La Evolucin es el proceso de cambio en todas las formas de vida a lo largo de

generaciones, y la biologa evolutiva es el estudio de cmo se produce dicha evolucin.

Las poblaciones biolgicas evolucionan gracias a cambios genticos que corresponden a
cambios en ciertos rasgos observables de los organismos. Los cambios genticos
incluyen mutaciones causadas por daos o errores de replicacin en el ADN de un
organismo. Al tiempo que la variacin gentica de una poblacin deriva de forma aleatoria
a lo largo de generaciones, la seleccin natural hace que los rasgos se hagan
gradualmente ms o menos comunes segn el xito reproductivo relativo de los
organismos con esos rasgos.
La edad de la Tierra es de unos 4470 millones de aos.123 La primera evidencia indudable
de la vida en la tierra data al menos de hace 3500 millones de aos, 456 durante la Era
Eoarcaica, despus de que la corteza terrestre comenzara a solidificarse tras la poca
lquida del en Hadeico. Se han encontrado fsiles de tapete microbiano en areniscas de
3480 millones de aos en Australia occidental.789 Otra evidencia fsica muy antigua de
sustancia biognica es el grafito contenido en rocas metasedimentarias de 3700 millones
de aos halladas en Groenlandia.10 Se estima que ms del 99% de las especies que han
vivido en la tierra cuyo nmero supera los cinco millones11 se han extinguido.1213 Los
clculos sobre el nmero de especies que actualmente pueblan la Tierra oscilan entre 10 y
14 millones,14 de las cuales se han documentado 1,2 millones, y ms del 85% an no se
han descrito.15
Segn indican las similitudes entre los organismos actuales, toda la vida de la Tierra se
origin (abiognesis, panspermia) a partir de un antepasado comn del que las especies
se han ido diferenciando a travs del proceso de la evolucin. 16 Todos los seres vivos
poseen material hereditario en la forma de genes recibidos de sus padres, que despus
transmiten a su descendencia. En los descendientes hay cierta variacin gentica debida a
la introduccin de nuevos genes a causa de cambios aleatorios llamados mutaciones, o
por mezcla de los existentes durante la reproduccin sexual.1718 La descendencia difiere
de los padres en detalles aleatorios. Si estas diferencias son tiles, es ms probable que la
descendencia sobreviva y llegue a reproducirse: esto significa que ms miembros de la
siguiente generacin presentarn esa diferencia til y que los individuos no tendrn las
mismas posibilidades de reproducirse con xito. De esta forma, las trazas que aumentan la
capacidad de adaptacin de un organismo a sus condiciones de vida se hacen ms
comunes en las poblaciones descendientes, 1718 y estas diferencias, acumuladas, resultan
en cambios en la poblacin. Este proceso es responsable de la diversidad de formas de
vida en el mundo.
Las fuerzas de la evolucin se hacen ms evidentes cuando las poblaciones quedan
aisladas, ya sea por la distancia geogrfica u otros mecanismos que impiden el
intercambio gentico. A lo largo del tiempo, las poblaciones aisladas pueden derivar
en nuevas especies.1920
La mayor parte de las mutaciones genticas no ayudan a los organismos, ni cambian su
aspecto, ni les hacen ningn dao. Por el proceso de deriva gentica, estos genes
mutados se ordenan de forma neutral y sobreviven de una a otra generacin por puro azar.
Por el contrario, la seleccin natural no es un proceso aleatorio, porque acta sobre rasgos
necesarios para la supervivencia y la reproduccin.21 La seleccin natural y la deriva
gentica son partes constantes y dinmicas de la vida, y a lo largo del tiempo han dado
forma a la estructura del rbol filogentico.22
El conocimiento moderno de la evolucin comenz en 1859 con la publicacin de El
origen de las especies, de Charles Darwin. Adems, el trabajo de Gregor Mendel con
plantas ayud a explicar los patrones de la herencia gentica.23 Los
descubrimientos paleontolgicos, los avances en la gentica de poblaciones y una red
global de investigacin cientfica han proporcionado ms detalles sobre el mecanismo de
la evolucin. En la actualidad, los cientficos tienen un buen conocimiento del origen de las
nuevas especies (especiacin) y han observado este proceso en el laboratorio y en la
naturaleza. La evolucin es la principal teora cientfica que utilizan los bilogos para
entender la vida, y se emplea en numerosas materias, entre ellas la medicina,
la psicologa, la biologa de la conservacin, la antropologa, la criminalstica,
la agricultura y otras disciplinas socioculturales.

