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10 Extincin de especies

autores responsables: Martha L. Baena Gonzalo Halffter


autores del recuadro: Andrs Lira-Noriega Jorge Sobern
revisores: Carlos Galindo Leal Miguel Franco Baqueiro Marisol Montellano Ballesteros

Contenido

10.1 Introduccin / 264


10.2 Poblaciones y extincin / 268
10.3 El valor de las listas de especies extintas o en
peligro / 269
10.4 Listas de especies de animales y plantas
desaparecidos o extintos de Mxico / 270
10.5 Anlisis de las listas / 271
10.6 Las causas / 272
10.6.1 Peces / 272
10.6.2 Anfibios / 272
10.6.3 Reptiles / 273
10.6.4 Aves / 273
10.6.5 Mamferos / 273
10.6.6 Plantas / 274
10.7 Conclusiones / 274
Referencias / 275

Recuadros

Recuadro 10.1. Estimacin de la prdida de hbitat


primario y la extincin de las especies / 266

Baena, M.L., G. Halffter et al. 2008. Extincin de especies, en Capital natural de Mxico, vol. I: Conocimiento actual de la
biodiversidad. Conabio, Mxico, pp.263-282.

[ 263 ]
264 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Resumen

E ste captulo expone el tema de la extincin basado en la


informacin recopilada sobre especies animales y vegetales
consideradas extintas en Mxico por los especialistas en los
sobre las tasas de extincin esperadas para los diversos grupos,
conforme el rea de un hbitat particular se reduce. Tambin
brinda informacin sobre los modelos de anlisis de viabilidad
diferentes grupos. Presenta una revisin de las condiciones que poblacional como herramienta para el anlisis del riesgo de
conducen a la extincin de especies como proceso natural, as extincin de especies, destacando las ventajas e inconvenientes
como de los efectos que los cambios antrpicos han tenido del uso de este mtodo de evaluacin. Los autores identificaron
sobre la biosfera, desde que los seres humanos empezaron a 127 especies extintas en Mxico (considerando especies
transformar el ambiente hasta la actual sociedad industrial. Hace propiamente extintas, especies extirpadas y especies virtualmente
una revisin de las especies extintas en islas y describe cmo el extirpadas). Presentan las posibles causas de extincin en cada
efecto del aislamiento las hace ms vulnerables a problemas uno de los grupos taxonmicos y finalmente examinan las listas
como la deriva gnica y la consanguinidad. A partir de la idea de de especies como indicadores del ritmo de extincin; proponen
insularidad como hiptesis de investigacin, se reflexiona sobre el tomarlas con cautela, debido a que estas pueden cambiar a
mtodo utilizado para describir la extincin potencial de medida que los conocimientos sobre la distribucin de especies
especies, apoyado en la relacin rea-nmero de especies, ya que son ms precisos. Por esta razn, la lista presentada para Mxico
esta puede variar tanto entre grupos taxonmicos como entre incluye solo aquellas especies cuya extincin ha sido aceptada
hbitats, y por lo tanto puede tener diferentes consecuencias por los especialistas.

10.1 Introduccin antrpicos estn teniendo en la biosfera, lo que preocupa


a los bilogos y a la sociedad en general no es en s la ex
Extincin significa en biologa la desaparicin de una es tincin de especies sino el ritmo al cual est ocurriendo,
pecie o de un grupo taxonmico superior tal como una por lo menos cuatro veces superior al existente antes del
familia, un orden, etc. Con ello queda truncada una lnea desarrollo de la sociedad industrial (May y Lawton 1995;
filogentica, es decir, un proceso evolutivo. La extincin vase el recuadro 10.1). La extincin de especies, as como
es tan caracterstica en el desarrollo de la vida en la Tierra la prdida completa de poblaciones, puede alterar proce
como la propia especiacin. La extincin siempre ha exis sos y servicios ecosistmicos importantes (Chapin III
tido, durante algunos periodos geolgicos a ritmos ms etal. 2000). En particular, la extincin de los depredado
acelerados que en otros (Raup 1991). A pesar de la enor res situados en lo ms alto de la cadena trfica puede
me cantidad de especies que hoy da existen, son solo una acarrear efectos en cascada para otras especies y provo
pequea representacin (entre 2 y 4%, Dobson 1996) de car cambios en el funcionamiento y estructura de los eco
los organismos que han vivido en la Tierra a lo largo de sistemas (Crooks y Soul 1999; Pace et al. 1999; Duffy
3500 millones de aos. Durante este lapso y dependien 2003). Uno de los pocos ejemplos bien documentados es
do de los diferentes factores que las especies han tenido el de la desaparicin local de poblaciones de nutria marina
que afrontar (se explican ms adelante), ha habido varios (Enhydra lutris), lo cual llev a la sobrepoblacin de eri
tipos de extincin: a escala espacial, las extinciones pue zos (Strongylocentrotus polyacanthus), que acabaron prc
den ser locales cuando ocurren en una zona, pas o con ticamente con los bosques de macroalgas pardas, redu
tinente, y globales cuando se presentan en todo el plane ciendo la productividad primaria y eliminando un hbitat
ta. Puede haber tambin extinciones masivas, que invo crtico para la trama trfica de crustceos y peces (Estes
lucran muchos grupos taxonmicos al mismo tiempo, y y Palmisano 1974; Estes et al. 1989).
catastrficas, que son extinciones masivas que ocurren La extincin masiva de especies animales y vegetales
en un periodo limitado. En este caso, el poder de resolu asociada a la expansin de las poblaciones humanas no
cin de los anlisis paleontolgicos no permite evaluar si ha ocurrido solo en las ltimas dcadas. Desde fines del
la extincin ocurri durante 100000 aos o abarc sola Pleistoceno el incremento de las poblaciones humanas se
mente un siglo (Zunino y Zullini 2003). asocia a la extincin de mltiples animales, especialmen
La extincin puede manifestarse como un proceso na te la fauna de muchas islas y la megafauna de Norteam
tural. Sin embargo, respecto a los efectos que los cambios rica y Australia (Steadman 1995; Steadman et al. 2005).
10 Extincin de especies 265

Aunque la tesis del overkill (sobreexplotacin, cacera ex recta o como la introduccin (voluntaria o no) de espe
cesiva) pleistocnico dista mucho de ser universalmente cies exticas asociadas al hombre, como cabras, perros,
aceptada (Grayson y Meltzer 2003), no hay duda de que gatos y ratas. Cuando una especie extica se adapta a una
el ser humano ha representado desde hace milenios un isla, perturba ciertos mecanismos de funcionamiento del
poderoso factor de cambio ecolgico. ecosistema: puede depredar sobre especies nativas, mo
Se suele tomar el ao 1600 como fecha de partida para dificar ciclos biogeoqumicos y aumentar las posibilida
analizar la extincin asociada a causas antrpicas (May y des de invasin de otras especies exticas (Crawley 1986;
Lawton 1995), por dos razones: 1] aproximadamente Hobbs y Huenneke 1992). Tales perturbaciones pueden
coincide con el inicio de la expansin masiva europea en conducir a la disminucin o desaparicin de especies na
el resto del mundo. Este fenmeno ha estado asociado a tivas o endmicas (Pascal et al. 1996). Esto se debe a que
los mayores cambios demogrficos y de uso de los recur las especies exticas (o invasores biolgicos), al colonizar
sos naturales que registra la historia; 2] es el inicio de re una nueva localidad, llegan a un ambiente donde carecen
gistros documentados de seres vivos y colecciones de de los enemigos naturales (depredadores, patgenos, com
organismos. En cuanto a los dos grupos de organismos petidores, parsitos) con los que han coevolucionado por
ms estudiados, desde 1600 han desaparecido 113 espe muchos aos. Asimismo, las especies nativas no dispo
cies de aves y 83 especies de mamferos (Dobson 1996). nen de defensas contra los invasores (Crawley 1986). Las
Alrededor de 75% de estas especies vivan en islas oce especies que han evolucionado por largo tiempo en am
nicas. Respecto al conjunto de los animales en todo el bientes aislados, como las islas, son muy sensibles al efec
mundo, Eldredge (1998) enlista 486 especies desapareci to de organismos extraos, porque tienen que enfrentar
das desde 1600. se a una nueva y repentina fuerza selectiva (Crawley 1986).
A partir de estos datos, surge la siguiente pregunta: Un ejemplo del problema de las especies exticas como
por qu la mayor parte de las extinciones recientes co causa de extincin de varias especies de aves y mamferos
rresponde a islas (patrn que veremos se repite en Mxi ha sido documentado en varias islas del Ocano Pacfico
co)? Los registros paleontolgicos e histricos muestran mexicano, como Guadalupe, Socorro y San Benedicto,
extinciones masivas despus de la llegada del hombre a entre otras (King 1981; Gmez de Silva y Oliveras de Ita
islas en las que hasta ese momento no se encontraba 2003). En estas islas se ha encontrado que las cabras alte
(Steadman 1995). Las cifras ms espectaculares corres ran profundamente la vegetacin (Walter y Levin 2008)
ponden a islas del Pacfico y a Madagascar. Es interesante y con ello la fuente de alimento de las especies nativas;
hacer una rpida revisin de datos para ilustrar que la adems, perros, gatos y ratas depredan directamente so
mecnica de la extincin no est asociada nicamente a bre estas especies, sus cras y huevos.
las sociedades industriales. Aunque la evolucin en aislamiento favorece la multi
El registro fsil muestra que alrededor de 50% de las plicidad de adaptaciones a los nuevos ambientes (radia
aves endmicas de Hawai se extinguieron despus de la cin adaptativa; recurdese el caso de los pinzones de las
colonizacin humana hace 1500 aos (James et al. 1987; islas Galpagos descrito por Darwin), las especies insula
Lande et al. 2003). En Madagascar un considerable n res presentan ciertas caractersticas que las hace sucepti
mero de especies de aves, as como una docena de espe bles al fenmeno de la extincin. Las poblaciones insula
cies de lemridos, tortugas terrestres y una especie de res tienden a ser pequeas y su aislamiento impide el
hipoptamo se han extinguido despus de la llegada de flujo gnico con otras poblaciones en las que la diversi
los humanos, alrededor del ao 500 de nuestra era. En dad gentica puede ser mayor (como el caso de las pobla
Nueva Zelanda, 12 de las 13 especies de moas (grandes ciones grandes en zonas continentales). Por tanto, las
aves no voladoras) desaparecieron despus de la llegada poblaciones insulares suelen estar sujetas a problemas
de los maores alrededor del ao 1000 d.C. Diversos es tales como la deriva gnica y la consanguinidad. La pri
tudios en las islas de Polinesia sugieren que ms de 2000 mera ocurre cuando la variacin gentica se reduce a lo
especies de aves (ms de 20% del total de especies actual largo de varias generaciones (Wright 1931). La consan
mente conocidas) han sido exterminadas despus de la guinidad se presenta cuando los individuos se aparean
llegada del hombre en los ltimos centenares de aos (ci con sus parientes ms cercanos, lo cual es ms probable
fras de Dobson 1996). que ocurra en poblaciones pequeas y aisladas, cuando
La llegada del hombre a una isla pone en peligro vege la dispersin es limitada (Miller 1979; Gilpin y Soul
tacin y fauna en varias formas, como la depredacin di 1986).
266 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Recuadro 10.1 Estimacin de la prdida de hbitat primario y la extincin de especies


