otros, Aschelminthes ( Nemathelmlnthes, Aschelmlntha). Aktar (1),

Clark (4, 5) Colbran (6), Diab y Jenkins (7), Heyns (8, 9), Jalrajpuri (14,

15, 16), Jones y Jones (21), Sher (25) y Yeates (28) optan por colocarlos bajo

una clase - Nematoda -. Pero tambin, hay otra opinin bastante difundida en-

tre los investigadores con la cual han sugerido otro nombre - el phylum Nemata.

Una de las clasificaciones de m-nyor uso es la de Thome (26). Este autor agru

pa los nemtodos br.jo e phylum Namata y las clases Secernentea y Adenophorea

que tienen como cubcl-'.ses Fl^smidia y Aphasmidia respectivamente. La primera

clase contiene .seia rdenes y la .-segunda, cinco.

El orden Tyl&nchida da la clase Sccernontea Incluye casi la totalidad de los

fltonemtodos, siendo ubicados los restantes en el orden Dojrylaimida de la d a

se Adenophorea. Tylenchida posee dos superfamiIlas: Una-Tylencholdea-casi ex

elusivamente fitoparsica y otra'Aphelencholdea-de parasitismo ms variado.

En cambio, Dorylaimoidea es la nica superfamilla fltoparslta de Dorylalmida.

Las dems subdivisiones del esquema de Thome estn anotadas en tti cxiadro No

r
2 -

Tylenchoidea ^
Tylenchlda \/ Aphelenchoidea

Rhabditida Rhabditoidea
\ Drilonematoidea

i Strongyloidea
Strongylida <x Trichostrongyloidea
Clase Metaatroagyloidea
Secernentea
(Phasmidia) Asearidoidea
Asearidia Oxyuroldea
Atractoidea
Cosmocercoidea
Subuluroidea

Spirurida Spiroidea
Acuroidea

1
Hiylum Thelazioidea
Nemata Physalopteroidea
Filarloidea
Camallanida
Canallanoidea
Dracunculoidea

Dorylaimida y Dorylaimoidea *'

Clase Mermithoidea
Adenophorea trichlnelloldea
(Aphasmidia)
Chromodorida Chromadoio ida
De smodoroidea
Desmoscolecoidea

< Monhysterida Monhys terioidea

^ Axonolalmoidea
Plectoidea

Enoplida /' Enoploidea

\ Tripyloldea

Dioctophyoatida Dioctophymatoidea

Cuadro Mo. 1. Diagrama de la clasificacin del Phylum Nemata (29).

 1
- 3 -

A pesar de que la clasificacin de T h o m e para el orden Tylenchlda fu bien

elaborada para su poca, son muy valiosas las modificaciones que le fueron In-

troducidas por Alien y Shsr (2), cuyos aportes quedan sintetizados a continua-

cin:

1. La ereccin de tres nuevas subfamilias en la familia Tylenchidae. La

prlmera-Rodopholinae-estara constituida por Radopholus. Pratylenchoides.

Hirschmannlella y ZvRotylenchus; la otra-Rotylenchullnae-por Rotylenchus

y la ltiraa^Tylodorinae-por Tylodorus.

2. Algunas traslaciones a nivel de familia y de subfamilia.

3. La acomodacin de los gneros recin descritos. -

4. El uso de las sugerencias de otros autores en cuanto a la constitucin

de nuevas subfamilias se refiere tales como Tylenchorhynchinae, Teloty-

lenchlnae, AphasmatylenchiiV.e, etc.

A diferencia de Thorne (26) que concepta que los fitoparsltos pertenecen

tambin a la superfamilia Dorylaimoidea de Dorylaimida, Clark (5), n su deta-

llada revisin del orden Saopllda consider que estn reunidos bajo el subor-

den Dorylairoina. Propuso cinco subrdenes para el orden Enoplida: Enopllna,

Alalmina, Dorylajnina, Trichcisyringina y Dioctophymatlna. Desde el punto de

vista_agronitico, el suborden Dorylaimina^^a. el roa importante por abarcar Do-

r^laigiaidea y Dightherojjliptdea que son superfamilias fitoparsitas y MononchoJ.

dea que es predatora. A la primera superfamilla pertenecen Longldorus y Xlphl

nema; a la segttnda, Trlchodcrus y a la ltima, los pigedatores Mononchus. Apan

tonchus, loonchus, Cobbonchus. etc. Segn Clark (5), los nemtodos Xiphlnema

y Longiduroo pertenecen a la cubfamilia Tylencholalmlnae y Trlchodorus a la

subfamilia Trichodorinae. En el cuadro No. 3, estn sealadas las dems divl-

r
siones del prden Bnoplida. Clark fu el que constituy el suborden Alalmina,

las superfamilias Diphotherophoroidea y Mononchoidea, la familia Bathyodonti-

dae y la aub fami lia Nygolaimellinae.

Jalrajpuri (15) revis la superfamilla Dorylaimoidea. Consider en ella nueve

familias, de las cuales cinco figuran en la clasificacin de Clark (5), omltien

do as solamente Opailalmldae. Las "cuatro nuevas" familias son Longidoridae

(Realmente Jalrajpuri no hizo sino re-ereglr la familia Longidorldae, puesto

que estaba ya constituida por Thome desde 1935^, con los gneros Longldorus.

