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Fig.

1
Meristemo apical del tallo (MAT) Limbo Hoja

El Cuerpo de la planta.
Las plantas son estructuras axiales (se ordenan simtricamente sobre un eje) y polares (los extremos apical y basal del eje son diferentes). En general, poseen muchos ejes. El eje mayor (perpendicular) a la superficie de la tierra) es definido por el tallo y la raz principales, mientras que los ejes subsidiarios forman las ramas (surgen por crecimiento de las yemas axilares) y las races laterales, que tambin son estructuras polares. Los rganos vegetativos (tallos, yemas axilares, hojas, races) y reproductores (flores) derivan de la actividad de los meristemos primarios (MAT y MAR), que se forman en las primeras fases de la embriognesis (desarrollo del embrin a partir del cigoto). Notar que el tallo est formado por estructuras repetitivas (los fitmeros). Cada fitmero consta de una hoja (u hojas) unida al nudo, una yema axilar en la base de la hoja y un entrenudo (trozo de tallo entre dos nudos consecutivos). La estructura modular es menos aparente en las races, pero tambin existe.

Peciolo

Sistema Nudo Yema axilar Entrenudo

Fitmero

areo

Tallo

Raz lateral Sistema Raz primaria radicular

Meristemo apical de la raz (MAR)

Fig. 2

Los sistemas de tejidos


En base a su continuidad topogrfica, los tejidos principales de las plantas se agrupan en tres sistemas: 1) Sistema drmico, incluye la epidermis (el tejido protector del cuerpo primario de la planta) y la peridermis (el tejido protector que sustituye a la epidermis en las partes del cuerpo de la planta que sufren crecimiento secundario en grosor); 2) Sistema vascular, contiene dos tipos de tejidos conductores: el floema (transporta principalmente los productos fotosintticos) y el xilema (transporta el agua y las sales minerales); 3) Sistema fundamental, contiene tejidos que forman la base del cuerpo de la planta: Parnquima, Colnquima y Esclernquima. Dentro del cuerpo, los tejidos se distribuyen en patrones caractersticos (ver clave de colores en la figura) : el tejido vascular aparece embebido en el fundamental y el tejido drmico forma la cubierta externa. Con algunas variaciones (ver Figs. 3 y 4), este patrn aparece tanto en mono como dicotiledneas. En las hojas, el tejido vascular forma un sistema anastomosado embebido en el tejido fundamental (que en la hoja se llama mesofilo).

Hoja

Tallo

Raz Drmico Fundamental Vascular

Fig. 3

Patrn de distribucin de los tejidos en el tallo


Haz vascular (xilema + floema)* Mdula Cortex
Tejido fundamental

Epidermis

Dicotilednea

Monocotilednea En los tallos de dicotiledneas, el tejido vascular forma un cilindro hueco de haces vasculares que divide al tejido fundamental en dos regiones: el cortex (entre dicho cilindro y el tejido drmico) y la mdula (zona ms interna del tallo delimitada por el cilindro vascular). En los tallos de las monocotiledneas, no se diferencia mdula, ya que los haces vasculares estn dispersos por el tejido fundamental

Esclernquima Floema

Xilema

* Detalle de un haz vascular

Fig. 4
Pelo radicular

Patrn de distribucin de los tejidos en la raz


Epidermis

Cortex Endodermis

Periciclo Xilema Floema Cilindro central

Cilindro vascular = Xilema + floema

Los pelos radiculares son clulas epidrmicas muy elongadas que incrementa la superficie absorbente de las races

