TEMA 6.

DESARROLLO VEGETATIVO
CONCEPTOS BSICOS DEL DESARROLLO VEGETATIVO
Es la segunda actividad despus de la germinacin. El desarrollo va tener lugar en
meristemos en donde se da la divisin celular y en donde los planos de divisin dirigen la forma
de crecimiento. En principio las clulas estn en estado competente, es decir, son totipotentes
(=pueden convertirse en cualquier tipo de clula o tejido). Despus cuando reciben informacin
gentica pasan a un estado de determinacin.
Los dos estados celulares en que encontramos a las clulas son:
- COMPETENCIA: permite que las clulas sean capaces de expresar un estado de
desarrollo que cuando quede expresado, las clulas cambien y entren en un estado de
determinacin. Una clula podr convertirse en cualquier tejido
- DETERMINACIN: la clula escoge un tipo de diferenciacin por lo que slo realizar
funciones propias del lugar de su ubicacin.
El hecho de que cada clula escoja un camino determinado viene dado por la regulacin de la
expresin gentica. No se pierden genes, sino que algunos dejan de expresarse. Es por esto que la
determinacin puede ser reversible
La informacin posicional es un elemento muy importante que ha abierto el campo de
pensar como se pueden generar las diferentes estructuras para cada especie. Esta seleccin
celular para la formacin de las diferentes estructuras es debida a la comunicacin intercelular y
su posicin ya que estas seleccionan el patrn de diferenciacin propio de cada clula debido a
los flujos qumicos y la intercomunicacin emitiendo diferentes estmulos qumicos.
Hay clulas que actan como clulas localizadoras que segregan sustancias a la pared, la
atraviesan y son recogidas por una clula receptora que emitir diferentes estmulos para la
expresin del resto de clulas.
Parte del control de la diferenciacin tiene que ver con el plano de expansin de la clula.

periclinal anticlinal
Tendrn diferente competencia.
MERISTEMO APICAL DEL TALLO
Esquema de un meristemo
apical del tallo (SAM) con
primordios de rganos (OP)
inicindose. Se indican los
tres estratos celulares (L1, L2
y L3). La imagen derecha
muestra la distribucin de
plasmodesmos primarios (1)
y secundarios (2) entre
clulas en el mismo o
diferente estrato.

El cuerpo primario del tallo de la mayora de las plantas superiores deriva slo
indirectamente del tallo apical que produce siempre la misma unidad estructural. Mantiene su
integridad y actividad durante toda la vida. Se diferencian tres estructuras diferentes:
- Zona apical: que geomtricamente coincide con el centro del meristemo es el meristemo
apical y tiene forma de bveda.
- Primordios de rganos: es la parte del meristemo que se est adaptando para formar
rganos. Se pueden encontrar varios primordios en diferentes estados de desarrollo.
- Entrenudos: la mayora de las clulas de los entrenudos se generan por meristemos
situados por debajo de los primordios de rganos, que forman lo que se conoce como
meristemo subapical. La longitud del tallo viene determinada por la actividad de dicho
meristemo subapical.
Desde el punto de vista citolgico, el meristemo se divide en dos tipos de tejido: TUNICA en
donde el plano de divisin celular est orientado perpendicularmente a la pared externa;
divisin anticlinal y CUERPO en donde la divisin celular es tanto anticlinal como periclinal.
Otra clasificacin es la basada en el origen de las clulas del meristemo. Se divide en:
- L1: Equivalente a la tnica; las divisiones son anticlinales lo que significa que se
producen cuando la PC se sita de forma perpendicular a la superficie principal. Las
divisiones se van desplazando hacia los laterales.
- L2: Genera rganos reproductivos, la PC se sita de forma paralela (divisin periclinal) a
la superficie principal. Aporta aumento de longitud.
- L3: da lugar a los tejidos vasculares y parnquimas asociados, las divisiones son mixtas
(tanto periclinales como anticlinales).
LA INFORMACIN POSICIONAL PREVALECE NORMALMENTE SOBRE EL LINAJE
CELULAR

