Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo; mostrando tanto

la llevada a cabo por el fitoplancton ocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) o funcin cloroflica es la conversin de materia inorgnica en materia
orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa lumnica se
transforma en energa qumica estable, siendo el NADPH (nicotn adenn dinucletido fosfato)
y el ATP (adenosn trifosfato) las primeras molculas en la que queda almacenada esta energa
qumica. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energtico del grupo
fosfato del ATP se usan para la sntesis de hidratos de carbono a partir de la reduccin del
dixido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosntesis que realizan en el medio acutico las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, y
las bacterias prpuras y bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que
tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los
seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100 000 millones de
toneladas de carbono.23

Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides,
cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene
entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son llamados
fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta
que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos
fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las
modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la
segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno
(H2S), y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que
puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosntesis, tales como Elysia chlorotica,
una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra.[cita
requerida]

A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista cientfica Nature Geoscience en

el que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales de
hematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en
el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente, de
organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo que
se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la
fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera
ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.567

ndice [ocultar]

1 Historia del estudio de la fotosntesis

1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

1.2 Siglo XX

2 El cloroplasto

2.1 Desarrollo

2.2 Estructura y abundancia

2.3 Funcin

3 Fase luminosa o fotoqumica

3.1 Fotofosforilacin acclica (oxignica)

3.2 Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)

4 Fase oscura o sinttica

5 Fotorrespiracin

5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

5.2 Las plantas CAM

6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos

6.1 Los fotosistemas

6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II

6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

7 Factores externos que influyen en el proceso

8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana

9 Fotosntesis artificial

9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas

9.2 Clula de Grtzel

9.3 Disoluciones homogneas

10 Vase tambin

11 Referencias

12 Bibliografa bsica

13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosntesis[editar]

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]

Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por
Empdocles,8 y descartada por Aristteles y su discpulo Teofrasto, quien sostena que todo el
alimento de las plantas provena de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser
recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen
Hales, hizo mencin a las citadas hiptesis, y afirm que el aire que penetraba por las hojas en
las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y
hacia la derecha): Aristteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la qumica con los de la biologa. En la dcada de 1770, el clrigo ingls
Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin de
oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la
respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin
de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los
procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr
interpretar estos resultados.11

En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados

al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de un
eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao
siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su
investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se
requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos
conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin
recomend sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles
intoxicaciones.1012

En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de
dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en
condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas
ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del
aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Thodore de Saussure, demostrara experimentalmente que el

aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y
concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una
generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricin mineral de
las plantas.

El qumico alemn Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento
actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de
los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las
reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por
de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto
de los nutrientes proviene del suelo.

La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y
Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a
travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras
de oxgeno. Hugo von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofila y
describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con
cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn
est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los
estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis:

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de
Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con
microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer
las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos
ecofisiolgicos de la fotosntesis.

Siglo XX[editar]

En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en

diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de
fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida
a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada,
aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de
la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en
condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el
proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis
si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los
30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis coexistan

dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua
y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de
glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta
hiptesis no se confirm hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel
Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella).210

En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en
ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de
que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua.
Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones
artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida
como la fotorreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con
liberacin de oxgeno.13

En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e

investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961.
Gracias a la aplicacin del carbono 14 radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas
generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e
hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el
vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente,
y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus
trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon
componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total
de clulas para explicar como estas asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.1014

En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber
analizaron el centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para
determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de
rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la protena
mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de
protenas de membrana.10151617

Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su
compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretar el patrn
de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura
completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de
protenas y de 10 000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con
detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura
tridimensional de dicha protena.1015

El cloroplasto[editar]

Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos
orgnulos que usan la energa de la luz para impulsar la formacin de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos
orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir
de bacterias simbiticas intracelulares (teora endosimbitica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que son orgnulos que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior
del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin
lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas
del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase
de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si
la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que
albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En
vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que
constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.18

Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la
protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en
etioplastos.18

Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos,
hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en
contacto con la luz solar.18

Estructura y abundancia[editar]