El cilindro vascular se sita en el centro de la raz, formando radios alternantes de xilema y floema. Dependiendo del nmero de radios, las races se denominan monarcas (1), diarcas (2), triarcas (3, como en la figura), tetrarcas (4) y poliarcas (>4). El cilindro vascular puede delimitar una mdula (en monocotiledneas), pero el cortex, rodeado por la epidermis, siempre est presente. Adems, el sistema fundamental adyacente al sistema vascular est separada del cortex por un cilindro de clulas especializadas (el periciclo), que mantiene su actividad meristemtica. El conjunto formado por periciclo, sistema vascular y mdula (si la hay) constituye el cilindro central de la raz (a veces llamado estela). Por otra parte, la capa ms interna de clulas del cortex se diferencia, estructural y funcionalmente, del resto y forma la endodermis. Las paredes de las clulas endodrmicas presentan una impregnacin en suberina que se denomina denominada banda de Caspari

Fig. 5

Los meristemos apicales incrementan la altura de la planta; el tallo crece hacia la luz, en contra del vector gravitatorio, mientras que la raz lo hace en la misma direccin que este vector

Crecimiento hacia la luz, en contra de la gravedad

Meristemo apical del tallo

Primordio foliar

Los meristemos apicales del tallo y raz (o meristemos primarios) se diferencian durante la embriognesis. Gracias a su actividad, se forma el denominado Cuerpo Primario de las plantas. Ntese que mientras el Meristemo apical del tallo ocupa una posicin terminal, el de la raz ocupa una posicin subterminal ya que esta protegido por la caliptra

Meristemo apical de la raz Caliptra

Crecimiento en la direccin del vector gravitatorio

Fig. 6
Durante la embriognesis (formacin del embrin a partir del cigoto) se diferencian los meristemos apicales primarios (MAT y MAR), que originan las clulas que forman el cuerpo primario de las plantas.

Fig. 7 A
protodermis Primordio hoja MAT procambium M. fundamental
MAT

protodermis meristemo fundamental procambium

A) Micrografa de un pice caulinar de Coleus. Las clulas iniciales (troncales) del MAT retienen la capacidad de divisin y de generar clulas durante toda la vida de la planta. Las clulas inmediatamente derivadas de las iniciales constituyen tres tejidos meristemticos (protodermis, procambium y meristemos fundamentales) que son el origen, respectivamente, de la epidermis, los tejidos vasculares y los tejidos fundamentales B) Esquema del mismo concepto en el que se representa como los tres sistemas de tejidos se originan por la actividad del MAT.

epidermis tejido fundamental haz vascular

Fig. 8
Meristemo apical del tallo

Yema axilar Nudo Entrenudo

Mdulo de tallo

Eje radicular Raz lateral

Mdulo de raz

Construccin repetitiva del cuerpo primario de la planta mediante la adicin de mdulos (metmeros) de tallo y de raz

Meristemo apical de la raz Caliptra

La estructura modular se aprecia especialmente en los tallos. Estos mdulos se denominan fitmeros y estn formados por una hoja (u hojas), unida al nudo, un meristemo axilar en la base de la hoja, y un entrenudo. A medida que la planta crece, se van produciendo nuevos fitmeros que se alejan progresivamente del pice. En la raz, cada mdulo estara constituido por un trozo del eje radicular y una raz lateral. Ntese que las races laterales no se originan en el meristemos apical de la raz

Fig.9
Sistema vascular

D C

Sistema drmico

Sistema fundamental Haz vascular con floema (externo) y xilema (interno) epidermis

haces vasculares

B
mdula

cortex

Estructura primaria del tallo de dicotiledneas. A y B) cortes transversales mostrando el patrn de distribucin de los tres sistemas de tejidos (drmico vascular y fundamental). C) Detalle de un haz vascular; los trminos proto- y metaxilema hacen referencia al tiempo de aparicin (del griego protos, primero, y meta, despus). D) Seccin longitudinal mostrando la disposicin de los tejidos conductores. Vessel element: elemento de los vasos del xilema; Phloem, floema

Fig. 10
epidermis

haces vasculares

xilema

floema

Detalle de un haz vascular

tejido fundamental

Corte histolgico transversal del tallo de una monocotilednea (maz) mostrando el patrn de distribucin de los sistemas de tejidos Ntese que los haces vasculares no forman un cilindro (como en las dicotiledneas). En su lugar, aparecen dispersos al azar en el tejido fundamental (ground tissue).