Sealizacin entre dos clulas contiguas mediante

secrecin dirigida por vesculas del Golgi (G) de un
ligando (SL) desde una clula sealizadora (izquierda) y
su percepcin por la clula adyacente que contiene un
receptor tipo kinasa (RLK) (derecha). PK.- Protein-
kinasa.
DESARROLLO VEGETATIVO: TOTIPOTENCIA CELULAR

Totipotencia celular. (A) Clulas de muchas especies de plantas se pueden cultivar in vitro y ser
inducidas a regenerar rganos vegetativos completos mediante la aplicacin de la combinacin
adecuada de hormonas vegetales. La fotografa muestra plntulas creciendo a partir de tejidos
desorganizados (callos) de tejido de hoja de Petunia. (B) En algunas plantas (p.ej.: Kalanchoe), la
formacin de plntulas clonales es una ventaja competitiva. Pequeas plntulas se forman en las
axilas de las hojas serradas de esta especie y pueden enraizar si la hoja parental se cae o cuando
sta envejece.

MERISTEMO APICAL DE LA RAZ

Diagrama del extremo terminal de una raz de dicotiledneas que muestra las tres zonas y
actividades bsicas del meristemo: la zona de divisin celular, la de elongacin y diferenciacin
celular y la de diferenciacin y maduracin celular. Estas zonas se superponen parcialmente. En
sentido baspeto aparecen tres tejidos primarios: la protodermis (que da lugar a la epidermis de
la raz) el meristemo fundamental (que da lugar al crtex y endodermis), y el procambium (que
da lugar al xilema, floema y periciclo).
La planta es una estructura axial y polar. Es un organismo que se organiza a lo largo de un eje.
La raz va a crecer dentro de la tierra por lo que estar sometida a estrs mecnico. Para su
proteccin sta se encuentra protegida por unas estructuras que desde el pice hacia arriba se
organizan de la siguiente forma:
Caliptra (=cofia) es una estructura que regenera al meristemo. La divisin celular
del meristemo que forma la caliptra cesa tan pronto como stas alcanzan cierta
distancia del centro quiescente, continuando despus el crecimiento exclusivamente
por elongacin celular. La pared celular es ms gruesa por lo que ofrece mayor
resistencia a al abrasin con el suelo. Facilita tambin el avance ya que segrega
muclagos (sustancias altamente hidratables que generan un entrono hmedo
alrededor de la raz). Tambin fenoles que generan un ambiente prximo a la raz que
elimina bacterias y hongos y atraen a simbiontes favorables. Tienen un gran
tropismo; el pice siempre crece hacia el interior debido a que la caliptra tiende a
crecer a favor de la gravedad por lo que orienta a la raz en cuanto a su crecimiento.
(gravitropismo positivo)
Meristemo de la raz o zona meristemtica

Divisiones celulares en el centro quiescente y regiones

perifricas del meristemo de la raz. Suministrando timidina
radioactiva las clulas de las regiones perifricas del meristemo
muestran una mayor incorporacin del marcaje, lo que significa
que estn dividindose ms rpidamente que las del centro
quiescente.

Lo primero que se aprecia es que no es una zona homognea en cuanto a la actividad

mittica, es decir, existen diferencias en la velocidad de divisin celular. Estas diferencias se
pueden poner de manifiesto con facilidad utilizando marcadores radioactivos o tambin se
puede contar el tiempo de generacin celular.
Se aprecia que hay una regin en el meristemo con un periodo de divisin celular muy lenta,
esto es lo que se llama CENTRO QUIESCENTE y es ms o menos la zona central de lo que sera
la zona merismtemtica pero sabemos que no existen lmites precisos. El centro de quiescencia
sirve como reserva de clulas meristemticas ya que son clulas que se reactivan cuando el
meristemo sufre alguna lesin.
El meristemo en conjunto es el que da origen a la caliptra y a todos los tejidos por lo que crece
en todas direcciones.
Importante: hay tasa de divisin pero no de crecimiento!
Zona de transicin la velocidad de divisin va siendo cada vez menor en esta zona,
aunque siguen habiendo clulas en divisin celular se van a producir los procesos de
elongacin celular. Causan el crecimiento de la planta y la formacin de estructuras y
rganos. Ocupa unos pocos centmetros a partir del pice.
Zona de diferenciacin Aparecen las estructuras propias de la raz como los pelos
radiculares que son las ramificaciones de la raz ms sencillas. Tienen una longitud
ms o menos preestablecida dejando de crecer cuando la alcanzan. Se generan a partir
de la epidermis. Es una formacin que surge de un patrn establecido, existe una
plantilla celular de formacin de pelos radiculares. Las clulas que se apoyan encima
de una pared celular que las divide en dos mitades son las que se van a diferenciar en
el pelo radicular.