Resumen simple[editar]
Las formas de vida se reproducen, y por tanto, presentan una tendencia a hacerse
ms numerosas.
La descendencia difiere de los progenitores en caractersticas menores aleatorias.
Si las diferencias son tiles, es ms probable que la descendencia sobreviva y se
reproduzca.
Esto significa que ms descendientes de la prxima generacin presentarn estas
diferencias tiles.
Estas diferencias, acumuladas, provocan cambios en la poblacin.
Con el tiempo, las poblaciones forman ramas separadas y se convierten en nuevas
especies.
Este proceso es responsable de la gran diversidad de formas de vida en el mundo.

Seleccin natural[editar]
Ms informacin en Antepasado comn
En el siglo XIX, las colecciones y museos de historia natural eran un pasatiempo muy
popular. La expansin europea y las expediciones navales emplearon a naturalistas y
conservadores de museos, que exponan especmenes preservados o vivos de
diversas especies de seres vivos. Charles Darwin fue un licenciado en ciencias
naturales ingls, que como otros colegas, recababa, catalogaba, describa y estudiaba
las vastas colecciones de especmenes que guardaban estos museos. Darwin trabaj
como naturalista a bordo del HMS Beagle durante una expedicin cientfica de cinco
aos alrededor del mundo. Durante este viaje, observ y recogi abundantes
organismos, interesndose especialmente por las distintas formas de vida de las
costas sudamericanas y las vecinas islas Galpagos.2425
Darwin adquiri una gran experiencia recabando y estudiando formas de vida de
lugares lejanos. Gracias a estos estudios, formul la idea de que todas las especies se
haban desarrollado a partir de ancestros con caractersticas similares. En 1838
describi cmo se haba producido este hecho mediante un proceso que denomin
seleccin natural.26

Charles Darwin propuso la teora de la evolucin por seleccin natural

Darwin seal que las orqudeas mostraban numerosas adaptaciones complejas para asegurar
la polinizacin, todas ellas derivadas de partes bsicas de la flor

La magnitud de una poblacin depende de cuntos recursos dispone para su sustento.

Para que la poblacin mantenga el mismo tamao ao tras ao debe darse un
equilibrio entre dicho tamao y los recursos a su alcance. Puesto que los organismos
producen ms descendencia de la que su entorno puede sostener, no todos los
individuos nacidos en cada generacin sobreviven, y tiene que haber una competicin
por los recursos que favorecen su supervivencia. Darwin descubri que no solo era la
suerte la que determinaba esta supervivencia, sino que los organismos dependan de
las diferencias o rasgos de cada organismo individual que favorecen o dificultan la
supervivencia y la reproduccin. Es ms probable que los individuos bien adaptados
dejen ms descendencia que sus competidores peor adaptados, y por tanto, los
rasgos que dificultan la supervivencia y la reproduccin desaparecen tras varias
generaciones. Por el contrario, los rasgos que facilitan que un organismo sobreviva y
se reproduzca se acumulan con el tiempo. Darwin se dio cuenta de que la desigual
capacidad para sobrevivir y reproducirse puede causar cambios graduales en la
poblacin, y utiliz el trmino seleccin natural para describir este proceso.27
Las observaciones de estas diferencias en los animales y las plantas constituyeron la
base de la teora de la seleccin natural. Por ejemplo, Dawin observ que las
orqudeas y los insectostienen una estrecha relacin que permite la polinizacin de las
plantas. Seal que las orqudeas presentan numerosas estructuras que atraen a los
insectos para que el polen de la flor se prenda del cuerpo del insecto y este lo
transporte de una orqudea macho a una hembra. A pesar de la elaborada apariencia
de las orqudeas, estas partes especializadas son una modificacin de las mismas
estructuras bsicas que componen otras flores. En su libro La fecundacin de las
orqudeas (1862), Darwin teoriza que las flores de orqudea han adaptado partes ya
existentes gracias a la seleccin natural.28
Darwin an se encontraba realizando sus investigaciones y experimentando con sus
ideas sobre la seleccin natural cuando recibi una carta de Alfred Russel Wallace en
la que este describa una teora muy similar a la suya. Esto condujo a una inmediata
publicacin conjunta de ambas teoras. Tanto Wallace como Darwin consideraban la
historia de la vida como un rbol genealgico, en el que cada rama representa
un antepasado comn compartido por distintas especies, y las puntas de estas ramas
representan las especies modernas. Para explicar estas relaciones, Darwin afirm que
todos los seres vivientes estaban relacionados, y eso significa que toda la vida
desciende de un pequeo nmero de formas, o incluso de un solo ancestro comn.
Darwin denomin este proceso descendencia con modificacin. 27
Darwin public su teora de la evolucin por seleccin natural en su libro El origen de
las especies, publicado en 1859. Su teora afirma que toda la vida, incluida
la humana, es producto de procesos naturales continuos. La implicacin de que toda la
vida de la Tierra tiene un ancestro comn ha encontrado objeciones por parte de
 ciertos grupos religiosos, cuyas objeciones contrastan con el gran apoyo que muestra
la comunidad cientfica a la teora de la evolucin: en la actualidad, ms del 99% de
los cientficos la respaldan.29
La seleccin natural se suele equiparar con la supervivencia del mejor adaptado,
pero esta expresin se origin en el libro Principios de biologa de Herbert Spencer,
que apareci en 1864, cinco aos despus de que Charles Darwin publicara su trabajo
original. La supervivencia del mejor adaptado describe el proceso de seleccin
natural de forma incorrecta, porque la seleccin natural no solo trata de la
supervivencia, y no siempre es el mejor adaptado el que sobrevive