mdula

Haz vascular

cortex
epidermis

Tejido fundamental

Tallo primario de girasol

Tallo primario de esprrago

Comparacin de la estructura primaria del tallo en una dicotilednea (girasol) y una monocotilednea (esprrago). Ntese que en la primera los haces vasculares forman un cilindro hueco, mientras que en la segunda, los haces aparecen dispersos por el el tejido fundamental

Fig 11
xilema periciclo endodermis floema

Banda de Caspari

Endodermis

Floema
epidermis cortex pelo radicular

Xilema

Estructura primaria de la raz. El corte transversal de la izquierda


muestra la disposicin de los distintos tejidos. Los tejidos vasculares se disponen en la zona central, limitada por el periciclo. Esa zona formada por el periciclo y los tejidos vasculares se denomina cilindro central (o estela). En el esquema de la derecha se muestra la banda de caspari (impregnacin de suberina presente en la pared de las clulas de la endodermis)

Fig.12

A) En algunas races, inmediatamente debajo de la epidermis se diferencia una hipodermis. Las paredes de la hipodermis pueden (o no) presentar banda de caspari. Cuando la presentan, la hipodermis se denomina exodermis. B) Algunas races desarrollan aernquima, un tipo de parnquima en el que parte de sus clulas se autolisan y su lugar es ocupado por aire.

Fig. 13

Comparacin de la estructura primaria de la raz de dico y monocotiledneas. Ntese que en la raz de las dicotiledneas no hay mdula (pith) central.

epdermis xilema

cortex periciclo endodermis

xilema floema

floema

Raz primaria de monocotilednea

mdula

Detalle del Cilindro central de una raz primaria de dicotilednea

Estructura primaria de la raz. En este ejemplo, la de monocotilednea es poliarca y la de dicotilednea tetrarca. Ntese la ausencia de mdula en la raz de la dicotilednea

Fig. 14

Los dos grandes grupos de angiospermas, dicotiledneas (derecha) y monocotiledneas (izquierda) presentan importantes diferencias (ver figura siguiente). Estas diferencias tambin son apreciables, como hemos visto, al analizar la distribucin de los tejidos (epidrmico, fundamental y vascular) en su cuerpo primario. No obstante, la diferencia ms importante radica en la ausencia de crecimiento secundario en las monocotiledneas. Este crecimiento surge por la actividad de dos meristemos laterales: Cambium vascular (origina el xilema y floema secundarios) y cambium del felgeno, que forma el tejido protector del cuerpo secundario (peridermis = suber o corcho) que reemplaza a la epidermis. El crecimiento secundario nunca da lugar a rganos.

Fig. 14-continuacin

Principales diferencias, morfolgicas y anatmicas, entre Monocotiledneas y Dicotiledneas

Fig. 15

Esquema del crecimiento en grosor del tallo de una dicotilednea

El cuerpo secundario se desarrolla sobre el primario gracias a la diferenciacin de los meristemos laterales (cambium vascular y cambium del felgeno) que producen los tejidos conductores secundarios y el suber, respectivamente. Los puntos y lneas discontinuas en el tallo primario representan las zonas donde se inicia la diferenciacin del cambium del felgeno y cambium vascular, respectivamente

Fig.16

Cambios en la estructura del tallo de una dicotilednea provocados por el crecimiento secundario

Fig.17

Crecimiento secundario en el tallo de una dicotilednea: formacin del xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular

Fig.18

Cortes transversales seriados, desde el pice a la base, en el tallo de una dicotilednea.

1) Estructura primaria tpica 2) La actividad del cambium vascular y del felgeno (cork cambium) ha originado xilema y floema secundarios y suber o corcho, respectivamente 3) El corte transversal muestra la estructura despus de dos aos sucesivos de crecimiento secundario. Ntense los anillos de crecimiento correspondientes a cada ao.