Paralongdorus y Xiphlnema.-, Actinolaimidae, Nygellldae-con los gneros Nyge-

llus y Nygolaimellu&r y Aulolaimoldedae. Adems esta superfamilla incluira

los gneros no aparecidos en el esquema original, tales como Oostenbrinkella

en la familia Leptonchldae y Kochinema en la familia Dorylalmidae. (Cuadro

No. 4 ) .

En resumen, no debemos hacer uso de la clasificacin de un solo autor, porque

adolece de ciertas fallas, bien sea por "antigedad" o por omisiones. Parti-

mos de la clasificacin de Thome (26) a fin de hacer resaltar las inodificaclo

nes que le fueron introducidas. Retengamos las de Alien y Sher (2). pero adi-

cionndole los gneros Cryphodera y Atalodera en la familia Heteroderinae y o-

tros gneros en la familia Criconematldae. Los ltlAOs gneros descritos en

esta familia son: Nothocriconema. Lobocriconema^ Neqcrieonema. Criconemella.

XenocriconemeIla. Discocrlconemella y Macroposthonia (7, 8, 9 ) . La clasifi-

cacin de Clark (5) nos servir de gua para el orden Enoplida, introduciendo

en ella al menos la sugerencia de Jalrajpuri (IS) en cuanto a la re-ereccin

de Longidorldae. Algunas de las proposiciones de Jalrajpuri se mantienen en

reserva debido a las dlscosiones que han suscitado.

CUADRO No. 2. CLASIFICACIN DEL ORDEN TYLENCHIDA THORNE 1949 (2)

SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA CHIRWOOD Y CHIWOOD 1937

FAMILIA TYLENCHinAE OERLEY 1880

Subfamilia Tylenchinae (Oerley, 1880) Marcinowski, 1909

Gneros: Angu'lna Scopoll, 1777; Parangulna Nlrjanova, 1955, Ditylenchus
Fllipjev 1934; Neoditylenchus Meyl, 1961; Pseudhalenchus Tarjan 1958; Psi-
lenchus de Man, 1921; Sychnotylenchus Ruhn, 1956; Tylenchue Bastan, 1865;
Trophurus Lood, 1956.

Subfamilia Tylenchorhynchinae Ellava, 1964

Gneros: Tylenchorhyr.chu3 Cobb, 1913; Tetylenchus Fllipjev, 1936; Macrotro
phurus Loof, 1958; Chitinotylenchus (Mlcoletzky, 1932) Filipiev, 1936.

Subfamilia Dbllchodorinae Chitwood y Chitwood, 1950.

Gnero: Dolichodorus Cobb, 1914

Subfamilia Telotylenchlnae Siddlql, 1960

Gneros: Telotylencbus Siddlql, 1960; Carphodorus Colbran, 1966; Trjchoty-
lenchus Whltehead, 1960.
1."

Subfamilia Belnolalmlnae Whltehead, 1960

Gneros: Belonolaimus Steiner, 1949; Morulalmus Sauer, 1966

Subfamilia Pratylenchldae Thorh, 1949

Gneros: Pratylenchus Fllipjev, 1934; Hoplotylus Jacob, 1959

Subfamilia Nacobbine Chirwood y Chiood, 1950

Gnero: Nacobbus Thome and Alien, 1944

Subfamilia Radopholinae Sher y Alien, 1967.

Gneros: Radopholus Thorne. 1949; Pratylenchoides Winslow. 1958; Hirschaan-
nlella Luc y Goodey, 1962; ZygotyJenchus. Siddlql. 1963.

Subfamilia Hoplolaiminae Fllipjev, 1934

Gneros: Hoplolaimus Daday, 1905; Helicotylenchus Steimer, 1045; Rotylen-
chus Fllipjev, 1934; Scutellonema Andrassy, 1958; Petamigratus Sher, 196#;
Aorolalmus Sher, 1963.

Subfamilia Aphasmatylenchinae Sher, 1965

Gnero: Aphasmatylenehus Sher, 1965.

Subfamilia l^'i-'Vnchoidlnae Whlrehead, 1958

Gnero: kc; ^.encholdes Whltehead, 1959.

Subfamilia Rotylenchulltnae Sher y Alien, 1967.

Gnero: Rotylenchulus Llnford y Ollvelra, 1940
r
Subfamilia Tylodorina
Gnero Tylodorus. Meagher, 1963

FAMILIA HETERODERIDAE THORNE, 1949

Subfamilia Heteroderinae Fllipjev, 1934

Gneros: Heterodera Schmidt, 1871; Hypsoperine Sledge y Golden, 1964;
Meloi^odera Chitwood, Hannon y Esser, .1956; Meloido^yne Goeldi, 1887;
Meloidoderita Poghossian. 1966; Cryphodera. Colbran. 1966.

FAMILIA TYLENCHULIDAE KIRJANOVA, 1955

Subfamilia Tylenchullnae Skarbllovlch, 1947

Gnero: TylenchulM3 Cobb, 1913..

Subfamilia Sphaeronematinae Raskl y Sher, 1952

Gneros: Sphaeronema Taski y Sher, 1952; Trophonema Raski, 1957.

FAMILIA CRICONEMATIDAE THORNE 1947

Subfamilia Criconematinae Taylor, 1936

Gneros; Criconema Hafmanner y Menzel, 1914; Criconemoides Taylor, 1946;
Bakemieraa Wu, 1964; Hemlcroconemoldea Chitwood y Birchfield, 1957.

Subfamilia Hemicycliophorinae Skarbllovlch, 1959

Gneros: HemicyeIiophora de Man, 1921; Ga,llop8a Siddlql y Goodey, 1963.