Esquema de un pice de raz de Arabidopsis mostrando la

iniciacin de clulas iniciales corticales (CI) e iniciales
epidrmicas (EI) en el meristemo apical de la raz (RAM). En
la raz proximal, clulas epidrmicas (E) que se superponen a
paredes situadas perpendicularmente a ellas generan pelos
radiculares (RHC), mientras que las clulas epidrmicas que
no estn en esa disposicin no dan lugar a pelos (NRHC).

FORMACIN DE RACES SECUNDARIAS

Las races laterales, como en el caso del maz

(Zea mays), surgen en regiones que ya no
estn implicadas en el crecimiento en
elongacin a partir de clulas del periciclo y
crecen a travs del crtex y la epidermis de la
raz parental.
Son rganos completos que se generan dentro de la raz principal y que luego saldrn al exterior.
Es un ejemplo de formacin de tejidos secundarios que se diferenciarn en partes de clulas y
que darn lugar a estos rganos.
La endodermis es una especie de frontera entre el crtex y el resto de tejido. Las races
secundarias aparecern a partir de clulas que se desarrollan en el periciclo. Aqu algunas clulas
se comunican entre s, se da un cambio en le plano de la divisin celular y van proliferando,
abrindose paso por el crtex y la epidermis, salen al exterior de la raz y se desarrollan en races
secundarias.
Es una actividad que usualmente tiene el punto de inicio segn la posicin de los haces
vasculares.

Periciclo

endodermis

Mdula

MERISTEMO APICAL DEL TALLO

Fotografa al microscopio ptico de un meristemo apical del

tallo de Coleus. Se aprecian diferentes verticilos de hojas en
distintos estados de desarrollo as como los correspondientes
entrenudos.

Implica diferentes estructuras. Este meristemo se incluye

dentro de estructuras perfectamente distinguibles que van a
encerrar las diferentes estructuras y que se denomina yema
apical.
El meristemo del tallo produce crecimiento debido a que
genera el mismo tipo de unidades estructurales llamadas
Fitmeros. El meristemo del tallo no tiene centros quiescentes
pero se puede apreciar una zona central del meristemo en
donde la divisin celular es algo menor que en el resto del
meristemo pero nunca tan acusada como en el centro de la raz.
Los FITMEROS son las unidades de crecimiento en las que se puede dividir una planta. Estn
formados por una o dos hojas, un entrenudo y la yema axilar que normalmente ocupa la axila de
la hoja. (existen diferencias entre mono y dicotiledoneas)
Esta estructura se da repetidamente en este meristemo de forma sistemtica.

En la yema apical encontramos:

Primordios foliares futuras hojas de la planta
Yemas axilares Se generan de forma muy temprana y son seal del posterior
desarrollo de la yema apical.
Meristemo Es un meristemo desnudo pero muchas veces los primordios lo abrazan
actuando as a modo de proteccin.
En funcin de varios criterios el meristemo se organiza en:
1 divisin celular divide al meristemo en dos fracciones: Tnica y Corpus. La
tnica es la ltima capa celular, la ms externa, donde la divisin celular siempre se
orienta de tal forma que la nueva pared celular es perpendicular a la del meristemo.
Estos se denomina divisin celular anticlinal. En el corpus existen divisiones
anticlinales y divisiones en las que la PC nueva tiene una orientacin paralela a al
superficie de la clula, denominadas divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales
producen clulas que favorezcan el ensanchamiento y las periclinales la elongacin
de la estructura.