Andrs Lira-Noriega Jorge Sobern

Uno de los aspectos ms importantes asociados a la extincin este recuadro ilustramos la forma en que se ha explorado
de las especies es la prdida del hbitat en el cual se pueden estimar la prdida de poblaciones de las especies en escalas
mantener sus poblaciones (McNeely et al. 1990). La biogeogrficas (>10 5 km 2 ; Peterson et al. 2006). La
conversin del uso de suelo debido a la deforestacin, as aproximacin se basa en la estimacin de las reas de
como la identificacin de tasas de deforestacin alarmantes distribucin de las especies usando tcnicas de modelacin
en distintas localidades de Mxico en la segunda mitad del del nicho ecolgico, que est relacionado con el potencial
sigloxx, ha sido sealada como una de las principales geogrfico y ecolgico de las especies, y puede definirse como
amenazas para la biodiversidad (Dirzo y Garca 1992; Trejo y el conjunto de condiciones ambientales que permiten a una
Dirzo 2000; Bray et al. 2004). Si bien la historia de la especie mantener sus poblaciones sin el aporte de individuos
transformacin de los ecosistemas naturales de Mxico es por migracin (Guisan y Zimmermann 2000; Peterson et al.
compleja y tiene diversas fases desde la poca prehispnica, 2002). Para el caso de grandes extensiones geogrficas, como
no hay posible duda de que a partir de la dcada de 1940 el el que nos ocupa, el nicho ecolgico (Sobern 2007) puede
proceso se aceler en todo el pas, incluso en zonas estimarse por medio de variables bioclimticas y topogrficas
consideradas previamente inaccesibles (Challenger 1988). La de manera relativamente sencilla, con el uso de algoritmos que
estimacin de la prdida de hbitat puede servir de indicador encuentran las condiciones bioclimticas correspondientes a
para estimar la prdida de las poblaciones de las especies. En las localidades (coordenadas latitud-longitud) donde se ha

Cuadro 1 Especies de aves y mamferos asociadas a hbitats primarios y promedio


de prdida de su rea de distribucin estimada a partir de la prdida de cobertura vegetal
en cuatro tiempos (t 0=1900, t 1=1973-1979, t 2=1993 y t 3=2000)
Prdida promedio de rea
Grupo Especie Hbitat caracterstico de distribucin (km 2/ao)
Oreophasis derbianus (pavn cornudo) Bosque mesfilo de montaa 17.90
Bosque hmedo de montaa, con abundantes
Cyanolyca nana (chara enana) epfitas, dominancia de encinos y menor 134.14
proporcin de abetos y pinos
Aves
Pharomachrus mocinno Bosque mesfilo de montaa, principalmente
73.3
(quetzal centroamericano) en zonas de vegetacin prstina
Taraba major (batar mayor) Selva alta 496.19
Hylorchilus navai (chivirn de nava) Selva alta en zonas de vegetacin primaria 1.26
Cynomis mexicanus (perro llanero Pastizales en las planicies del norte de Mxico
10.12
mexicano, roedor endmico de Mxico) (1600-2200 msnm)
Neotomodon alstoni (ratn de los Pastizales de gramneas amacolladas y bosques
148.76
volcanes, endmico de Mxico) de conferas y de encinos (2400-4960 msnm)
Romerolagus diazi (conejo zacatuche, Bosques de conferas, incluyendo el pramo
7.82
Mamferos endmico de Mxico) de altura (2800-4250 msnm)
Xenomys nelsoni (rata arborcola, Selva baja caducifolia y subcaducifolia,
9.43
endmica de Mxico) incluyendo matorral espinoso (0-600 msnm)
Principalmente en selva alta perennifolia
Tapirus bairdii (tapir) y subcaducifolia, y tambin en bosque mesfilo 450.37
de montaa y humedales (0-2500msnm)
Nota: La seleccin de especies se hizo con base en la opinin de expertos y la consulta de referencias bibliogrficas (Ceballos y Mrquez Valdelamar
2000; Ceballos y Oliva 2005; tambin vanse agradecimientos y referencias).
10 Extincin de especies 267

registrado la especie (Peterson et al. 2002). Posteriormente, el (Velzquez et al. 2002). Estos juegos de datos se generalizaron
modelo de nicho ecolgico es editado para representar la para hacerlos compatibles con el mapa de vegetacin original
distribucin histrica de la especie de acuerdo con el potencial, combinando las categoras para hacerlas coincidir
conocimiento emprico de las barreras y las migraciones. Una con los mapas actuales de uso de suelo y vegetacin.
vez obtenida esta distribucin, se proyecta en las diferentes Finalmente, para ajustar un modelo de decaimiento
coberturas de modificacin de uso de suelo (cobertura de exponencial del rea, se realizaron regresiones lineales entre el
vegetacin primaria potencial remanente) de distintos tiempo y el logaritmo natural del rea de distribucin
periodos para detectar la prdida o ganancia del hbitat remanente. La pendiente da el promedio anual de prdida del
donde se estima que podran sobrevivir las poblaciones rea de distribucin en kilmetros cuadrados (cuadro 1, Fig. 1).
(Peterson et al. 2006). Los resultados muestran que tres de las 10 especies han
Para ilustrar este mtodo se eligieron cinco especies de aves perdido 50% o ms de su distribucin original, mientras que
y cinco de mamferos dependientes de hbitats primarios para las siete restantes conservan entre 50% y 88% de su
su reproduccin y sobrevivencia (cuadro 1), y se estim el distribucin, la mayora de ellas con valores cercanos a 60%.
promedio anual de prdida del hbitat primario Las especies incrementan su riesgo de extincin conforme
correspondiente a su rea de distribucin original mediante el pierden rea de distribucin (Harris y Pimm 2008), y la
mtodo descrito arriba. viabilidad de sus poblaciones depender en gran medida de
Se consider que existan tipos de vegetacin que an los flujos poblacionales, dados el aislamiento y la dinmica del
estaban poco afectados en un tiempo arbitrario t 0 ~ 1900, paisaje en que se encuentren.
momento en el cual muchos de los bosques tropicales de
Mxico y las zonas templadas ms montaosas an Agradecimientos
permanecan en un estado razonablemente conservado
(Challenger 1998). A Adolfo G. Navarro Sigenza, Vctor Snchez-Cordero, Carlos
Las coberturas usadas son las de la vegetacin potencial de Moench, Gerardo Ceballos y Segundo Blanco por ayudarnos a
Rzedowski (1978) reducidas en tres tiempos subsecuentes: seleccionar las especies de hbitats primarios utilizadas en este
(t 1)la clasificacin basada en fotografas areas de 1973-1979; anlisis. A Daniel Ocaa por su ayuda en la utilizacin de las
(t 2 ) imgenes satelitales LandSat de 1993, y (t 3 ) imgenes herramientas de sistemas de informacin geogrfica.
satelitales LandSat de 2000, generadas por Semarnat

1 000 000

100 000 Tapirus bairdi


Taraba major
Kilmetros cuadrados

Cyanolyca nana
Pharomachrus mocinno
10 000 Neotomodon alstoni
Oreophasis derbianus
Cynomis mexicanus
Xenomys nelsoni
Romerolagus diazi
1 000
Hylorchilus navai

100
1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020

Figura 1 Estimacin de la prdida del rea de distribucin de especies de aves (crculos) y mamferos (cuadrados)
asociadas a hbitats primarios (vase el cuadro 1). Se utiliza una escala logartmica debido a la gran disparidad de tamaos
en las reas de distribucin. Sin embargo, las regresiones se realizaron usando escalas aritmticas.
268 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

En las islas existe cierta proporcionalidad entre el rea diferentes grupos, conforme el rea de un hbitat parti
y el nmero de especies que en ellas se encuentran. Por cular se reduce. Por las razones anteriores, esta predic
ejemplo: cuanto mayor es una isla, es mayor la probabili cin es un tema de discusin, especialmente en reas con
dad de ambientes diferentes y, por lo tanto, de especies tinentales donde la destruccin del hbitat es una causa
que se encuentren en ella. El tamao de las poblaciones muy importante que puede llevar a la extincin. Tanto es
tambin est relacionado positivamente con el tamao as que en numerosos estudios se han asociado las miles
de la isla. Cuanto ms pequea es una poblacin, ms de hectreas transformadas cada ao (especialmente de
probable es su extincin y por ende la reduccin de la bosques tropicales) con las posibilidades de especies per
diversidad del lugar. Sobre estas premisas se ha desarro didas, sobre todo de organismos pequeos (Pimm y
llado la teora de la insularidad de MacArthur y Wilson Raven 2000). Sin embargo, esta relacin, aunque cierta
(1967). Cada isla est sometida a un flujo constante de mente existente, no es tan directa como se plantea, ya que
organismos que proceden de lugares ms o menos leja muchas especies pueden sobrevivir integradas a nuevas
nos. Cuando la isla es de formacin reciente, es muy pro comunidades o recolonizar los espacios transformados
bable que muchos inmigrantes logren establecerse al en cuando estos son abandonados y ocupados por la vegeta
contrar un medio ambiente prcticamente desprovisto cin secundaria (Lewis 2006). La relacin que indudable
de competidores. Sin embargo, cuando una isla est po mente existe entre la modificacin antrpica del hbitat
blada por una alta diversidad de especies de flora y fauna (especialmente deforestacin) y la tasa de desaparicin
es ms dif cil que un inmigrante pueda colonizarla. Por de especies es actualmente un tema en investigacin. Va
esta razn, la velocidad de colonizacin y el nmero de rios estudios recientes (por ejemplo Halffter y Arellano
especies existentes presentan una relacin de proporcio 2002; Quintero y Roslin 2005) muestran la rapidez con
nalidad inversa. Un razonamiento similar, pero en sen que se recupera la fauna del bosque, en formaciones se
tido opuesto, concierne a la velocidad de extincin. Al cundarias y fragmentos de selva. En realidad, la tasa de
aumentar la saturacin de los nichos ecolgicos, aumen cambio y fragmentacin del hbitat es una indicacin
ta tambin la probabilidad de que otra especie sustituya de la proporcin de especies que con el tiempo pueden
a la original. La velocidad de extincin es, por lo tanto, declinar hacia la extincin, pero no una medida de la ex
directamente proporcional al nmero de especies pre tincin propiamente dicha.
sentes en la isla. Como puede observarse, la base de la
teora de la insularidad es el balance entre inmigracin y
extincin (MacArthur y Wilson 1967). 10.2 Poblaciones y extincin
El fenmeno de insularidad tambin se presenta en
hbitats continentales, especialmente cuando se repiten La tasa de intercambio promedio (medida mediante los
las condiciones de aislamiento caractersticas. As, por procesos de migracin e inmigracin) de los individuos
ejemplo, en Estados Unidos en el siglo xx se han extin entre poblaciones locales ha sido usada para describir la
guido tres gneros, 27 especies y 13 subespecies de peces estructura de las poblaciones. Las poblaciones en frag
(Dobson 1996), muchos de los cuales habitaban peque mentos ( patchy populations en ingls) presentan un alto
as pozas de desierto con un patrn de aislamiento simi porcentaje de intercambio de individuos, es decir, todos
lar al de las islas. Como se seala en las listas de especies los individuos se mueven entre fragmentos de hbitats.
que incluye este captulo, esto se repite en Mxico (vase Al contrario, las metapoblaciones tienen un bajo porcen
el caso de algunas especies de aves, mamferos y plantas). taje de intercambio. En este caso, muchos de los indivi
Tambin es necesario aclarar que debido a que la teo duos permanecen dentro de poblaciones locales, pero
ra de la insularidad ha tenido problemas para ser demos unos pocos se mueven entre estas o colonizan hbitats
trada, algunos investigadores han cuestionado su validez. vacos, y al no tener intercambio con otras poblaciones
Por lo tanto, se debe tener en cuenta que actualmente esta comienzan a extinguirse (Harrison 1991, 1994).
teora tiende a ser considerada ms como una hiptesis La mayora de las especies estn distribuidas en meta
de trabajo (Valovirta 1984). Por otro lado, la prediccin poblaciones. En estas condiciones la desaparicin de una
sobre la extincin potencial de especies basada en la re poblacin es parte de un fenmeno dinmico, ya que en
lacin rea-nmero de especies vara tanto entre grupos el mismo lugar puede constituirse una nueva poblacin a
taxonmicos como entre hbitats, y ello puede tener con base de inmigrantes o continuar los procesos evolutivos
secuencias sobre las tasas de extincin esperadas para en las otras poblaciones existentes. El problema aparece
10 Extincin de especies 269