Subfamilia Paratylenchinae. Thome, 1939

Gneros: Paratylenchus Hlcoletzky. 1922; Cacopaurus. Thorne 1943.

FAMILIA ATYLENCHIDAE SKARBILOVICH, 1959

Subfamilia Atylenchinae Skarbllovlch, 1959

Gneros: AtylencTius Cobb, 1913; Eutylenchus C o w , 1913

FAMILIA NEOTYLBNCHIDAB (tHDBNE, 1941) THORNER, 1949

Subfamilia Neotylenchinae Thorne, 1941

Gneros: Deladeunus Thome, 1941; Gvnmolenchus Siddlql, 1961; Hexatylus
Goodey 1926; Neotylenchus Steiner, 1931; Scytaleum Andrassy. 1961.

Subfamilia Nothotylenchinae Thome, 1941

Gneros: Anguillonema Fuchs, 1938; ^silipp^ora Busain y Khan, 1965;
Dorsalia JairaIpuri. 1966; Halenchus Cobb. 1933; Nothanguina Whltehead.
1959; Nothorylenchus Thome, 1941; Thada Thorne, 1941.
 7 -

Subfamilia Paurodontlnae Thorne, 1941.

Gnerf^s: Paurodontus T h o m e , 1941; Stictylus T h o m e , I94l

Subfamilia Boleodorlnae Khan, 19S4

Gneros: Boleodorus Khan, 1941; Boleodoroides Mathur, Khan y Pradad.
1966.

Subfamilia Ecphyadophorlnae Skarbllovlch, 1959

Gneros: Ecphyadophora de Man, 1921; Ecphyadophoroldes Corberr, 1964

FAMILIA SPH/'rSRIARIID; E (.,:. .JBOCK, 1362) SKARBILOVICH, 1947

Subfamilia Sphaerulariin^e (I.::bbock, 1861) Pereira, 1862,

Gneros: Spha.er!ilarig ufoar, 1837; Sphaerularlopsis Wachek, 1955; Tripi-
us Chitwood, 1935.

Subfamilia Allantonetnauinan Parpira, 1931

Gneros: AlIantone..-ia i.cu''.art, 1384; Aphelenchulus Cobb, 1920; Bovienema
Niclke, 1903; Bradyn-'.ma sur Strassen, 1892; Chondronema Chrlstle y Chiwood,
1931; Contortylench'js Ruhn, 1956; Dotylaphus Andrassy, 1953; Heterotylen-
chus Bovien, 1937; Howardula Cobb, 1921; MetaparasItylenchus (Wachek,
1955) Nickle, 1957; Neoparasitylenchus Nickle, 1967; Parasltylenchoides
Wachek, 1955; Parasitylenchus Mlcoletzky, 1922; Proparasitylenchus (Wachek,
1955) Nickle, 1967; Protylerchus Wachek, 1955; Scatonema Bovien, 1932;
Sulphuretylenchus (Ruhm. 1956) Nickle, 1967; Hellonema Brzeski, 1962, (ten
tativo). ~

Subfamilia Fergusrib^nae Gnodey, 1963

Gnero: ForKusrbia Currie, 1937

Subfamilia lotonchinae T. Goodey, 1953

Gnero: lotonchiurj Cobb, 1920

FAMILIA MYENCHIDAE PEREIRA, 1931

Gneros: Myenchus Schuberg y Schroeder, 1904; Myoryctes Eberth, 1863

SUPERFAMILIA APHSLENCHOIDEA THORNE, 1949

FAMILIA fiPHSLENCKIDAE STEINER, 1949

Gnero: Aphelenchus B a s t a n , 1865

FAMILIA APIELENCHOIDIDAE PARAMANOV, 1953

Gneros: Aphelenchoides Fisker, 1894; Bursaphelenchus Fuchs. 1937; Cryptaphe-

lencholdes J. Goodey,' 1950; Cryptaphelenchus (Fuchs,"" 1937) Tuhm, 1954; Ek-
taphelenchus (Fuchs, 1937) Skrjabn, et al., 1954; Entaphelenchus Wachek,

r
1955; Laimaphelenchus Fuchs, 1937; Megadorus J. Goodey, 1960; Paraaeinura
Timm, 1960; Parasttapfaelenchus Fuchs, 1929; Paraphelenchus Wachek, 1955;
Rhadinaphelenchua J.B. Goodey 1963; Seinura Fuchs, 1931; Tylaphelenchus
Tuhm, 1956;

FAMILIA PARAPHELENCHIDAE J. GOODEY, 1960

Gneros^ Paraphelenchus Mlcoletzky. 1925; Metaphelenchus Steiner. 1943.

FAMILIA ANOMYCTIDAE J. GOODEY, 1960

Gnero: Anomyctus Alien, 1940.