Fig. 19

Como en la diapositiva anterior, se presentan cortes transversales seriados del tallo de una dicotilednea. Ntese que la estructura primaria tpica slo aparece en la zona ms prxima a la yema apical. A partir de esa zona, se inicia la diferenciacin del cambium vascular y, posteriormente, del cambium del felgeno, originndose un tallo con los tejidos tpicos del crecimiento secundario. En la parte basal se muestra el corte transversal de un tallo de tres aos de edad, en el que aparecen tres anillos de xilema secundario

Fig. 20

Esquema del crecimiento en grosor de la raz de una dicotilednea

El cuerpo secundario se desarrolla sobre el primario gracias a la diferenciacin de los meristemos laterales (cambium vascular y cambium del felgeno) que producen los tejidos conductores secundarios y el suber, respectivamente. Los puntos y lneas discontinuas en la raz primaria representa los lugares donde tiene lugar la diferenciacin del cambium del felgeno y cambium vascular, respectivamente

Fig. 21
vascular

Cambios producidos en una raz con crecimiento secundario, debido a la diferenciacin de los meristemos laterales (cambium vascular y cambium del felgeno, cork cambium en la figura). 1) Raz primaria; 2) diferenciacin del cambium vascular, que origina floema y xilema secundario; 3) La actividad del cambium vascular separa y deforma el floema y xilema primarios; 4) Estructura tpica de una raz con crecimiento secundario (de fuera hacia dentro: peridermis, cambium del felgeno, floema secundario, cambium vascular y xilema secundario.

Fig. 22
Raquis Lmina (limbo) Peciolo Foliolo

Yema axilar

Peciolo Estpula Yema axilar

Hoja simple

Hoja compuesta

Esquemas y fotografas de hojas simples y compuestas. Notar que en las axilas de los foliolos de las hojas compuestas no hay yemas axilares

Fig. 23

Comparacin de las hojas de una dicotilednea (a, Arabidopsis) y una monocotilednea (b, maz). Se muestran las caras adaxiales (cara superior o haz, opuesta a la inferior, llamada abaxial o envs) de las hojas) indicando los extremos proximal y distal, que definen el plano prximo-distal, y la vena central y mrgenes, que definen el plano mediolateral. En Arabidopsis, la regin proximal forma un pecolo y la lmina se desarrolla ms distalmente. En el maz, la vaina (sheath) se desarrolla en la regin proximal de la hoja y la lmina en la distal; ambas estn separadas por la aurcula y lgula

Fig.24
Cutcula Epidermis superior Mesofilo en empalizada

Vaina perivascular Xilema Vena Floema

Epidermis inferior Mesofilo esponjoso o lagunar Clulas guarda (estomticas = oclusivas) Estoma

Corte transversal de una hoja con simetra dorsi-ventral. Ntese la presencia de estomas en la epidermis. Las clulas oclusivas son clulas especializadas de la epidermis.

Lilo

Pino

Adelfa

Fig.25
Cortes histolgicos de hojas

Fig. 26
Hoja C3
Cloroplastos Epidermis

Hoja C4
Clulas del mesofilo Mesofilo en empalizada Haz vascular
Haz vascular

Clulas de la vaina perivascular

Estoma

Vaina perivascular Mesofilo esponjoso

Estoma

Epidermis

Cloroplastos

Anatoma foliar de las hojas de las plantas C3 y C4. Las C3 presentan la anatoma dorsi-ventral tpica. En las C4, los haces vascuares estn rodeados por dos capas concentricas de clulas con cloroplastos: las de la vaina perivascular (o clulas Kranz) y las del mesofilo. Notar que el haz vascular de las hojas C3 tambin est rodeado de una vaina perivascular; sin embargo, estas clulas no tienen cloroplastos

Fig. 27
Resumen de los sistemas de tejidos (ejemplarizado en una dicotilednea)

Fig. 28
Resumen de los tejidos fundamentales (Parnquima, colnquima y esclernquima)