cuando por las modificaciones ocasionadas por el hom to de cambios direccionales en las condiciones del me
bre, cambios o fragmentacin de grandes extensiones del dio, que poco a poco provocan que el lugar ocupado por
paisaje, la especie desaparece en buena parte de su rea una especie se vuelva inhabitable.
original (Hanski 1999; Baguette 2004). Esta desaparicin El concepto de la mnima poblacin viable se propuso
masiva de poblaciones reduce el potencial gentico de la originalmente para cuantificar el tamao mnimo en que
especie y puede colocarla en una situacin proclive a la ex una poblacin es viable bajo cualquiera de los factores de
tincin. Ceballos y Ehrlich (2002) han sealado que la des riesgo (estocsticos o determinsticos) que puedan afec
aparicin de poblaciones es un preludio a la extincin de tarla. Ha sido definido como la mnima o la ms pequea
una especie. poblacin aislada con 95% de probabilidad de persistir en
La restriccin de una especie a una o varias poblacio un lugar por 100 o ms aos (Shaffer 1983). Actualmente
nes pequeas implica un incremento de los riesgos de ha habido un incremento considerable en el uso de mo
extincin, ya que la teora (Lande et al. 2003) muestra delos de anlisis de viabilidad poblacional (avp) como
que las causas que llevan a una poblacin a extinguirse una herramienta comn en el manejo de especies en pe
son: i] tamaos poblacionales pequeos; ii] alta varia ligro de extincin o en la proyeccin del crecimiento po
cin ambiental o demogrfica, y iii] tasas de crecimiento blacional de tales especies (Akakaya et al. 2000; Schiegg
poblacional cercanas a cero (o negativas, caso en el cual la et al. 2005; Barry y Elith 2006; Miller 2007). Aunque estos
extincin est garantizada en tiempos cortos). Es el juego modelos son una herramienta poderosa para los bilogos
entre estos factores el que lleva a la extincin. Una pobla dedicados a la conservacin, ya que permite comparar
cin puede ser pequea y sin embargo no extinguirse. planes de investigacin opcionales y los riesgos de extin
Ah estn los casos de poblaciones que viven en hbitats cin entre especies, se sugiere precaucin en su uso dado
muy reducidos pero estables, como cuevas y partes altas sus limitaciones, porque el avp es un modelo cuya vali
de las montaas, o en hbitats muy especiales como las dez depende de la eficacia de la estructura del modelo y
turberas tropicales. El declive hacia la extincin comien de la calidad de los datos, los cuales deben ser tratados
za cuando la mortalidad aumenta y supera a la natalidad, mejor como hiptesis de trabajo para poner a prueba
muchas veces por la influencia de causas antrpicas o cualquier investigacin. Parece que el uso ms adecuado
por la emigracin de individuos. Cuando la poblacin em del avp puede ser para comparar los efectos relativos de
pieza a ser muy pequea, los efectos de la llamada esto las acciones de manejo sobre el crecimiento de la pobla
casticidad (procesos debidos al azar) son muy importan cin o su persistencia (Reed et al. 2002).
tes y desempean un papel primordial en la dinmica de
la extincin (Lande et al. 2003). Las extinciones estocs
ticas tienen que ver con tres tipos fundamentales de pro 10.3 El valor de las listas de especies
cesos azarosos: 1] aquellos que ocurren en el aspecto extintas o en peligro
ambiental, como las variaciones en las condiciones clim
ticas, heladas severas, tormentas, incendios, erupciones Se ha propuesto recientemente utilizar las llamadas lis
de volcanes, etc. (Shaffer y Samson 1985; Gilpin y Soul tas rojas de especies en peligro, compiladas principal
1986; Goodman 1987); 2] los que tienen que ver con la mente por la Unin Mundial para la Naturaleza (uicn)
dinmica interna de las poblaciones locales (por ejemplo, como herramienta para calcular las tasas de extincin
la estocasticidad demogrfica puede causar que las po (Mace 1995; Butchart et al. 2004); por varias razones, el
blaciones pequeas se extingan por una disminucin en empleo de estas listas como indicadores del ritmo de ex
los nacimientos y una alta mortalidad de individuos) tincin debe hacerse con cautela (Possingham et al. 2002).
(Gilpin y Soul 1986), y 3] los que tienen que ver con las Las listas pueden cambiar a medida que nuestros cono
caractersticas gnicas de las poblaciones estocastici cimientos sobre la distribucin de especies se hacen ms
dad gentica, en donde los procesos de deriva gnica y precisos, especialmente con nuevas y mejores recolectas,
depresin endogmica (consanguinidad) llevan a una que incluyan sitios antes no trabajados; al respecto vase
poblacin a la extincin (Miller 1979; Gilpin y Soul Keith y Burgman (2004). En las listas sobre extincin de
1986; Caughley y Gunn 1996). Las extinciones determi especies en Mxico, que integramos en este captulo, el
nsticas, es decir ocasionadas por procesos no azarosos, lector encontrar que hemos procedido con la mayor
tambin parecen ser relativamente frecuentes en pobla cautela, refirindonos exclusivamente a la extincin de
ciones de tamao pequeo. Estas ocurren como produc especies en el territorio nacional, e incluyendo solo los
270 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

casos publicados o sealados por especialistas en el gru Mxico incluyen solo especies para las cuales la eviden
po en cuestin. cia de extincin es convincente para los especialistas. No
En Mxico varias especies que se consideraban extin hemos incluido las especies en peligro de extincin, ms
tas han vuelto a ser encontradas. Tal es el caso del bisonte que en algn caso en que la situacin bien documentada
(Bison bison), considerado extinto en territorio nacional sugiere tal riesgo.
y del que en 1988 se descubri una poblacin silvestre de
aproximadamente 100 individuos en la regin de Janos-
Casas Grandes, nordeste de Chihuahua. Asimismo, la nu 10.4 Listas de especies de animales
tria de ro, Lutra canadensis, comn en Estados Unidos y y plantas desaparecidos o extintos
Canad, tena una distribucin marginal en Mxico, limi de Mxico
tada a los ros Colorado y San Pedro en Sonora y Bravo
en Tamaulipas. A principios de los aos noventa se la Como parte de un esfuerzo nacional para registrar las
consider extinta en Mxico, pero hay registros recientes especies de animales y plantas extintas en Mxico, este
en el Ro Bravo en Coahuila y tambin es posible que captulo incluye las listas de vertebrados y plantas supe
sobreviva en los alrededores de la presa La Amistad o en riores cuya extincin ha sido confirmada por expertos en
la Laguna Madre en Tamaulipas. Mustela nigripes, el hu cada grupo taxonmico (cuadro 10.4 cd 2 ). La informa
rn de patas negras, solo se conoca en Mxico por restos cin procede de libros y listas que han sido publicados
subfsiles. Recientemente fue reintroducido en la regin por la uicn, la Alianza para la Extincin Cero (Alliance
de Janos-Casas Grandes en Chihuahua, en donde se cal for Zero Extinction, <http://www.zeroextinction.org>), la
cula una poblacin menor a 50 animales. Sylvilagus inso Evaluacin Global de Anfibios (Global

Amphibian As
nus, especie de conejo endmico de Omiltemi, Guerrero, sessment, <http://www.globalamphibians.org>), el siste
y considerado extinto en varias listas (v. gr. Eldredge 1998), ma global de informacin sobre peces, la Base de Especies
ha sido recientemente encontrado despus de un siglo de (FishBase, <http://www.fishbase.org/search.php>) y otras
no tener registros (toda la informacin anterior ha sido fuentes bibliogrficas, as como los libros sobre esta te
tomada de Ceballos et al. 2005). mtica publicados en Mxico (vanse las referencias bi
Nosotros hemos incluido en la lista de especies desapa bliogrficas). En todos los casos hemos buscado la con
recidas o extintas al lobo mexicano (Canis lupus baileyi) firmacin de los especialistas en cada grupo.
porque no tenemos evidencias de que en la actualidad Nuestro propsito es presentar nicamente las espe
existan poblaciones en condiciones naturales. Sin embar cies extintas de Mxico hasta el momento confirmadas.
go, los magros resultados en su reproduccin en semi Para la elaboracin de las listas se han utilizado los si
cautiverio que ha tenido el convenio binacional Mxico- guientes criterios:
Estados Unidos durante dcadas a travs de la Semarnat Especies extintas: aquellas nativas o restringidas a Mxi
en el Programa de Vida Silvestre, hacen de su reintroduc co cuya desaparicin se ha confirmado.
cin a condiciones naturales un problema ms social que Especies extirpadas: especies extintas en Mxico pero
biolgico, dada la resistencia que oponen ganaderos y que sobreviven en otros pases como parte de su rea
campesinos. de distribucin (Ceballos y Rodrguez 1993; Contreras-
As vemos que diagnosticar adecuadamente una ex Balderas et al. 2003).
tincin es en muchos casos muy dif cil. Las listas de es Especies virtualmente extirpadas: aquellas desapareci
pecies en peligro tienen los mismos elementos de incer das de la naturaleza pero que sobreviven en condiciones
tidumbre que las listas de especies extintas, y otros adi de cautiverio o cra, sin posibilidades actuales de ser re
cionales como la estimacin del tamao mnimo de la introducidas en su hbitat natural (Contreras-Balderas
poblacin, el rea de distribucin y el ritmo de declina etal. 2003).
cin, adems de verdaderos problemas semnticos como En las listas incluimos las causas posibles de extincin.
el sentido exacto que se da a la expresin en peligro de Las hemos clasificado de la siguiente manera:
extincin (Possingham et al. 2002; de Grammont y Cua
rn 2006). Lo anterior es tambin un claro reflejo de la a] Cambios introducidos por la actividad humana:
falta de evaluaciones de campo que tengan como prop Sobreexplotacin (so): comercial o por cacera.
sito conocer el estado actual de la poblacin o poblacio Destruccin del hbitat (dh): fragmentacin del
nes por estudiar. Por estas razones, nuestras listas para hbitat original, drenaje de humedales, deforesta
10 Extincin de especies 271