Cuadro No. 3 Clasificacin del orden Enoplida (5)^

ORDEN ENOPLIDA

SUBORDEN SEER5'A!!l,.v,L FAMILIA SUBFAMILIA

IEnopllnae
{Leptoaomatlnae
Enoploiec J Enoplldae ' ^ Oxystoolnae
Enopllna
J j Lauratonematidae

I Oncholaimidae
I Fhanodexnatiae

i Oncholalmlnae
. ^ Euryatomlnae
I Tricylol.d^a J Trlpylidae |Enchllidlinaa

Alalmina Ironidae Ironinae

Cryptonchinaa
Alalmldae

Monop.nh' Idea ^"Moiionchtdae

^ Bathyodontidae
Dorylalmliae
Oorylaimlna Dorylalmidae Actinolaimlnaa
lylencholalmlnae

Opallaimidae
Nelondiridae
< < .J Nygolaimlnae
Dorylaimoidea Nygolaifflidae }Nygolaioellinae

Leptonchidae
Campydoridae
Diphtherophoi:ol- J Diphtherophoridae
dea iTrichororidae

Mermltholdsa iMeimithidae
1Tetradonemat idae

Trichosyringina ^ Trlchuridae H Trichurinae

Capillarlinae

-Trlchosomoidldae J Trichosooaidlnas
Trlchuridae Trichinellidae "l Anatrlchosomatinae
Cystoopsidae

Dioctophj'matina iDioctiphymatidae IDioctophymatinae

^^Soboliphymatidae IEustrongglidinaa

^
r
- 10 -

Cuadro Nb 4. Clasifieaein de la superfamilla Dorylalnoidea (15)

SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA

FAMILIA SUBFAMILIA GNEROS

Dorylalmus
Prodorylaimus
Amphidorylaimus
Chrysonema
Thomia
Labronema
Thomeella
Pungentus
Dorylaimlnae Eudorylalmus
Mesodorylairous
Thonenema
Lordellonema
Aporcala Imus
Dlscolalmus
Discolalmum
DORYLAIHIDAE Meylonema
Drepanodorus
Wltoldinema

ITylencholalmus
Tylencholalmlnae <Enchodelus
Discomyctus

Nordianae INordia
^Longidorella

ILongldorus
LONGIOORIDiAE J Paralongidorus
Xiphinqna

Actinolaimus
Aetholalmus
ParactinolaImus.
Metactinolalmus
ACTINOUIHIDAE Actinolaimoides
^TrachactlnolaimuB
Trachypleurosum
Carcharolalmus
Mylodiscus
Antholaimus
 - 11 -

Cuadro No. 4 (continuacin)

FAMILIA SUBFAMILIA GNEROS

I Leptonchus
Proleptonchus
Leptonchinae ^ Dorvlalmoids
Fuarla?

[Tyleptus
Tyleptinae J Basirotyleptus
Tvlolalaiophorus?
LEPTONCHIDAE
I Tylencholalmellus
Tylencholalmellinae J Doryllium
I Dorelia

Xlphinemelllnae I Xiphinemella
IBotalium

Nvgolalaus
Ny^olaimoides
NYGOLAIMIDAE < Sectongaa
Stephanium

Nygellinae t Nygellua
NYGELLZDAE
' Nygolaimellinae *[ Nygolalmellus

Belondlra
Belondlrlnae ^ Axonchian
]Oxydirus
BELONDIRIDAE
Swangerinae Swangeria
Dorylalmelllnae Dorylalmellus

Campiydora
CAMPYDORIDAE AttlolaiiDOtdes
AULOLAIMOIDIDAE
r 12
Ist bodi) Bnnule

Fig. 1. Criconema celetum. 1. Un especinjen maduro, 2. Terminal a n t e r i o r , nulos de 4-]2;
3. Vista de frente mostrando e l primer anulo de la cabeza y el primero del cuerpo;
4. (a) Espinas sobre los nulos,12-14; (b) Espinas sobre los nulos, posicin mas
posterior; 5. Ternninal posterior, vista de frente; . 11-13 nulos, vista ventral;
7. Teminal p o s t e r i o r , seccin ptica; 8. Sistenna reproductor de un espcimen jo-
ven. (22)
 13

-'ig. 2. Criconemoides xeiioplax. A. Hembra. H. Macho. C, 0. Cabeza y vista de frente.

ii. Cabeza del macho, F. Detalle de la cutcula del macho. C. Cola del macho,
^- Criconemoides crotalovdea. (obsrvese la auseacia del stilete en el ma-
cho (B) y la diferencia entre los anillos del cuerpo de Criconemoides y de
Criconema, (20)
4
 14 -

2. PARMETROS TENIDOS BN CUENTA EN LA CLASIFICACIN DE NQIATODOS

Es conveniente hablar ahora acerca de los rganos o estructuras que se tienen

en cuenta en la clasificacin de los nemtodos. Alien y Sher (2) mencionan

al menos seis qce son:

2.1 La cutcula. Su uso en la taxonoma est limitado a la identificacin

de Crlaonematidae y de las hembras de Heterodera ^ Criconema y Crlconemal

des, sobre todo el primero, son nemtodos que poseen anillos con los m

genes posteriores retorcidos. Las hembras de Heterodera exhiben sobre

la cutcula puntuaciones o lneas en zig-zag.

Sobre la cutcula hay una regin que se llama campos laterales, los cua-

les son lneas paralelas (2, 26). Estn separadas entre s por hendedu-

ras cuticulares denominadas incisiones o a veces envolvimiento, alas Ion

gitudinales o alas laterales. Se observa por lo general a la altura del

anillo nervioso, cerca de la regin preanal, terminal de la cola de Ro-

tylenchus y de Beleo la C1M3 y en la mitad de la cola de Tylenchus y Psl-

lenchus (26). En Arvuina, pityler.chus y Criconema, estn ausentes; en

lod dos primeros, debido ai gran tamao de la gnadas y en el ltimo,

por lo anillado del cuerpo (2, 26).