Fig. 29
Resumen del tejido drmico (slo se incluye la epidermis y las estructuras especializadas de la epidermis: estomas, pelos radiculares y otros tricomas)

Clulas guarda ncleo estoma

poro

Fig. 30

Resumen de los tejidos vasculares: Floema y Xilema

Fig. 31
Meristemo apical del tallo

Regin meristemtica

Hoja Nudo

Entrenudo

Fitmero

Meristemo axilar Primordio de rgano

El Meristemo apical del tallo (MAT) aporta las clulas para la formacin de los rganos areos de la planta. La actividad del MAT es muy repetitiva: construye mdulos (fitmeros) formados por una hoja (u hojas) unida al nudo, un meristemo axilar en la base de la hoja, y un entrenudo. A medida que la planta crece, se van produciendo nuevos fitmeros que se alejan progresivamente del pice.

Fig. 32

Organizacin en capas y zonas del MAT


En el MAT se distinguen tres capas que le confieren apariencia estratificada. La ms externa (L1) y la subepidrmica (L2) forman la Tnica, mientras que la ms interna (L3) forma el corpus del meristemo. Superimpuesta a esta estructura estratificada, el MAT se divide en tres zonas que se diferencian por la estructura de sus clulas y frequencia de divisin celular: la zona central (ZC, en ingls CZ) en el pice, la zona perifrica (ZP = PZ), que flanquea a la ZC, y la zona medular (ZM; en la figura se denomina RZ por la terminologa inglesa de rib zone) situada en la base del meristemo. Las clulas de la ZC son ms grandes que las de las otras zonas, estan muy vacuoladas y se dividen menos frequentemente que el resto. Las clulas de ZP y ZM estn menos vacuoladas y presentan ndices ms elevados de divisin

Tipo de divisin en las capas: anticlinal (plano divisin perpendicular a la superficie del meristemo) en L1; mayoritariamente anticlinal en L2; anticlinal y periclinal (plano paralelo a superficie) en L3

Fig. 33
ZC ZP ZP ZM
L3 L1 L2

Primordio foliar

La ZC ocupa el ncleo del meristemo y actua como su organizador (notar que abarca a las tres capas L1, L2 y L3). Sus clulas, como las troncales (madre) embrionarias de los animales son pluripotentes (dan origen a todos los tipos celulares). Por tanto, la ZC acta como factora de clulas para las ZP y ZM y, muy importante, para su propio mantenimiento. El flujo de clulas hacia las otras zonas, resultado de expansin y divisin, se indica con flechas. La funcin principal de la ZP es donar clulas para la formacin de rganos laterales (primordios foliares, yemas axilares) mientras que la ZM origina las clulas de la parte central del tallo y tejidos vasculares

Fig. 34

Micrografas electrnicas de barrido de los MAT de Arabidopsis thaliana (a), dicotilednea, y Zea mays (b) una monocotilednea, iniciando primordios foliares. En (a) los primordios se numeran desde ms viejos (1) a ms jvenes y se indica la posicin de las clulas troncales (stem cells) de la zona central. En (b) los primordios foliares se han denominado P1 y P2; el tercer primordio se originar a partir de una poblacin de clulas fundadoras (FC).

Fig.35

El MAT tambin origina las flores

En un momento dado del ciclo vital, todos los MAT (plantas monocrpicas) o algunos (plantas policrpicas) sufren un cambio de fase y se convierten en meristemos florales (MF). (c) Organizacin en capas y zonas de un MAT (SAM en ingls) y de dos MF (FM en ingls) que surgen en los flancos del MAT. Las preparaciones histolgicas se obtuvieron de la planta modelo Arabidopsis thaliana. Las dos cabezas de flecha apuntan hacia una divisin anticlinal en una clula de la capa L2. Las lneas oscuras representan las fronteras entre las tres zonas (ZC, ZP y CM) meristemticas. (d) Detalle de un meristemo floral en el que ya se pueden distinguir los primordios de los rganos florales: Se, spalos; Pe, ptalos; St, estambres; y Ca, carpelos. Recordad que MAT es una estructura indeterminada, mientras que el MF es una estructura determinada. Por tanto el cambio de fase (conversin de meristemo vegetativo en meristemo floral) supone un cambio en el hbito de crecimiento (se pasa de crecimiento indeterminado a crecimiento determinado)