Cuadro 10.1 Especies de vertebrados y plantas desaparecidas, extintas, extirpadas, virtualmente extirpadas o cuya extincin
en Mxico se teme pero no se ha confirmado. Este cuadro es un resumen de la lista de especies presentadas en este captulo
Total de especies Especies extintas Virtualmente Extincin no confirmada
Grupos taxonmicos desaparecidas en Mxico Extirpadas extirpadas de especies
Plantas 26 20 1 5
Peces 38 17 12 8 1
Anfibios 29 29
Aves 19 12 5 1 1
Mamferos 15 7 1 7
Total 127 56 19 9 43

cin, urbanizacin, destruccin de arrecifes corali Para evitar este problema hemos recurrido a la ayuda de
nos, construccin de represas. taxnomos expertos en los distintos grupos. De acuerdo
Introduccin de especies exticas (ie). con nuestra recopilacin en Mxico se llega a un total de
Contaminacin (co). 127 (84 confirmadas y 43 sin confirmar) especies extin
Abatimiento del nivel del agua (aa) en el caso de tas, extirpadas o virtualmente extirpadas. Esta relacin
peces. incluye solo vertebrados y plantas con flores, por lo que
b] Caractersticas biolgicas que pueden haber estado li el total de especies extintas, teniendo en cuenta otros gru
gadas a la extincin: pos de organismos, es indudablemente mayor. As, por
Tamao de la poblacin (tp). ejemplo, el nico caso de un invertebrado mexicano so
Tamao corporal de los organismos (tc). bre el que hemos encontrado informacin exacta de su
Distribucin geogrfica, con atencin especial a los extincin es el molusco (familia Bulimelidae) Amphibuli
endemismos (dg). na patula que viva en la Isla Guadalupe (Eldredge 1998).
Relaciones con otras especies (re). De las distintas categoras que hemos establecido, el
nmero de especies extintas es el ms elevado: 56, segui
En las listas incluimos una columna de comentarios, do de 19 extirpadas y 9 virtualmente extirpadas. Los ma
donde hemos recopilado (cuando la hemos encontrado) yores nmeros de especies extintas corresponden a peces
informacin relativa a la extincin de las especies, como (37 confirmadas y una sin confirmar) y aves (18 confirma
es la fecha en que se recolect el ltimo ejemplar, tipo de das y una sin confirmar; vase el cuadro 10.1). Estos n
hbitat donde se registr por ltima vez, esfuerzos que se meros contrastan con las 19 especies de peces y 8 de aves
han hecho para confirmar su persistencia, etc. sealadas por Pea-Jimnez y Neyra-Gonzlez (1998).
Asimismo, hemos incluido una columna con la distri Dentro de las 43 especies en proceso de confirmacin, 29
bucin de la especie antes de su extincin. Hay que to corresponden a anfibios (cuadro 10.1). Lo anterior se debe
mar en cuenta que esta lista se refiere a especies extintas a que los expertos no han documentado la desaparicin
en tiempos recientes, es decir a aquellos animales o plan de ninguna especie en Mxico (
Global Amphibian As
tas que, avistados en los ltimos aos del siglo xix o pri sessment 2008). La Lithobates tlaloci (Frost et al. 2006)
meros del siglo xx, no han vuelto a ser encontrados. No fue considerada extinta por Pea-Jimnez y Neyra-Gon
se incluyen las especies posiblemente extintas por la co zlez (1998), pero fue vuelta a encontrar posteriormente.
lonizacin europea, ni tampoco aquellas que desapare El proceso de identificar las especies extintas en Mxi
cieron al final del Pleistoceno. Estas son tratadas en otros co mediante las listas mencionadas ha permitido recopi
captulos de este libro. lar importantes registros de especies con distribucin en
dmica. Encontramos, por ejemplo, que los peces son el
grupo con mayor nmero de especies extintas (con 52.6%,
10.5 Anlisis de las listas cuadro 10.2), y en cuanto a especies asociadas a islas, los
mamferos y las aves presentan los mayores porcentajes
Algunas listas anteriores comprenden un mayor nmero de extincin (60 y 58% respectivamente, cuadro 10.2).
de especies extintas debido a la inclusin de sinnimos. Como ya mencionamos, las especies en ambientes aisla
272 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Cuadro 10.2 Nmero (y porcentaje) del total de especies extintas cuya distribucin
era endmica en diferentes estados e islas de Mxico
Grupos taxonmicos Especies extintas Especies endmicas (%) Estados e islas
Plantas 26 5 (20) Hidalgo, Veracruz, Jalisco, Isla Guadalupe
Peces 38 20 (52.6) Nuevo Len, Coahuila, Jalisco, Durango, Mxico, Veracruz
Anfibios 29 29 (100) Oaxaca, Veracruz, Guerrero, Quertaro, Hidalgo, Durango
Mxico, Sonora, Coahuila, Michoacn, Colima (Isla Benedicto),
Aves 19 11 (58)
Baja California (Isla Todos los Santos), islas Guadalupe y Socorro
Baja California (islas Todos los Santos, Coronado, Turner, San Jos),
Mamferos 15 9 (60) Nayarit (Archipilago Las Maras, Islas ngel de la Guarda,
Isla San Juanito), Sonora (Isla San Pedro)
Total 127

dos enfrentan problemas graves cuando se relacionan con dmicas. Esta situacin ha llevado a la extincin cuando
otras especies exticas. Algunos ejemplos para Mxico el hbitat original ha sido modificado, bien por alteracin
son los casos de Oceanodroma macrodactyla (petrel de y fragmentacin, bien por la introduccin de especies
Guadalupe), Thryomanes bewickii brevicauda (saltapare asociadas al hombre muy agresivas, como ha sido fre
des) y Pipilo erythrophtalmus consobrinus (raspador mo cuente en islas. Si examinamos las listas de los distintos
teado), que habitaban en la Isla Guadalupe. Hace 150 aos, grupos, las causas directas de extincin son diferentes en
el hombre introdujo cabras en esta y otras islas del Pacfi cada clase.
co mexicano causando deterioro en los lugares donde ani
daban los individuos de esta especie (Lever 1985; Walter
y Levin 2008). Por otro lado, en el caso de los anfibios 10.6 Las causas
(extincin no confirmada) observamos tambin una alta
proporcin de especies con distribucin endmica, espe 10.6.1 Peces
cialmente en el estado de Oaxaca, con 11 de las 18 especies
de Anura supuestamente extintas (cuadro 10.3). Dado el La extincin de peces generalmente se asocia a la conta
escaso nmero de ejemplos y estudios, no contamos con minacin o abatimiento de los niveles de agua de los
una clara imagen de lo que ocurre en este grupo. cuerpos lacustres o ros. Un factor adicional importante
El anlisis de las listas nos permite concluir que prc que est desempeando un papel en la prdida de las po
ticamente en todos los casos, con algunas excepciones, la blaciones de peces es la introduccin de especies ex
extincin de especies en Mxico est asociada a una dis ticas (Contreras-Balderas et al. 2003). Estos fenmenos
tribucin original muy restringida (vase el captulo 12); han actuado sobre poblaciones generalmente muy pe
es decir, se trataba de especies extraordinariamente en queas y altamente endmicas (Contreras-Balderas et al.
2003).
Cuadro 10.3 Distribucin de las especies endmicas
de anfibios en Mxico 10.6.2 Anfibios
Especies con
Total de distribucin Estados con endemismos
El caso de los anfibios merece una especial atencin.
especies Orden endmica (nm. de especies) Aunque el nmero de especies con una gran posibilidad
Oaxaca (11), Veracruz (2), de estar extintas es alto, hemos mantenido la duda ya que
Anura (sapos no figuran como tales en el Global

Amphibian Assess
18 18 (100%) Hidalgo (2), Puebla (1),
y ranas)
Estado de Mxico (2) ment, y su extincin ha sido supuesta pero no confirmada
Urodela Veracruz, Oaxaca, por los especialistas en el grupo; hemos mencionado ya
11 (salamandras 11 (100%) Quertaro, Hidalgo, el caso de una especie extinta redescubierta Lithobates
y ajolotes) Guerrero tlaloci (Frost et al. 2006). Prcticamente en todos los ca
29 sos se trata de especies con reas de distribucin muy res
10 Extincin de especies 273

tringidas (vase el captulo 12 de este volumen), la gran vertebrados terrestres (vase el captulo 12 de este volu
mayora asociadas al bosque mesfilo de montaa. men). La necesidad de redoblar esfuerzos para los estu
Los expertos consultados han atribuido la extincin a dios detallados sobre las distribuciones de las especies y
destruccin o alteracin profunda del hbitat original, los estados de sus poblaciones se hace evidente en el caso
junto con la presencia de la enfermedad quitridiomicosis de los reptiles.
(Stuart et al. 2004; Daszak et al. 2003) y a la reduccin
crtica de las poblaciones (no avistamiento en los ltimos 10.6.4 Aves
20 aos o ms). Sin embargo, cuando se trata de especies
de las que tenemos pocos datos (a veces solo la descrip Para las aves, las causas de extincin son ms diversas y
cin original) y cuyo endemismo puede deberse justa en algunos casos han influido fenmenos ocurridos fuera
mente a la falta de informacin, queda la posibilidad de de Mxico, ya que estas aves tenan en nuestro pas el l
que persistan en algn remanente del bosque mesfilo mite sur de su distribucin. En estas condiciones estn
no revisado. Los expertos consultados han insistido en la Gymnogyps californianus (cndor de California) y Hecto
necesidad de un mayor trabajo de exploracin en los re pistes migratorius (paloma mensajera).
manentes de este tipo de bosque. Estos trabajos urgentes Tambin hemos documentado que la extincin en al
debern enfrentarse a la creciente complicacin en la ob gunas especies de aves puede asociarse a un cambio an
tencin de permisos de recolecta cientfica (vase el ca tropognico profundo del hbitat. En estas circunstancias
ptulo8 de este volumen) o a la dificultad de tener acceso se encuentra Campephilus imperialis (carpintero impe
a propiedades privadas o comunales. rial), cuya desaparicin se asocia a los cambios en los
Es importante sealar que a pesar de las terribles pr bosques de pinos donde encontraba sitios de anidacin y
didas que en su extensin e integridad han sufrido los dis abundante alimento (igo-Elas y Enkerlin-Hoeflich
tintos tipos de bosque mexicanos, especialmente los tro 2003). En cuanto al zanate del Lerma (Quiscalus palus
picales, el nico en el que de forma consistente se cuenta tris), que estaba circunscrito a los humedales del centro
con evidencia sobre extinciones claramente atribuibles a de Mxico, su desaparicin se asocia a las alteraciones
la alteracin o destruccin, es justamente el bosque mes sufridas por estos humedales en los ltimos 200 aos por
filo de montaa. uso urbano, industrial y agrcola (igo-Elas y Enkerlin-
Hoeflich 2003).
10.6.3 Reptiles Finalmente, ya hemos mencionado y discutido la intro
duccin de especies exticas como causa de extincin,
No deja de ser sorprendente que solamente exista un re especialmente para las especies con distribucin end
gistro de extincin correspondiente a una especie insular mica en varias islas de Mxico. En las listas anexas se
(vanse listas). En general, la prdida de poblaciones o encuentran las diferentes causas de extincin supuestas
extincin de reptiles (con excepcin de las tortugas ma para las distintas especies.
rinas) est menos documentada que para otros grupos
de vertebrados (Gibbons et al. 2000). En Madagascar, por 10.6.5 Mamferos
ejemplo, es probable que existan extinciones de especies
microendmicas de reptiles; pero en tiempos histricos Ceballos (1999) documenta la desaparicin histrica acu
solo se ha documentado la extincin de especies de gran mulada de 11 especies de mamferos en todo el territorio
tamao (Raxworthy y Nussbaum 2000). En otras partes del nacional, contra un total de 525 que existen actualmente.
mundo las causas de las extinciones antrpicas de rep En nuestras listas incluimos 18 especies (ms una pen
tiles son la introduccin de especies exticas, el cambio diente de confirmacin). La informacin est basada en
en el uso del suelo y degradacin de habitats, la contami trabajos posteriores a 1999 del propio Ceballos y colabo
nacin y, crecientemente, el cambio climtico (Gibbons radores.
etal. 2000). Estos factores estn presentes en todo el te Hay que destacar que la mayor parte de las especies
rritorio nacional, por lo que es probable que la falta de sealadas como desaparecidas en Mxico no estn extin
extinciones documentadas se deba a la insuficiencia en tas. Un ejemplo es la nutria marina del Pacfico, que cuen
los estudios herpetofaunsticos y a la tendencia observa ta con algunas poblaciones fuera del territorio nacional.
da en reptiles y anfibios a que las especies tengan reas de Su reaparicin en el pas como resultado de procesos de
distribucin mucho menos extendidas que las de otros colonizacin o de programas de reintroduccin es posi
274 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