2.2 El estelte. Poseen estilete todos los fltonemtodos. Su estructura es

tripartita: una regin anterior (prorhabdlon o metenchlum), una media

(mesometarhabdion) y una final - los bulbos bsales - (telorhabdlon).

Los nemtodos fitoparsltos que pertenecen al suborden Dorylalmlna care-

cen de bulbos bsales, aunque se pueden observar un ensanchamiento en la

base del estilete de Xiphlnema y Dorylalmellus o bulbos inconspicuos en

Tylencholaimus y Tylennholaimellus (26). {figur 3 ) .

 15

...~
"1-, 1- "''

i-Sr-'

' A -

/ ->

F i g . 3. A r r i b a : X i pn i nema aniercannm. Ntese e l ensf.ncharaiento b a s a l d e l e s t i l e t e .

Aba o: Ty 1e achola ime I lus a f f i a i s . hsrvest: l o s " b u l b o s " a l a r g a d o s en l a
base del e s t i l e t e . (26)
 - 16 -

0.05mm
SCALE FOR1 B,C,D,E
i.

Fig. 4. A - E. Dibujos de una hembra de Neocriconema adamsi en los cuales e ob-

serva (A y B) la demarcacin del procorpus y del matacorpus. C. represen
ta la porcin de la cutcula y D, la de la cola. (7)
 - 17 -

2.3 El Corpus. Los componentes del corpus - el pro y metacorpus - general-

mente no estn bien demarcados en los fltonemtodos, salvo en la familia

Criconematldae, los gneros Belonolaimus. Dolichodorus y Trlchotylen-

chua (2, 26). CFiguray4.)-

La forma del esfago es ms variada en el orden Enoplida. Clark (5)

describe seis tipos bsicos de esfago: %. Cllndrldo; 2. Cnico;

3. Crenado; 4. Multibulbar; 5. Dorylaimolde y 6. Bi-bulbar. El ti-

po dorulaimoide es llamado frecuentemente "botella" o "de botella", de-

bido a que tiene un cuello delgado y una regln final ensanchada. (Fl^

gnra 3 ) .

En el metacorpus, existe una vlvula que juega un papel importante en

la alimentacin del nemtodo, excepto en las fainillas Neotylenchldae y

y Sphaerulariidae (2, 22, 26). Igualmente, la desembocadura de la gln-

dula esofageal dorsal eo un critario de mucho valor taxonmico, puesto

que en Tylencholdea est cerca a los bulbos bsales del estilete y en

Aphelenchoidea, en cl metacorpns. En el orden Enoplida, la situacin

es un poco diferente. Las glndulas esofageales de Enopllna son unl-

o multlnuclendas y al menos tres de ellas desembocan en el lumen esofa-

geal anterior al anillo nervioso, generalmente en la regin estomatal.

Alalmina posee siete glndulas esofageales que descargan antes del ani-

llo nervioso mientras que Dorylalmlna posee cinco (tres en Leptonchus)

glndulas generalnante unlnucleadas que desembocan despus del anillo

nervioso. En Trichosyringina, las glndulas descansan sobre el perme-

tro extemo del esfago (condicin llamada esticosoma), a diferencia de

Dioctophymatlna-donde son polinucleadas y descansan sobre el contorno

interno del esfago (5).

 lA

1. C i l i n d r i c o 2. Cnica 3. Crenado

^,
4. Multibulbar 5. Dorylaimolde 6. Bl-bulbar

7. Tipo Rhabdltis 8. Tipo Cephalobuy 9. Tipo Panagrolalmus

y Mononchus
 - 19 -

^T^.

"lg. . Leptonchus ijranulosus, A.

Seccin sagital a travs
d la cabeza. B. Papilas
ceflicas y amfida. C.
Hembra. U. Cola de la hem
bra. E. Vista dorsal de la
regin bulbal del estago
mostrando los tres ncleos
esofayeales y los poros la
Lerales. F. Porcin poste-
rior de un macho. (26)

ow

I l u s L r a c i n
de liis c a r a c ^ e -
r t i c a s morfo-
n t r i c a s emple-,
das en e l e s t u -
d i o de nemtodos
Vase e l t e x t o
para e l s l g n i EJ.
cado de l a s l e -
yendas, (2^t)
 - 20

2.4 El sistema reproductor femenino. Los nemtodos menos evolucionados pa-

recen ser didlficos. En las formas monodlficas, un ovario - general-

mente el posterior - se reducira como en Pratylenchus y Rotvlenchoides

o estara completamente ausente dejando como nica estructura el tero

para el almacenamiento del espermas (Ditylenchus y Aphelencholdes). Es-

te ovarlo atrofiado frecuentemente se denomina saco post-uterino o saco

uterino post-vulvar (2, 26).

2.5 Los caracteres masculinos. Las estructuras masculinas ms importantes

en la clasificacin de nemtodos son la espenla, el gubernaculum y la

bursa. Los nicos nemtodos de Tylencholdea que no poseen bursa perte-

necen a Heteroderidae, Tylenchullnae y Paratylenchinae. Los nemtodos

con cola corta como Rotylenchus y Pratylenchus poseen una bursa caudal,

es decir que abarca toda la cola, mientras que los con cola larga tienen

una bursa adanal (que no envuelve toda la cola). (22, 26).

2.6 Mediciones. Toda nueva descripcin va acompaada de la medicin de los

especmenes. Se hace en base a una serle de parmetoos que constituyen

la llamada frmula de Man. A continuacin, se detallan los de mayor

uso* (24). <Flgura 7.).