uentes de variacin[editar]
La teora de Darwin sobre la seleccin natural puso los cimientos de la teora evolutiva
moderna, y sus experimentos y observaciones mostraron que los organismos varan entre
ellos dentro de una poblacin, que algunas de estas variaciones son heredadas, y que
esas diferencias pueden achacarse a la seleccin natural. No obstante, Darwin no pudo
explicar la fuente de esas variaciones. Como muchos de sus predecesores, pens
errneamente que los rasgos hereditarios eran producto del uso y la obsolescencia, y que
los rasgos adquiridos durante la vida de un organismo podan transferirse a su
descendencia. Busc ejemplos, como el caso de las grandes aves no voladoras, que
desarrollan patas ms fuertes gracias al ejercicio, y alas cada vez ms dbiles por falta de
uso hasta que, como el avestruz, les resulta completamente imposible volar.31 Este
malentendido se denomin herencia de caracteres adquiridos, dentro de la teora de
la transmutacin de las especies que enunci Jean-Baptiste Lamarck en 1809. A finales
del siglo XIX, esta teora se conoca como lamarckismo. Darwin formul una teora
llamada pangnesis con la que trat de explicar cmo se heredaban las caractersticas
adquiridas, y que no obtuvo ningn reconocimiento. En la dcada de 1880, los
experimentos de August Weismann indicaban que los cambios que provoca el uso o falta
de uso de un rgano no pueden heredarse, y el lamarckismo fue cayendo paulatinamente
en el olvido.32
La explicacin de cmo pasan los nuevos rasgos de padres a hijos surgi en el pionero
trabajo gentico de Gregor Mendel. Sus experimentos con varias generaciones de plantas
de guisantes demostraron que la herencia funciona separando y reorganizando la
informacin hereditaria durante la formacin de las clulas reproductivas, y combinando
esa informacin durante la fertilizacin. Este proceso es similar a mezclar las cartas de
una baraja: el organismo adquiere una mezcla aleatoria de los rasgos genticos de un
progenitor, y la otra mitad del otro. Mendel denomin factores a esta informacin,
aunque ms tarde recibieron el nombre de genes. Los genes son la unidad bsica de la
herencia en los organismos vivos, y contienen la informacin que dirige el desarrollo fsico
y el comportamiento de dichos organismos.
Los genes se componen de ADN. El ADN es una larga molcula formada por molculas
individuales llamadas nucletidos. La informacin gentica est codificada en la secuencia
de estos nucletidos que forman el ADN, de la misma forma que las letras que forman las
palabras tienen la informacin de una pgina. Los genes seran cortas instrucciones
compuestas de las letras del alfabeto del ADN. En su conjunto, los genes poseen
suficiente informacin para ser considerados un manual de instrucciones de la
construccin y funcionamiento de un organismo. No obstante, las instrucciones de este
alfabeto de ADN pueden sufrir mutaciones, lo que alterara la informacin contenida en los
genes. En las clulas, los genes forman los cromosomas, y es la reorganizacin de estos
cromosomas lo que da como resultado combinaciones nicas de genes en la
descendencia. Como los genes interactan entre ellos durante el desarrollo de un
organismo, las combinaciones de genes producidas en la reproduccin sexual incrementan
la variabilidad gentica de la poblacin aunque no haya nuevas mutaciones. 33 La
variabilidad gentica de una poblacin puede tambin incrementarse cuando los miembros
de esa poblacin se cruzan con miembros de otra poblacin, causando un flujo
gentico entre ambas poblaciones. Este hecho puede introducir en una poblacin genes
que no se hallaban presentes.34
La evolucin no es un proceso aleatorio. Aunque las mutaciones del ADN s lo son, la
seleccin natural no depende del azar: el entorno determina la probabilidad de xito
reproductivo. La evolucin es un resultado inevitable de copias imperfectas de organismos
que se han autorreplicado a lo largo de millones de aos presionados por su entorno. La
consecuencia de su evolucin es un organismo imperfecto. Los productos finales de la
seleccin natural estn adaptados a sus entornos actuales. La seleccin natural no implica
que se produzca una evolucin progresiva hacia un objetivo final: la evolucin no est
consagrada a lograr formas de vida ms avanzadas, ms inteligentes o ms sofisticadas. 35
Por ejemplo, las pulgas (parsitos sin alas) descienden de una mosca escorpin ancestral,
y las serpientes son lagartos que no necesitan extremidades, aunque las pitones siguen
desarrollando pequeas estructuras, restos de las patas traseras de sus ancestros. 3637 Los
organismos evolucionados no son ms que el resultado de variaciones que tuvieron xito o
fracasaron, dependiendo de las condiciones del entorno en esa poca.
Los cambios rpidos en el entorno suelen causar extinciones.38 De todas las especies que
han existido en la Tierra, el 99% estn actualmente extintas. 39 Desde que apareci la vida
en la Tierra, cinco extinciones masivas han conducido a grandes descensos repentinos en
la variedad de las especies. El ms reciente, la extincin masiva del Cretcico-Terciario,
sucedi hace 66 millones de aos.40

Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica

La deriva gentica es una de las causas del cambio de frecuencia de alelos entre las
poblaciones de una especie. Los alelos son distintas variaciones de genes especficos que
determinan rasgos como el color del peloy de la piel o el grupo sanguneo: en otras
palabras, todas las caractersticas genticas que varan entre individuos. La deriva
gentica no introduce nuevos alelos en una poblacin, pero puede reducir las variaciones
en dicha poblacin al eliminar alelos del conjunto de genes. La deriva gentica est
causada por el muestreo aleatorio de alelos (en una muestra realmente aleatoria no hay
fuerzas externas que afecten a la seleccin). Es como sacar canicas del mismo tamao y
peso, pero distinto color, de una bolsa de papel. En cualquier descendencia, los alelos
presentes son muestras de los alelos de la generacin anterior, y en la posibilidad de que
un individuo sobreviva para reproducirse y pasar una muestra de su generacin a la
siguiente influye la suerte. La frecuencia de los alelos en una poblacin es la relacin de
copias de un alelo especfico que comparte la misma forma respecto al nmero de formas
del alelo presente en esa poblacin.41
La deriva gentica afecta ms a las poblaciones pequeas que a las grandes.42

Principio de HardyWeinberg[editar]
Artculo principal: Ley de Hardy-Weinberg

Este principio establece que una poblacin en equilibrio de HardyWeinberg no

experimentar cambios en la frecuencia de alelos de una generacin a otra. 43 Es imposible
que una poblacin de tamao considerable alcance este equilibrio a causa de los cinco
requerimientos que debe cumplir: la poblacin debe ser de tamao infinito; debe haber un
ndice de mutaciones entre generaciones del 0%, porque las mutaciones pueden alterar
los alelos existentes o crear otros nuevos; no puede haber inmigracin ni emigracin en la
poblacin, porque los individuos que llegan o se van cambian directamente la frecuencia
de los alelos; no puede haber presiones selectivas de ningn tipo sobre la poblacin, lo
que significa que todos los individuos tienen las mismas posibilidades de sobrevivir y
reproducirse; por ltimo, el apareamiento debe ser totalmente aleatorio, es decir, que todos
los machos o las hembras, segn el caso, son igualmente deseables. Esto asegurara una
mezcla realmente aleatoria de alelos.44
Una poblacin en equilibrio HardyWeinberg es anloga a una baraja, donde no importa
cuntas veces se mezclan las cartas si no se aaden cartas nuevas ni se retiran las viejas.
Las cartas de la baraja representan los alelos del conjunto de genes de una poblacin.

Cuello de botella poblacional[editar]