ble en este y otros casos semejantes. Ya hemos mencio semillas en Zamia inermis (Cicadceas), probablemente
nado el reciente descubrimiento del bisonte en territorio debido a la destruccin del hbitat de sus polinizadores.
nacional.
Entre los mamferos tenemos no los nicos pero s la
mayor parte de los ejemplos de especies con distribucin 10.7 Conclusiones
amplia, cuya extincin puede asociarse a la cacera. Tales
son los casos del lobo mexicano, la nutria (Enhydra lu Es indudable que una prioridad de toda poltica nacional
tris), la foca del Caribe (Monachus tropicalis), el mapa de biodiversidad es reducir al mximo los riesgos de ex
che (Procyon insularis) aunque para esta especie tam tincin de especies. Hacer recomendaciones al respecto
bin puede haber intervenido la modificacin del h es mucho ms complejo de lo que puede parecer, ya que
bitat y el oso pardo (Ursus arctos). De algunas de esas como hemos visto las causas de extincin varan segn el
especies se conservan pequeas poblaciones en cautive grupo de organismos. Sin embargo, algunas medidas pue
rio o existen fuera de Mxico, por lo que su reintroduc den recomendarse:
cin es posible, aunque en el caso de los depredadores 1] Aunque existen varios estudios sobre causas y ame
grandes esto no es fcil. nazas de extincin de algunas especies, en general falta
En el caso de los mamferos pequeos (todos ellos roe informacin. Es necesario ms trabajo cientfico de cam
dores) la extincin est asociada a alteraciones del hbi po con el fin de conocer el estado de conservacin de las
tat y, sobre todo en el caso de las especies insulares, a la poblaciones y sus amenazas, con monitoreos continuos
introduccin de especies parantrpicas competidoras o para estimar la densidad poblacional e identificar el gra
depredadoras. Es interesante sealar que de las especies do de fragmentacin de su hbitat. Lo anterior es eviden
de roedores consideradas como extintas, ocho vivan en te en el caso de los anfibios. En muchas especies supues
islas ocenicas y las dos restantes tenan una distribucin tamente extintas las nicas referencias que tenemos son
prcticamente insular aunque en el continente. la descripcin original y datos parciales de que no han
vuelto a ser encontradas. Una bsqueda sistemtica de
10.6.6 Plantas anfibios en los remanentes de bosque mesfilo de mon
taa de Oaxaca, Chiapas y Veracruz seguramente dara
Las causas de extincin de plantas mexicanas no se en resultados interesantes.
cuentran tan bien documentadas como las de algunos 2] En muchos casos, la posible o real extincin o extir
vertebrados, aunque se sabe que la fragmentacin y pr pacin de una especie est asociada a trastornos antrpi
dida de hbitat afecta a muchas especies (Sosa y Platas cos profundos del hbitat. Este es un elemento general en
1998; Sosa et al. 1998) y que la recolecta ilegal con fines la prdida de especies, estn o no en peligro de extincin.
comerciales afecta directamente a varias familias de plan Cualquier medida para proteger las comunidades natu
tas (Hernndez y Brcenas 1995; Robbins 2003; Flores- rales remanentes ser altamente positiva.
Palacios y Valencia-Daz 2007). Esto sugiere que el trfico En el caso de muchas especies en peligro de extincin
puede ser un factor de extincin particularmente serio, al tenemos a nuestro favor que sus reas de distribucin son
menos en algunas familias como Cactaceae, Orchidaceae muy pequeas. No es imposible la adquisicin (por orga
y Bromeliaceae. Asimismo, la introduccin de especies nizaciones ecologistas, centros de investigacin u organis
como cabras en algunas islas ha causado la desaparicin mos de los tres niveles de gobierno) de los lugares donde
de especies de plantas microendmicas (Len de la Luz estas especies viven, para colocarlos bajo un rgimen de
et al. 2003). En otras partes del mundo se ha documenta proteccin total, debidamente supervisados. Tratndose,
do muy claramente la expansin de los sistemas agrarios como ocurre en muchos casos, de extensiones pequeas,
y las superficies urbanas como causas principales de la su proteccin puede tener un costo econmico bajo.
desaparicin de poblaciones (Thompson y Jones 1999). 3] En el caso de aquellas especies amenazadas por es
Un posible ejemplo de este mecanismo podra encon pecies invasoras exticas de alto impacto, cabe la posibi
trarse en las extinciones de algunas especies de plantas lidad de la erradicacin, como se ha planteado en varios
acuticas asociadas a la desaparicin de ojos de agua al lugares para cabras, gatos, perros y ratas. En algunas islas
crecer la mancha urbana de la ciudad de Mxico (Lot y se han realizado con xito labores de exterminio, por
Novelo 2004). Finalmente, Sosa et al. (1998) han docu ejemplo con las cabras de las Galpagos.
mentado la prdida de la capacidad de produccin de Habr que evitar a toda costa la introduccin de espe
10 Extincin de especies 275

cies invasoras en aquellos lugares con endemismos ex rrido al mayor nmero posible de especialistas. Muy im
puestos a extincin, sean islas o islas continentales, como portantes han sido las contribuciones de los doctores Sal
manantiales, lagos, hbitats aislados, etc. Hay que recor vador Contreras-Balderas (Facultad de Ciencias Biolgi
dar que en el pasado varias de las especies invasoras (por cas, uanl, Monterrey) y Jerzy Rzedowski (Instituto de
ejemplo tilapias o cabras) fueron introducidas incluso con Ecologa, A.C., Ptzcuaro, Mich.).
el apoyo de programas oficiales. Adems hemos recibido informacin y ayuda de los
4] La cacera, recoleccin y trfico ilegal de especies siguientes especialistas: Juan E. Bezaury Creel (Director
amenazadas de extincin en vida silvestre debe estar to de Poltica Ambiental, The Nature Conservancy-Mxi
talmente prohibida, hasta que no se tenga la seguridad de co); Gerardo Ceballos Gonzlez (Departamento de Eco
contar con poblaciones adecuadas que puedan soportar loga de la Biodiversidad, Instituto de Ecologa, unam);
un cierto uso humano. Este uso ser siempre restringido, Hctor Gmez de Silva (unam); Fernando Gonzlez
bien planeado y vigilado. Para todo ello es indispensable (Instituto de Ecologa, A.C., Xalapa); Samuel Lpez de
hacer las correspondientes campaas de sensibilizacin Aquino (Coordinador del rea Cientfica, Museo de las
entre las poblaciones locales, que pueden ser los mejores Aves de Mxico); Eduardo Pineda (Instituto de Ecologa,
vigilantes. A.C., Xalapa); Csar Ros Muoz (Museo de Zoologa,
5] Cualquier obra o modificacin del uso del suelo que Facultad de Ciencias, unam).
se realice en un rea con especies endmicas debe demos
trar ante la autoridad ambiental nacional que ha realizado
los estudios y tomado las medidas necesarias para evitar
cualquier riesgo de extincin. Lo anterior tambin debe
aplicarse a obras gubernamentales como carreteras, duc Referencias
tos o de infraestructura turstica. Si se buscan, siempre se
podrn encontrar opciones que reduzcan los riesgos de Adler, K. 1965. Three new frogs of the genus Hyla from the
extincin. Lo importante es tomar siempre los riesgos de Sierra Madre del Sur of Mexico. Occasional Papers of the
extincin como factor por considerar antes de otorgar Museum of Zoology, University of Michigan 642:1-19.
cualquier permiso de obra o cambio del uso del suelo. Adler, K., y D.M. Dennis. 1972. New three frogs of the genus
6 ] En varias especies de mamferos extirpados en Mxi Hyla from the cloud forest of western Guerrero, Mexico.
co es factible y deseable pensar en su reintroduccin. Occasional Papers of the Museum of Zoology, University
Para ello habra que contar con los estudios ecolgicos ofMichigan 7:1-19.
Akakaya, H.R., S. Ferson, M.A. Burgman, D.A. Keith,
que aseguren la viabilidad de los ejemplares reintroduci
G.M.Mace et al. 2000. Making consistent iucn classifica
dos, as como un programa adecuado de monitoreo.
tions under uncertainty. Conservation Biology 14:1001-1013.
Es tambin deseable fomentar el cultivo comercial de Allen, J.A. 1887. The West Indian seal (Monachus tropicalis
especies de plantas amenazadas de extincin y que al mis Gray). Bulletin of the American Museum of Natural History
mo tiempo tienen demanda comercial. Este cultivo debe 1:1-34.
involucrar a las poblaciones locales (como se ha hecho en lvarez-Castaeda, S.T., y A. Ortega-Rubio. 2003. Current
la reserva de la biosfera de Tehuacn); facilitar una parte status of rodents on islands in the Gulf of California.
de su produccin para programas de resiembra en con Biological Conservation 109:157-163.
diciones naturales y, sobre todo, estar monitoreado por Baguette, M. 2004. The classical metapopulation theory and
la autoridad ambiental y organismos ecologistas con la the real, natural world: A critical appraisal. Basic and
participacin de las poblaciones locales. Este monitoreo Applied Ecology 5:213-224.
asegurar que los programas de siembra no sirvan para Baptista, L.F. 2000. Paloma de Socorro, en G. Ceballos y
L.Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves de Mxico en
encubrir una explotacin clandestina ilegal de estas mis
peligro de extincin. Conabio-Instituto de Ecologa,
mas plantas en condiciones naturales.
unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico, pp. 173-174.
Barry, S., y J. Elith. 2006. Error and uncertainty in habitat
models. Journal of Applied Ecology 43:413-423.
Agradecimientos Bellrose, F.C. 1978. Ducks, geese, and swans of North America.
4a. ed. Stackpole Books, Harrisburg, PA.
Como hemos sealado en la introduccin, este captulo Beltrn, E. 1953. Vida silvestre y recursos naturales a lo largo
representa un esfuerzo colectivo en el cual hemos recu de la Carretera Panamericana. Imernar, Mxico.
276 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Best, T.L., y J.A. Lackey. 1985. Dipodomys gravipes. Mamma Ceballos, G. 1999. Conservacin de los mamferos de Mxico.
lian Species 236:1-4. Biodiversitas 27:1-8.
Best, T.L., y H.H. Thomas. 1991. Dipodomys insularis. Mamma Ceballos, G. 2000. Periquito de Carolina, en G. Ceballos y
lian species 374:1-3. L.Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves de Mxico en
Bergman, C.A. 1985. The triumphant trumpeter swan. National peligro de extincin. Conabio-Instituto de Ecologa,
Geographic 168:544-558. unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico, pp. 235-236.
Blake, E.R. 1977. Manual of neotropical birds, vol. I: Sphenicidae Ceballos, G., y D. Navarro. 1991. Diversity and conservation
(penguins) to Laridae (gulls and allies). University of of Mexican mammals, en M.A. Mares y D.J. Schmidly
Chicago Press, Chicago. (eds.), Topics in Latin America mammalogy: History, biodi
Blockstein, D.E. 2000. Paloma pasajera, en G. Ceballos y versity and education. University of Oklahoma Press,
L.Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves de Mxico en Norman, pp.167-198.
peligro de extincin. Conabio-Instituto de Ecologa, Ceballos, G., y P. Rodrguez. 1993. Diversidad y conservacin
unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico, pp. 176 y 207. de los mamferos de Mxico. II: Patrones de endemicidad,
Brattstrom, B.H., y T.R. Howell. 1956. The birds of the Revilla en R.A. Medelln y G. Ceballos (eds.), Avances en el estudio
gigedo Islands, Mexico. The Condor 58:107-120. de los mamferos de Mxico. Publicaciones especiales,
Bravo-Hollis, H. 1978. Las cactceas de Mxico, vol. 1. unam, vol.1, Asociacin Mexicana de Mastozoologa, Mxico,
Mxico. pp.87108.
Bray, D.B., E.A. Ellis, N. Armijo-Canto y C.T. Beck. 2004. The Ceballos, G., y L. Mrquez Valdelamar. 2000. Las aves de
institutional drivers of sustainable landscapes: A case study Mxico en peligro de extincin. Conabio-Instituto de
of the Mayan Zone in Quintana Roo, Mexico. Land Use Ecologa, unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico.
Policy 21:333-346. Ceballos, G., y P.R. Ehrlich. 2002. Mammal population losses
Brown, D.E. (ed.). 1983. The wolf in the Southwest. The Univer and the extinction crisis. Science 296:904-907.
sity of Arizona Press, Tucson. Ceballos, G., y G. Oliva. 2005. Los mamferos silvestres de
Brown, D.E. 1985. The grizzly in the Southwest. University of Mxico. Conabio-Fondo de Cultura Econmica, Mxico.
Oklahoma Press, Norman. Ceballos, G., J. Arroyo-Cabrales, R.A. Medelln, L. Medrano-
Brown, L.H., y D. Amadon. 1968. Eagles, hawks, and falcons of Gonzlez y G. Oliva. 2005. Diversidad y conservacin de
the world. 2 vols. Country Life Books, Londres. los mamferos de Mxico, en G. Ceballos y G. Oliva
Burt, W.H. 1932. Descriptions of heretofore unknown mam (coords.), Los mamferos silvestres de Mxico. Conabio-
mals from islands in the Gulf of California, Mexico. Fondo de Cultura Econmica, Mxico, pp. 21-66.
Transactions of the San Diego Society of Natural History Challenger, A. 1988. Utilizacin y conservacin de los ecosiste
7:161-182. mas de Mxico. Pasado, presente y futuro. Conabio-
Butchart, S.H., A. Stattersfield, A. Leon, S. Shutes, R.Akakaya Instituto de Biologa, unam-Agrupacin Sierra Madre,
et al. 2004. Measuring global trends in the status of Mxico.
biodiversity: Red list indices for birds. PLoS Biology 2: Chernoff, B., y R.R. Miller. 1986. Fishes of the Notropis calien
2294-2304. tis complex with a key to the Southern shiners of Mexico.
Butchart, S.H.M., A.J. Stattersfield y T.M. Brooks. 2006. Going Copeia 1986:170-183.
or gone: Defining possibly extinct species to give a truer Collar, N.J., L.P. Gonzaga, N. Krabbe, A. Madroo Nieto,
picture of recent extinctions. Bulletin of the British L.G.Naranjo, T.A. Parker III y D.C. Wege. 1992. Threatened
Ornithologists 126A:7-24. birds of the Americas. The icbp/iucn Red Data Book.
Caldwell, J.P. 1974. A re-evaluation of the Hyla bistincta spe Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
cies group, with descriptions of three news species (Anura: Contreras-Balderas, S., y A. Maeda-Martnez.1985. Estado
Hylidae). Occasional Papers of the Museum of Natural actual de la ictiofauna nativa de la Cuenca de Parras, Coah.,
History, University of Kansas 28:1-37. Mx., con notas sobre algunos invertebrados. Memoria,
Campbell, J.A., W.W. Lamar y D.M. Hillis.1989. A new species VIII Congreso Nacional de Zoologa, Mxico 1:59-69.
of dimunitive Eleutherodactylus (Leptodactylidae) from Contreras-Balderas, S., y M.L. Lozano-Vilano. 1996. Survival
Oaxaca, Mexico. Proceedings of the Biological Society of status of the Sandia and Potos Valleys endemic pupfishes
Washington 102:491-492. and crayfishes from the Mexican plateau in Nuevo Len,
Castro-Arellano, I., y J. Uribe. 2005. Rata arrocera, en Mexico, with comments on associated extinct Snails.
G.Ceballos y G. Oliva (coords.), Los mamferos silvestres de Ichthyol. Explor. Freshwaters (Germany) 7:33-40.
Mxico. Conabio-Fondo de Cultura Econmica, Mxico, Contreras-Balderas, S., P. Almada-Villela, M.L. Lozano-Vilano
pp. 712-713. y M.E. Garca-Ramrez. 2003. Freshwater fish at risk or
Caughley, G., y A. Gunn. 1996. Conservation biology in theory extinct in Mexico. Reviews in Fish Biology and Fisheries
and practice. Blackwell Science, Cambridge. 12:241-251.
10 Extincin de especies 277