L " Longitud del cuerpo en mieras o milmetros.

W * An " Ancho miiio del cuerpo en aleras.

O a Es Distancia desde la cabeza a la base del esfago.

a " Longitud del cuerpo dividida por el ancho (L:An)

b Longitud del cuerpo dividida por la distancia desde la cabeza a la

* Las segundas abreviaturas son las Iniciales de las palabras en espaol.

 - 21 -

base del esfago (L:Es).

c = Longitud del cuerpo dividida por la longitud de la cola (L:Co).

T/ABW = Co/An Anal = Longitud de la cola dividida por.el ancho del :

cuerpo. .

BW/LIW = An/An La = Ancho del cuerpo dividido por el ancho de la regin

labial.

OW/LiW AnEs/AnLa = Ancho del cuerpo en la base del esfago dividido

' por el afacho de la regln, labial.

E^ Distancia desde la cabeza al poro excretor tomada como porcentaje

de la longitud del cuerpo (E/L x 100)

S - Est s Longitud del estilete en mieras.

Gl y G 2 = Ol y O2 = Longitud de las respectivas gnadas anteriores y

posteriores femeninas, tomada como porcentaje de la longitud del cuerpo

(= 01/L X 100 y 02/L x ICO).

V Distancia de la cabesa a la vulva tomada como porcentaje de la longjL

tud del cuerpo (V/L x 100)

Te = Longitud de la gnada oasculina tomada como porcentaje de la longi-

tud del cuerpo (Te/L x 100).

Spi = Esp = Longitud de la espcula en mieras.

Gu = Longitud del gubernaculum en mieras.

La presencia de anillos sobre el cuerpo es un rasgo constante de los ne-

mtodos de la familia Criconematldae debido a lo cual Oe Grisse, mencio-

nado por Heyns (9), propuso ocho parnetros adicionales para la medicin

de estos nemtodos.

R = Nmero total de anillos del cuerpo.

 22

R St ' REst * Anillos desde la cabeza a la base de los bulbos del estile

te.

ROes REs Anillos desde la cabeza a la base del esfago.

R hem Anillos desde la cabeza al hemlzonld.

R ex - R E Anillos desde la cabeza al poro excretor.

R V Anillos desde el terminal de la cola hasta la vulva.

R an o R anal Anillos desde el terminal de la cola al ano.

R V an R V anal Anillos entre la vulva y el ano.

A veces, sucede que la cutcula de algunos nemtodos es propensa ^ ^ I t t r

Hi charse, lo cual afecta el parmetro "a". En base a esa consideracin,

Clark (4) introdujo otro ndice "a"' para las mediciones de Trlchodorus.

Representa la relacin entre la longitud del cuerpo y la parte mas ancha

del mismo excluyendo la cutcula.

 23

3. IDENTIFICACIN DE NEMTODOS A NIVEL DE CATEGORAS SUPERIORES

Conviene detallar ahora las caractersticas de los nemtodos a nivel de clase,

orden y superfamilla. Algunas de ellos han sido mencionadas en el segundo ca-

ptulo. En los restantes tendremos la oportunidad de hablar sobre cada gnero

en particular.

Las descripciones de las categoras de Secernentea han sido tomadas de las o-

bras de Jones (20) y Thorne (26) y la^de Adenophorea, del excelente artculo

de Clark (5). Se refieren solamente a las categoras de importancia agronmi-

ca, bien sea por su naturaleza fltoparslta, mlcfaga, bacteriana o predatora.

3.1 CLASE SRCERNEJCEA. Fsmldas presentes en la regin caudal; glndulas

caudales ausentes; rganos sensoriales algunas veces "setosos", pero nun

ca con setas diferenciadas; amfida en forma de poro y de posicin labial.

Machos sin la hilera medioventral de rganos copulatorlos accesorios y

generalmente con bursa.

Esta definicin, en lo que respecta a la presencia de fsmldas, es discu

tibie puesto que recientemente Sher (25) describi el gnero Aphasmatylen

chus dentro de la familia Tylenchidse. Encontr que este nemtodo posea

todos los rasgos de los fitoparsltos, excepto*la ausencia de fsmldas.

ORDEN TYLENCHIDA. Nemata, Secernentea. Estoma provisto de un estilete,

excepto en algunos machos degenerados de Criconematldae y de Tylenchuli-

dae. Metacorpus generalmente presente, con vlvula, salvo en Neotylen-

chidae y Sphaerulariidae. Regin basal del esfago bulbosa o lobulada,

sin vlvula. Cutcula con finas estras transversales, poro excretor al

nivel del anillo nervioso, ecuatorial o post-ecuatorial en Tylenchulus.

(Figura ft).
 24 -

B,0-E

Fig. a. Aphasma.ryTenchus nier ie is is. , Je'nhra. A, Cuerpo entero, vista lat.eral.

B. Cola, vista de irente. C. Cabeza, viyta de trente. D. Terminal ante-
rior. E. Vista cerca a la vulva. F, Seccin transversal a travs de los
nulos bsales de la re;;i!i lahial, (25) *
 - 25 -

Tylenchulus nange
t . Obsrvese
senda de est il
el macho y la degene
racin del esfago
(C) y la posici^"
ecuatorial del
poro excretor
en la hembra
(A). B. Repre-
senta la hembra
D y G la larva
y E y F el ma-
cho. (22)
 - 26 -

SUPERFAMILIA TYLENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete y bulbos bsales pre-

sentes, esfago tripartita; desembocadura de la glndula esofageal dor-

sal cerca a los bulbos del estilete. Bursa generalmente presente, exce

to en Heteroderidae, Paratylenchinae, Tylenchulus y Eutylenchus. Bsica

mente fltoparslta.