(A) Seccin longitudinal del pice del tallo de Coleus. La zona en forma de bveda por
encima de los primordios foliares ms jvenes es lo que se considera el meristemo apical
del tallo (SAM). La seccin muestra las capas de la tnica rodeando una masa central de
clulas denominada corpus. (B) Divisiones anticlinales y periclinales. Las divisiones
celulares paralelas a la superficie del rgano se denominan periclinales, mientras que las
perpendiculares a la superficie del rgano se denominan anticlinales. (C) Diagrama que
muestra la distribucin en zonas central (CZ), perifrica (PZ) y del meristemo en fila (M),
as como la zonacin clonal en capas: L1, L2 y L3.

En funcin de los tejidos que se van a generar hablamos de tres capas de tejidos celulares
(Layer):
L1 Capa ms externa del meristemo con divisiones anticlinales. La epidermis surge
a partir de esta Tnica
L2 Por debajo de la anterior. Es una nica capa de clulas que darn lugar a las
clulas sexuales en flores masculinas y femeninas y en tejidos subepidrmicos.
L3 Da lugar a los tejidos vasculares Corpus
Meristemo apical del tallo de:

Dicotiledneas Monocotiledneas
MANTENIMIENTO DE LOS MERISTEMOS PRIMARIOS
En los meristemos todas las clulas son totipotentes. Hay dos tipos de genes que
mantienen el crecimiento de las clulas troncales (=clulas sin diferenciar): los genes WUS
(Wuschel) y los CLAVATA (CLV 1, 2 y 3).

Organizacin del meristemo apical del tallo. (a) Las clulas troncales (en rojo) forman parte de la
zona central. (b) Diagrama de expresin de los genes WUS y CLAVATA.

En la zona central hay un grupo de clulas llamado centro organizador que expresar los genes
WUS. Actuar sobre las capas superiores L1 y L2 que controlarn la divisin de las capas
adyacentes. Fuera del centro encontramos los genes Clavata que se encargarn de controlar el
tamao del centro organizador.

Sealizacin entre clulas troncales y el

centro de organizacin.
(A) expresin de WUS en el centro de
organizacin promueve una seal an
no identificada que identifica a las
clulas inmediatamente por encima
como clulas troncales. Como respuesta,
las clulas troncales activan la va CLV3
y restringen el tamao del centro de
organizacin (B) Modelo para la
proteccin del centro de organizacin de la inhibicin causada por CLV3. La unin de CLV3
(crculos rojos) al complejo CLV1 (smbolos azules) determina la represin de WUS en L3. Un
exceso del complejo receptor de CLV1 evita que CLV3 llegue a las clulas del centro de
organizacin, permitiendo que WUS se exprese all.

Regulacin de las clulas troncales en el meristemo apical del tallo va sistema CLAVATA-
WUSCHEL.
 Transduccin de la seal CLAVATA-WUSCHEL a
nivel celular.

Pautas de expresin
de genes reguladores
clave en el meristemo
apical del tallo de
Arabidopsis y.
(A) Subdivisin del
meristemo basada en
observaciones
histolgicas (izquierda)
y relaciones clonales
de las capas celulares
(derecha).
(B) Estructura de los
mutantes wus
(izquierda) y genotipo
silvestre WUS
(derecha).
(C) Estructura del
mutante stm
(izquierda) y del
genotipo silvestre STM
(derecha).
(D) Mutante clv y genotipo silvestre CLV (derecha).
CP: peciolo del cotiledn. CZ: zona central. LA: primordio foliar incipiente. LP: primordio foliar.
PZ:
zona perifrica. RZ: zona del meristemo en fila. WT: tipo silvestre.
STM: SHOOT-MERISTEMLESS
CLV: CLAVATA
WUS: WUSCHEL
Los mutantes del gen Wus van a provocar que el meristemo se diferencie y desaparezca.
Los mutantes del gen clavata van a dar lugar a un meristemo hiperdesarrollado.