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su
interior. Los cloroplastos estn delimitados por una envoltura formada, en la mayora de las
algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que
son ricas en galactolpidos y sulfolpidos, pobres en fosfolpidos, contienen carotenoides y
carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas estn formadas por tres o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el trfico de
sustancias entre el citosol y el interior de estos orgnulos, son el lugar de biosntesis de cidos
grasos, galactolpidos y sulfolpidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los
elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgnulos de las protenas
de cloroplastos codificadas en el ncleo celular.1920

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la
de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con
respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga
un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble
hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones
lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en l se encuentran una
gran cantidad de sculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o
espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos protenicos y
complejos pigmento/protena encargados de captar la energa lumnica, llevar a cabo el
transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesculas
alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de
grana).

Funcin[editar]

Ecuacin de la fotosntesis oxignica, funcin caracterstica de los cloroplastos.

La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la

materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa
bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos
fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras
vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de
protenas y la replicacin del ADN.

Fase luminosa o fotoqumica[editar]

Artculo principal: Fase luminosa

La energa lumnica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molcula, los
cuales pueden pasar a otra molcula adyacente (separacin de cargas), y producen una
especie de corriente elctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a travs
de la cadena de transporte de electrones. La energa (procedente de la luz) de los electrones
que se transportan es empleada indirectamente en la sntesis de ATP mediante la
fotofosforilacin (precisa transporte de protones desde el estroma al lumen tilacoidal), y
directamente en la sntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al
final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios
para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que
servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son
repuestos mediante la oxidacin del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas
liberan a la atmsfera.

Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

Fotofosforilacin acclica (oxignica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el
dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la
molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en
el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa
liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente
manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambin dos
protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que
bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de
protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso
de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina
fotofosforilacin.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema
I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0.
De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molcula
los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los
dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqumica, que se produce en los tilacoides.

Fase luminosa cclica (Fotofosforilacin anoxignica)[editar]

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,

generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no
intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin
del NADP+ ni se desprende oxgeno (anoxignica). nicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la
fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano)
solamente se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila
P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este
a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida
cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que
hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa
fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente
ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

Fase oscura o sinttica[editar]

Artculo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en
forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar
materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el
dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y
como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino
porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano Melvin

Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce
mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el
dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima
RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
molculas de cido 3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de
carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas
especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera
que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de
cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la
C4, al igual que este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera va consiste
en la regeneracin de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en
esto). Otras rutas posibles involucran biosntesis alternativas: el gliceraldehdo 3-fosfato que
queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la sntesis de aminocidos, cidos
grasos y almidn; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse
generan la sacarosa (azcar de transporte de la mayora de las plantas, presente en la savia
elaborada conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido
inverso.

La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato,

por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete
carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin,
por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres
de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase

luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el
suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado
con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada
por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en
forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los gneros Azotobacter, Clostridium y

Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico
en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos
organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos

nitrogenados.

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase
luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro
de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el
aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.

Vase tambin: Fase oscura

Fotorrespiracin[editar]

Artculo principal: Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de

tipo CAM, que poseen muchas plantas crasulceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la
posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces
cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas
concentraciones.

Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como
carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero
cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en
comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la
RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de
carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que
los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso
supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo
diferencia de la respiracin mitocondrial).

Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de
cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido
gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar
con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima
catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin
embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se traspasa a la
mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido glioxlico (este
proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y
otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es
en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido de carbono. La
molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la
enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentracin de oxgeno.

Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico,
constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El
susodicho cido se transforma en cido mlico, y este pasa a los cloroplastos propios de las
clulas internas a travs de los plasmodesmos. En estos se libera el dixido de carbono, que
ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.