Meristemo apical de la raz (MAR)

El MAR ocupa una posicin sub-terminal, ya que est protegido por la caliptra (root cap). Este meristemo dona las clulas para la formacin de los tejidos que componen tanto el cuerpo de la raz primaria (epidermis, cortex, cilindro vascular) como la caliptra, pero no origina las races laterales, ya que estas se forman en el periciclo (ver figura).

Fig. 36
En seccin longitudina (ver figura), la raz aparece dividida en 4 zonas: Caliptra: protege al meristemo de daos mecnicos. Segrega mucopolisacridos; su parte central (columela) percibe el estmulo gravitatorio. Zona meristemtica (MAR). Lugar donde predominan las divisiones celulares Zona de elongacin. Predomina la expansin (elongacin) celular; las divisiones celulares van decreciendo hasta anularse a medida que incrementa la distancia desde el meristemo. Zona de diferenciacin (maduracin). Las clulas adquieren las caractersticas distintivas de los tejidos que forman el cuerpo primario de la raz

Fig. 37
Periciclo

Diferenciacin de un primordio de raz lateral en periciclo Primordio de raz lateral

*
Epidermis Cortex

Raz lateral creciendo a travs de la raz principal

Emergencia de una raz lateral

El MAR no forma las races laterales. Estas se originan en el periciclo. En dicha estructura se diferencia un primordio de raz lateral (ver * ), idntico al MAR, que origina la raz lateral.

Organizacin bsica del MAR

Fig. 38

CQ

Zona lateral caliptra

columela

Centro Quiescente Columela y sus iniciales Iniciales de epidermis y zona lateral de la caliptra Zona lateral de la caliptra Epidermis Iniciales de cortex y endodermis Cortex Endodermis Periciclo y sus iniciales Tejido vascular y sus iniciales

El meristemo apical de la raz se estructura alrededor de un grupo pequeo de clulas con una frecuencia de divisin muy baja, denominado Centro Quiescente (CQ), que se sita en el corazn del pice radicular. El nicho de clulas troncales (o iniciales) rodea al CQ y produce filas longitudinales de clulas hijas: las producidas en la direccin del pice radicular originan la caliptra (columela + zona lateral de la caliptra) mientras que las situadas por enzima del CQ dan lugar a los cilindros concntricos de clulas que constituyen la estructura tpica de una raz primaria (ver clave de colores en la figura y tambin la Figura 39). Si el CQ es eliminado, mediante ablacin por lser o mutaciones, las clulas troncales se diferencian rpidamente y el meristemo se colapsa. El CQ es, en ltima instancia, la fuente de todas las clulas radiculares. No obstante, en la mayora de las plantas exhibe una mnima actividad mittica. Por ello, resulta til considerar como troncales las clulas adyacentes al CQ, que muestran ndices mitticos semejantes a los de las clulas troncales de la ZC del meristemo apical del tallo; de ese modo, se refuerza la similitud funcional entre los dos.

Fig. 39
Floema

Xilema

Iniciales cortex / endodermis Epidermis Zona lateral de caliptra (ZLC) Iniciales epidermis y de la ZLC Columela y sus iniciales

Centro quiescente Periciclo y sus iniciales Tejido vascular y sus iniciales Endodermis Cortex

Cortes transversal (izquierda) y longitudinal (derecha) de una raz primaria mostrando el patrn de distribucin de sus tejidos. En el corte longitudinal tambin se muestra la organizacin del MAR con el Centro Quiescente y las clulas iniciales de los distintos tejidos

Fig. 40

Resumen del cuerpo primario de la planta, mostrando los meristemos apicales y un corte transversal de la hoja, tallo y raz