DESARROLLO DE LA HOJA
La morfognesis de la hoja se puede dividir en tres grandes etapas:
Etapa 1. Organognesis a nivel del meristemo Es lo 1 que ocurre dentro de la yema apical.
Es el primordio foliar. Se reorienta el plano de divisin celular, se observan divisiones
periclinales. En esta regin aumenta la elongacin celular. La velocidad de divisin celular
aumenta un poco.
Etapa 2. Iniciacin del crecimiento primordial La divisin periclinal lo que hace es
aumentar el grosor del primordio foliar. Poco a poco la yema empieza a disear la
arquitectura de las hojas. La superficie ha de aumentar a costa del aumento del grosor para
ganar eficacia en al percepcin de luz. En la yema apical es posible adivinar cual va a ser la
filotaxis de al planta atendiendo al orden en que se desarrollan los primoridos.
Etapa 3. Diferenciacin foliar Desde el momento en que el primordio an no ha escapado
del tejido la hoja adquiere el 80-90% de sus clulas. El primordio foliar funciona como un
meristemo espacial cuyas clulas van a dividirse y conformar la hoja adulta. Sin perder la
capacidad de divisin. La diferenciacin de la hoja, una vez formada su arquitectura, para la
divisin desde el pice de la hoja a la base y desde los extremos de la hoja hacia el interior.

Los procesos de diferenciacin estn encaminados a formar una hoja fotosintticamente activa
por lo que las clulas formarn los estomas, el parnquima lagunar y en empalizada. Tiene una
dinmica peculiar, la actividad fotosinttica de una hoja no comienza desde su formacin si no
que se necesita un tamao mnimo y no exporta material hasta que no alcanza un 70-80% del
crecimiento. Es a partir de esta parte final cuando la hoja deja de consumir su propia energa y
de demanda y comienza a funcionar.
Donde 1 empieza la fotosntesis es en las clulas del pice porque maduran antes.

Movimiento de asimilados en relacin

con los cambios en el nmero de clulas
(CN), rea (A) y tasa de fotosntesis (Pn)
en hojas primarias de Phaseolus vulgaris.
 Desarrollo de la hoja en Coleus. (A) Un par de
primordios muy jvenes. (B) Un estado
ligeramente ms tardo. En el esquema que le
acompaa se muestran los tres ejes de crecimiento.
(C) Un par de hojas en expansin con la mayora de
los tejidos principales y tipos celulares ya bien
definidos

DIFERENCIACIN VEGETATIVA ANMALA

Ocurre cuando hay una herida; las clulas no reciben seales de las adyacentes y se
genera una masa de clulas producida por desdiferenciacin que da lugar a un callo y que
regenerar las clulas que se hayan perdido. En la zona de herida crece una masa celular sin
forma produciendo crecimiento en la planta pero sin una morfologa determinada. Se pueden
formar entonces AGALLAS; masa celulares producidas sin control que desembocar en un
tumor que incluso podr diferenciar clulas pasado algn tiempo dando pequeos tallos (las
agallas estn producidas por bacterias o virus cuando infectan la herida).
Las agallas en corona son masas de clulas indiferenciadas que se producen en la zona de
diferenciacin raz-tallo, la corona. Son provocadas por la bacteria Agrobacterium tumefaciens.
Cuando la bacteria entra en contacto con las clulas de las plantas va a producir cambios en la
informacin genotpica. El plsmido Ti (es un RNAt) de la bacteria inyecta el fragmento T-DNA
en las clulas produciendo una gran actividad en ellas y provocando la transformacin gentica
y provocando el crecimiento del tumor. Este tumor puede aislarse de la planta y seguir
reproducindose en el exterior sin hormonas vegetales ya que estas no son necesarias para su
desarrollo, ya que el T-DNA lleva genes que los codifica.
El fragmento de T-DNA puede integrarse en el genoma de la clula vegetal y se transmite
a las clulas hijas donde sigue replicandose.
La formacin de agallas tiene grandes implicaciones biotecnolgicas pues a partir de las
clulas que crecen de manera descontrolada de forma indiferenciada se pueden obtener callos.
AGALLAS EN CORONA