Crawley, M.J. 1986. The population biology of invaders. Phil. Estes, J.A., y J.F. Palmisano. 1974. Sea otters: Their role in
Trans. Roy. Soc. London B 314:711-731. structuring nearshore communities. Science 185:1058.
Crooks, K.R., y M.E. Soul. 1999. Mesopredator release and Estes, J.A., D.O. Duggins y G.B. Rathbun. 1989. The ecology of
avifaunal extinctions in a fragmented system. Nature 400: extinctions in kelp forest communities. Conservation Biology
563-566. 3:251-264.
Chapin III, S.F., E.S. Zavaleta, V.T. Eviner, R.L. Naylor, Evenden, F.G. Jr. 1952. Notes on Mexican bird distribution.
P.M.Vitousek et al. 2000. Consequences of changing biodi The Wilson Bulletin 64:112-113.
versity. Nature 405:234-242. Flores-Palacios, A., y S. Valencia-Daz. 2007. Local illegal
Daszak, P., A.A. Cunningham y A.D. Hyatt. 2003. Infectious trade reveals unknown diversity and involves a high species
disease and amphibian population declines. Diversity and richness of wild vascular epiphytes. Biological Conservation
Distributions 9:141-150. 136:372-387.
De Grammont, P., y A. Cuarn. 2006. An evaluation of threat
Frost, D.R., J.N. Grant, R.H. Faivovich, R.H. Bain, A. Haas et
ened species categorization systems used on the American al. 2006. Amphibian tree of life. Bulletin of the American
continent. Conservation Biology 20:14-27. Museum of Natural History 297:8-371.
De la Cerda, A., y E. Mellink. 2005. Ratn, en G. Ceballos y Fuller, E. 2000. Extinct birds. Oxford University Press, Oxford.
G.Oliva (coords.), Los mamferos silvestres de Mxico. Gibbons, J.W., D.E. Scott, T.J. Ryan, K. Buhlmann, T.D.
Conabio-Fondo de Cultura Econmica. Mxico, Tuberville et al. 2000. The global decline of reptiles, dj vu
pp.763-764. amphibians. BioScience 50:653-666.
Daz del Castillo, B. [1521]. 1961. Historia verdadera de la Gilpin, M.E., y M.E. Soul. 1986. Minimum viable popula
conquista de la Nueva Espaa, Fernndez Editores, Mxico. tions: Processes of species extinction, en M.E. Soul (ed.),
Dickerman, R.W. 1965. The juvenal plumaje and distribution Conservation biology: The science of scarcity and diversity.
of Cassidix palustris (Swainson). The Auk 82:268-270. Sinauer, Sunderland, pp. 19-34.
Dirzo, R., y M.C. Garca. 1992. Rates of deforestation in Global Amphibian Assessment. 2008. Red list status, en
LosTuxtlas, a neotropical area in Southeast Mexico. <http://www.globalamphibians.org> (consultado en marzo
Conservation Biology 6:84-90. de 2008).
Dobson, A.P. 1996. The mathematics of extinction, en Gmez de Silva, H., y A. Oliveras de Ita (eds.). 2003.
A.P.Dobson (ed.), Conservation and biodiversity. Scientific Conservacin de aves: experiencias en Mxico. Cipamex-
American Library, Nueva York, pp. 59-85. nfwf-Conabio, Mxico.
Duellman, W.E. 1961. A new species of fringe-limbed from Gonzlez, R.M., y F.A. Cervantes. 2005. Ratn, en G. Ceballos
Mexico. Studies of American hylid frogs, VIII. Transactions y G. Oliva (coords.), Los mamferos silvestres de Mxico.
of the Kansas Academy of Science 64:349-352. Conabio-Fondo de Cultura Econmica, Mxico,
Duellman, W.E. 1968a. Descriptions of new hylid frogs from pp.661662.
Mexico and Central America. Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Goodman, D. 1987. The demography of chance extinction, en
Hist. 17:559-578. M.E. Soul (ed.), Viable population for conservation.
Duellman, W.E. 1968b. The genera of Phyllomedusine frogs Cambridge University Press, Cambridge, pp. 11-34.
(Anura: Hylidae). Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist. 18:1-10. Grayson, A.J. 1871. On the physical geography and natural
Duellman, W.E. 1968c. The taxonomic status of some history of the islands of the Tres Maras and of Socorro, off
American hylid frogs. Herpetologica 24:194-209. the western coast of Mexico. Proceedings of the Boston
Duellman, W.E. 2001. The hylid frogs of Middle America. Natural History Society, 14:261-302.
Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca. Grayson, D., y D. Meltzer. 2003. Requiem for North American
Duffy, J.E. 2003. Biodiversity loss, trophic skew and ecosystem overkill. Journal of Archaeological Science 30:585-593.
functioning. Ecology Letters 6:680-687. Greenway, J.C. Jr. 1967. Extinct and vanishing birds of the
Ehrlich, P.R., D.S. Dobkin y D. Wheye. 1992. Birds in jeopardy: world. Dover, Nueva York.
The imperiled and extinct birds of the United States and Groombridge, B. 1994. 1994 iucn red list of threatened ani
Canada, including Hawaii and Puerto Rico. Stanford mals. iucn, Gland.
University Press, Stanford. Guisan, A., y N.E. Zimmermann. 2000. Predictive habitat
Eldredge, N. 1998. Life in the balance. Humanity and the bio distribution models in ecology. Ecological Modelling 135:
diversity crisis. Princeton University Press, Nueva Jersey. 147-186.
Espinosa de los Monteros, A. 2000. Zanate de Lerma, en Gnther, A.C.L.G. (1885-1902). Reptilia and Batrachia, en
G.Ceballos y L. Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves de Biologia Centrali-Americana. Taylor & Francis, Londres.
Mxico en peligro de extincin. Conabio-Instituto de Halffter, G., y L. Arellano. 2002. Response of dung beetles
Ecologa, unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico, diversity to human induced changes in tropical landscape.
pp.318-319. Biotropica 34:144-154.
278 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Hanken, J., D.B. Wake y H.L. Freeman. 1999. Three new spe Jehl, J.R. Jr., y K.C. Parker. 1982. The status of the avifauna of
cies of minutes salamanders (Thorius: Plethodontidae) from the Revillagigedo Islands, Mexico. The Wilson Bulletin
Guerrero, Mexico, including the report of a novel dental 94:1-19.
polymorphism in urodeles. Copeia 1999:917-931. Jehl, J.R. Jr., y K.C. Parker. 1983. Replacements of landbird
Hanski, I. 1999. Metapopulation ecology. Oxford University species on Socorro Island, Mexico. The Auk 100:551-559.
Press, Oxford. Jehl, J.R. Jr., y W.T. Everett. 1985. History and status of the
Harris, G., y S.L. Pimm. 2008. Range size and extinction risk avifauna on Isla Guadalupe, Mexico. Transactions of the
in forest birds. Conservation Biology 22:163-171. San Diego Society of Natural History 20:313-336.
Harrison, I.J., y M.L.J. Stiassny.1999. The quiet crisis a prelimi Keith, D.A., y M.A. Burgman. 2004. The Lazarus effect: Can the
nary listing of the freshwater fishes of the world that are dynamics of extinct species lists tell us anything about the
extinct or missing in action, en R. McPhee (ed.), status of biodiversity? Biological Conservation 117:41-48.
Extinctions in near time. Kluwer Academic/Plenum Kenyon, K.W. 1977. Caribbean monk seal extinct. Journal of
Publishers, pp. 271-331. Mammalogy 58:97-98.
Harrison, S. 1991. Local extinction in a metapopulation con King, W.B. 1981. Endangered birds of the world. The icbp
text: An empirical evaluation. Biol. Journ. Linn. Soc. 42: bird red data book. Smithsonian Institution Press,
73-88. Washington, D.C.
Harrison, S. 1994. Metapopulations and conservations, en Koford, C.B. 1953. The California condor. National Audubon
E.R.M. May y N. Webb (eds.), Large scale ecology and con Society Research Report 4 (Reprinted 1966). Dover, Nueva
servation biology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, York.
pp. 111-128. Lande, R., S. Engen y B. Saether. 2003. Stochastic population
Hernndez, H., y R.T. Brcenas. 1995. Endangered cactii in the dynamics in ecology and conservation. Oxford Series in
Chihuahuan desert. I: Distribution patterns. Conservation Ecology and Evolution. Oxford University Press, Oxford.
Biology 9:1176-1188. Larsen, M.A., M.R. Ryan, y R.K. Murphy. 2002. Population
Herrera, A.L. 1891. Apuntes de ornitologa: la migracin en viability of Piping Plovers: Effects of predator exclusion.
el Valle de Mxico. La Naturaleza, segunda serie 1:1-85. Journal of Wildlife Management 66:361-371.
Hillis. D.M., y J.S. Frost. 1985. Three new species of leopard Lammertink, M., M.C. Arismendi y G. Ceballos. 2000.
frogs (Rana pipiens complex) from the Mexican Plateau. Carpintero imperial, en G. Ceballos y L. Mrquez-
Occasional Papers of the Museum of Natural History of the Valdelamar (coords.), Las aves de Mxico en peligro de
University of Kansas 117:1-14. extincin. Conabio-Instituto de Ecologa, unam-Fondo
Hobbs, R.J., y L.F. Huenneke. 1992. Disturbance, diversity and de Cultura Econmica, Mxico, pp. 273-278.
invasion: Implication for conservation. Conservation Len de la Luz, J., J.P. Rebman y T. Oberbauer. 2003. On the
Biology 6:324-337. urgency of conservation on Guadalupe Island, Mexico:
Howell, S.N.G., y S. Webb. 1995. Guide of the birds of Mexico Is it a lost paradise? Biodiversity and Conservation 12:
and northern Central America. Oxford University Press, 1073-1082.
Nueva York. Leopold, A.S. 1959. Wildlife of Mexico. The game birds and
igo-Elas, E. 2000. Orden Falconiformes. Caracara comeca mammals. University of California Press, Berkeley.
cao y Caracara de Guadalupe, en G. Ceballos y L. Mrquez- Lever, S.C. 1985. Naturalized mammals of the world.
Valdelamar (coords.), Las aves de Mxico en peligro de Longman, Harlow, UK.
extincin. Conabio-Instituto de Ecologa, unam-Fondo Lewis, O.T. 2006. Climate change, species-area curves and the
de Cultura Econmica, Mxico, pp. 126-128. extinction crisis. Philosophical Transactions of the Royal
igo-Elas, E., y E.C. Enkerlin-Hoeflich. 2003. Amenazas, Society B 361:163-171.
estrategias e instrumentos para la conservacin de las aves, Lips, K.R., J.R. Mendelson III, A. Muoz-Alonso, L. Canseco-
en H. Gmez de Silva y A. Oliveras de Ita (eds.), Mrquez y D.G. Mulcahy. 2004. Amphibian population
Conservacin de aves: experiencias en Mxico. Cipamex- declines in montane southern Mexico: Resurveys of histori
nfwf-Conabio, Mxico, pp. 86-102. cal localities. Biological Conservation 119:555-564.
(iucn) The World Conservation Union-Conservation Lot, A., y A. Novelo. 2004. Iconografa y estudio de plantas
International-NatureServe. 2006. Global Amphibian acuticas de la ciudad de Mxico y sus alrededores. unam,
Assessment, en <www.globalamphibians.org> (consultado Mxico.
en mayo de 2006). Lynch, J.F. 1967. Proc. Biol. Soc. Washington 80:216.
James, H.F., T. Stafford, D. Steadman, S.L. Olson, P.S. Martin Lynch, J.F., y D.B. Wake. 1989. Two new species of
et al. 1987. Radiocarbon dates on bones of extinct birds Pseudoeurycea (Amphibia: Caudata) from Oaxaca, Mexico.
from Hawaii. Proceedings of the National Academy of Contributions in Science, Natural History Museum of Los
Sciences 84:2350-2354. Angeles County 411:11-22.
10 Extincin de especies 279