SUPERFAMILIA APHELENCHOIDEA. Tylenchlda. Estilete plano con o sin bul-

bos bsales, raramente conspicuos. Metacorpus prominente, cuadrado o

rectangular con bordes algo romos; desembocadura de la glndula esofageal

dorsal en el metacorpus; hembras con un ovarlo anterior extendido, rama

post-uterina bien desarrollada en las especies blsexuadas y rudimentaria

o atrofiada en las raonosexuales. Gubernaculum presente solamente en

Aphelenchus. Me ta phe1enchus. Paraphelenchus y Schistonchus; bursa ausen-

te excepto en Aphelenchus. Metaphelenchus y segn Mal (22), posiblemente

en Scatonema. Fltoparslta, mlcfaga, predatores y parsitos de insec-

tos. (Figura IP)-.

ORDEN RHABDITIDA. Nemata, Secernentea. Ausencia de estilete propiamen-

te dicho. Esfago con corpus, istmo y bulbo basal diferenciados al me-

nos en los estados larvarios. Zooparsitos, saprofitos y bacterifagos.

( r ) .

SUE^RFAMILIA RHABDITOIDEA. Nemata, Rhabditida. Estoma bsicamente con

chellostoma, protoma y aparato glotoide eunque a veces ausentes o reduci

dos los dos ltimos. Saprofitos y bacterifagos.

3.2 CLASE ADENOPHOREA. Nemata. Fsmldas ausentes, glndulas caudales presen

tes o ausentes. rganos sensoriales "setosos", amfldas post-labiales,

deiridas generalmente ausentes. Macho con una serie de estructuras copu-

 - 27

Fig. 10. A phe l e n cho i d e s s a c c ' i a r_i O b s r v e s e !a fontia y ] ,\ p r c n i n e n c i a d e l netacorp'.i.s

de l a hembra (A) y la peq^.ieez tie l o s b u l b o s b s a l e s d e l e s t i l e t e en l a h e n -
b r a (A y fi). C. C o l a d e l macho. i.ampos laterales, seccin transversal.
K. V i s t a l a t e r a l de l a c u t c u l a U Tiirad del cuerpo, a. Muero, (22)
 - 28

latorias accesorios y bursa.

ORDEN ENOPLIDA. Adenophorea. Amfldas en forma de bolsa, de tubo o de

poro, glndulas caudales ausentes o presentes, glndulas ventrales desem-

bocan bien sea en la parte anterior o posterior del esfago. Esfago ci-

lindrico o cnico, raramente bl o multibulbar con la parte anterior estre

cha y la posterior glandular ancha. Setas ausentes o presentes.

SUBORDEN DORYLAIMINA. Enoplida. Setas ausentes. Conducto esofageal pos

terior al anillo nervioso; glndulas esofageales unlnucleadas encerradas

por la pared del esfago. Esfago cilindrico (Mononchoidea) o con una

regin anterior delgada y otra expandida, raramente bi-bulbar (Nygolaime-

llinae), nunca degenerado. Machos con accesorios copulatorlos y dos es-

penlas glndulas caudales presentes solamente en Mononchoidea. Poro ex-

cretor generalmente ausente o rudimentario, excepto en Dlphtherophoroidea.

Habitantes del suelo, raramente marinos (algunos Dorylaimlnae) o fitopar

sita (Tylencholalmlnae y Dlphtherophoroidea, en la clasificacin de.Olark

(5).

SU^RFAMILIA DORYLAIMOIDEA. Dorylalmlna. Esfago con una regln ante-

rior delgada y la posterior expandida; papilas ceflicas en dos clroulos,

seis en el interno y diez en el externo. Apertura de lados amfldas

posterior a las papilas ceflicas; amfida en forma de estribo o bolsa.

Machos dirquicos. Ausencia de glndulas caudales. (Figuras X)!', 12 y 13).

SUPERFAMILIA DIPRTBROPBOROIDEA. Dorylalmlna. Meromyarlan. Estilete lar

go o corto, grueso, arqueado, de compleja estructura. Apertura amfidial

elptica. Esfago con un bulbo basal piriforme o cnico alargado. Pre-

 - 2'>

l\\\
1^
)t-:

mm
.
7b >
.

30w

Fig. 11. N o r d i a t h o r n e i ( I J o r y l a i m i d a e ) . - RegT. e i i o f a g e l . '',, (;.-3!)i.'/.a . V,

de f r e n t e de l a c a b e z a , i). CoUi, '.. Hembr.'. u b s r v e . s e U' ^f:
f a g o en A y E. ( 1 3 ) .
 - 30

Fig. 12. Basirotyleptus basiri (Leptonchidae). A. Regin esofageal. B. Cabeza,

vista dorsoventral. C. Cabeza, mostrando la posicin de la amfida. .
Terminal anterior. E. Vista de frente. F. Terminal posterior. G. Bul-
bosal del esfa;;o. H. Regin vulval. [. Cola del macho de Tyleptus
striatus. (17)
 - 31

!'. f
D
CD

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K>^j?! i
-''^;M
: i;;;-- '
!rt'.\. Jl

I! ;'> J i
p i.-'i/ '