Las plantas CAM[editar]

La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa crassulacean

acidic metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las
crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo
nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasulceas.
No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a
diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y
Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales
originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se
encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el
tejido fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina
diferenciada y de clornquima en empalizada.6

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM estn adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta
lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la
prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin
de carboxilacin de PEP (cido fosfoenolpirvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en
el citosol. Como resultado, se produce la formacin de oxalacetato y malato que es
almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato
almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas que permanecen
cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgnulo, el malato es descarboxilado
por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es fijado en
el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para finalmente
convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su
rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como
consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la
minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico,
aunque a costa de una menor productividad.6

Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su

metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de
carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM
cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas,
siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza
ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a
situaciones de estrs.6

Cuadro comparativo plantas C3, C4 y CAM

CARACTERSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2

Fotorrespiracin Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Da Da Noche

Incorporacin directa de CO2 Si No No

Temperatura ptima para la fotosntesis 15-25C30 -47C > 35C

Regin Climtica templada Tropical rida

Ejemplos Trigo, diente len, eucalipto Maz, caa de azcar, remolacha loe,
cactus,pia

Fotosistemas y pigmentos fotosintticos[editar]

Los fotosistemas[editar]

Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales que

forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reaccin.

En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light
Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho,
existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y
tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.

En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core
Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde
est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En
trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas
de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras
existen entre dos y cuatro protenas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las
plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de
clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila
I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de
electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se
hallan presentes en los tilacoides del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz[editar]

Los pigmentos fotosintticos son lpidos unidos a protenas presentes en algunas membranas
plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces
dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar
reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las
clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas tambin existe ficocianina y
ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.

La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta
como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la
clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de
longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que
absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los
carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados
anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y
rojo respectivamente, son lpidos asociados a protenas originando las ficobiliprotenas.

Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un tomo concreto.

Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn

capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el
supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa
captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda
(fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa
de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se
induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia
entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de
emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los
excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda,
continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

Factores externos que influyen en el proceso[editar]

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la

temperatura, la concentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de
carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que
intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas.

Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura,
como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase oscura, hasta
llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello la
disminucin del rendimiento fotosinttico.2122

Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el

rendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de
carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se
estabiliza.2122

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el aire, menor

es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.21
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un
intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar
ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos
fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y
clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin
lumnica.2122

El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin

fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que
necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.2223

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye
el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua,
cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de
dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno
desencadena la fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de
agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.2122

El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin azul y

roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las
ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz
monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y
ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados,
la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de
ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema
II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase
luminosa cclica.23

Fotosntesis anoxignica o bacteriana[editar]

Artculo principal: Fotosntesis anoxignica

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de

fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del agua), y
en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que
emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible
diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas, que se
caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por acumular
el azufre en grnulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que tambin utilizan al
sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y
finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgnica, tal como cido
lctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica,

mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos
orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorofilas
a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos. Por otra parte, lo ms frecuente es que la
molcula diana sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase dependiente de luz como
una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y
otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD+
a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO2, NO3-, entre otros. El
NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso
cclico.

Vase tambin: Quimiosntesis

Fotosntesis artificial[editar]

Artculo principal: Fotosntesis artificial

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin

artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un
futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula
artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma
til con otras molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimistas.24

Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas[editar]

Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la creacin
de sistemas artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es
reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean orgnicos o
inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se
debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosinttico.25

Molcula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota
de ftbol.

En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una mezcla de
compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tena la
capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno en
estado gaseoso. El tamao fsico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y adems, su eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso
hacia la construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que
funcionara.25

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y

Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de
los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con
otros compuestos que se aadieron con la intencin de generar una acumulacin de iones H+
en la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la
incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del
desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore
consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de
energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica
natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando
sus aplicaciones prcticas.25

En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila,

dando lugar a una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos
eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada
elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo
proyecto es que los cientficos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno
cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado.25

Clula de Grtzel[editar]

Las clulas de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de titanio nanoestructurado

sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrnica se
caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso
fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica o natural, permite
el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares
fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad,
usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos
sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11 % en un

laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello
por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de la Universidad Pablo de
Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para descubrir configuraciones
alternativas y ms prcticas.

A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen empresas

como la australiana Sustainable Technologies International que en el ao 2001, y tras un
programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma
pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogneas[editar]

El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga el

resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico de
Massachusetts, consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido
clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica
contenedor de tomos de rodio como centro activo.25

El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que
reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se
sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.25