MacArthur, R.H., y E.O. Wilson. 1967. The theory of island Miller, R.I. 1979. Conserving the genetic integrity of faunal
biogeography. Princeton University Press, Princeton. populations and communities. Environmental Conservation
Mace, G. 1995. Classification of threatened species and its role 6:197-304.
in conservation planning, en J.H. Lawton y R.M. May Miller, R.R., J.D. Williams y J.E. Williams.1989. Extinctions of
(eds.), Extinction rates. Oxford University Press, Oxford, North American fishes during past century. Fisheries 14:
pp.197-213. 22-38.
Mrquez-Valdelamar, L. 2000. Chivirn de San Benedicto, en Navarijo-Ornelas, L., y A.M. Chvez-Lpez. 2000. Grulla
G. Ceballos y L. Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves de blanca, en G. Ceballos y L. Mrquez-Valdelamar (coords.),
Mxico en peligro de extincin. Conabio-Instituto de Eco Las aves de Mxico en peligro de extincin. Conabio-
loga, unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico, p. 292. Instituto de Ecologa, unam-Fondo de Cultura Econmica,
May, R.M., y J.H. Lawton. 1995. Assessing extinction rates, en Mxico, pp.157-158.
J.H. Lawton y R.M. May (eds.), Extinction rates. Oxford Navarro-Sigenza, A. 2000. Semillero apizarrado, en
University Press, Oxford, pp. 1-24. G.Ceballos y L. Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves
McBride, R. 1980. The Mexican wolf (Canis lupus baileyi): de Mxico en peligro de extincin. Conabio-Instituto de
Ahistorical review and observations on its status and dis Ecologa, unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico,
tribution. U.S. Fish and Wildlife Service, Progress Report. pp.311-312.
Albuquerque. Nelson, E.W. 1898. The imperial ivory-billed woodpecker
McKinley, D. 1964. History of the Carolina parakeet in it Campephilus imperialis (Gould). The Auk 15:217-223.
southwestern range. The Wilson Bulletin 76:68-93. Pace, M.L., J. Cole, S.P. Carpenter y J.K. Kitchell. 1999.
McLellan, M.E. 1926. Expedition to the Revillagigedo islands, Trophic cascades revealed in diverse ecosystems. Trends in
Mexico, in 1925. Proceedings of the California Academy of Ecology and Evolution 12:483-488.
Sciences, Fourth Series 15:279-322. Parra-Olea, G. 1998. Pseudoeurycea nigromaculata (Taylor,
McNeely, J., K.R. Miller, W.V. Reid y R.A. Mittermeier. 1990. 1941). Catalogue of American Amphibians and Reptiles
Conserving the worlds biological diversity. iucn-wri-ci- 661:1-2.
wwf-US & World Bank, Gland. Parra-Olea, G., M. Garca-Pars y D.B. Wake.1999. Status of
Meik, J.M., L. Canseco-Mrquez, E.N. Smith y J.A. Campbell. some populations of Mexican salamanders. Revista de
2005. A new species of Hyla (Anura: Hylidae) from Cerro Biologa Tropical 47:217-223.
Las Flores, Oaxaca, Mexico. Zootaxa 1046:17-27. Parra-Olea, G., T.J. Papenfuss y D.B. Wake. 2001. New species
Mellink, E. 1992. Status de los hetermidos y crictidos end of lungless salamanders of the genus Pseudoeurycea
micos del estado de Baja California. Comunicaciones aca (Amphibia: Caudata: Plethodontidae) from Veracruz,
dmicas, Serie Ecologa. cicese, Ensenada. Mexico. Scientific Papers of the Natural History Museum of
Mellink, E., y J. Luvano. 2005. Rata canguro, en G. Ceballos the University of Kansas 20:1-9.
y G. Oliva (coords.), Los mamferos silvestres de Mxico. Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004a. Chiropterotriton magnipes.
Conabio-Fondo de Cultura Econmica. Mxico, 2007 iucn red list of threatened species, en
pp.613-614. <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2008).
Mellink, E., y J. Luvano. 2005. Rata magueyera, en G. Ceballos Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004b. Chiropterotriton
y G. Oliva (coords.), Los mamferos silvestres de Mxico. mosaueri. 2006 iucn red list of threatened species, en
Conabio-Fondo de Cultura Econmica. Mxico, <www.iucnredlist.org> (consultado en abril 2006).
pp. 664-687. Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004c. Ixalotriton parva. 2007
Mendelson III, J. 2006. Plectrohyla ephemera. 2007 iucn red iucn red list of threatened species, en <www.iucnredlist.org>
list of threatened species, en <www.iucnredlist.org> (consul (consultado en marzo de 2008).
tado en marzo de 2008). Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004d. Pseudoeurycea
Mendelson III, J.R., y L. Canseco-Mrquez. 2002. Rediscovery aquatica. 2007 iucn red list of threatened species, en
of the rare treefrog, Hyla cembra Caldwell, in Oaxaca, <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2008).
Mexico. Southwestern Naturalist 47:459-461. Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004e. Pseudoeurycea
Meyer de Schauensee, R. 1970. A guide of the birds of South naucampatepetl. 2007 iucn red list of threatened species,
America. Academy of Natural Sciences, Philadelphia. en <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2008).
Miller, A.H., H. Friemann, L. Griscom y L.T. Moore. 1957. Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004f. Pseudoeurycea
Distributional check-list of the birds of Mexico. Part II. nigromaculata. 2007 iucn red list of threatened species, en
Pacific Coast Avifauna 33:1-435. <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2008).
Miller, P.S. 2007. Tools

and techniques for disease risk as Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004g. Pseudoeurycea
sessment in threatened wildlife conservation programmes. praecellens. 2007 iucn red list of threatened species, en
International Zoo Yearbook 41:38-51. <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2008).
280 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004h. Thorius infernalis. 2007 Rea, A.M. 2000. Orden Falconiformes. Cndor californiano,
iucn red list of threatened species, en <www.iucnredlist.org> en G. Ceballos y L. Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves
(consultado en marzo de 2008). de Mxico en peligro de extincin. Conabio-Instituto de
Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004i. Thorius magnipes. 2007 Ecologa, unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico,
iucn red list of threatened species, en <www.iucnredlist.org> pp.100-105.
(consultado en marzo de 2008). Reed, J.M., L.S. Mills, J.B. Dunning, J.E.S. Menges, K.S.
Parra-Olea, G., y D. Wake. 2004j. Thorius narismagnus. 2007 McKelvey et al. 2002. Emerging issues in population viabili
iucn red list of threatened species, en <www.iucnredlist.org> ty analysis. Conservation Biology 16:7-19.
(consultado en marzo de 2008). Robbins, P. 2003. Stolen fruit: The tropical commodities disas
Parra Olea, G., y D. Wake. 2004k. Thorius narisovalis. 2007 ter. Zed Books, Londres-Nueva York.
iucn red list of threatened species, en <www.iucnredlist.org> Rodrguez-Jaramillo, M.C., y D. Gendron. 1996. Report of sea
(consultado en marzo de 2008). otter, Enhydra lutris, of the coast of Isla Magdalena, Baja
Pascal, M., J.F. Cosson, F. Bioret, P., ysou y F. Siorat. 1996. California Sur, Mexico. Mar. Mamm. Sci. 12:153-156.
Rflxions sur le bien-fond de rtablir une certaine biodi Rodrguez-Estrella, R. 2000. Tecolote enano de Socorro, en
versit de milieux insulaires par lradication dspces G.Ceballos y L. Mrquez-Valdelamar (coords.), Las aves de
exognes. Cas de certains mamifres dles de Bretagne Mxico en peligro de extincin. Conabio-Instituto de
(France). Vie Milie 46:345-354. Ecologa, unam-Fondo de Cultura Econmica, Mxico,
Pea-Jimnez, A., y L. Neyra-Gonzlez. 1998. Amenazas pp.239-240.
a la biodiversidad, en Conabio, La diversidad biolgica Rzedowski, J. 1978. Vegetacin de Mxico. Limusa, Mxico.
de Mxico: Estudio de Pas, 1998. Conabio, Mxico, Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004a.
pp. 157-182. Bromeliohyla dendroscarta. 2006 iucn red list of threat