[yyv
[ ;;,C;>.I
i i Ml'''5l- It

F i g , 13, Oost eub r iiike l i a oos teritn;_Mii-i_ ; Leu ron.;h idae) . Oharvece en A la delgadez
y la l o n g i t u d d e l c u e l l o del esfago y an B l a forma d e l bulbo basal d e l
esfajjO con sus ^.^ludulas. b. 'T'eru-lnal a n t e r i o r . 1). cola ds la hembra. E.
Rt',' n vul val . Regin a n a l del macho. (14)
 32

)J_iih'*^*^rophi>ra cotiimunls A r r i b a ;
Abajo Tr i chodorus q b s c u r u s .
A, Hembra. B. t4acho. G. Cabeza.
u. Efiriletfc, v i s t a v e n t r a l . Oh-
srvece la Corma d e l bulbo ba-
las g l n d u l a s esofairales
V a l g r o s o r d e l cuerpr^ en ambos
especmenes, la forma arqueada
d e l e s t i l e t e en T, obscurus y
e l oorc e x c r e t o r en D. communis
(26)

ii-w'-'-y I'---;w -'''''^ tr'-'^^;-''-'^y^ii:y;'yy:m ".. - M

yy'^'rS-^yy/^'y yy-yi'::y^'--vy\\

m^mMyr'''' - m m
ufe
Btt |::;::
1
 - 33 -

recto ausente, gubernaculum presente, monrqulco. Los detalles anatmi-

cos generalmente no se observan bien por la abundancia de granulos.

OPigutb' 14)

SUPERFAMILIA M01K)NCH0IDEA. Dorylalmlna. Esfago cllndtlco con cinco

glndulas unlnucleadas, una dorsal y cuatro subventrales. Estoma esclero

tizado, a veces con diminutas estructuras semejantes a una estaquilla lia

madas dlenteclllos; glndulas caudales presentes.

Segn Jensen y Mulvey (19), los dlenteclllos estn localizados sobre la

pared subventral y dispuestas bien sea en dos o seis hileras transversa-

les o bien de manera irregular. El empate esfago-intestino puede ser

tuberculada si el lumen del esfago termina con una vlvula compuesta y

no tuberculada es simple.
 34

4. RELACIN ENTRE LOS FITONEMATODOS DEL ORDEN TYLENCHIDA Y LOS DE LA

SUPERFAMILIA DORYLAIMOIDEA

Se podra llegar a establecer una relacin filogentlca para los nemtodos; pe

ro por la ausencia de fsiles, esiia tarea se ha dificultado y est basada en

caracteres anatmicos y morfolgicos. Yeates (28) hizo un estudio muy Intere-

sntv sobre la evolucin en la familia Dorylaimlnae. Supone que el ancestro

de los nemtodos de la familia Dorylalmidae con aquellos que pertenecen a la

familia Bathyodontidae. Las relaciones evolutivas sugeridas por l estn ano-

tadas en el cuadro No. 5

BATHYODONTIDAE MODERNA

PRE-NYGOLAIMIDE
1
Prdida de varios ca
racteres, transicin
PRE-MONONCHIDE

hacia "los gneros mo

demos.

Esfago tiende a l t i p o Esclerotlzacln del estoma

dorylaimolde; d e s a r r o -
l l o de accesorios ada-
nales apareados; prd_i
da d e l rgano adhesivo

PRE-BATHYODONTIDE

Estoma no esclerotlzado
con tres dientes. Tres
glndulas esfago-inte
tales. Esfago cilin-
drico. Poro excretor pre
sent. Gnadas opuestas,
apareadas. Accesorios
ventro-medlanos. Guber-
naculum presente. rga-
no adhesivo presente.

Cuadro No. 5. Hiptesis acerca del origen de Dorylalmlna.

 35

De acuerdo con este esquema, los fltonemtodos de la familia Dorylalmidae se-

ran una secuencia evolutiva de los pre-nygolalmides y los del orden Tylenchl-

da representaran la forma ms avanzada. Yeates (28) menciona nueve caracter

ticas anatmicas importantes en el estilete y esfago de los "lylenchidae tCp

eos" y "Dorytaimides supaieres" como Xiphlnema. Longidoruf y Lonftidorella.

Cuadro No. 6, Caractersticas anatmicas del estilete y esfago en los'Tylen-

ehides tpicos" y "Dorylalmoides superiores". (28).

"lYLENCHIDES TPICOS" "DORYUIMOIDES SUPERIORES"

Estilete delgado con apertura estrecha Estilete delgado con apertura estre-
cha .

Estilete consta de metenchlum y telan- "Estilete" consta de estilete y ex-

chium. tensin del estilete.

Estilete generalmente con bulbos ba'sa- Estilete eon extensin parecida a

bulbos en Xiphinana.

Estilete originado de las paredes de Estilete originado del sector sub-

la cavidad bucal. ventral del esfago.

Regin anterior del esfago delgada. Regln anterior del esfago delgada.

Tres neleos glandulares esofageales Tres ncleos glandulares esofagea-

les.

Glndula dorsal deseod!>oca en el meta- Glndulas desembocan en el bulbo po

corpas (Aphelenchoidea) o en el pro- terior.
oiipus (Tylencholdea).

Metacorpus distinguible del bulbo Bulbo posterior asociado con la vl-

posterior y de la vlvula esfago- vula esfago-intestinal.
intestinal.

Glndulas esofageales fonnan un bul- Glndulas esofageales contenidos den

bo posterior esofageal distinto. tro del bulbo posterior esofageal.
 36

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