Peters, J.L. 1960. Check-list of the birds of the world, vol. 9. ened species, en <www.iucnredlist.org> (consultado en abril
Harvard University Press, Cambridge. y mayo de 2006).
Peterson, R.T. 1961. A field guide to western birds. Houghton Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004b.
Mifflin, Boston. Charadrahyla altipotens. 2006 iucn red list of threatened
Peterson, A.T., D.R.B. Stockwell y D.A. Kluza. 2002. species, en <www.iucnredlist.org> (consultado en abril y
Distributional prediction based on ecological niche model mayo de 2006).
ing of primary occurrence data, en J.M. Scott, P.J. Heglund Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004c.
y M.L. Morrison (eds.), Predicting species occurrences: Charadrahyla trux. 2006 iucn red list of threatened spe
Issues of scale and accuracy. Island Press, Washington, D.C., cies, en <www.iucnredlist.org> (consultado en abril y mayo
pp. 617-623. de 2006).
Peterson, A.T., V. Snchez-Cordero, E. Martnez-Meyer y Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004d. Ecnomiohyla
A.G. Navarro-Sigenza. 2006. Tracking population extirpa echinata. 2007 iucn red list of threatened species, en
tions via melding ecological niche modeling with land- <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006).
cover information. Ecological Modelling 195:229-236. Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004e.
Pimm, S., y P. Raven. 2000. Extinction by numbers. Nature 403: Megastomatohyla pellita. 2007 iucn red list of threatened
843-845. species, en <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo
Possingham, H.P., S.J. Andelman, M.A. Burgman, R. Medelln, de 2006).
L.L. Master et al. 2002. Limits to the use of threatened Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004f. Plectrohyla
species list. Trends in Ecology and Evolution 17:503-507. calvicollina. 2007 iucn red list of threatened species, en
Quintero, I., y T. Roslin. 2005. Rapid recovery of dung beetle <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006).
communities following habitat fragmentation in Central Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004g. Plectrohyla
Amazonia. Ecology Letters 86:3303-3315. celata. 2007 iucn red list of threatened species, en
Rabb, G.B. 1955. A new salamander of the genus Parvimolge <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006).
from Mexico. Breviora 42:1-9. Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004h. Plectrohyla
Rabb, G.B. 1965. A new salamander of the genus hazelae. 2007 iucn red list of threatened species, en
Chiropterotriton (Caudata: Plethodontidae) from Mexico. <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006).
Breviora 235:1-8. Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004i. Plectrohyla
Raup, D. 1991. Extinction. Bad genes or bad luck? Norton, siopela. 2007 iucn red list of threatened species, en
Nueva York. <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006).
Raxworthy, C., y R.A. Nussbaum. 2000. Extinction and extinc Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004j. Plectrohyla
tion vulnerability of amphibians and reptiles in Madagascar. thorectes. 2007 iucn red list of threatened species, en
Amphibian and Reptile Conservation 2:15-23. <www.iucnredlist.org> (consultado en mayo de 2006).
10 Extincin de especies 281

Santos-Barrera, G., y L. Canseco-Mrquez. 2004k. Craugastor birds: Biodiversity meets zooarchaeology. Science 267:
guerreroensis. 2007 iucn red list of threatened species, en 1123-1131.
<www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006). Steadman, D.W., P.S. Martin, R.D.E. MacPhee, A.J. Jull,
Santos-Barrera, G., y G. Parra-Olea. 2004. Craugastor H.McDonald et al. 2005. Asynchronous extinction of late
polymniae. 2007 iucn red list of threatened species, en Quaternary sloths on continents and islands. Proceedings of
<www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006). the National Academy of Sciences 102:11763-11768.
Santos-Barrera, G., y O. Flores-Villela. 2004a. Rana Stevenson, J.O., y R.E. Griffith. 1946. Winter life of the
whoop
omiltemana. 2007 iucn red list of threatened species, en ing crane. The Condor 48:160-178.
<www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006). Stuart, S.N., J. Chanson, N.A. Cox, B. Young, A.S. Rodrigues
Santos-Barrera, G., y O. Flores-Villela. 2004b. Rana et al. 2004. Status and trends of amphibian declines and
pueblae. 2007 iucn red list of threatened species, en extinctions worldwide. Science 306:1783-1786.
<www.iucnredlist.org> (consultado en marzo de 2006). Sweifel, R.G. 1955. Ecology, distribution, and systematics of
Santos-Barrera, G., L. Canseco-Mrquez y J. Mendelson III. frogs on the Rana boylii group. University of California
2006. Plectrohyla cembra. 2007 iucn red list of threatened Publications in Zoology 54:207-292.
species, en <www.iucnredlist.org> (consultado en marzo Tanner, J.T. 1942. The ivory-billed woodpecker. National
de 2006). Audubon Society Research Report No. 1, Nueva York.
Santos-Barrera, G., L. Canseco-Mrquez y O. Flores-Villela. Taylor, E.H. 1940a. Two new anuran amphibians from
2004. Plectrohyla cyanomma. 2007 iucn
red list of threat Mexico. Proceedings of the United States National Museum
ened species, en <www.iucnredlist.org> (consultado en 89:43-47.
marzo de 2006). Taylor, E.H. 1940b. New salamanders from Mexico. Univ.
Schiegg, K., J.R. Walters y J.A. Priddy. 2005. Testing a spatially Kansas Sci. Bull. 26:407-439.
explicit, individual-based model of red-cockadded wood Taylor, E.H. 1941. A new plethodont salamander from New
pecker population dynamics. Ecological Applications Mexico. Proceedings of the Biological Society of Washington
15:1495. 54:77-80.
Semarnart. 2002. Norma Oficial Mexicana NOM-059- Thompson, K., y A. Jones. 1999. Human population density
SEMARNAT-2001, Proteccin ambiental-Especies nativas and prediction of local plant extinction in Britain.
de Mxico de flora y fauna silvestres-Categoras de riesgo y Conservation Biology 13:185-189.
especificaciones para su inclusin, exclusin o cambio- Timm, R.M., R.M. Salazar, A. Peterson y A. Townsend. 1997.
Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federacin, Historical distribution of the extinct tropical seal,
6 de marzo de 2002, 1-56. Monachus tropicalis (Carnivora: Phocidae). Conservation
Shaffer, M.L. 1983. Determining minimum viable populations Biology 11:549-551.
size for the grizzly bear. International Conference on Bear Toal, K.R. III. 1994. A new species of Hyla (Anura: Hylidae)
Research and Management 47:1026-1035. from the Sierra de Jurez, Oaxaca, Mexico. Herpetologica
Shaffer, M.L., y F.B. Samson. 1985. Population size and extinc 50:187-193.
tion: A note on determining critical population sizes. Toal, K.R., y J.R. Mendelson III. 1995. A new species of Hyla
TheAmerican Naturalist 125:144-152. (Anura: Hylidae) from cloud forest in Oaxaca, Mexico, with
Shannon, F.A., y J.E. Werler. 1955. Notes on amphibians of the comments on the status of the Hyla bistincta group.
Los Tuxtlas range of Veracruz, Mexico. Transactions of the Occasional Papers, Natural History Museum University of
Kansas Academy of Science 58:360-386. Kansas 174:1-20.
Skutch, A.F. 1959. Red-throated caracara. The scourage of the Trejo, I., y R. Dirzo. 2000. Deforestation of seasonally dry
wasp. Animal Kingdom 62:8-13. tropical forest: A national and local analysis in Mexico.
Smith, F.A., B.T. Bestelmeyer, J. Biardi y M. Strong. 1993. Biological Conservation 94:133-142.
Anthropogenic extinction of the endemic woodrat Valovirta, I. 1984. Rarefaction as a tool in island biogeography,
Neotoma bunkeri Burt. Biodiversity Letters 1:149-155. en A. Solem y A.C. Van Bruggen (eds.), World-wide snails.
Sobern, J. 2007. Grinnellian and Eltonian niches and geogra Brill Archive, Leiden, pp. 224-236.
phic distributions of species. Ecology Letters 10:1115-1123. Vzquez-Domnguez, E., G. Ceballos y J. Cruzado. 2004.
Sosa, V., y T. Platas. 1998. Extinction and persistence of rare Extirpation of an insular subspecies by a single introduced
orchids in Veracruz, Mexico. Conservation Biology cat: The case of the endemic deer mouse Peromyscus guar
12:451455. dia on Estanque island, Mexico. Oryx 38:347-350.
Sosa, V., A.P. Vovides y G. Castillo-Campos. 1998. Monitoring Velzquez, A., J.F. Mas, J.R. Daz-Gallegos, R. Mayorga-
endemic plant extinction in Veracruz, Mexico. 1998. Saucedo, P.C. Alcntara et al. 2002. Patrones y tasas de
Biodiversity and Conservation 7:1521-1527. cambio de uso del suelo en Mxico. Gaceta Ecolgica
Steadman, D.W. 1995. Prehistoric extinctions of Pacific islands 62:21-37.
282 Capital natural de Mxico Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad

Villa, R.B. 1960. Vertebrados terrestres. La isla Socorro. Walter, H.S.G., y A. Levin. 2008. Feral sheep on Socorro is
Monografas del Instituto de Geofsica, Universidad land: Facilitators of alien plant colonization and ecosystem
Nacional Autnoma de Mxico 2:203-216. decay. Diversity and Distributions 14:422-431.
Villa-R., J.P. Gallo y B. LeBoeuf. 1986. La foca monje Webb, R.G. 1988. Frogs of the Rana tarahumarae group in
Monachus tropicalis (Mammalia: Pinnipedia), definitiva eastern Mexico. Occ. Pap. Mus. Texas Tech. Univ. 121:1-15.
mente extinguida en Mxico. Anales del Instituto de Wetmore, F.A. 1965. Birds of the Republic of Panama. Part. 1.
Biologa, unam, Serie Zoologa 2:573-588. Smithsonian Miscellaneus Collections. 150:1-483.
Vovides, A., y G. Medina. 1994. Relacin de plantas mexica Wilbur, S. 1973. The California condor in the Pacific Northwest.
nas amenazadas de extincin, en O. Flores-Villela y P. Gerez The Auk 90:196-198.
(eds.), Biodiversidad y conservacin en Mxico: vertebrados, Woodall, H.T. 1941. A new Mexican salamander of the genus
vegetacin y uso del suelo. Conabio-unam, Mxico. Oedipus. Ocass. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan 444:1-4
Wake, D.B. 1987. Adaptive radiation of salamanders in Middle Wright, S. 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics
American cloud forests. Ann. Missouri Bot. Gard. 16:97-159.
74:242264. Ximnez, F. 1722. Historia natural del Reino de Guatemala.
Wake, D.B., y J.F. Lynch. 1976. The distribution, ecology, and Soc. Geog. Hist. Guatemala. Publicaciones Especiales, 14,
evolutionary history of plethodontid salamanders in tropi ttulo VIII. Editorial Jos de Pineda Ibarra, Guatemala.
cal America. Science Bulletin of the Natural History Zunino, M., y A. Zullini. 2003. Biogeografa. Fondo de Cultura
Museum of Los Angeles County 25:1-65. Econmica, Mxico.
Wake, D.B., y J.A.Campbell. 2001. An aquatic plethodontid
salamander from Oaxaca, Mexico. Herpetologica 57:509-514.

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